Bemerkungen fiber die Achsenbestimmung des Froschembryo und die Gastrulation des Froscheies. Von W. Roux.

Es sind in letzter Zeit einig'e Untersuelmngen ersehienen, welebe ftir geeignet gehalten werden kSnnten, meine Angaben tiber die in der Ubersehrift genannten Vorg~tnge wesentlieh zu modifieiren. Da ieh nieht dieser Meinung" bin, so will ieh meine Auffassung' naehstehend begrtinden und im Zusammenhang" darstellen. Es handelt sieh einmal um eine im Jahre 1900 ersehienene Arbeit yon Fa. Kol, sclt (Lift. Nr. 3), weleher im Jahre 1895 zwei erste Mittheilungen (Nr. 1 und 2) vorausgegang'en sind. KopscH hat die zwanglos gehMtenen Eier versehiedener Amphibien vom Beginne der Furehung an yon nnten her photographirt, einmal um die Riehtung der ersten Furehe mit der Riehtung" der dutch die erste Anlage des Urmnndes bestimmten Medianebene zu vergleiehen, zweitens um Genaueres tiber den Gastrulationsvorgang zu ermitteln; in letzterer Beziehung hat er dadureh neue, interessante Ergebnisse gewonnen. Zu ersterem Zweeke hat er 17 Eier photographirt, theilt aber bloB die Resultate yon aeht mit und giebt yon ftinf derselben Abbildungen. An diesen Eiern bildete naeh seinen Angaben die Medianebene Winkel yon 3 ~ 8 ~ 10 ~ 13% 18 ~ 20 ~ 38 ~ 63 ~ mit tier ersten Furehungsebene, u n d e r folg'ert daraus 1895 (Nr. 2, pag. 188), ,dass die yon Roux behauptete l')bereinstimmnng zwisehen der Medianebene des Embryo und der ersten Furehungsebene nieht existirt<," und 1900 (Nr. 3, pag. 14), dass Rocx sieh bei dieser Feststellung' wohl geirrt babe. Ieh dagegen babe das Verhalten yon weir tiber Hundert normal beschaffenen und zwtmglos g'ehaltenen Eiern g'eprtift nnd in dcr ersten

Bemerkungen [iber die Achsenbestimmungdes Froschembryo etc. 601 Publikution bei dem letzten Versuch ein Ergebnis yon folgenden Winkelffraden (Nr. 5, puff. 109): 0 ~ 0 ~ 0~ 0 ~ 1 ~ 3 ~ 4 ~ 5 ~ 5 ~ 6 ~ 7 ~ 8 ~ 10 ~ 22 ~ 29 ~ erhalten; dies obschon ich Anfunffs, bei noch nicbt geniiffender Vermeidung der Fehlerquellen, ebenso abweichende Zuhlen wie KorscH erhalten hutte. Weitcrhin habe ich berichtet {Nr. 5, pug'. 960), dass sich d i e s e r B e f u n d bei sp~tteren m e h r f u c h e n W i e d e r h o l n n f f e n des V e r s u e h e s b e s t ~ t i g t hat. Wesentliehe Fehlerquellen habe ich schon in der ersten Arbeit angeffeben (Nr. 5, puff. 110 und 111); munches davon wird jetzt yon KoPsci~ als mir unbekunnt aufffefUhrt, dessffleichen aueh, dass nachtraglich manchmal Material noch tiber die Furchunffsebene hertiberffeschafft wird (s. ~r. 5, puff. 111). Als besonders wichtiff hut sich allmahlich herausffestellt, dass die E i e r s e l b e r n o r m a l b e s e h a f f e n sein mtissen und sich duher anch yon Anfunff der Entwickelunff an n o r m a l v e r h a l t e n . Von den fiinf yon KoPscH abgebildeten Eiern zeiffen nun, was ihm entganffen ist, vier Eier fferade das ftir u n s e r e Fraffe wichtiffste a b n o r m e Verhalten. Normuler Weise theilt n:~tmlich die erste Furche das unterc Bild des Eies, das gewShnlich aus einem ffrauen ttalbmond und excentrisch gelaffertem, hellem rundliehen Feld besteht, s y m m e t r i s c h . ]~ei den Eiern seiner Figg'. II und IV aber steht die erste Furche s c h i e f zur Symmetrieebene der Piffmentvertheilunff, bei den Eiern der Fiffff. I u n d III steht sic soffur fast ffanz quer zu dieser Ebene. I~FLt~GER und ich hubert dieses Verhalten bei Z w u n f f s l a g c auch an normal besehaffenen Eiern haufiff ffesehen und dabei ffefunden, dass dunn Abweichunffen der Mediunebene yon der Furchunffsebene auftreten (~r. 5, puff. 327 Anm. 2, puff. 331). Diese Abweichunffen werden duher bei Eiern, die so abnorm beschuffen sind, dues sic soffur ohne Zwanffslage diese Abnormit:,tt bilden (Koescrr giebt an, dass er die Eier zwunffslos aufffesetzt hube) erst recht vorkommen und noch dudurch verstarkt sich darbieten, duss die Eier nicht fixirt sind und also sich in ihren Htillen drehen kSnnen. Von den fiinf abgebitdeten Eiern KoPsc~'s mtissen somit vier als w e s e n t l i e h a b n o r m bezeichnet werden. Dass bei-einiffen Eiern die erste Furehe nicht durch die Mitte ffing, sondern erheblich unffleich ffroBe TheilstUcke producirte, duss ferner naeh der zweiten Theilung mehrere Eier starke Brechungsfm'chen bildeten (was wieder auf ungleicher Theilunff, und zwar, wie ich gezeigt

602

W. Roux

babe, auf geringerer GrSl3e zweier d i a g o n a l einander gegeniiberliegender, also nieht n e b e n e i n a n d e r lieg'ender Zellen beruht~ dies Archly. Bd. IV)~ erw~hnt KoPsCH selber, ohne indess dureh diese Abnormit~ten zu Zweifeln al~ der normaten Besehaffenheit seines VersuehsmateriMs veranlasst zu werden. Er giebt auch an, dass die erste Furche bei 15 yon semen Eiern etwas wellig verliefi Diese geringe Wellung ist aueh ein Zeiehen yon nieht ganz normaIem Verhalten; sie ist aber fur unsere Frage ohne Bedeutung, da sie die Richtnng der ersten Furehe nieht messbar beeinflusst. Wegen der anderen abnormen VerhMten aber muss ieh seine Befunde als, ftir die Feststellung des t y p i s e h e n Gesehehens bedeutnngslos bezeiehnen. D a s ' i n mehrfaeher Beziehung abnorme Verhalten seiner Eier leite ieh davou ab, class KoPscu bei s t a r k v e r z S g e r t e r Laiehnng., veto 26. 5I~trz his 6. April experimentirte: Id~ habe mehrfaeh darauf hingewiesen, class dann allerhand StSrungen (aueh noeh bei der Gastrulation) vorkommen. Dies ist wohl besonders dawn der Fall, wenn zuerst warme Tage die Reifung der Eier begtinstigt hatten und pl~)tzliehe AbkUhlung ihre AusstoBung dann mehrere Tage resp. ein Paar Woehen verzSgerte. Die normale Laiebzeit ftir Rana fusea ist bei uns in lV[itteldeutsehland die e r s t e I-I~tlfte des ~trz, Kopsctt arbeitete also bei Verz~g'erung der Laichung um zwei bis drei Woehen. KoPscI~ h~ttte sich ferner klar maehen mtissen, dass er bei der leiehten Drehbarkeit der Eier in ihren Htillen und bei den yon mir selber angegebenen Abweiehungen yon 5--26 ~ mit besonderer G e n a u i g k e i t tier Winkelmessung allein abet an nut w e n i g e n Eiern n i e h t s e r r e i e h e n kann, sondem dass wohl G:enauigkeit, abet nur verbunden mit grSlaeren Z a h l e n bier etwas gegen Vorgttnger beweisen kann. Meine Befunde konnten daher durch kbweichungen innerhalb einer Reihe yon 17 giern tiberhaupt nieht in ihrer Bedeutung erschilttert werden, nm so wenig'er aber, wenn wie im vorliegenden Falle zwei andere selbst~tndige Untersueher: NEwx,oI~T und PFLf2GI~i~ dasselbe Verhalten konstatirt haben. Ieh habe loeo cir. ausgeftihrt, dass gerade~ wenn trotz der bei diesem Versuehe nieht zu beseitigenden Fehlerquelle tier leiehten Drehbarkeit der Eier in ihrer Gallerthtille ein s t a r k e s l~berwiegen der {}bereinstimmnngen sieh ergiebt, ein Causalnexus erst reeht erwiesen ist und wit berechtig't sind, die Abweiehungen zun:~tehst anf diese Fehlerqnelle zurttckzuftihren.

Bemerkungen [iber die Achsenbostimmang des Froschembryo etc. 603 Statt dies zu wtirdigen, betofit Kopsc~, dass er an seinen Eiern, h o r i z o n t a l e Verschiebungen der Eier um 30--200 tt, also um 1/5 ram, beobaehtet habe, und folgert daraus, dass die yon mir angewandte Methode unf~thig' set, das Ei a b s o l u t zu f i x i r e n und dass sic d e s s h a l b unbrauehbar set. Daher theile ich mit, dass ieh solche seittichen Verschiebungen der Eier sog'ar bis fast zu 1 mm GrSBe beobachtet habe~ dass ieh abel" keine Veranlassung sah, dies besonders zu erwiihnen, da es bet diesem Versuche nicht auf die a b s o l u t e L a g e r u n g der Eier im Raume~ sondern nur auf die Erhaltung der (yon uns horizontal projieirten) R i c h t u n g einer v e r t i k a l e n Ebene ankara; und weft diese Richtung dureh solche korizontale, ohne D r e h u n g um eine vertikale Achse verlaufenden Verschiebungen der weichen, am Boden fixirten Gallertmasse n i c h t g e S n d e r t wird. Naeh der Erwithnung der letztgenannten angeblichen Fehlerquelle schlieBt Koesct~ diesen Absehnitt mit den Worten: )>Um so unerklErlieher wird aber unter diesen Verh~tltnissen die yon ihm (NB. Roux) festgcstelltc fdbereinstimmung in den Richtungen; er hat sick hier uohl ebenso geirrt, wie bet den 80 0/0 Ubereinstimmungen, welche er ft'tiher bet Kompression der Eier zwischen wagerechten Platten g'ethnden hat. ,, Ieh rathe KopscH wie jedem anderen ~aehuntersucher: Er arbeite erstens in ether recktzeitigen Laichperiode nnd eliminire entweder yon vorn herein alle sick am Anfang der Entwickelung nicht ganz typisch verhaltenden Eier, oder bertieksichtig.e bet der Zusammenstellung nut" die his zur Blastula ganz typiseh verlaufenen Fi~lle; ~lann wird sieh ergeben, dass bet d i e s e n Eiern auch die danach erst aufgetretene erste Urmundanlage in der angegebenen typischen Beziehnng zur ersten Furche steht, nicht aber regellos zu ihr orientirt ist. Ich habe yon Anfang meiner Arbeiten an und alle paar Jakr aufs bTeue, allerdings meist vergeblich, betout, dass wir erst einmal das ganz t y p i s c h e E n t w i e k e l n n g s g e s c h e h e n uud die bet ihm sick zeig'enden festen Beziehungen e r m i t t e l n mtissen. Sobald das gesckehen ist, mttssen w i t uns b e s t r e b e n , A b w e i c h u n g e n yon diesen Beziehungen h e r v o r z u b r i n g e n und mtissen dann zu ermitteln suchen, ob die Abweiehungen bloB aufFehlerquellen oder auf wirklichen Anderungen der Beziehungen bernken, ob sie also w a h r e A b w e i c h u n g e u sind (Nr. 5, pag. 966). Durek der letzteren Studium lernen wir dann neue Beziehungen keunen. Obgleieh ich dementsprechend als Erster die Abwcichungen aufgesucht und bertteksiehtigt habe (Nr. 5, pag. 325, 426~

60J

W. Roux

Nr. 6, pag. 162), glauben manche Nachfolger, die yon all dem nichts wissen, mir mit diesen Abweiehnngen etwas Neues zu bringen and meine Angaben damit widerlegen und beriebtigen zu k0nnen, w~hrend ieh bereits die ftir sie geltenden Fassungen gegeben habe. Bezilglieh der dutch P r e s s u n g z w i s e h e n w a g e r e e h t e n P l a t ten deformirten Eier hube ieh angegeben (Nr. 5, pag. 924 and 966), dass ieh trotz der mannigfaeben Sehwierigkeiten dieser Versuehe sohlieglieh 800/0 17bereinstimmung zwisehen der Medianebene des Embryo und der ersten resp. zweiten (hier h~tufig die Charaktere der normalen ersten tragenden) Furehungsebene erhalten babe. KoPscI~ beriehtet~ ohne seine Zahlen mitzutheilen, dass naeh seinen Beobaehtungen unter diesen UmstSnden ,,k e in e B e z ie hu ng e n,~ zwisehen der Riehtung der ersten Furche und der Medianebene des Embryo bestehen. Daher sei daran erinnert 1 dass ich schon BoI~ (Nr. 51 pag. 961) und O. H~I~'rwm, sowie dessen Sehtiler L. MICHAELIS(~"~r. 67 p ~ . 185) darauf aufmerksam gemaeht h~tbe, dabs eine solehe Angabe, es bestiinde ,&eine Beziehung'~ zwisehen den Richtungen, nur zulSssig ist, wenn die Abweiehungen beider Richtungen yon ein~nder sieh a u f alle D e k a d e n d e r W i n k e l yon 0 - - 9 0 ~ a n n a h e r n d g l e i c h v e r t h e i l e n . Die Autoren, also aueh KoPSCH~ h~tten daher ihre Zahlen mittheilen mtissen, um die Richtigkeit ihres Ausspruehes darzuthun. Dm'eh Zusammenstellung der Z~hlen PFLt)GER'S hatte ich naehgewiesen, dass dessen Ang~bel sehon bei einfaeher schiefer Zwangslag'e tier Eier obne besondere Deformation derselben fehle jede Beziehung beider Riehtnngen zu einander, nieht zutreffend war, denn es ergab sieh ein evidentes Vorherrsehen der Winkel um 0 ~ and 90 ~ also eine Variation der Stelhng der Medianebene des Embryo um die Stellung der ersten nnd zweiten Furehe. Kol~scH glanbt trotz meiner gegentheiligen ]kugerung (Nr. 5, pag. 966), ieh h~itte in Folg'e der abweiehenden Befunde BORe'S and HER'rwm's nnter Hinweis anf die vorhandenen Fehlerquellen die genannten Zahlen sp~tter aufg'eg'eben and sagt in Bezug darauf 1900 pag. 5: ,>Interessant wgre es zu erfahren, wie Roux seiner Zeit trotz der Fehlerquellen 80o/0 17bereinstimmnng erhalten hat.,< Er hgtte die gewttnsehte Aufklgrung an mehreren Stellen (Nr. 5, p~g. 922, 9231 925, 962) finden kSnnen. Dort ist jedes Mal angegeben, dass die V e r s e h i e d e n h e i t e n der Resulta~e der Autoren yon V e r s e b i e d e n h e i t e n in dem G r a d e d e r P r e s s u n g a b h S n g e n . Da ohne Pressung die Regel des Zusammenfallens der genannten

Bemerkungen tiber die Achsenbestimmung des Froschembryo etc. 605 Riehtungen gefunden wird, bei Pressung Abweiehungen hervortreten, so ist wohl anzunehmen, dams d u r c h s t g r k e r e P r e s s u n g a u e h st~rkere Abweiehungen entstehen. So deutete ich es, dass BoRx in einem Jahr naeh soleher Pressung angab, er habe noeh sine Bcziehung der Riehtungen gefunden, abet im darauf folgenden Jahre, dis Angabe des Vorjahres beriehtigend meldet, dass keine Beziehung bestehe. Er hatte wohl in diesem Jahre die Eier etwas langer vor tier Pressung quellen lassen oder etwas diinnere Streifen zwisehen dis Platten gelegt. Er hatte aber~ wie sehon gesagt, versgumt, dis erhaltenen Winkel anzugeben, no dass eine ~aehpriifung dieses angebliehen Mangels an Beziehung nieht mSglieh war. Zum Sehluss dieses Absehnittes sei noch erwghnt, dass Kopscn eine wohl nieht empfehlenswerthe, aber allerdings nieht ihm eigenthilmliehe Methods der litterarisehen Behandlung in Verwendung zieht. Wenn er yon mir und yon Anderen ilbereinstimmend gemaehte Beobaehtungen einfaeh beriehtend oder zustimmend anftthrt~ so werden stets, wie es sich geh5rt~ die anderen Beobaehter, bier vorliegenden Falls ~EWPORT und PFLUC4ER genannt. Sobald er aber eine solehe Angabe angreift~ habe ieh allein die Ehre genannt zu werden. Sehen wir yon den Motiven dieses bei mehreren meiner Gegner bereits stKndig gewordenen Verhaltens ab, so ist dies Verhalten doch auch saehlieh nieht ganz einwandfi'ei. Denn es wtirde im vorliegenden Fall auf manehen Leser wohl einen wesentlich anderen Eindruek gemaeht haben, wenn KoPSCH~ start zu sagen ~.>so wird sieh denn Rovx wohl geirrt habem<, der Sachlage entsprechend geguBert hgtte: So werden sich denn wohl ~r+WPORT: ~DFLUGER und Roux (bei ibren~ wie der Leser weiB, ganz unabhgngig yon einander gemachten Beobachtungen und Messungen) g'eirrt haben,. Gehen wir nun zur Besprechung der L a g e d e r A c h s e n des r e e l l e n E m b r y o im Ei sowie zu dem G a s t r u l a t i o n s v o r g a n g tiber. An Eiern, welehe anf~tnfflieh in normalen Verh~tltnissen sieh entwiekelt hatten, die abet sparer dutch Abg'iefien des Wassers und Offenstehenlassen der Sehalen in Folge yon Wasserverdampfung auf dem B l a s t u l a s t a d i u m innerhalb ihrer Gallerthilllen in Zwangslage gebraeht waren und so an der wahrend der Gastrulation innerhalb dieser HUllen stattfindenden Drehung' verhindert worden waren,

606

W. Roux

hatte ich den Urmund yon seiner nahe am Aquator g'elegenen Anlagestelle aus yon der einen Seite des Eies tiber die Unterseite desselben bis fast zum Aquator der geg'entiberliegenden Seite wandern sehen. Dabei wurde die helle Unterseite des Eies in eephaloeaudaler Riehtung mit der dunklen Nedullarplatte bedeekt, in wel&er dana die Medtfllarwtilste entstehen. Der q u e r e G e h i r n w u l s t wird in der C~egend der Aalage der ersten Urmundlippe gebildet, w~thrend das eaudale Ende des Embryo an der Sehlussstelle des Urmundes liegt. Der r e e l l e , w i r k l i e h e E m b r y o liegt bierbei also w a g e r e e h t mit dem ganzen g t t e k e n u n t e n , die Bauehseite obeu Die ventrodorsale Aehse des reellen Embryo g'eht dauaeh s e n k r e e h t yon oben naeh nuten dareh die Blastula. Diejenige Seite, resp. die Eih~tlfte, aufder die erste Urmundlippe gebildet wird, ist die eephale, die andere die eaudMe Seite; die normale z w e i t e Furehe des Eies, welehe bekanntlieh senkreeht and reehtwinkelig zur ersten, der Medianebene entspreehenden Furehe steht, theilt somit das Material Nr den reellen Embryo (so welt nieht naehtrr@ieh dutch Versehiebung von Zellen tiber diese Greuze Anderungen stattfillden, also aber jedenfalls der Hauptsaehe naeh) t r a n s v e r s a l , in Material Nr die Kopfh~lfte und Nr die Sehwanzh'Xlfte des Embryo. Vorher herrsehte die ~ltere Aut'fassung yon BAE~, dass d i e Dorsalseite des Embryo da entstehe, wo man sie bei zwanglos gehaltenen Eiern liegen sieht, nSmlieh wagereeht o b e n am El, sie entsttinde danaeh aus dem D a e h der Blastula, die e r s t e U r m u n d l i p p e entspr~iehe dem e a u d a l e n Ende, der quere Gehirnwulst entstUnde oben auf der gegentiberliegenden Seite, also oberhalb der zweiten oder hinteren Urmundlippe. Beide Auff~ssungen siud somit nahezu entgegengesetzt; and ieh bereehnete dementspreehend, um das Neue seharf zu eharakterisiren, die yon mir, sowie vorher sehoa aueh yon PFL/dGER~ aber an etwas weniger einwaudfrei behaudelten Eiern gesehene und night ganz zutreffend gesehilderte Urmundwanderung naeh dem M a x i m u m des vorkommenden 0rtsweehsels auf 170 '~. Dies trifft natt~rlieh nur ganz zu, wenn der Urmund dight am Aquator, nur etwa 5 ~ unter demselben angelegt wird. Wird er, wie nieht selten~ 10--20--25 ~ tiefer angelegt, dann ist die Wanderung s e l b s t v e r s t S n d l i e h entspreehend geringer, da ieh angegeben habe, dass der S e h l u s s des Urmundes s t e t s auf der U n t e r s e i t e des Eies stattfindet. Kopsclt glaubte dieses Selbstverstrtndliehe besonders entdeeken und als That hinstellen zu sollen. leh babe l'erner mitgetheilt int. 5, pug. 532), dass sieh diese Angabe

Bemerkungen iiber ,lie A(.hscl~bestimmm~g des Froschembryo etc.

607

auf den naeh der vollkommenen Anlage der MedullarwUlste bereits (urn etwa 25 ~ g e s t r e e k t e u Embryo bezieht; dies desshalb, weil bei so hoehgradig'er Zwangslage der Sehluss des Urmundes (vielleieht dutch Luftmangel in Folge Eintrocknung der Gallerthtillen, s. aueh unten pag. 612 und 617) siet~ oft his in dieses g'estreekte Stadium hinein, bis naeh Schluss des Medullarrohres verzSgert. Legt man ein frUheres Stadium, alas Stadium der ersten Anlage der Medullarwiilste und zugleieh 25 ~ tieferen Stand des Urmundes, der Berechnung zu Grunde, so kann man bei meiner Beobachtung start 170 ~ aueh blog 120 ~ Urmundw~nderang erhatten, was 1Vtoi~c,~tN's auf andere Weise gewonnenen Angaben entsprieht (s. u. pag. 617). KoPscH prtifte nun seinerseits den Vorgang' der Gastrulation, wie er meinte, auf viel sieherere Weiss als ieh, indem er die Eier wShrend der Gastrulation you unten photographirte ohne die Sehale zu bertihren. Er expouirte wegeu der Liehtsehw~ehe sehr lang'e, je 2 0 - 3 0 Ninuten und erhielt dabei zug:leieh das sehSne Ergebnis, dass die w~hrend dieser Zeit stattfindenden Ortsverlinderungen der Zellen (resp. wie er glaubt, der Zellkerne) sieh als Striehelung markirten, so dass man dis Riehtung'en der Zellversehiebuug'en im R a u m e erkennen und ein wenig' ihre GrSge beurtheilen kann. Er arbeitete (Nr. 3, pag. 19) an theils unter normalen Verh:attnissen, theils in .,geringer Kompression,, zwisehen horizontalen Glasplatten befindliehen Eiern; bei letzterem Umstande lieBen diese Bewegungen sieh besonders gut photographiren. Da er nieht angiebt, dass er an diesen beiderlei Gruppen, entspreehe~d den sonstigen Befunden bei Zwangslage v e r s e b i e d e u e Ifesultate in den Lageverh~ltnissen des Urmundes beobaehtet babe, dtirfen wit wohl annehmen, dass seine ,geringe Kompression~. so gering war, dass sie dis Eier nieht genUgend fixirte'und deformirte, um etwas Anderes als die in normalen Verhaltnissen befindliehen Eier in Bezug auf die Lags darzubieten, d. h. dass sie so gut wie nieht in Zwangslage waren und sieh in den Gallerthtillen drehten wie nieht gepresste Eier. Die in tier letzteu Abhandlung (1900) als hoffentlieh iu Kurzem mSglieh angekUndigte Pub]ikation der Photogramme (die K. ilbrigens auf versehiedenen Kongressen vorg'elegt hat) ist noeb nieht erfolgt. Es ist aber wobl zu vermuthen, dqss K. in den 5 zwisehen erster nnd zweiter Publikation (1895 und 1900) gelegenen Jahren alles ftir seine Auffassung Spreehende ihnen entnommen hat, und dass er, wenn er seine 1895 detaillirt besehriebenen und dureh sehematisehe Abbildungen erl~tnterten Beobaehtnngen als ab~indernng'sbedtirftig' erkannt hNte, dies in seiner letzten Pnblikation g'esagt h~ttte. Ieh brauehe daher

608

W. t{oux

wohl nieht l~tng'er anf diese Pablikation zu warren und nehme, meiner Gewohnhei}, die rein t h a t s ~ e h l i e h e n A n g a b e n A n d e r e r n i e h t a n z u z w e i f e l n , entspreehend an, dass K. Alles in ganz objektiv riehtiger Weise gesehildert bat. Aber als mi~glieh ist es dabei immerbin zu eraehten, dass ibm allerhand feine Ztige, Differentiale zweiter Ordnung~ die ftir eine a n d e r e Deutung der Beobaehtungen als die seinige yon Belang sein lft~nnen, ent~angen w~tren. KoPscu markirte die photographiseh ermittelten Bewegnngsriehtnngen der Zellen in seiner ersten Abhandlnng (Nr. 1) auf drei schematisehenFiguren dureb Pfeile yon versehiedener L~tnge; die relative L~inge der Pfeile soll dabei wohl, so welt die Pfeile ganz ausgezeiehnet sind, also ganz in dem Bereieh der unteren Ansieht des Eies liegen, seine Auffassnng yon d e r relativen Beweg'ungsgrt~Be NB. der nnter ihnen liegenden Zellen andeuten, wie solehes in der Physik tiblieh ist. Ans diesen Figuren nnd seinen eig'enen Sehildernngen ergiebt sieh, dass yon a l l e n Seiten her, yon eephal, caudal und lateral in ann~,thernd radi~tren Riehtungen gegen den Urmnnd hin Zellen bewegt werden oder sieh bewegen; und KoPscll erw~thnt, dass viele Zellen den Urmundrand Ubersehreiten nnd naeh innen nmgesehlagen werden. Besonders stark ist, yon Ani~ng der Gastrnlation an bis zur Bildung der ventralen Urmundlippe, der ~,Strom<~ der D o t t e r z e l l e n yon hinten l~er geg'en den Urmund him Daraus folgert KoI~sci~, dass die Dotterzellen eingestiilpt, i n v a g i n i r t werden, dass die O a s t r u l a t i o n w e s e n t l i e h I n v a g i n a t i o n ist. Ans diesen yon d o r s a l und v e n t r a l gegen den Urmund geriehteten Zellenbewegung'en tblgert K. weiterhin, dass yore Beg'inne der Gastrulation bis zur Bildung der ventralen Lippe zwei e i n a n d e r e n t g e g e n g e s e t z t e Z e l l b e w e g u n g e n statttinden, welehe naeh ibm trotzdem abet auf die Bewegung der dorsalen Blastoporuslippe in g l e i e h e m S i n n e einwirken: ,Withrend n[tmlieh dutch das StrSmen der M i k r o m e r e n naeh der dorsalen Lippe zu eine Versehiebung der dorsalen Lippe n a e h n n t e n eintritt, bewirkt die entgegengesetzte Bewegung' der (NB. speeifiseh sehwereren) M a k r o m e r e n eine Verlagerung des Sehwerpunktes, dutch welehe eine Drehung des Eies erfolgt, derart, dass dutch dieselbe die dorsale Blastoporuslippe g l e i e h f a l l s n a e h u n t e n verlagert wird.<, Bei dieser Auff~lssung wird also, da dos Ei einmal im Ganzen dutch die angeblieh aufw~trts wandernden, sehweren Dotterzellen mit der Dorsallippe abwitrts g'edreht wird, und da diese Lippe ouch nooh selber abw~trts w~tehst, die l ~ h o t o g r a p h i s e h markirte a b s o l u t e Bewegnng'

Bemerkungen iiber die Aehsenbestimmung des Proschembryo etc. 609 dieser Lippe im Raume, die er im Ganzen auf 75 ~ bereehnet, s u m m i r t aus Abwgrtsdrehung" des Eies und Abw~rtswaehsthum der Lippe. Da nun photog'raphiseh diese angebliehe S u m m a t i o n s b e w e g ' u n g als erheblieh sehw~teher gesehildert wird als die aufwitrts geriehtete starke Str~mung der spec. sehwereren Dotterzellen, so kann naeh Abzug der dutch letztere bewirkten Drehungsbewegung" des Eies nut ein sehr g e r i n g e s H e r a b w a e h s e n der dorsalen Lippe tibrig" bleiben. Die s i e h t b a r e n Bewegungen der d o r s a l e n U r m u n d s l i p p e des frei in seiner ttUlle drehbaren Eies sind frUher sehon yon versehiedenen Antoren in ziemlich g'leieher Weise auf 60--75 ~ ang'egeben worden. Ieh babe dies nie angezweifelt, die Bewegung aber anders, namlieh als S u b t r a k t i o n s p h a n o m e n erkl~trt: aus dem s t a r k e n , etwa 120--140 ~ betragenden H e r a b w a c h s e n der aus specifis& leichteren Zellen gebildeten dorsalen Urmundlippe (es handelt sieh hier bloB um die A n l a g ' e der Medullarplatte, also otlne die naehtr~tg'liche Streekung derselben) und der d a d u r e h b e w i r k t e n , entg'egeng'esetzt gerichteten Aufw~trtsdrehnng derselben Lippe und damit der Unterseite des ganzen Eies, also aueh der Dotterzellen um etwa 60--70~ so verbleibt eine tibersehiissig'e Abw:&tsbewegung der Lippe yon etwa 70 ~ (s. Nr. 5, pag'. 531; Nr. 9, pag'. 252). KoPscH hat zu dieser Ableitnng nieht Stellung genommen. Wenn er dies gethan und zugleieh versueht h~ttte, im Gegensatz zu ihr seine Auffassung aus seinen Photogrammen zu b e w e i s e n , wUrde er vielleieht bemerkt haben, dass seine Befnnde zu einem B e w e i s e nieht geeignet sind, weil sie niGhts,Speeifisehes enthalten, was n u t a u f d i e s e eine W e i s e gedeutet werden kann. Er h~ttte dann erkannt, dass seine Auffassung blol~ ein Extrem der unendlieh vielen mSgliGhen Ableitungen ist, w~thrend die meinig'e das andere Extrem darstellt; ferner ist noeh zu erw~hnen, dass seine Auffassung bloB dann als m S g l i e h anzuerkennen ist, wenn man meine auf andere Weise gewonnenen Befnnde vernaehl:~tssigt, wie as Ko~,se~ allerding's thut. KOPSCH wird g'egen meine Deutung" der photogralohisGh markirten Beweg'ungen als Subtraktionsph~tnoraene vielleieht einwenden, dass er night bloB diese in Riehtnng der Medianebene stattfindenden Abund Anfw~trtsbewegungen sondern aueh r a d i ~ r yon a l l e n S e i t e n h e r konvergirende Beweg'ungen gegen den Urraund photog'raphiseh ermittelt babe, und dass diese radi~tren Bewegungen sigh am einf a e h s t e n aus seiner Annahme ableiten lassen. Letzteres ist riehtig'. Es w~re das Einfaehste, wenn diese photog'r@hiseh markirten absoluten Bewegungen im Raume aueh zugleieh die relativen Bewegnngen am

610

W. R,)llx

Eiganzen w:~tren. K()~'SCHmacht indess davon s~ilber ~ehou cit~e Ausnahme in dcr angcnommenen Abwitrtsdrehung. des Urmundes durch die aufsteigenden Dotterzellen. Da wir aber bet Annahme dieser Identitlit auch naeh dcr yon ibm ang'enommenen Beschri~nkung noch mit den anderen Thatsachen in Widersprueh gerathen, so ist zu priifen~ ob dicse absoluten Bewegung'en nicht dnrch eine andere Deutung' mit letzteren in Einklang g'ebracht werden kiinneu. Das ist nun in der That der Fall. Fassen wir znn~chst die im photographischen Bride rein t r a n s v e r s a l e Zellenbcwegung, welehe also im R a u m e rein lateral von oben seitw:,trts nach unten medial~ somit rechtwinkelig zur Medianebene erfolgt ist, ins Auge, so k0nnen wit sie yon ether relativen, am E i e schriig" yon cephallateral naeh caudal and medial gerichtcten ZeUenbewcgungen ableiten, welche aber durch die g'leichzeitige Ant'- and Vorw~irtsdrehung. der Unterseite des Eies im R a u m e zu ether rein t r a n s v e r s a l abwi~rts gerichteten absoluten Bcwegung wurde nnd in dieser resultirenden l~iehtm!g photog'raphisch au~'enommen wurde. Alle photographirten radiitren, zwischen dieser nnd den rein sag'ittalen Abwiirtsbeweg'ungen der mcdianen Zellen der Dorsallippe g'elegenen Bewegung'en ergeben sich als Zwischenstufen zwischen diesen beiden besprochenen relativen Bewegung'sarten. Die in der Photographie yon h i n t e n und s e i t l i c h her sehr:~tg vorw~trts medial gegen den Urmund gerichteten absoluten Bewcgungeu der Dotterzellen lassen sich aus Resultirenden der Auf- und Vorw~irtsdrehung" tier Dotterseite des Eies and dem gleichzeitigen, aber je mehr caudal immer geringer werdcndel~ t r a n s v e r s a l e n H e r a b w a e h s e n vom ~i.quator her abIeiten. Hinten in tier Mcdiauebe~le braucht blol] die Drehung' des ganzeu Eies die Ursache der Bewegung der Dotterzellen zu sein so lang'c~ his die Bildung' tier dorsalen Urmundlippe beginnt, and damit eine eigelle Wachsthnmsbewegung daselbst vor sich geht. Da jedc Resultante durch unendlich viele verschieden gerichtete and entspreehend groBe Komponentenpaare hervorgebracht werden kann, so stud uoch unendlieh vide Ableitungen der Einzelbewegung" der Zellen denkbar, welehe sich ~/us verschiedenen Mischung'en der g.eschilderten extremen Fiille zusammensetzen. Vielleicht kann eine sehr genaue Priifung' der relativen GrSBe der markirten Bewegung'en etwas Besonderes, mehr fiir die eine Deutung Sprechendes ergeben. Beidc extremen Deut{~ng'en aber mtissen starke Herabschiebnng s e i t l i c h , in tier N~the des Aquators g'eleg'cnen Zellenmaterials Uber die helle Unterseite des Eies g'eg'en die Medianebene hin annehmen;

Bemerkungen iiber die Achsenbestimmung des Froschembryo e~c.

611

daher muss dies auch bet allen zwisehenliegenden, aus ihnen kombinirten Deutungen gesehehen. KoPscH zeigt in seinen drei schematisehen Figuren dnreh groBe Pfeile selber diese Bewegungen in den Seitentheilen der dorsalen Urmundlippe an. Das ist typische b i l a t e r a l e E p i b o l i e ; wie K. diese gleichwohl bier ausdrUcklieh als niellt betheiligt verwerfen kann, ist mir nieht verst~tndlieh. Er leitet daraus nut I n v a g i n a t i o n der Dotterzellen ab. Entspreehend meinen frtiheren Angaben (Nr. 5, pag. 530; Nr. 9~ pag. 253) werden diese Dotterzellen in der That dabei etwas invaginirt, eingestUlpt: erstens indem sic dutch die vorwaehsende Dorsalplatte naeh innen gedr~tngt werden oder ausweiehen, und zweiteus bet der naehtr@lichen Ausweitung der UrdarmhShle; dazu kommt drittens, wie aus den Bildern KoPSCH'S zu folgern ist, eine g e r i n g e Invagination in Folge tier hinten yon lateral gegen die Medianebene hin an den D o t t e r z e l l e n stattfindenden Bewegung. Denn diese Bewegung. veranlasst wohl nieht nut die photographirte seitliehe Versehm~tlerung und sagittale Verl~tngerung der medianen und benaehbarten Dotterzellen, sondern es finder dadureh jedenfalls zugleieh ein g e r i n g e s Aufsteigen derselben in den Urdarm gegen die FurehungshShle start. Alle diese drei Arten yon Invagination gehen auf Kosten des Raumes tier FurehungshShle vor sieh. Kol, scH dagegen l~tsst die letztere Art tier Invagination sehr stark and die wesentliehe Ursaehe der Urdarmbildung seth. Naeh meiner Auffassung finder dagegen die bilaterale Epibo]ie in so hohem MaBe start, dass da's beiderseits yon der Aquatorgegend des Eies in der dorsalen Lippe herabgesehobene resp. herabwaehsende Material s i e h in d e r M e d i a n e b e n e v e r e i n i g t , und zwar erfolgt diese Konkreseenz normaler Weise in eephalocaudaler Riehtung. Wie welt noeh yon wetter oben und unten her Material an der Produktion dieser epiboliseh bewegten Massen Theil nimmt, daftir geben racine Beobaehtungen, aueh die mit Stiehmarken angestellten, keinen Anhalt, ebensowenig tiber den yon KOPSCH aus seinen Bildern ersehlossenen [ ] b e r s e h l a g yon ~tuBeren Zellen am Urmundrand naeh innen, also tiber den 1Jbertritt von Zellen aus dem Ekto. derm in das Entoderm. FrUher daehte ieh mir (Nr. 5, pag. 530), dass bet dieser Konkrescenz die jederseits n e b e n dem vordersteu, also in der Medianebene, gelegenen Punkt der dorsalen Urmundlippe befindlichen f r e i e n seitlichen Randtheile des Urmundes sieh erst eine kleine oder minimale Strecke weit an einander legten und dann versehmSlzen, woftir man bekanntlieh gegen Ende der Gastrnlation an tier dorsalen Lippe sowie Archiv f. Entwickolungsmeehanik. XIu

40

612

w. ~oux

an der ventralen Lippe in einer sichtbaren medianen Furchc bei manchen Amphibien einen Anhalt hat. Nach KoPsc~fs Bildern ist das fiir die Konkrescenz der dorsalen Lippe des Frosehes nicht mehr annehmbar. Damit ist aber nicht das Geringste gegen die Konkreseenz als solche gesagt; sondern diese finder mit der g'anz nebens~ehlichen Modifikation statt, dass die Vereinigung des seitlichen Materials u n m i t t e l b a r an dem i n der M e d i a n e b e n e g e l e g ' e n e n P u n k t e des U r m u n d r a n d e s erfolgt, wodureh dieser Randtheil g'leichfalls stets yon neuem Material gebildet und in cephalocaudaler Richtung iiber die Unterseite des Eies beweg't wird. Es ist also in keiner Weise beg'l'tindet, (lass KoPscH aus seinen Befunden schlieBt, es komme keine Epibolie beim Froschei vor, und Konkreseenz fande blog im Bereiche tier c a u d M e n ~. h i n t e r e n Urmundlippe gelegentlich der ),_fterbildung statt. Diese Urmundlippe angehend, so sch;,itze ieh ihr Herabwachsen naeh den Durehschnittsbildern, also naeh dem m o r p h o l o g i s e h e n Befun4, auf etwa 15--20 ~ KOPSCH uud die fl'tiheren, am beweglichen Ei prtifenden Beobaehter geben die yon ihneu g e s e h e n e Beweg'ung anf 30--45 ~ an, wogegen ieh, wie first immer g.eg.en reine Befunde, niehts einzuwenden habe. Wohl abet muss ieh dies g'egen die D e u t u n g thnn, d,o~ssdiese ganze Bewegnng dutch Herabwaehsen erfolge. Eben der .morphologisehe BeNnd l:~isst es wahrscheinlieher, wenn auch nieht ganz sieher erseheinen, dass an dieser zugleich cephal g'eriehteten Bewcgung eine w:~thrend der Zeit der Ansbildung' dieser Lippe dutch gleiehzeitiges, aber etwa.s st~rkeres Herabwachsen der eephalen Lil)pe verursachte Drehnng des E i e s i m Ganzen mit 20--30" betheilig't ist is. aueh Nr. 7, pug. 122). Wie es abet mit dem Herabwaehsen dieser eandalen Lippe bei den dnreh Zwangslage der Gastrula wagereeht auf dem Itticken liegenden Embryonen ist, ob an dem bei diesen Embryoilen gewShnlieh verzSgerten Urmundschluss etwa eine zu gering'e Bildung' dieser Lippe betheiligt ist, oder ob dieses wohl gleiehfalls sehr verz0gerte Herabw:~ehsen vielleieht in Folg'e der zu dieser Zeit gewStmlich star denden Abplattung des Eies (s. u. pag'. 617) vermindert wird and das Material dieser Lippe somit-mchr oben liegen bleibt, ist erst noch zu prttfen. Gegen KoPSclt~s Deutung seincr Bilder sprieht einmal die Thatsaehe, dass bei starker Zwangslage der Eier withrend der Gastrnlation der Embryo w a g ' e r e e h t mit dem lqtieken naeh nnten liegt, start

Bemerkungen iiber die Achsenbestimmung des Froschembryo etc. 613 s e n k r e e h t zu stehen. Wie vermag man naeh Ko~sci~ diesen yon X)FLI~G~a und an vier PrUhjahren yon mir konstatirten Befun~l zu erkl~tren? Er selber erspart es sieh, indem er einfaeh, wie frnher O. SCI-IULTZE, e h e e r diesen Befund gleiehfalls erhalten hatte, annimmt, dass diese Embryonen nieht existiren. O. Sr glaubt, diese Lage entstUnde dutch eine Drehung des ganzen Eies mit der Medullarplatte nach abwarts, die Zwangslage sei dabei >>unzureiehend,,. Warum entsteht dann aber diese Lage nieht bei frei in ihrer Htille drehbaren Eiern, sondern alle in b ei d ~ h ~ e h s t e n Graden des Zwanges naeh m ei n e r Erfahrung ? (ScI~ULTZE ~tellt das Dogma auf, class >~vollkommenerZwang~ nur soleher Zwang ist, bei dem die Eier a b st e r ben. Wenn sie dies nieht thun, ski dies ein Beweis daftir, dass sie der Sehwerkraft noeh h~tten folgen kSnnen, und desshalb seien sie nieht abgestorben, s. Nr. 9, pag.. 252.) Dutch welehe Ursaehe soil es nun bewirkt werden, dass die aus s p e e i f i s e h l e i e h t e r e m Material gebildete und in eephaloeaudaler Riehtung herabwaehsende vordere Urmundlippe resp. Medullarplatte das Ei statt wie sonst immer aufwSrts plStzlieh entgegen der Wirkung der Sehwerkraft abwarts drehe? Die yon Koi~scI~ angenommene starke DotterzellenstrSmung wtirde zwar das Ei in dieser Riehtung drehen, aber sie mtisste dies nunmehr statt naeh ihm etwa 45 ~ mindestens 120 ~ thun, und dies g'erade, wenn das Ei f i x i r t ist, also die Widerst~tnde sehr erhSht sind. Das H e r a b w a e h s e n der Lippe dagegen ist trotz dieser Fixation der Eioberfl:~tehe mSglieh, weil es jeweilig nur einen kleineren Theil der Eioberflache betrifft, w~thrend der grSBere Theil fixirt ist und so den nSthigen Reibungswiderstand zur Verhtitung der Aufw~trtsdrehung tier Medullarplatte liefert (hTr. 5, pag. 348). Es witrde sieh empfehlen, dass Korscn nunmehr die Herstellung der Zwangslage ohne Plattenpressung erlernt, um die auf dem RUeken liegenden Embryonen za sehen, und class er dann den Gastrulationsvorgang and die Medullarwulstbildung dieser Eier photographiseh aufnahme. Das wUrde gewiss weiteren Aufsehluss gewShren. Aueh in seiner letzten Publikation setzt sieh der Autor tiber die seiner Auffassung entg'egenstehenden Thatsachen einfaeh weg, nimmt seine Ansieht ohne. Beweisversueh als sieher an and bezeiehnet dann in Bildern yon Mediansehnitten des Froseheies resp. -Efl~bryos mit Sehraffirung ganz genau diejeaigen Theile, welehe (angeblieh) yon den beiden (eephalen) v o r d e r e n u n t e r e n P u r e h u n g s z e l l e n des in aeht Zellen getheilten Eies abstammen. Er giebt dabei als sieher an, dass diese Zellen das Material der g a n z e n gedullarplatte liefern, 40*

614~

W. l~oux

dass daher die normale zweite Furehe das dorsale und ventraie Material des somit senkreeht im Ei stehenden reellen Embryo seheide und daher f r o n t a l e Riehtung zu letzterem habe. Naeh meiner Auffassung dagegen mtisste in Fig. 3 die Grenzlinie desSehraffirten und des WeiBen statt fast senkreeht zu stehen, mindestens 50 ~ vielleieht variirend bis 70 ~ sehief dazu stehen, also yon unten reehts naeh links oben verlaufen, aber auch wohl nieht mehr ganz gerade, sondern neben der Furehung'shShle naeh unten links ausg'ebogen sein. Die zweite Furehe hat naeh meiner 3Ieinung ganz oder ann~hernd transversale Riehtung zum reellen Embryo, und die vorderen Furehungszellen liefern ann~hernd die eephale, die hinteren annahernd die eaudale H~lfte des Embryo. Es fehlen ferner jeg'liehe Unterlag'en ftir die Kol~scn's Zeichnung'en zu Grunde liegende willki~rliehe Annahme, dass das Material der beiden vorderen unte~:en Furehung'szellen in der fertigen Gastrula sieh noeh wie zur Zeit der Furehung mit einer E b e n e gegen das Material der hinteren Zellen abgrenzt. Es kann sehr wohl, wie es bei meiner Auffassung zu gesehehen h~ttte, D o t t e r m a t e r i a l d i e s e r c e p h a l e n B l a s t o m e r e n bei der Gastrulation innen, in der N:~the oder direkt neben der FurehnngshShle, c a u d a l b e w e g t w e r d e n und so die geringe relative Vorw~trtsbewegung der nntersten oberfl~tehlichen Dotterzellen, die dureh ihre Zusammenpressnng yon den Seiten her bewirkt wird (s. o. pag'. 611), eine Kompensation erfhhren. Die transversale E b e n e des friiheren Eies ist dann nicht mehr streng erhalten, ebenso wenig wie seine dorsoventra.le Aehse. Diese Achsen verlieren bei den Materialversehiebung'en mehr und mebr ihre strenge Orientirung und Bedeutung. Gleiebwohl ist es fi~r uns nSthig', ihre Lage:~tnderungen mSgliehst genau zu ermitteln. Desshalb babe ieh die Ermittelung der Lag.e der Aebsen sowohl des reellen wie aueh des virtuellen Embryos im Ei als eine wiehtig'e Anfg'abe hingestellt. Jetzt, wo wir sehon anfangen, Einblieke in die Differenzirnngsvorgih~g'e und eausalen Zusammenh~tnge zu gewinnen und bereits erkannt haben (s. n. pag. 617), dass nur ein Theil der zur Medullarplatte verwendeten Furehnngszellen his znr Selbstdifferenzirungsf~thigkeit speeifieirt ist und dass yon diesen aus das andere (eandal davon gelegene) 3/[aterial znr Differenzirung ang'eregt oder differenzirt wird, und dass es bei letzterem Vorgang (s. pag. 618) ftir dam normale Res u l t a t nebens~teblich sein kann, ob genau die bei der t y p i s e h e n Entwiekelung an der Bildung eines bestimmten Theiles des Embryo betheiligten Zellen verwendet werden, wird vielleicht manchem Leser

Bemerkung'en libel" die Achsenbestimmung des Froschembryo etc. 615 der Streit um die genaue Lage der Aehsen des reellen Embryo im Ei etwas veraltet erscheinen. Ieh g'lanbe aber doch~ wit mtissen bei einem so viel zu causalen Experimenten verwendeten Thier aueh diese Frage mtiglichst genau zu entscheiden suchen; denn gerade~ wenn ein solcher Streit mit mtiglichster Exaktheit, mit scharfster Kritik (nicht abet mit Ableugnung' yon Thatsachen) durchgeftihrt wird, tanchen eine Anzahl neuer~ weitere Erkenntnis anbahnende Fragen auf. AuBer durch die wa~ereehte Lage der Embryonen auf der Unterseite des Eies mit dem Rtieken naeh unten bei geniig'end starker Zwang'slag'e babe ieh noeh dutch einen anderen Versueh einen sehwerwiegenden Beweis dafiir erhalten, dass die normale z w e i t e Furehe das Mater~al ftir cephale und eaudale H~tlfte des Embryo scheidet. Dieser Beweis besteht darin, dass naeh A b t S d t u n g der b e i d e n nach h i n t e n v o n der z w e i t e n F u r c h e g e l e g ' e n e n Z e l len~ die beiden iiberlebenden Zellen einen typischen, wie mit dem Messer aus einem ganzen Embryo dureh Quertheilung herg'estellten v o r d e r e n (cephulen) H a l b e m b r y o produeirten. Das ist eine sehl" wesentliehe Versti~rkung meiner Auffassung'; ebenso wie es eine Bestiitigung meiner Auffassung" yon der Bedeutung der ersten Furche als der Medianebene war, dass naeh AbtSdtung" einer der beiden dureh sie g'eschiedenen Zr die andere einen typischen rechten oder linken ttemiembryo bildete (s. o. pag. 602). Da nach diesen 0perationen die G e s t a l t und Materialordnung der tiberlebenden Zelleu die n o r m a l e b l e i b t , so kann man nach dem jetzigen Stande unseres Wissens nicht einwenden~ dsss dureh die Operation derartige abnorme Verhi~ltnisse gesehafl'en worden w~,tren, dass sie primi~re Bildung yon diesen Zellen sonst Fremdem veranlasst hEtten. Nach KOeSCH liefern die hierbei tiberlebenden Zellen die dorsale Hiilfte des reellen Embryo; es htttte also ein d o r s a l e r H e m i e m b r y o gebildet werden mUssen, was aber nie aueh nur andeutungsweise zur Beobaehtung g'elangt ist. Man mUsste daher g'eradezu annehmen, dass trotz Vorhandensein des gauzen normal bescbaffenen and g'elagerten Materials der g a n z e n D o r s a l s e i t e des Embryo bloB die c e p h a l e Halfte dieses Materials sieh p r i m e r entwiekelt hittte~ dass abet zug'leieh die cephale Hi~lfte der v e n t r a l e n Seite des Embryo, ftir welche kein pr~tdestinirtes Material vorhanden ist, durch Postgeneration gebildet worden w~tre. Fiir eine solche Annahme fehlen bisher jeg.liche Unterlag'en.

616

W. Roux

In diesem Versuche haben also die tiberlebenden Blastomeren ihre n o r m a J e G e s t a l t und die normale Anordnung ihrer Substanzen behalten, und wir haben desshalb keine Veranlassung anzunehmen, dass sie p r i m e r etwasAbnormes produeiren. Dagegen babe ieh d i e . v e r s e h i e d e n e n Ergebnisse der Entwiekelung i s o l i r t e r erster Blastomeren davon abgeleitet (Nr. 10), dass die Blastomeren naeh der Isolation entweder ihre H a l b e i g e s t a l t beibehalten oder sieh fast zu Kugeln runden. Ersteren Falles bilden sie einen Halbembryo, letzteren Falles einen Ganzembryo. Hier ist also dutch die a b n o r m e (}estalt start des n o r m a l e n Produktes dieser Zelle, statt des Halbembryo die Bildung eines ganzen Embryo veranlasst worden. Die Lage tier Aehsen dieses neuen Gebildes in tier isolirten Zelle dtirfen wir daher auch nieht auf das gauze Ei als die normale Lage der Aehsen eines aus ibm produeirten Embryo tibertragen werden. Weiterhin habe ieh bei P r e s s u n g tier E i e r naeh tier Befruehtung bis zur Bildung der Medullarwttlste z w i s e h e n s e n k r e e h t e n p a r a l l e l e n G l a s p l a t t e n die M e d u l l a r w t i l s t e w a g e r e c h t am ~quator des Eies sieh bilden sehen, somit in Diastase yon 180 ~. Trotz dieser boehgradig a b n o r m e n G e s t a l t des Eies glaubte ieh in diesem Resultat eine Best'~tigung meiner Auffassung yon der normalen Lagerung des Materials des Medullarrohres am Ei:~quator erblieken zu dt~rfen nnd zwar aus folgenden Grt~nden: Da die Eier yon A n f a n g an in dieser Gestalt sieh befanden, sieh in ibr theilten, so lag keine Veranlassung zu einem naehtr@liehen Aufplatzen der Gastrula, zur ,>Spaltung<< der Medullarplatte, also nut eiue Niehtvereinignng: Asyntaxie vor; aueh wurde im extremen Falle ein Urmund und Urdarm dabei Uberhaupt gar nieht gebildet, wesshalb ieh die Missbildung dann aueh als A n e n t o b l a s t i a bezeiehnete. Es handelte sieh also um eine p r i m S r e B i l d u n g der M e d u l l a r w t i l s t e am ](quator. Da gerade in sagittaler vertikaler Riebtung die normalen HauptlagernngsverbNtnisse der versehiedenen Materialien bei dieser Deformation am wenigsten g'e~ndert werden, trotz Einsehiebung nrsprtinglieh seitlieh davon gelagerten Materials, so nahm ieh an, class aueh die AnlageSrtliehkeit der Medullarwtilste dem normalen Ort der Anlage entspr~tehe. Es muss aber zugegeben werden, dass man die Zul~ssigkeit dieser Folgerung bezweifeln kann; und wenn der Versueh nieht gerade dieselbe Lagerung ergeben h~ttte, die ieh vorher fitr normale VerhNtnisse ersehlossen hatte, so wt~rde ieh ihm aneh in dieser Beziehung keine Bedeutnng beigelegt haben. Wenn abet der Embryo naeh Kopsr s e n k r e e h t in der Blastula

Bemerkungen tiber die Aehsenbestimml~ng des Frosehembryo ere.

617

stttnde und ohne Konkreseenz geblldet wtirde, so mtisste man vsrmuthsn, dass bet diesen abgeph.ttteten Eiern die Medullarwiflste s s n k r e e h t und nicht in Diastase gebildet wiirden, statt wagereeht zu liegen und 180 ~ yon ein~nder abzustehen, wie ss ganz den Ergebnissen meinsr ~uderen Versuchs entspricht. Dc'r Vollstitndigkeit halber set noeh mitgetheilt, dass auch bet der Hsrstellung der wagerecht mit dem Rticken naeh unten liegenden Froschembryonen gegen Ende der Gastrulation durch b r e i t e s Ankleben der Gallerthtille am Glaso sine starke D e f o r m a t i o n des Eies, eine A b p l a t t u n g yon o b e n n:~.eh u n t s n stattfindet. Da sie aber erst so spat eintritt, glaube ieh nieht, dass sie noch einen die Lage der Aehsen anders als dureh die Abplattnng resp. Streekung des Embryos meehaniseh i~nderndsn Einfluss ausUben kann (s. o. pug. 612). Da sowolfl der Anfangspunkt, der Urmund, und zwar sehon normaler Weise um 25--30 ~ in seiner Lage am Ei variiren kann, und da bet dem in starker Zwangslage h~tufig verzSgerten Sehlusse des Urmuudss his naeh Differenzirung und Streekung der Medullarwtilsts aueh dis Lage des Endpunktes als v:ariabel erseheint, ist hier mit einem sigh Versteifen auf geNndene W i n k e l d i f f e r e n z e n nieht viol an Einsieht zu gewinnen. Das w s s s n t l i c h e E r g e b n i s meiner Untersuctmngen ist es dagegen, dass die h i n t s r e n b e i d e n B l a s t o m e r e n e i n e n u e s s n t l i c h e n T h e i l der M e d u l l a r w U l s t e p r o d u e i r e n ; ob dies in der prim~tren Anlags 25 odor 50 O/o der ganzen Anlage betrifft, ist nebens~chlieh uud bleibt vorl~ufig" in suspsnso. Nach der anderen Auffassung" dagegsn hubert dis hinteren Zsllen keinen Antheil :m dsr Bildung dsr Medullarwtilste. Was die T o p o g r l a p h i e der D i f f e r e n z i r u n g s u r s a e h e n angeht, so ist aus den sehtinen Versuehen Sl:i~siaNN's (Nr. 11, pag. 259) zu folgern, dass die der w e i t e r g e h e n d e n Selbstdifferenzirung fithigen Zellen des Froseheies die beiden v o r d e r e n (eephalen) B l a s t o m e r e n stud, nnd dass zur Bildung you W e i t e r e m als der Gastrula, zur Bildung der N s d u l l a r w t t l s t s aus den h i n t e r e n Blastomeren Gin diffsrsnzirender, mindestens Differenzirung auslSsender Einfluss yon den vorderen Zellen (oder wenigstens yon ether vorderen Zelle, RotTx) ausgehen muss. In Bezug darauf erinnere ieh daran, dass ieh in meiner ausfUhrliehen Abhandlung tiber die Hemiembryonen (1888, pug. 135, Nr. 5, pug. 4~6) sage : >~Vonden (NB. vorderen Halbbildungen) sntspreehendenhinteren H a l b b i l d u n g e n babe ieh k e i n e s i e h e r e n E x e m p l a r e . Eiue der vier aafgehobenen S e m i g a s t r u l a e ist viol-

618

W. Roux

leich~ wegen der Dieke und KUrze der Urmundlippe als eine p o s t e r i o r anzusprechen.~< Auf der n~ehsten Seite (447) wird dann die Mtig'liehk e i t der Entstehnng yon hinteren Hemiembryonen aus der Existenz yon Dreiviertetembryonen (s. ~r. 5, Tat. II Fig. 8) abgeleitet, also nnr er sehlos sen. In den Fassungen des Hauptergebnisses : der Mosaik-~rbeit aus vier StUcken ist diese jetzt wesentliehe Versehiedenheit nieht zum Ausdruek gebraeht worden, denn dieser Schluss ersehien mir damals als vollkommen zul~tssig., da auf einer Seite der Dreiviertelbildung die c e ph ale H~tlfte des Medullarwulstes fehlt, g'leiehwohl abet die e a u d a l e H M f t e d e s s e l b e n d i f f e r e n z i r t ist. EsmUsste also naeh unserer jetzigen Auffassung" in diesem Falle die Anregung'zur Differenzirung" dieser letzteren hinteren Medullarwulsth~tlfte yon der a n d e r e n Antimere ausgeg'angen und dureh die caudale H~tlt'te ant' die andere Seite fortgepflanzt sein. Man sieht, zu was ftir sonderbaren Vorg~tllgen man bet dem genaueren Verfolgen des Gesehehens gefUhrt wird, falls wir nieht noch Veranlassung zu der Annahme erhalten, dass die Selbstdifferenzirung.in versehiedenen F~llen etwas versehieden welt geheu kann. Ehe die Theilbildungen mikrotomirt waren, hatte ieh zwei Halbg'ebilde mit ann:~thernd symmetrischen Htiekern als Hemiembryones posteriores ~tufgefasst, was sieb abet sp~tter naeh der Mikrotomirun?; nieht als riehtig" erwiesen hatte. Auf der Anatomenversammlung' zu Berlin 1896 habe ich nach der 3iittheilung des Herrn Kol)SCH tiber seine interessanten Anstiehversuehe am Salmenkeim zur Erkl~trung seiner Befunde g'esagt (Nr. 7, pag. 122): ~,Aus d e m A u s b l e i b e n d e r D i f f e r e n z i r u n g d e s bereits gebildeten Randwulstes nach Zersttirung seines centralen Anfangstheils n e b e n dem ~KnopL~, ist zu schlieBen, dass die D i f f e r e n z i r u n g d i e s e s W u l s t e s dutch Einwirkung' veto cerebralen Theile aus stattfindet~ dass sic a b h ~ n g i g e D i f f e r e n z i r u n g ' ist, dass im centralen Theil die D i f f e r e n z i r u n g s h a u p t z e l l e n liegen, yon welchen aus die diesen Wulst bildenden D i f f e r e n z i r u n g ' s n e b e n z e l l e n zur Difl'erel~zirung veranlasst werden. Da ich solehe Vorg'~ng'e friiher sehon bet der typischen wie atypischen Entwickelung naehgewiesen habe, habe ieh diese Distinktionen ein~eftihrt (1N~r.5~ pag'. 910). Das Material dieses Randwulstes wird also n o r m a l e r W e i s e d u r c h abh~tngige D i f f e r e n z i r u n g zur Bildung' des Rumpfes ~verwendet,< ; daher kann bet experimenteller StSrung statt dessen aueh anderes Material zu derselben Verwendung' gelange'n. Wir sehen also, dass die abh:,tng'ige D i f f e r e n z i r u n g bet diesem Fische einen s c h r

Bemerkungen tiber die Achseabestimmung des Froschembryo etc.

619

g r o g e n A n t h e i l an der n o r r a a l e n B i l d u n g n i c h t bloB des S e h w a n z e s s o n d e r n a u e h des R u m p f e s h a t und dies in einer Weise, welehe mit der Post- und Regeneration Ahnlichkeit zu haben seheint, womit vielleicht die Kluft zwisehen t y p i s c h e r und a t y p i s e h e r E n t w i e k e l u n g etwas tiberbriiekt wird. Ieh habe wiederholt betont, dass die w i r k l i e h e n [NB. ieh raeinte die e l e r a e n t a r e n ] Bild u n g s v o r g ~ n g e bei beiden Entwiekelungsarten zumeist dieselben sein werden, und dass die Versehiedenheiten vorzugsweise in versehiedener 5rflieher und zeitlieher Verwendung d er s elb e n Bildungsweisen bestehen werden<< (Nr. 5, pag. 915, 885, 981). Die Frage der Gastrulation des Froseheies und der Lage des Embryo ira Ei habe ieh aueh noeh dutch A n s t i e h m a r k e n geprtit~, naehdem sieh die zuerst yon fair verwendeten, zufgllig vorhandenen P i g r a e n t m a r k e n wegen deren selbstgndigen Wanderns, ihres 5fteren Schwindens und wegen Auftretens neuer Flecke als ungeeignet erwiesen hatten (Nr. 5, pag. 115, 340, 533). (Trotzdera benutzte danaeh O. SC[-IULTZE solche Marken zu einer Arbeit tiber dasselbe Thema.) Ieh habe ferner darauf hingewiesen, dass aueh das normale Pigment vielfaeh wandert und sehwindet, wesshalb die Berufung ASSI~ETO~'S und Kopsct~'s auf die weige Farbe des Dotterpfropfes keine Bedeutung hat (Nr. 9, pag. 250). ~r Markirversuehe waren Orientirungsversuehe, die nur zu dem Zweeke angestellt wurden, wie ieh aueh entspreehend unbestiramt (Nr. 8, pag. 697; Nr. 5, pag. 523 und 528 Anna.) sagte, zu erraitteln, welehen G e g e n d e n der Blastula das Material des Medullarrohres entstammt, and dabei zugleieh, entgegen der yon mir bezweifelten, abet daraals herrsehenden Auffassung, dass die D o r s a l s e i t e des Embryo oben auf der Blastula angelegt werde und dass die erste Urraundlippe dem c a u d a l e n Theile des Embryo entspreehe, die Lage der Aehsen des reellen Embryo ira Ei riehtiger zu erkennen. Desshalb wurde nur an einigen Hauptpunkten, in Abst~nden yon 90 ~ angestoehen. N a e h A n s t i e h in d e r g e g e n d d e r e r s t e n Urr a u n d l i p p e sa[3 d i e M a r k e ira q u e r e n G e h i r n w u l s t s t a r t am e a u d a l e n E n d e des E m b r y o , bei Anstieh in der Gegend der zweiten Urmundlippe saB sie am eaudalen Ende statt im Gesieht oder am Halse, bei Anstieh aber mitten auf der Blastula saB die IV[arke auf dem Bauehe, einraal aueh ventral am Halse statt mitten ira Medullarrohr. So war erwiesen, dass der reelle Embryo fa~t eine der daraaligen Ansieht entgegengesetzte Lage ira Ei hat.

620

W. Roux

Das Hauptergebnis, dass die G e g e n d d e r e r s t e n U r m u n d l i p p e n i c h t der c a u d a l e n , s o n d e r n der c e p h a l e n S e i t e des E m b r y o e n t s p r i e h t , ist seitdem yon allen Untersuchern an Amphibieneiern (ausgenommen O. SCHULTZE) anerkannt worden. Naehfolgende, auf Genaueres abzielende Versuehe yon BARFUItTH, EYCI,ESHYI~IER~ ~{OltGANund TSUDA~ H. V. WILSON, BERTACCIIINIund HEL. D. KING mit Variation uud genauerer Lokalisation der Markeu innerhalb der einzelnen Hauiotgegenden haben natiirlich manche g'enauere Kenntnis iiber die speciellen Verh:,tltnisse gebracht. MO~GAX (Nr. 13) und BEm'ACCmNI (Nr. 16) haben aber meine Hauptresultate an Rana selber mit unwesentlichen Modifikationen besti~tig't. BARFURTH (Nr. 15) hatte sehou vor ihnen an Siredon dasselbe wie ieh gefnnden. In letzter Zeit haben EYCLESllY~IER(Nr. 16) nnd HEr.. KInG (Nr. 4) an a n d e r e n Gattungen yon Amphibien sorgfNtige Anstichversuche gemacht und starke Epibolie~ wenn auch geringeren Grades als ich, darans abgeleitet; dabei haben sie g'efunden, dass das Material fiir die Anlag'e des Gehirns bei diesen Thieren bis in die Mitte zuisehen erster Anlage des Urmundes und oberen Pot der Blastula, somit etwa 25 ~ welter heraufreicht, als man naeh meinen Versuchen an Rana vielleieht vermuthet h~tte. Ieh habe sehon nach einer Mittheilnng yon HIS auf der Naturforseherversammlung" zu Ntirnberg' (1893) des Inhalts, dass der quere Gehirnwulst nicht in der ersten Anlag'e der dorsalen Urmundlippe sondern u n m i t t e l b a r vor derselben liege und selber nicht dureh Konkreseenz entstehe, erw~thnt, dass meine Versuche nicht so fein lokalisirt waren, um seiner Aug'abe entgegentreten zu kbnnen, da es sich bei meiner Untersuchung nuf" um die H a u p t l a g e r u n g s v e r h g l t n i s s e handelte (Nr. 5, pag. 528). Die Angaben yon EYCLESIIYMER und yon KINo kbnnten, wean sie ftir sieh allein besttiuden, wohl geeignet seheinen, dem reellen Amphibienembryo statt einer wagereehten eine fast 45 ~ sehief stehende Riehtung in der Blastula anzuweiseu; aber die beiden e a u d a l e n B l a s t o m e r e n mtisseu aueh naeh K~NG's Ergebnissen an der Bildung" des ~ e d u l l a r r o h r e s b e t h e i l i g t erseheineu. Und die Hauptsaehe ist, dass letzteres dureh die auderen yon mir erw~thnten Thatsaehen bei R a n a Ms sieher erseheint. Da es sieh in Zukunft bei den Anstiehversuehen um viel genanere Ermittelungen als frtiher handeln wird~ so ist es nbtbig, Xneh den eventuellen Fehlerquellen dieser Methode g'enauer naehzuforsehen. Ieh denke besonders an V e r s e h i e b u n g e n noeh ha f t e n d e r M a r k e n

Bemerkungen iiber die Achsenbestimmung" des Froschembryo etc.

621

in i h r e r Urngebung', ein Vorkommnis, das wenigstens auf der Dotterseite sehon dadureh erwiesen zu seia seheint, dass naeh Anstieh an sehr verschiedenen Stellen der Dotterseite die Marke sehlieBlieh in dern engen ringftirrnigen Urmund sieh findet, sofern nieht die Urmundverengeruug verhindert worden ist. Andererseits kann aueh unter abnorrn g e r i c h t e t e r , e a u d o e c p h a l e r Konkreseenz der M e d u l l a r p l a t t e n a n l a g e n der S e h l u s s des U r m u n d e s an a b n o r m e r S t e l l e s t a t t f i n d e n . Von solehen Abnorrnitr~ten habe ieh schon in rneinen ersten Arbeiten und sp~tter berichtet (Nr. 5, pag. 167, 186, 443, 528; St. 7, p.~g. 124); diese Mittheilungen werden in Zukunft zu beriieksichti~cn seth, ing'leiehen wie aueh die a s y r n r n e t r i s c h e G a s t r u l a t i o n (Nr. 5, pag. 963 u. f.). Bez~lieh des Herabwaehsens der eau,denn es ist eine tiberaus wiehtige allgemeine Erfahrung, dass irn O r g a n i s e h e n die t y p i s c h e n F o r r n e n k o n s t a n t e r sind als die A r t e n i h r e r H e r s t e l l u n g ~ was ieh aueh friiher sehon wiederholt betont hatte (Nr. 5, pag. 52, 93, 8~1).

622

W. i~oux

Sollten weitere Anstich- oder sonstige Versuehe anscheinend Widersprtiche zu frUheren an derselben Gattung oder Species gemachten Beobachtungcn ergeben~ so wtirde ich es doch fur ungeeignet halten~ wie es einige Autoren gethan haben~ die frtlheren B e o b a e h t u n g e n desshalb fi~r unrichtig zu erkl~ren. Solehes darf Uberhaupt nut geschehen, wenn man die Versuehe am gleichen Material und untcr wirktich den gleiehen UmstEnden mit wesentlich anderem Erfolge naehg'emacht hat. Bei Erftillung dieser Bedingungen wird sich aber nur sehr selten eine wesentliche Differenz der reinen B ef u n d e ergeben; und auch diese kann manchmal darauf beruhen~ dass die Umst~inde in Wirkliehkeit doch nicht die gleichen waren~ oder die Beschaffenheit des Eies nicht das normale war. So wird bei VerzSgerung der Laiehung die Gastrulation in hohem MaBe gestSrt und verzi~gert, bei vielen Eiern t~berhaupt nicht vollendet; und wir wissen noeh nicht, ob die VerzSgerung des Urmundschiusses z. B. mehr auf StSrung an der vorderen oder hinteren Seite beruht~ und ob tier schliefiliche Schluss nicht dureh Eintreten des einen (z. B. des caudalen) fur den andcren (eephalen)Theil erlblg't, so dass in solehem Falle Messungen tiber den Antheil der einzelnen Lippen ein abnormes~ nicht fur die normalen Verh~ltnisse gtiltiges Resultat crgeben. Daran ist ~uch bei mechanischen ftindernissen fi~r den Urmundschluss, z. B. bei Pressung 7 groBen Anstichmarken, Gxtraovaten auf der Dotterseite zu denken. Auf alle F~lle darf man sich nicht an den e i n e n e i g ' e n e n B e f u n d allein halten~ wie es jetzt beliebt ist, und die abweichenden Befunde der Anderen missachten; sondern man muss nach den vielleicht in Fehlerquellen oder in der Ubersehuug yon betheiligten UmstSnden liegenden U r s a c h e n der ,~bweichenden Befunde suchen, sowie diese l?ehlerquellen und ihre Wirkung wirklich n a ch w ei sen, nicht aber die B e f u n d e selber anzweifeln. H~iufig und selbstverstgndlich abet ist es, dass beim Arbeiten in neueu, uns noch allenthalben oder vielfach unbckannten Verh~tltnissen die Vorstellungen, die wir uns yon der Art und den Ursachen des Zustandekommens eines Befandes machen, fehlerhaft sin& Bei der genaueren Prtithng" der Begrt~ndung dieser Vorstellungen ist daher vor Allem einzusetzeu; u n d e s wird sich dam~ch meist eine gemeinsame} f'tir alle Anfangs seheinbar ganz versehiedenen F~tllc passende Deutung des thats:achlich Beobaehteten finden lassen: Solche e x a k t e n Bestrebungen zur LSsung scheinbarer Widersprtiche werden uns v i e l f a e h a u f die Spur n e uer W i r k u n g s w ei sen oder Wirkung'sverhttltnisse bringeu.

Bemerkungen tiber die Achsenbestimmung des Froschembryo etc.

623

Zusarnmenfassung. Die Beobaehtung'en F. KoPsc~I'S an Amphibieneiern bieten keine Veranlassung dar, an der Auffassung, dass bei der ganz normalen, also t y p i s e h e n Entwiekelung des F r o s e h e i e s die e r s t e F u r c h e z u g l e i e h die M e d i n n e b e n e des E m b r y o d a r s t e l l t und dass die zweiteFurehedenreellenEmbryo ann~thernd transversal in K o p f - u n d S e h w a n z h ~ l f t e t h e i l t , etwas zu ~ndern. Das M e d u l l a r r o h r wird daher normaler Weise nicht bloB yon den sog. vorderen (eephalen), sondern zu einem wesentlichen Theil a u e h yon dem M a t c r i a l c der h i n t e r e n (eaudMen) b e i d e n tier vier e r s t e n B l a s t o m e r e n des Eies g e b i l d e t , wenn aueh in den letzteren unter differenzirendem Einfluss dcr ersteren. Die D o r s a l s e i t e des Froschembryo wird auf der U n t e r s e i t e der Blastula und zwar nnter b i l a t e r a l e r U b e r w a e h s u n g mit Konk r e s e c n z angelegt. (Bei einigen anderen Amphibien scbeint nach EYeLESHY3IER und KInG ein erheblicher Theil des Gehirns etwas weiter oben und, wie beim Frosche der quere Gehirnwulst, ohne Konkreseenz gebildet zu werden.) KoPsoH's Schlusss~tz: ~>Beim Ei von Rana fnsea bestehen keine s t r e n g e n , sondern nur innerhalb gewisser Breite schwankende Beziehungen zwischen der ersten Furehungsebene und der Medianebenc des Embryo<<, gilt nur ftir n i e h t ganz n o r m M e und f|ir direkt a b n o r m e Verh~tltnisse und stammt in dieser Hinsicht bereits yon ]~FLf3GER~mir, BoR~, H~TWIG u. A. (s. Nr. 5, pug. 327, 331, 349). Die dureh Kol, scI~'S photographisehe Aufnahme gastrulirender Amphibieneier erkennbar gewordenen Zellenverschiebungen lassen sieh gleieh wie die yon vielen Autoren wesentlieh tibereinstimmend beobaehteten Bewegungen der vorderen Urmundlippen um 60~80 ~ der hinteten Urmundlippen um 30--40 o auf v e r s e hi e d e n e W e i s e deuten. Die yon KoPSCH vertretene Ableitung der Entstehung seines Befundes stellt nur das eine Extrem des danaeb denkbaren Gesehehens dar, die meinigc repr~sentirt das andere Extrem. AuBer diesen sind unendlich vicle zwisehen beiden gelegene, graduell versehiedene Deutnngen mSglieh. Von allen diesen hut diejenige Deutung am meisten Wahrscheinliehkeit far sieh: welche mit den andcren bezUg'liehen Beobaehtungen an derselben Species am besten in Einklang zu bringen ist. Das ist bei den gegenw~rtig yon R aria vorliegeuden Thatsaehen die yon mir vertretene Deutung; w~hrend die Auffassung, dass der reelle Embryo s e n k r e c h t in der Blastula stehe, dass also die zweite Furehe

B24 W. Ro~x, Bemerkuugen tiber die Aehsenbestimm,mg dos Prosehembryo etc. f r o n t a l e R i e h t u n g b a b e a n d das M a t e r i a l ftlr die d o r s a l e u n d v e n t r a l e H N f t e des E m b r y o seheide, in W i d e r s p r u c h steht: erstens zu d e r fast w a g e r e e h t e n L a g e des E m b r y o m i t d e m R t i c k e n naeh unten a u f d e m E i e bei Zwang'slage, zweitens zu der p r i m ~ t r e n E n t s t e b u n g t y p i s e h e r vorderer Halbbildungen naeh A b t S d t u n g d e r h i n t e r e n b e i d e n d e r vier ersten F u r e h u n g s z e l l e n , drittens mit d e r w a g e r e e h t e n start s e n k r e e h ten Stellung der Medullarwtilste bei P r e s s u n g d e r E i e r z w i s e h e n s e n k r e e b t e n P l a t t e n u n d v i e r t e n s mit den t i b e r e i n s t i m m e n d e n E r g e b n i s s e n der A n s t i e h v e r s u e h e an R a n a yon mir, T. It. Mouc~A~ und BEaTACCm~I.

Litter~turverzeichnis, 1.i KOPSCH, FR., Uber die Zellenbewegung'en withrend des (r an den Eiern yore Axolotl und yore braunen Grasfi'osch. Sitzungsber. d. (~es. naturibrseh. Frennde zu Berlin yore 19. Febr. 1895. 1895. Nr. 2. pug. 21--30. 2! Derselbe, Beitritge zur Gastrulation beim Axolotl und Frosehei. Verh. d. anat. Ges. zu B:tscl. 1895. l)ag. 181--189. 3~ Derselbe. U'ber dgs Verh:,ilmis der embryonalen Aehsen zu den drei ersten Furehungsebenen beim Frosehei. ]nternat. Monatssebr. f. Anat. u. Physiol. 1900. Bd. 17. pug. 1--26. 4) KII,~G,HELEN DEAN. Experimental Studies on the Formation of the Embryo of Bufo lentiginosus. Arch. f. Entwickelungsmech. Bd. XIII. pug. 545--564. 1902. 5) ROUX. "~'~ILIqELM. Gesammelte Abhandhmgen iiber Entwiekelungsmeehanik der 0rganismen. Zweiter B~nd. 1895. 6) Derselbe, Programm nnd Forsehungsmethoden der Entwickelung'smech~nik tier 0rganismen. Leipzig" 1897. (Separatausgabe der Abhar~dhmg: *Fiir unser Programm u ~eine Verwirkliehung~:. Arch. fi Entwiekehmgsmech. Bd.3L 18974 7) Derselbe. Verh'mdl. d. anat. Ges. zu Berlin. ]896. 8) Dersclbe, Dber die Lagerung- des Materials des Medullarrohres im gefurehten Frosehei. Anat. Anz. 1888. 91 Derselbe, Beriehtigungeu ztt O. SCHt~L'rZ~=Sjiingstem Aufsatz iiber die Bedeutung der Sehwerkraft ftir die Entwiekelnng- des thierisehen Eies. Arehiv t: En!~wiekelnng'smeeh. Bd. X. 1900. 10) Derselbe, {]ber die versehiedene En~wiekelung isolirter erster Blastomeren. Archly f. Entwiekelnngsmeeh. Bd. I. 1895. 11i SPE~rAXX.H ~ S , Entwickelungsphysiologisehe Studien am Triton-EL Archly f. Entwickelungsmech. Bd. XII. 1901. 12) Mol~G:~:x, T. H., and U~m TSUDA, The Orientgtion of the Frog's Egg. Quarterly Journ. of Mier. Science. Vol. 35. 1894. 13) MoRc~A>',T. H., The Formation of the Embryo of the Frog'. Anatom. Anze~ger. IX. 1894. 1~) BERTACOHINI, P., Morfogenesi e Teratogenesi negli Anfibi anuri. II~ Serie: Blastoporo e org'ani assili dorsali dell' embrioni. Internat. Monatssehr. f. Anat. u. Phys. 1899. Bd. 16. Heft 11/12. 15) BARt;uR'rH, D., l~ber die org~ubildenden Keimbezirke und ktinstlichen Missbildnngen des Amphibieneies. Anatom. Hefte. IX. 1893. pug. 355--389. 16: E~'CLESI-IY51~m,A. C., The Location of the Basis of the Amphibian Embryo. Journ. 3Iorph. Vol. XIV. 1898.