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{]ber die Randziihne des Mundes, die Ethmoidalregion des Sch~idels und die Unterkiefersymphyse von Dipterus oervigi n. sp. Von W a l t e r

Gros,s,

Ttibingen

Mit Tafel 1---3 und 3 Abbildungen im Text Das Vorderende des Schadels (Ethmoidalregion) und die Symphyse des Unterkiefers eines neuen Dipnoers, Dipterus oe'rvigi n. sp., aus dem oberen Mitteldevon yon Bergiseh Gladbada (Grube Flora) werden beschrieben. Der Rest zeiehnet sich durda sehr gut erhaltene, vielhSckrige Randzahne des Mundes aus, die aus vielen kleinen Zahnkegdn zusammengesetzt sind. Die Untersuchung der Randziihne und der Dentinschicht gibt Veranlassung zu Bemerkungen fiber die Randzahne auf dem Unterkiefer yon Holodus santaerueiensis GOmZDRo-KurcZ,tCr,A und den yon ST~NSI6und ORVIGgesdaaffenen Begriff ,Lepidomorium". Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Erhaltung des Restes . . . . . . . . . . . . . . . . Die Dentinschicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Randziihne des Mundes . . . . . . . . . . Exoskelett der Ethmoidalregion und des Unterkiefers . . . . . . . . . . . . . . . . Ethmoidalsdaild . . . . . . . . . . . . . . . . . . Unterkiefer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Inhalt 7 Gaumendach . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 Endoskdett . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 Endoeranium . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 Endoviseeralskelett . . . . . . . . . . . . . . . . Diagnose . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 Bemerkungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 Zusammenfassung der Ergebnisse . . . . . . 16 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Einleitung Der kleine Rest eines neuen Dipteriden, die Ethmoidalregion des Schiidels und die Symphyse des Unterkiefers umfas,send, bietet die Grundlage zu der nachfol,genden Untersueh~ng. Er ist im Steinbruch Flora (Plattenkalk des oberen Mitteldevons) bei Bergisch Glad bach gefunden worden, leider getrennt yon der im Gestein sicher noch vorhanden gewesenen Hinterhiilfte des Kopfes. Die 1958 durchgefiihrte Pr~lparation legte kleine Randz~hne frei, die bes,ser erhalten sind ats bei den zahlreichen bisher beschriebenen Gattungen und A r t e n d e r Dipteriden. Das macht den an sich unbedeutend erscheinenden Rest bemerkenswert. Hoffentlich wird er in Zukunft dutch weitere Funde ergiinzt; solche relativ wenig verdrtiekten Schiidel dtirften sich gut zu Serienschliffen eignen. E r h a l t u n g des Restes (Taf. 2 Fig. 1 und 2; Taf. 3) Der einzig gefur~dene Rest ist das Sch~idelbruchstiick der mittelgrol]en neuen

Art Dipterus oervigi n. sp. Das Bruchsttick umfaBt die Ethmoidalregion und die Symphyse des Unterkiefers, die dicht an den Sch~idel gepreBt ist, wobei s~e sich

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ein wenig nach hinten verscho,ben hat, so dal~ die vorderen Randz~ihne des oberen Mundrandes freigelegt werden konnten. Die L~ingsachse des Unterkiefers ist nut geringftigig gegen die L~ingsachse des Schade~s verschoben (Taf. 3 Fig. 1). Die hintere Bruchfl~iche (Taf. 3 Fig. 6) verlauft unregelmaf~ig schrag nach links und liegt hinter der Unterkiefersymphyse (Taf. 3 Fig. 1--3). Seitlich wird die Unterkiefersymphyse breit yon den la'teralen Teilen des Ethmoidalschildes fiberragt (Taf. 3 Fig. 1 und 5; Abb. 3 A, D und E). Bei vollst~indiger Erhaltung wtirde das Sdaadeldach die Unterkiefersymphyse noch weiter seitlich iiberragen, denn am Rest fehlen die vorderen Randplatten (Platten 1 a, 1 b und 2 der FORSTrR-Coo~ERschen Bezeichnung). Die exoskeletta,len Knochen sind im Querschnitt dichter und dunkler als die perichondral und enchondral verkn6cherten Teile des Endoskelettes, deren Spongiosakammem von weiBem Kalkspat mehr oder weniger erftillt sind (vgl. Abb. 3 E) und auch deutliche Spuren von Zerreiffung zeigen. Die dadurch entstandenen postmortalen Hohlriiume sind ebenfalls von hellem Kalkspat erffillt. Recht gut erhalten ist die Dentinschicht an der Oberflache der exoskelettalen Knochen, die abet fast iiberall die Schmelzdecke verloren hat, die entweder an der nicht mehr vorhandenen Gegenplatte haften blieb oder bei der Praparation absplitterte. Auch die Dentinschicht ist vielfach beseh~idigt oder fehk. Die kleinen Randzahne traten erst bei der Pr~ipara.tion hervor, ihre Schmelzschicht und das Oberfl~ichenrelief gingen dabei verloren. Die Dentinschicht (Taf. 1; Taf. 2 Fig. 5 und 6; Abb. 1) Die D e n t i n s c h i c h t umfaBt das Porenkanalsystem und die Miindungen der ZweigkanMchen der Sinneslinien, die daher auch bei dieser Gelegenheit beschri.eben werden sollen. Die D~tinschidat hat sich auf der ges.amten Oberflache der Unterkiefersymphyse und auf dem gr6Beren T.eit der Schadeloberfi~iche erhalten. Sie greift ~in wenig hinter die Randz~ihne tier , , O b e r l i p p e " und des Unterki.efers in die Mundh6hle, doch l~iBt sich ihre dorti,ge Ausdehnung nicht genau feststellen, da Unterkiefer und Schadel lest aufeinander gepref~t sind. In der HinterhMfte ,der Ethmoi,dalregion ist die Dentinschicht nur unvol[st~indig erhalten (Taf. 3 Fig. 2; Abb. 3 C). Die gesamte Denfi~sdaicht ist allem Anschein nach ursprfinglich von einer recht dicken, gelb geflirbten S c h m e I z s c h i c h t bekleidet gewesen, die leider nur in ganz geringen Resten vorliegt (Taf. 1 Fig. 3 und 4; Taf. 2 Fig. 6; Abb. 1 C und D). Die Schmelzsehicht erhebt sida stufenartig fiber eine weiche, weil31ich gef~irbte oberste Dentinseh,icht, die leicht mit der Pr~ipariernadel entfernt werden kann (Abb. 1, d.o.). Ist die weil3e Schicht in dfinner Lage vorhanden (Taf. 2 Fig. 6; Ahb. 1 C, rechts oben), so pr~igt sich die Skulptur der h~irteren, dunkel gefiirbten tieferen Dentinschicht durch (Taf. 2 Fig. 5; Abb. 1 D, d.t.). Meist ist Abb. 1. Alle Figuren X 18. A. Dentinschicht der Unterkiefersymphyse.B. Dentinsdaicht des Ethmoidalsdaildes.C. Sdamelzdecketiber der Dentinschieht,deren Hautz/ihnesich zum Teit durdapr/igen (rechts oben). D. Sdamelzdeekefiber der Dentinschlcht;oberste Denfinlagenabg~wittert, so dal~ die Hautz/ihnehervortreten. - - d. o oberste Lagen der Denfinschicht;d. t tiefere Lagen der Dentinschichtmit deutlieh erkennbaren prismenf6rmigen Hautz~hnen; po Mfindungender Porenkan/ile; si. po Mtindungender Sinneslinienund freien Sinnesporen; sm Schmelzdecke.

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nut die tiefere Dentinsdaidat erhalten, deren Oberfl~idae :sida aus kleinen, flada ~ew61bten Polygonen zusammensetzt, in deren Mitte ein feiner Pulpakanal mtindet. So ergibt sida das gleidae Bild, wie ida es vonder Gattung Ganorhynchus besdarieben habe (GRoss 1956, Abb. 76, 77 und 82 B, C und D), nur sind die prismenf6rmigen Hautzahne bzw. die polygonale Oberfl~idae derselben kleiner als bei Ganorhynchus. Mir hatten nur zwei Reste yon Ganorhynchus vorgelegen, ida konnte an ihnen keine Sdamelzsdaidat finden, die Dentinsdaidat ersdaeint spiegelglatt, die Sdamelzauskleidung der grol]en Porenkan~ile endet kurz unter der tridaterfOrmig erweiterten MOndung (GRoss 1956, Abb. 76 und 77) und geht nicht in eine Sdamel~bede&ung der Dentinsdaidat fiber. Fast befremdend war die Beobadatun,g der freien Mtindungen der Pulpakan~te (GRoss 1956, Abb. 82). Dipterus oervigi u. sp. gibt die Erkl~irung. A u e h G a n o r h y n c h u s m.uB urspriinglich eine Schmelz,bedeckung auf der Dentins c h ~ c ~ht b e s e s s e n h a b e n, unter der sida vermutlida ebenfalls eine weidaere oberfl~idalidae Dentinsehidat befur~den ha, die ctie Ursa~e zur leidaten &hl6sbarkeit der Sdamelzsehidat ist. Ida nehme an, daf~ d.iese oberflachliche weidae Dentinsdaidat vertikal nada oben geridatete Dentinr6hrdaen und vielleidat auch Dentinkan~ile enthiel~, die die Pulpakan~ile der benaehbarten prismenf6rmigen Haut~hne masdaonartig m~teinander verbanden, wie es alle Osteolepiden, Porolepis und die Dipteriden zeigen (vgl. GROSS 19513, Abb. 32B, 413, 55A, 1313C, de. k.). Bei Ganorhynchus sind die Hautz~ihne sehr deutlich ausgepr~lgt (GRoss 19513, Abb. 80 A und 82) und durda Trennfladaon weniger barren Dentins gesondert. Diese Ersdaeinung ist auch bei Dipterus oervigi n. sp. zu ,sehen, abet nidat bei Rhinodipterus secans und anderen Formen, deren Dentin homogen ersdaeint. In versdaiedenen Sammtungen werden Ganorhynchus-Reste aufbewahrt, die ida nicht gesehen babe, vermutlida wird der eine oder der andere doda Teile der Sdamelzsdaidat behalten ha'ben. Meine Annahme, dab Ganorhynchus keine Sdamelzsdaidat fiber dem Dentin besessen hat (GRoss 19513, S. 94), diirfte nun als Irrtum erwiesen sein. Das P o r e n k a n a I s y s t e m i s t bei Dipterus oervigi n. sp. ahnlida ausgebildet wie bei anderen Dipteriden. Leider tritt das Netz der Masdaenkan~ile auda nada Durdatr~inktmg der Knodaon mit Xylol nidat hervor; ebensowenig werden die tieferliegenden Siuneskan~ile sidatbar. Der Durdamesser der Poren (po) ist nicht konstant, maudamal sind sie so groB, dab man nidat entsdaeiden kann, ob es sida urn Poren des Porenkanalsystems oder der S i n n e s I i n i e u (si. po) oder selhst~indiger Si.nnesorgane handelt. Die Dentinsdaieht wird ziernlida didat yon den Porenkanalen durdabrodaen, sowohl auf dem Sda~ideklada, als auda auf der Symphyse des Unterkiefers (Tar. 1 Fig. 5 und 6; Al~b. 1 A und B). Zum Vorderrand des Sda~idels (,,Oberlippe") und der Unterkiefersymphyse bin werden die Porenkan~ile immer sparlidaer, bis sie im Bereida der Kriimmung vor und hinter der Mund6ffnung versdawinden. Die gleidae Ersdaeinung finder sich bei Rhinodiptents secans und anderen Dipteriden. Es zeigen sida hier noch die weiten Poren, die vermutlida zum Sinneskanalsystem geh6ren (Abb. 1 D, si. po). Im Bereich der MundhOhle kOnnen die Porenkanale wieder auftreten, die Dentinsdaidat ist hier ziemlida eben. Der dentinbekleidete obere Lateralrand des Unterkiefers (,,Dentale") ist frei yon Porenkanalen (Taf. 1 Fig. 1 und 2). Der Kalkspat, der die Porenkan~le und die $innosporen ausfiillt, kann durchsidatig sein, dann ersdaeint

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er im Auflicht dunkel; meist ist er undurchsidatig und erseheint weil] (Tar. 1 Fig. 4 und 6; Taf. 2 Fig. 5 und 6). Die ringfOrmig angesdanittene Schmelzauskleidung der Sinnesporen erseheint wegen ihrer Durdasiehtigkeit ebenfalls dunkel. UngewOhnlich i s t d i e F t i l l e g r o B e r P o r e n , deren Durdamesser den der Porenkanalmfindungen um das Zwei- bis Ffinffaehe iibertreffen kann. Nur diese Poren sind in den Abb. 3 A, 3 C und 3 D wiedergegeben (vgl. aueh Tar. 1 Fig. 3 - - 6 und Abb. 1). Ihre gleichm~iBige Verbreitung und dichte Anordntmg 1/iBt keinerlei ZugehOrigkeit zu bestimmten Sinneslinien (Supraorbitatlinie, Infraorbitallinie, Mandibularlinie) erkennen. Diese Sinneslinien sind nidat einmal andeutungsweise in ihrem Verlauf zu verfolgen. Bei Dipterus oervigi n. sp. muB die Anzahl der Abzweigungen der Sinnesliaaien und die L~mge derselben ungewOhnlich groB sein. Man h~itte erwarten diiffen, dab die Seitenr~inder des Sch/ideldaehes welt mehr Sinnesporen aufweisen wfirden als die medialen Teile. Die ,Oberlippe" zoigt keine Spur irgendwelcher Gruben oder Foramina, wie sie als kleine Gebi.lde bei vielen Individuen yon Dipterus valenciennesi aus Schottland, als sehr globe Offnungen bei Rhinodipterus secans auffallen (GRoss 1956, Abb. 14 B und 14C, irrtfimlich als vordere Nasengruben gedeutet; ORvm 1961, Fig. 9 C--D; Wmrr 1962, Taf. 2 Fig. 2--6). Dipterus oervigi n. sp. verhlilt sich in dieser Be'ziehung ganz wie Ganorhynchus. ~ Das Fehlen des Porenkanalsystems in weiten Bereidaen der Mundregion zeigt, dab die Dentinbfldung keinen ursprtingliehen Zusarnmenhang mit dem Porenkanalsystem hat, die Hautziihne sind yore Porenkanalsystem unabhiingig. Daher kann auch das Porenkanalsystem keine zufli'llige Aussparung zwischen den Hautz~hnen sein.

Die Randzlihne des Mundes (Tar. 1 Fig. 1 und 2; Tar. 2 Fig. 2-----4; Taf. 3 Fig. 1; Abb. 2A, B,D,E,--J; Abb. 3A and 3B) R a n d I i c h e M u n d z ~lh n e yon Dipteriden und man&en anderen Dipnoern sind seit langem bekannt. TRAOUAm(1878, S. 8) erw~hnt eine Reihe feiner Randz~hnehinter dem ~Dentale~ yon Dipterus, ohne sie abzubilden. WOODWARD(1891, Tar. 4 Fig. 5) gibt eine Abbildung yon Randziihnenauf dem Unterkiefer der Gattung Uronemus. W^zsos & Girt (1923, Fig. 30) beschreiben Randz/ihneauf dem Pterygoidyon Uronemus. WEITZZt(1926, S. 164/165) deutet die Randzfthne auf dem Unterkiefer yon Uronemus als letzte Reste der Zfihne ehemaliger Zahnplatten. Recht grol]e konisdle Randz~lhneauf den Dermopalatina und dem Pr~tartieulare der Gattung Fleurantia entdecktenGRAHAM-SMI'rH& WZSTOLI.(1937); leider haben sie keine ausffihrliche Darstellung gegeben. Frau GOmZDRo-KuucZYCKA(1950, Fig. 1, dl und de) bildet eine Reihe yon Randziihnenauf dem ,Dentale" der Gattung Holodus ab, die aber niaht nfiher beschrieben werden. GRoss (1956, Abb. 24--27 und 124) fand kleine Randz~hne auf dem Pdiartieulare yon Griphognathus minutidens. Bei Dipterus oervigi n. sp. liogen Randzlihne in gr6Berer Anzahl und reeht guter Erhaltung vor, so dab fiber sie etwas ausffihrlichere Angaben gemadat werden kSnnen. A m R a n d e d e r s o g e n a n n t e n Oberlippe linden siehjesiebenRandzahneaufjederSeite(Taf. 3 Fig. 1;Abb. 3A trod 3 B). Der am medialen Rand der Nasengrube befindliehe Zahn ist sehr klein, ebenfalls der mediale Zahn, der auch durch einen gewissen Abstand yon den weiter lateral stehenden Z~hnen getrennt i,st. Die ffinf Z~ihne zwischen den beiden auBeren sind gr6Ber. Leider hat kein Zahn eine vollst~indig erhaltene Oberflaehe. Sie sind yon dunkler Farbe, da ihr Dentin durch~ichtig ist und kein Lieht reflektiert. Die kur'ze mediane Einbudatung des oberen Mundrandes ist frei yon Z~ihnen.

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Die ihnen am Vorderrande des Unterkiefers entsprechenden Ziihne konnten nicht alle freigelegt werden, doch kann man bei einer Betrachtung yon vorne und untenamlinkenUnterkieferfiinfbissec,hs Ziihneerkennen, die so angeorduet sind, dab sie in die Lticken zwischen den Randz~ihnen der Oberlippe ,b,zw. eines Pr~.maxillare greifen. Aueh sie sind .nur a'Is Sttimpfe erhalten, zeigen abet doch ebenso wie die oberen Rand#ihne einen ovalen Grundrib mit randparallel gerichteter L/ingsachse. Parallel zum Seitenrand der Unterkiefersymphyse, aber welter medial, erstreckt ,ich eine lange Fortsetzung des als ,,Dentale" bezeichneten dentinbekleideten Walles (Abb. 2A, B,D; Abb. 3B). D i e s e r W a l l i s t m i t s e c h s Z / i h n e n b e s e t z t, die erst bei der Priiparation entdeekt wurden und leider nicht ohne Verlust tier Oberfliiche freigelegt werden konnten (Abb. 2 G - - J ) . Auf Taf. 2 Fig. 3 und 4 und ausschnittswe~se vergr6Bert auf Tar. 1 Fig. 1 unA 2 sind sie photographisch wiedergegeben. Die Dentindecke des Walles umgibt die Zahne nicht nur lateral, sondern auch ein wenig medial, so dab die Randz~ihne inmitten der Dentindecke sitzen. Sie sind im Querschnitt dunkel gef~irbt, yon der Seite gesehen teilweise yon hellem angewittertem Dentin bedeckt. Der Abstand der Randzlihne ist etwas geringer als ihr Liingsdurchmesser, die L~ingsachse des Grundrisses verliiuft randparallel. Es kann nicht sicher entschieden werden, ob im vorderen Winkel des Unterkiefers gegeniiber der Nasen6ffnung auch Randz~ihne vorhanden gewesen sind. Gewisse Unregelm~iBigkeiten in der Ausbildung der Dentindecke an dieser Stelle k6nnte fiir ihre ehemalige Anwesenheit sprechen, doch d/irften sie wegen der vorderem Nasen6ffnung ( h a ) keine Antagonisten goha,bt haben. Die sechs erha,ltenen Z/ihne zeigen sehr deuflich ihren A u f b a u .a u s k 1 e in e n k o n i s c h e n E I e m e n t e n bzw. Lepidomorien oder Hautz/ihnen (Tar. 1 Fig. 1; Taf. 2 Fig. 4; Abb. 2 E - - J ) . Die einzelnen Elemente bilden Kegel mit stumpfen Enden; ein solchos Kegelende hat sich am zweiten Zahn yon vorne erhalten (Taf. 1 Fig. 2). In der Mitte des Randzahnes finden sich die gr6Bten Kegel, die meist einen querovalen GrundriB zeigen, dessen L~ingsachse rechtwinklig zu der des Gesamtzahnos steht. Die mittleren Kegel erreidaen etwa die Gr6Be der Randzahne auf dem Pr~iarticulare yon G r i p h o g n a t h u s (GRoss 1956, Abb. 27 und 124; in Al~b. 124 ist irrttimlich der Gr6BenmaBstab mit 1 mm statt 0,1 mm angegeben). Die einzelnen Kegel werden je naeh der Gr61]e von einem oder mehreren Gef~iBkan/ilen bzw. Pulpakan~iten versorgt. D u r c h h e I I e Abb. 2. A. Ethmoidalregion des S&tidels und Unterkiefersymphyse,linke Seitenansidlt; • 2. B. Die gleiahe Ansiaht wie in Fig. A, linker Lateralteil des Ethmoidalsahildes jedoch entfernt, um den Seitenrand des Unterkiefers freizulegen; • 2. C. Ethmoidalregion des S~idels mit Unterkiefersymphyse, rechteSeitenansiaht; bezahnterKieferrand vomGestein verdeckt; X 2. D. Lateralrand des [inken Unterkiefers mit seahs Randz~hnen, Dorsalseite; X 3,5. E. Rekonstrukfioneines Randzahnes, Dorsalansicht; X 12,5. F. Rekonstrukdon eines Randzahnes, Seitenansia~t; X 12,5. G. Drifter lateraler Randzahn, Dorsalansicht; X 12,5. H. Vierter latera[er Randzahn, Dorsalansicht; )< 12,5. I, Ftinfter lateraIer Randzahn, Dorsalausiaht; X 12,5. - - de ,,Deutale"; end Endocranium; nac Nasenkapsel ?; ob. I ,,Oberlippe"; pa/Palatiuum 7; pr rechtes Priiartlculare; pt Pterygoid; rz. I Laterale Randz~ihne des Unterkiefers; sr Seitenrand der Unterkiefersymphyse; uh Urohyale?; vr Vorderrand der Unterkiefersymphyse; vz. o vordere Randz~ihne am oberen Mundrand; vz. u vordere Randzlihne am unteren Mundrand; y Grube in der Seitenfl~che des Unterkiefers; zp. o Zahn der oberen Zahnplatte; zp. u Zahn der unteren Zahnp]atte.

Dipterus oervlgl n. sp.

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Walter Gross

Dentinstreifen bzw. F l i i c h e n s i n d s i e v o n d e n N a c h b a r k e g e 1n g e t r e n n t, genau in der gleichen Weise wie die einzelnen prismenf6rmigen Hautz~ihne yon Ganorhynchus und Dipterus oervigi n. sp. Umgeben wird die Mittelreihe der groflen Kegel yon einem Kranz kleinerer Kegel, die etwa die h.gl,be H6he des Zahnes erreichen. Sie sind wiederum eingefaBt von einem randlichen Kranz kleiner mberkelf6rmiger Kegel, die sich nur wenig fiber die Dentindecke erheben und deren Hautz~ihne .sie an Gr6Be auch nut wenig fibertreffen. Jeder dieser kleinen Kegel wird nur von einem Pulpakanal versorgt. Die rekonstruierten Zeichnungen (Abb. 2 E und F) sollen eine Vorstellung von dem ursprtinglichen Aussehen wohlerhaltener Randz~ihne geben. Die Randz~ihne sind zusammengesetzte G e b i l d e , die ihre Entstehung aus einzelnen Elementen viel deutlieher zeigen als die Z~ihne der Zahnplatten der Unterkiefer und der Pterygoide, deren GrOBe sie auch nicht annahernd erreichen. Die einzelnen Kegel der Randz~ihne sind auch nicht einfach Elemente der Dentin,deeke, da sie diese erheblich an Gr6Be iibertreffen und tuberkel- oder kegdffrmige Gestalt annehmen. Sie werden yon volumin6seren Gefal~kan~ilen versorgt als die Hautz~ihne der Dentindecke. An der morphologischen Verwandtschaft der Hautz~ihne der Dentinschicht und der einzelnen Kegel der Randzahne besteht kein Zweifel. Jeder Einzdzahn der groBen Zahnplatten ist im Prinzip nicht anders aufgebaut. Die senkreeht zur Oberflache des Zahnes aufsteigenden Pulpakan~tle entsprechen den PulpakanMen der Hautzahne und der Einzelkegel der Randzahne, nur dab die Individualitat der Dentinelemente nicht mehr so deuflich gegen~ber dem Gesamtzahn in Erscheinung tritt. Konkreszente Gebikte sind alle Z~ihne der Dipnoer. Auch die auf den Zahnplatten der devonischen Dipteriden noch so deutliehe Individualitat der Zahne tritt bei jtingeren Formen immer mehr zugunsten der K~imme der Zahnplatten in den Hintergrund, so d,al] sie sich bei den rezenten Gattungen kaum noch nachweisen liiBt. Der Einzelzahn und nachher aueh die Zahnplatte selber werden zu morphologischen Individualitiiten, wie der Gesamtkomplex ihres BlutgefiiBsystems zeigt, dessen KanMe viel weiter sind als etwa tier Pulpakanal eines H autza,hnes der Dentirrschicht. Bei den Randzahnen yon Dipterus oervigi n. sp. ist es aber zu einem derartigen Gesamtkomplex der Pulpakaniile und GefM~kanMe nicht gekommen, die kegelf6rmigen Elemente bleiben his an ihre Basis gesondert, wenn sie sich auch so eng aneinander legen, dab ihre Gesamtheit einen individuellen Randzahn bildet. Die Entdeckung der Zusammengesetztheit dieser kleinen Zahne ist wichtiger als die ihres Vorhandenseins an sieh. Solehe Ziihne k6nnen nicht einfach ersetzt werden, auda wuchsen sie nieht dauernd weiter, da sie sonst bald zu einer Leiste versdamolzen w~iren. Sie sind gewissermagen eingeftigt in die Dentinschicht und stellen uns vor die gleiehen Fragen wie die nach dem Wachsturn der Dentinschieht. Zahngruben sind nidat zu finden, vermutlich sind auch keine fiberwachsenen Z~ihne im Wulst des Unterkiefers vorhanden. Leider fehlt es noch ganzlich an Material, um diese Fragen vermittels I)tinnschliffen zu unter,suchen. Die vorderen Randz~ihne des Mundes haben oben und unten Antagonisten. Wo habenwir ~ber e t w a i g e A n t a g o n i s t e n d e r lateralen Randz a h n e des Unterkiefers zu suchen? Der Ethmoidalsehild ttberragt seitlich welt die Unterkiefersymphyse, obwohl an dem vorliegenden Rest die Seitenteile, n~im.

Dipterus oervigin. sp.

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lich die Platten 1 a, 1 b und 2, sowie ein etwaiges Rudiment des Maxillare fehlen (Tar. 3 Fig. 1; Abb. 3 A, B, D). W~iren noda diese Platten vorhanden, so erweiterte sich der Abstand zwischen Lateralrand des Ethmoidalschildes mad der Unterkiefersymphyse betrr~ehtlida. Als etwaige Antagonisten der lateralen Randz~ihne kommen al,so nicht Z~ihne des Maxillarrandes in Fr~ge, sondern nur Randz~thne auf den inneren Deekknochen des Palatoquadratums, etwa auf dem Pterygoid oder einem etwaigen Palatinum. Doch dariiber liegen an dem einzigen Rest keine eindeutigen Hinweise vor. Vielleicht reichte der vor dem Pterygoid liegende Knochen (Tar. 2 Fig. 2; Abb. 2 B, pa/) ursprfinglida so weit naeh lateral, dab er eine Reihe yon Randz~hnchen tragen konnte. Was ist aber dieser Knodaen? Ist er das Palatinum oder ein Teil des Vomers? Eine Pr~iparation des Gaurnendaches ist an dem vorliegenden Rest nicht durchffihrbar; erst weitere Funde k6nnten die Fr~ge kl/iren. Viel,leicht besa/]en die Randz/ihne des Unterkiefers keine Antagonisten, ihre vermutlieh ganz geringe Greiffunktion bzw. Festhaltefunktion k6nnte aueh ohne Antagonisten wirksam gewesen sein. Die Funktion aller Mundrandz~hne kann als Folge regressiver Entwkklung recht nebens~idalida gewesen sein; bei den meisten Dipnoern sind sie noch geringer entwi&elt oder fehlen.

Exoskelett der Ethmoidalregion und des Unterkiefers E t h m o i d a 1 s c h i I d (Taf. 2 Fig. 1 und 2; Taf. 3 Fig. 1--5; Abb. 2 A--C; Abb. 3). Am gesamten erhaltenen Tell des Ethmoidalschildes sind kaum N~hte zu erkennen, die Oberfl~dae ist yon der Dentindeeke iiberkleidet. Wo sie zerst6rt ist, kann man am Hinterende des Sdaildes Knochenplatten wahrnehmen: das Vorderende der unpaaren Platte D und davon ausgehend eine kurze Mediannaht zwischen den Hinterenden der E-Platten (Taf. 3 Fig. 2 und 3; Abb. 3 C). Weitere Nahtspuren sind nieht vorhanden. Im Sehild stecken sicher auch die Randplatten M und P, ferner die kleinen Randplatten am Vorderende. Bisher hat nur die Gatttmg Soederberghia (L~HMANN1959, Fig. 2) diese kleinen, sonst unter der Dentindecke verborgenen vorderen Platten gezeigt, die 'bei den einzelnen Gattungen wahrseheinlida in sehr versehiedener Anzahl aufgetreten sein dfirften. Die lateral yon der Supraorbitallinie liegenden Platten 1 a, 1 b und 2 haben sich an dem Rest yon Dipterus oervigi n. sp. nicht erhalten. Der laterale Rand der Platten der Supraorbitallinie (Taf. 3 Fig. 4; Abb. 2 C) ist gerundet und anscheinend mit Dentin beded~t, so dab die lateralen Platten 1 a, 1 b und 2 keine feste Nahtverbindung mit dem Ethmoidalsehild gehabt haben k6nnen und sich vermutlich leicht yore Ethmoidalschild 16sten. Auf der linken Seite wurde bei der Prtiparation der etwas beschtidigte laterale Tell abgel6st (Taf. 3 Fig. 3; Tar. 2 Fig. 2 und Abb. 2 B), urn die Freilegung der linken Seite des Unterkiefers zu erm6gliehen. Zugleich wurde dadurch ein Einblick in die endocranialen Strukturen der Ethmoidalregion gewonnen. Die Dentinschieht des Ethmoidalschildes ist yon den kleinen Poreukaniilen dicht durchbrochen (Tar. 1 Fig. 5; Abb. 1 A und B), die in den Abbildungen des ganzen Restes ihrer geringen Gr61~e wegen nicht eingetragen worden sind. In diesen Abbildungen sind nut die groBen Poren wiedergegeben, die vermutlida zum gr6Bten Tell dem System der Supraorbitallinien, der Rostralkommissur und des Vorderendes der Infraorbitallinie angehSren. Sie sind aber so g 1e i c h m ~i1~i g fiber die gesamte Oberflaehe v e r t e i l t , die mediane Region nicht

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Walter Gross

ausgenommen, dab hierin eine auffallende Abweichung yon den iibrigen Arten der Gattung Dipterus und yon Rhinodipterus vorliegt. Der Verlauf der tiefliegenden Sinneskan~ile kann deswegen nicht verfolgt werden, ebensowenig der Verlauf ihrer nach aul~en miindenden Seitenzweige. Doch diirfte der tats~ichliche Verlauf der Sinneskan~ile yon den bekannten Verh~iltnissen bei anderen Arten kaum abweichen. Die Porenkan~ile werden am Vorderende des Schildes immer sp~irlicher; im Gebiet der vorderen Einkriimmung zur Oberlippe verschwinden die Porenkan~ile, um erst im Bereich der abgeflachten inneren Fl~iche lateral yon der Nasengrube (ha) wieder hervorzutreten, besonders deutlich am abgelSsten Sttick der linken Seite, wo diese Fl~iche freiliegt. Vor den kleinen vorderen Randz~ihnen fehlen Porenkan~tle. Unterkiefer (Tar. 2 Fig. 1--4; Taf. 3 Fig. 1 und 3--6; A.bb.2A--D; Abb. 3 A, B, D und E). Vom Unterkiefer hat sich fast nut die breite, lange, plattenfSrmige S y m p h y s e n r e g i o n (m. sy) erhalten; von den freien Unterkiefer~istcn ( u k ) nur die besch~idigten Vorderenden (Taf. 3 Fig. 1; Abb. 3 A und B). Die Symphyse ist wesentlich schmaler als der Ethmoidalschild, und die freien Unterkiefer~iste weiehen weniger weit auseinander als bei den anderen Arten der Gattung oder bei Chirodipterus wildungensis (GRoss 1933, Tar. 11 Fig. 1--3). Senkrecht gerichtet und auffallend hoch ist die Lateralseite des Unterkiefers, die am linken Unterkiefer freigelegt werden konnte (Tar. 2 Fig. 1 und 2; Taf. 3 Fig. 4--6; Abb. 2 A - - C ; Abb. 3D und E). Im Gegensatz zu dem zahntragenden Oberrand und der ganzen Ventralfl~iche der Symphyse ist die Seitenfl~iche frei yon einer Dentinde&e; sie zeigt parallele Wiilste und Rauhigkeiten, die vermutlid1 auf eine ehema.lige Bedeckung durch nicht erhaltene Teile infradentaler Platten (Postspleniale vorne, Angulare hinten) deuten. Ein Vergleich mit der bekannten Abbildung des Unterkiefers yon Dipterus platycephaIus (WAxsON & GILL 1923, Fig. 34) berechtigt zu dieser Vermutung. Es sei auch daran erinnert, dab eine auffa]lende Grube oder Mulde in der Seitenfliiche des Unterkiefer-Vorderendes bereits yon TRaQUAIR(1878, Tar. 3 Fig. 3 und 4, y) beschrieben wird. Sie ist auch in der erwlihnten Abbildung yon WATSON und Girt zu sehen, ferner in der Abbildung des Unterkiefers yon H o l o d u s sanctacrucensis, die Frau GORIZDRo-KuLcZYCKA(1950, Fig. 1) gegeben hat. Auch tritt sie deutlich bei der Gattung Rhinodipterus hervor (GRoss 1956, Abb. 18 und ORvxc 1961, Fig. 8C). Bei neuen Funden sollte dieser Grube weitere Beachtung geschenkt werden. Der meist als ,,Dentale" bezeichnete Randwulst zieht weiter nach hinten als bei Dipterus valenciennesi.

Abb. 3. Alle Figuren rekonstruiert; X 2. A. Ethmoidalregiondes Sch/idelsund Unterkiefer, Vr tralseite. B. Die glei&e Ansidatwie in Fig. A, jedochohne Poren des Sinneskanalsund mit Eintragung der Randzfihnedes Unterkiefers in ihrer natiirlichenStellung. C. Ethmoidalschild,Dorsalansicht. D. Ethmoidalsehildund Unterkiefersymphyse,Vorderansicht.E. Querschnittdurdl das Hinterende der Ethmoidalreglon, die Unterkieferfisteund das subbranchiale Endoskelett. -cx, cy, cz fragliche Nervenkantile; end Endoeranium; ex exoskelettale Knodaen (schwarz); kh KieferhiShle; m. sy Unterkiefersymphyse;na vordere Nasengrube; ob. l ,,Oberlippe"; pr Pr/iarticulare; rz. l laterale Randz~ihne des Unterkiefers; sd Lateralteil des Ethmoidalschildes; si.po Poren der Sinneskanfileund freie Sinnesporen; uh Urohyale7; uk Ast des Unterkiefers; vz. o vordere Randz~ihnedes oberen Mundrandes; vz. u vordere Randz/ihne des Unterklefers; zp. o Zahnplatte des Pterygoids; zp. u Zahnplatte des Pr/iarticulare.

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Bd. g8

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Walter Gross Im Gegensatz zu dem von WATSON & GILL beschriebenen Unterkiefer des

Dipterus platycephalus sind bei Dipterus oervigi n. sp. kaum irgendwelche N•hte zwischen den Knodaen zu sehen, weder hebt sich das sogenannte Dentale vonder ~ibrigen VentralfI~che der Symphyse ab, noch sind innerhatb get SymFhysenptatte N~ihte zwischen den Splenialia zu verfolgen. Nur das Hinterende einer Mediannaht (Abb. 3 A) ist im bogenf0rmigen hinteren Ausschnitt der Symphyse angedeutet. Ebensowenig 1M]t sich aus der Verteilung der Sinnesporen (si. po) der Verlauf der mandibularen Sinneslinie erschliel]en: die groBen Poren sind gleichm~iBig fiber die gesamte ventrale Fl~tche verteilt (Abb. 3 A). Noch viel zahlreicher sind die Porenkan~ile, die abet im Bereich der sieh einkrfimmenden VorderfI~iche (,,Dentale") verschwinden, genau wie im gekrfimrnten Vorderrand des Eflmaoidalschildes. Sie fehlen auda g~inzlieh im lateralen Randwu[st des zahntr~genden Kieferteils (Taf. 1 Fig. 2). Die freiert Unterkiefer~tste sind zu sdalecht erhalten, ihre Oberfl~ichenbeschaffenheit kann nicht untersucht werden. Im Querbruda des Sch~idelrestes (Taf. 3 Fig. 6; .&bb.3 E) und in der linken Seitenansicht (Tar. 2 Fig. 1 und 2; Abb. 2 A und B) sind noch weitere Teile des Unterkiefers bruchstii&haft zu erkennen. Ein Teil des Pr~iartieulare wird im Querbmch sichtbar, ein dfinner Knochen, der die Kieferh6hle medial und dorsal fiberdeckt und vermutlida auch die Dorsalfl~iehe der Symphyse bildete. Das Praarticulare tr~igt die groBe untere Za,hnplatte, yon der sich Teile erhalten haben. So sieht man einen groBen Zahn der Zahnplatte seitlich hervortreten (zp. u.), ein wenig vom Gegenzahn des Pterygoids (zp. o) fiberragt. Der gesamte Unterkiefer ist etwas nada redats verschoben, so dab seine Zahnplatte rechts den Oberkieferzahn seiflich umfaBt. In tier Rekonstruktion (Abb. 3 E) ist das unverdrfickte Verh~ltnis wiedergegeben. Der Lateralrand der unteren Z~hnplatte n~aert sich sehr dem mit Randz,~ihnehen besetzten Wulst, dem sogenannten Dentale. Gaumendaeh (Taf. 2 Fig. 2; Taf. 3 Fig. 6; Abb. 2B; Abb. 3E). Von ihm sind nur geringe Reste in der Seitenansicht und an der hinteren Bruchfl~iche des Fossils zu erkennen. Auf der reehten Seite ist ein gr6Berer Tell der Zahnplatte des Pte~goids erhalten als auf der linken Seite. Im Querbruch sind drei gr6Bere Z~ihne getroffen (Abb. 3 E). Weniger ist yon den Zahnplatten der linken Seite zu sehen (Abb. 2A und B; Abb. 2B zeigt den Rest nach Verlust eines kleinen Teiles am Hinterende der Zahnplatte). In der Seitenansidat l~iBt sich das Pterygoid (pt) ein wenig nach vorne verfolgen, woes vom Hinterende eines vorausgehenden Knoehens unterlagert wird (Abb. 2 B, pal). Ob dieser Knochen ein restliches P a I a t i n u mist, wie es bei Fleurantia beobadatet wurde (GRAnA~ISMITH& WESTOLL1937, Fig. 7 C), oder ein Tell des Vomers, kann nicht sicher entschieden werden. Randz~hne sind an diesem Knodaen nicht zu sehen. Der Vomer und weitere Teile des vorderen Gaumendaehes ktinnen leider nicht freigelegt werden.

Endoskelett Endocranium (Tar. 2 Fig. 2; Taf. 3 Fig. 6; Abb. 2B und 3E). Vom Endocranium liegen nut geringe Reste am Vorderende und an der hinteren Bruchfledge des Schnauzenfragments vor. Vorne wird unterhalb des Sch~ideldad~es eine ka|ziterffillte H~hle sichtbar (Abb. 2 B, end), in der Verzweigungen des Nervus profundus erkennbar sind. Es handelt sieh tun das Vorderende des Endocraniums, a'hnllch den Verh~ltnissen bei Chirodipterus wildungensis (SXvE-SODE~ROH

Dipterus oervigi n. sp.

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1952, Taf. 2 Fig. 2 und 3; Taf. 4 Fig. 1). Dutch eine donne Knochenlamelle getrennt liegt darunter ein weiterer kalziterfiillter Hohlraum, der unten yon der Priiparation angesthnitten worden ist (Abb. 2 B, nac). Vermutlith stellt dieser Hohlraum einen Tell der Nasenkapsel dar. Weiter nath hinten l~iBt sich das spongifse Endoskelett nicht verfolgen. Erst im Querbruth erstheint ein Teil des Endocraniums, n~imlich die Region kurz vor dem Planum antorbitale (Taf. 3 Fig. 6). Das Endoskelett ist kalkspaterfiillt, liiBt aber zarte enthondrale Knodaenb~ilkthen wahrnehmen, die in der Ahb. 3E sthematisth wiedergegeben sind. Die medialen R~inder der Pterygoide und ihrer Zahnplatten erreithen einander fast, wobei sie sith hodabiegen. Ob diese Verh~iltnisse na~rlith sind oder Folgen postmortaler Pressung, ist aus Mangel an Vergleichsmaterial nitht sidaer zu entstheiden. Auffallend sind die k r e i s r u n d e n Querschnitte zweier Kanale (Abb. 3 E, cy), die entweder den Tractus olfactorius oder den Nervus profundus beherbergt haben (vgi. S.~VE-SODERBERGH1952, Fig. 2). Fraglith bleibt auth die Lage der GehimhOhle, deren Vorderende vermutlich unmittelbar weiter hinten lag. Das Vorderende der Gehirnh6hle wiirde fiber die Natur der erwiihnten Kan~ile entstheiden. Liige sie etwas weiter hinter dem Querbruch, so diirften die Kan~le fiir den Traetus olfatorius bereits auseinandergewithen sein, so dab sie die Lage der Kanlite cy einnehmen kSnnten. Ob in den mit cz bezeithneten, anstheinend kreisrunden Kanalquersthnitten tats~ithlith Nervenkaniile vorliegen, kann bei der schlethten Erhaltung nicht gekl~rt werden; man k6nnte an die Kanlile der supraorbitalen Sinneslinie denken, doch miiBten diese vom Exoskelett umhiillt sein. Ebenso ist nicht sicher, ob die anstheinend ovalen Hohlrliume dicht unter dem Sthiideldath (Abb. 3 E, cx) Zufallsprodukte der Erhaltung sind oder natiirliche Hohlriiume; ftir letztere Auffassung spritht eine gewisse Umgrenzung durth zerbrothene Knothenlamellen. Von reinem Kalzit erftilhe seitlithe Hohlrliume i~ber den lateralen Tell des Pterygoids haben vermutlich kein Endoskelett zum Inhalt geha'bt. In sie ist anstheinend ein Tell des Sch~idelclaches (ex) hineingeraten. Endovisceralskelett (Tar. 2 Fig. 1--2; Taf. 3 Fig. 6; Abb. 2A und B; Abb. 3 E). Der Rest eines m e d i a n e n e n d o s k e l e t t a l e n Elementes (uh), anstheinend zum Visceralskelett geh6rend, hefindet sith zwisthen den .~.sten des Unterkiefers. Vorne reicht es bis nahe an den Hinterrand der Unterkiefersyrnphyse, hinten endet es mit einer Bruthfl~the (Tar. 3 Fig. 6). Der zarte Knothen ist enchondral verkn~chert, auBen von einer d~innen perichondralen Knothenlamelle umgeben; die spongiOsen Hohlr~ume sind relativ weir (A:bb. 3 E). Der Quersthnitt hat die Gestalt eines T mit sehr kurzem Querbalken. Die dorsale Fl~ithe ist leitht konkav, die ventrale Fl~ithe etwas konvex. Der obere Querbalken stiitzt sich an die ,~ste des Unterkiefers und nimmt den Raum zwisthen ihnen ein. Nath vorne endet dieses Element zugespitzt und ereitht nitht die Unterkiefersymphyse; hinten bildet es eine dicke vertikale Platte. Leider l~iflt sich nitht feststellen, wie weit sich das Element nath hinten erstre&te. Was stellt dieses Element dar? Aus seiner Struktur geht einwandfrei hervor, dab es zum E n d o s k e I e t t gehOrt. Zwisthen den Unterkiefer~isten kOnnte man die Copula-Elemente des Hyoidbogens oder basibranthiale Elemente der Branthial~gen erwarten, die aber bei Epiceratodus kurze Gebilde sind. Bei Epiceratodus ist kein unpaariges vorderes Copula-Element oder ein unpaariger Zungen2"

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knochen bekannt. Bei SaImo schieben sich die Copulae weit zwischen die Unterkiefer~iste. DaB im vorliegenden Falle ein solches Element tiberhaupt erhalten geblieben ist, h~ingt mit der festen Verbindung zwisehen Sch~idel und Unterkiefer zusammen. Seine symmetrische Gestalt legt eindeutig die Lage in der Medianebene lest. Vermutlich geh6rt dieses leider nur unvollst~ndig erhaltene Element zur subbrandaialen Serie des Visceralskelettes und entspricht dem U r o h y a 1 e yon Eusthenopteron, dem es in der Gestalt ein wenig gleicht: vorne niedrig endend, hinten sich zu einer breiten vertikalen Platte ausdehnend. Auch die Lage ist ~ihnlich. Es fehlen aber s~imtlidae Reste der benadabarten basibranchialen Elemente, die vermutlich nidat verknOchert waren. Nur weitere Funde k6nnen die Frage endgiiltig kl~iren.

Diagnose Die neue Art der Gattung Dipterus hatte einen sehmalen und recur langen Kopf mit einem he,hen und ebenfalls schmalen Unterkiefer, dessen Symphyse lang ist und dessen .~ste vorne nut wenig auseinanderweichen. Der obere Vorderrand des Mundes (,,O'berlippe") und der Vorderrand des Unterkiefers sind mit je 6--7 Randz~ihnen besetzt. Sechs Randz~hne tr~igt auch der wulstartig verl~in,gerte und weit naeh hinten reichende Lateralteil des ,,Dentale". Die kleinen Randz~ihne sind vielh6ckrige zusammengesetzte Htigel, deren ovaler GrundriB parallel zum Mundrand liegt. Die Zahnplatten der Mundh6hle haben spitze Z~ihne, deren Anzahl und Anordnung nicht festgestellt werden k6nnen. Vielleicht war ein Palatinum vor und lateral vom Pterygoid vorhanden. Der Lateralteil des Ethmoidalsdaildes iiberragte weir den Seitenrand der Unterkiefersymphyse. Auf der Ventralseite der ,,Oberlippe" fehlt jede Spur eines Grubenpaares. Die gesamte dentinbekleidete Oberfl~iehe des Ethmoidalsehildes und der Unterkiefersymphyse weist zahlreiehe grol~e Poren in gleiehm~il~iger Verteilung auf. Die einzelnen Haut-z~itanehen der Dentinschidat sind relativ .grol~ und prismatisch gestaltet, ~ihnlich wie ,bei Ganorhynchus. - - Anseheinend war ein Urohyale vorhanden, doeh ist es ungewil~, ob hierin ein spezifisdaes Merkmal vorliegt. H o 1 o t y p u s ist das besehriebene und a'bgebildete Fossil, bisher der einzige bekannte Rest dieser Art. Er wird in der Sammlung des Pal~iontologischen Museums der Humboldt-Universitat zu Berlin aufbewahrt. Derivatio n o m i n i s . Die neue Art ist zu Ehren yon Dr. T. ORVIO, Stockholm, benannt, der sieh um die Entdeckung und Erforschung der mitteldevonischen Fisdae der Umgebung Bergiseh Gladbachs besonders verdient gemacht hat. F u n d o r t u n d F u n d s c h i c h t. Steinbrueh Flora bei Bergisch Gladbach; Plattenkalk des oberen Mitteldevons.

Bemerkungen Das interessanteste MerkmalvonDipterusoervigin. sp. s i n d d i e k 1 e i n e n R a n d z ~i'h n e. Sie sind viel kleiner als die distalen Einzelz~ihne der Zahnplatten, a'ber sie sind auda wesentlich grSl~er als die kleinen Randz~ihne am Medialrand des Pr~iarticulare yon Griphognathus. Viel gr61~ere Z~ihne, in drei Paaren angeordnet, sind auf dem Unterkiefer yon Holodus sanctacrucensis entdeckt und als Homologa der Fangzlhne auf den Coronoiden der Rhipidistia gedeutet worden (GoRIZDRO-K~cz'tC~, 1950). Dabei darf abet

Dipterus oervigi n. sp.

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ein Umstand nicht iibersehen werden. Die paarigen Fangz~i'hne der RhipidistierCoronoide sind so angeordnet, dab sie stets hintereinander, parallel zur Liingserstreckung des Unterkiefers stehen. Bei Holodus stehen die Z~ihne eines Paares aber nebeneinander, quer zur L~ingserstrecku~g des Unterkiefers, ein Zahn lateral, der andere medial. Vielleicht handelt es sich gar nicht um Zahnpaare etwaiger Coronoide, sondern um restliche Randziihne ehemaliger Zahnplatten und ihrer f~icherf6rmig angeordneten Zahnreihen? An Stelle solcher Za,hnplatten hat die Autorin allerdings nur feine Hautziihnchen DianeAnordnung gefunden (GoRIZDROKULCZYCr~ 1950, Fig. 1; reproduziert bei GRoss 1956, Abb. 19). Hoffentlich k6nnen weitere Funde zur Kl~irung dieser Frage beitragen. Die zusammengesetzte Natur der Randzlihne und der Dentinschicht erscheint als Beispiel ffir synchronomoriale Entstehung im Sinne der LepidomorialTheorie von ST~SIO (•RVIG 1951, STrNStO 1961 und 1962). Die Einzelelemente der Dentinschicht und der Randz~ihne w~tren nach dieser T'heorie als Lepidomorien zu bezeiehnen. Damit wird die Frage naeh dem Wesen und der Definition des Lepidomoriums gestellt. E s h a n d e 1 t s i c h u m k e i n e n B e g r i f f der Histologie, sondern um einen Begriff der Morpho1 o g i e. Dentin als Gewebe, das sich nieht zu zahnartigen Gebilden morphologisch differenziert, tritt als Osteodentin (im Sinne yon ORVm 1951) in Erscheinung, das sich auf BMkchen knochenartigen Gewebes im Inneren vieler Z~ihne ablagert oder selbstiindig spoi~gi6se Ftillungen in Z~ihnen bildet. Auch das Dentin, das die Spongiosakammern der Psammosteiden sekund~tr fiillen kann, differenziert sich nicht zu za~hnartigen Gebilden. Ein Lepidomorium ist das kleinste Grundelement (O r g a n) d e r Z a h n b i I d u n g, wenn nieht gar der Skelettbildung. Es erscheint als sehr kleiner Kegel yon der Gestalt eines Hautzahnes. Es wird yon e i rt e m e i n z i g e n G e f ~i13k a n a I versorgt, der ursprtinglich schlingenf6rmi,g ein- und austrat. Dieser Gef~il~kanal entspricht funktional der Putpah6hle eines gr6fieren Haut- oder Mundzahnes. K 1 e i n e r e D e n t i n e 1 e m e n t e k a n n e s n i e h t g e b e n. Solehe Lepidomorien entdeckten STENSIO und ORVm in den Hautz~ihnen permischer Edestiden (Elasmobranchii) Ostgr6nlands. Die so einfach aufgebaut erscheinenden Hautz~ihne (Placoidsehuppen) der mesozoischen und neozoischen Selachier erwiesen sich bei n~iherer Untersuchung als aus ,,synchronomorialer" Verwachsung mehrerer oder vieler Lepidomorien hervorgegangene Gebilde. Alle Mundz~ihne sollen Verschmelzungsprodukte von Lepidomorien ,sein, ebenso die rneisten Hautz~hne. Die ungemein verschiedenartigen Dentingebilde pal~iozoischer Agnathen und Fische werfen ira Zusammenhang mit dieser Theorie doch einige noch unbeantwortete Fragen auf, die wir kurz besprechen wollen. D i e g e r i n g e G r 61~ e der Lepidomorien k a n n , wie wir soeben erw~ihnten, n a e h u n t e n lain n i e h t u n t e r s e h r i t t e n werden, sie ist gege~ben dureh die Gr613e und das Lumen des versorgenden Gefiil3kanals ( = P u I p a k a n a 1). Der Durchmesser dieses GefM~kanals kann, solange er funktioniert, nicht enger werden als der der Blutk6rperchen und der restlichen Odontoblasten, die in ihm manchmal noch enthalten sind; vorher haben sie die urspriir~glich weitere HOhle des Lepidomoriums eingenommen. D u r e h d i e konstante, absolute Gr613e dieser Zellen ist die absolute

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Waiter Gross

g e r i n g s t e Gr61~e e i n e s L e p i d o m o r i u m s f e s t g e l e g t . Die yon STENSIO (1962, Taf. 2 Fig. A) abgebildeten Lepidomorien sind nun keineswegs kleiner als manche Haut'ziihne und Mundz~ihne yon Agnathen und Fisd~en. Die kleinen Mundzlihne (Saint- und Biirstenz~ihne) und Kiemenbogen-Z~ihne vieler Actinopterygier, Hautz~ihnchen der Loricariiden, kleinste Mundz~hnchen der Acanthodier und kleinste Hautz~ihnahen der Thelodontier und mancher Selachier sind nicht gr0Ber als die Lepidomorien yon den erwiihnten Edestiden. Ihre sogenannte Pulp 'ah0hle bietet nur Raum ftir einen einzigen engen GefM~kanal. Trotzdem k6nnen sie in der Gestalt alle Merkmale eines Mundzahnes zeigen, bei Actinopterygiern z. B. die feine, etwas ~bgesetzte Spitze aus hellem Durodentin. Solche Mundziihne und Hautz~ihne geringster Gr0fie kOnnen grunds~itzlich nicht aus Lepidomorien zusammmengesetzt sein, sondern entspreehen im Bau und in der GrOBe den Lepidomorien selber, obwoht sie ganz verschiedene Funktionen ausiiben. Das Erstaunlichste ist, dal~ alle diese Gebilde, ob einfach oder zusammengesetzt, ob winzig klein oder groB, iiul]erlich den gleichen morphologischen Bau und innerlich die gleidae histologisdae Differenzierung aufweisen. Wann soll man nun die Bezeichnung ,,Hautzahn" und wann die Bezeiehnung ,,Lepidomofium" anwenden? Ein kleinster Hautzahn oder Mundzahn unterscheidet sida weder morphologiseh noeh histologiseh yon einem Lepidomorium, sobald er yon einem einzigen GefliBkanal versorgt wird mad seine GrOl3e die eines Lepidomoriums, z. B. das eines Edestiden, nicht iiberschreitet. Ein Edestiden-Lepidomorium ist ein relativ grol~es Gebilde, wie einem bald klar wird, wean man kleinste Mund- und Hautz/ihne sowie Lepidomorien bei gleicher Vergr6Berung zeiehnet. Kleine Griphognathus-Z~hne sind der Gr0Be und der GefiiBversorgung nada Lepidomorien, dasselbe gilt fiir die kleinen Kegel eines Randzahnes des Dipterus oervigi n. sp. A t s L e p i d o m o r i e n zu b e z e i e h n e n sind die Teile einer ,Dentinschicht, eines Hautzahnes oder eines Mundzahnes, solange sie noch deutlich die Gestalt und den Bau eines Zahnes aufweisen. F r e i e D e n t i n g e b i 1 d e gleieher Grol~e und Bauart sind je naeh ihrer Funktion H a u t z ~ih n e o d e r M u n d z ~ih n e. Hautziihne sind sie auch dann, wenn sie gemeinsam einem Knochen aufsitzen, abet so weir voneinander getrennt, dab sich ihre Basen nieht berfthren. Im einzelnen kann auf die einfaehe oder zusammengesetzte Natur der Hautzlihne und Mundz~ihne hingewiesen werden, nur darf der Begriff ,,Hautzahn" nicht einfach dem Begriff ,,Placoidschuppe" gleidagesetzt werden. Hautzi'thne einer Dentinschieht, etwa bei Porolepis, den Osteolepiden oder Dipteriden werden meist Lepidomorien sein, manchmal auch zusammengesetzte Gebilde. Im Pulpakanal eines derartigen Lepidomoriums bzw. Hautzahnes steekte anflinglich oder dauernd die GefM~sehlinge. Die hochgelegenen ,,Dentinkan~ile", die die Lepidomorien dicht unter der Sdamelzsdaicht verbinden, brauchen nicht WlLUAMSON'schen ,,Halskan~ilen" (= neck-canal of WltuArasotq) Zu entspreehen, sondern sic sind vermutlich verbindende Gef~il~kan~ile zwisdaen den Gefiigschlingen der einzelnen Lepidomorien, die auf die synehronomoriale Entstehung der Dentinsdfidat hinweisen. Die Dentinschicht kann bei den genannten Dipnoi und Rhipidistia keineswegs cyelomorial entstehen, wie es zeitweilig angenommen w u r d e . - Je naeh dem wissenschaftlichen Zu-

Dipterus oervigi n. sp.

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sammenhang kann man yon ein und demselben Dentingebilde als einem Hautzahn oder Lepidomorium sprechen, ohne miBverstanden zu werden. Der Begrift Hautzahn ist unentbehrlich.

Zusammenfassung der Ergebnisse Unter dem Namen Dipterus oervigi n. sp. werden der Ethmoidalkomplex des Sch~idels und das Vorderende des Unterkiefers einer neuen Dipterus-Art aus dem obermitteldevonischen Plattenkalk yon Bergisch Gladbach beschrieben. Die Untersuchung brachte folgende Ergebnisse. 1. Die Dentinschicht auf der Oberfl~iche des Ethmoidalsehildes und des Unterkiefers zeigt ganz ~ihnlich wie die Gattung Ganorhynchus eine Zusammensetzung aus deutlich unterscheidbaren, prismenf6rmigen Hautziihnen, die yon einer gemeinsamen Schmelzschicht bedeckt werden. Daraus muB der SchluB gezogen werden, dab auch Ganorhynchtts eine Schmelzschicht fiber der Dentinschicht besessen hat und dab die PulpakanMe seiner Hautz~ihne nicht often mfindeten, sondern sieh in einer dfinnen, weicheren Dentinsehicht unter dem Schmelz miteinander verbanden und in Dentinr6hrchen aufl6sten. 2. Auch bei Dipterus oervfgi n. sp. verschwinden wie bei Rhinodipterus im Bereich der gekrtimmten ,,Lippen" des Mundes die Porenkan~ile. 3. Die neue Dipterus-Art besitzt am vorderen Mundrand oben und unten antagonistisch angeordnete kleine Randzlihne, etwa sieben in jeder Kiefemhiilfte. Sechs weitere Randzlihne befinden sich auf dem lateralen Tell des ,,Dentale". Etwaige Antagonisten letzterer Z~ihne kfnnen nur auf den Knochen des Palatoquadratums befestigt gewesen sein, da die Randknochen des Ethmoidalschildes welt lateral fiber den Unterkiefer hinausgreifen. 4. Die Randzlihne sind aus vielen kleinen Zahnkegeln zusammengesetzt und wesentlich kleiner als die lateralen Z~ihne der Zahnplatten. Ihre Obertl~iche ist dementsprechend viel,hSckrig, vermutlich yon einer gemeinsamen Schmelzdecke bekleidet. 5. Im Ethmoidalschild sind kaum Nahflinien zu erkennen; die groBen Poren der SinneskanMe und vielleicht auch ~ihnliche Einzelporen yon Sinnesorganen sind so gleiehm~iBig fiber die Oberfl~iche verteilt, dab sich der Verlauf der Sinneslinien nicht abzeichnet. 6. Der Unterkiefer ist vorne sehr hoch und hat eine lange Symphyse. Seine Seitenfl~iche ist im Bereich der Symphyse flach ausgeh6hlt. 7. Im Gaumendach war vielleicht vorund lateral vom Pterygoid ein Palatinum vorhanden. 8. Ein Paar groBer Kanalquerschnitte im Endocranium kurz vor dem Planum antorbitale nahm entweder den Tractus olfactorius oder den Nervus profundus anf.

9. Zwisehen den ,~sten des Unterkiefers befindet sich ein groBes, vertikal stehendes medianes Element des Endoskelettes, vermutlich ein dem Urohyale yon Eustenopteron homologes Gebilde. 10. Die Beftmde an dem Rest yon Dipterus oervigi n. sp. geben AnlaB zu kritischen Bemerkungen fiber die Randzlihne auf dem Unterkiefer yon Holodus sanctacrucensis GOmZDRO-KULCZYCKAund zu den Begriffen Lepidomorium (STENSlO) und Hautzahn.

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Walter Gross

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Fig. 1. Fig. 2.

Fig. 3. Fig. 4, Fig. 5. Fig. 6.

Tafelerkl~irungen Tafel 1 Dipterus oervigi n, sp. Die vier vorderen lateralen Randziihne des linken Unterkiefers, Dorsalansicht. X 13,5. Die vier vorderen lateralen Randziihne des linken Unterkiefers; Lateralansicht. in Fig. 1 und 2 sind die Zusammensetzung dee Randziihne aus kleinen Einzelziihnehen, die prismenffirmigen Hautziihne der Dentinschicht und das Fehlen dee Porenkaniile zu erkennen. • 13,5. Schmelzdecke tiber der Dentinsdaicht am Vorderende des Ethmoidalsdaildes. • 13,3. Vgl. Abb. 1 D. Schmelzdecke tiber der Dentinschidat, Vorderende des Ethmoidalschildes. X 13,5. Vgl. Abb. 1 C. Dentinschicht mit Mtindungen dee Porenkaniile (klein) und der Sinneslinie (grog); Ethmoidalsdaild, Dorsalseite. X 13,5. Dentinsdaidat ohne Schmelz, mit zum Tell erhaltencr weicher und heller oberster Dentinschicht (oben), prismenffrmigen Hautziihnen, Mtindungen yon Porenkaniilen und Sinneslinien; Symphyse des Unterkiefers. X 13,5.

Dipterus oervigi n. sp, Tafel

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Dipterus oervigi n. sp. Fig. 1. Ethmoidalregion des Sch~idels und Unterkiefers, linke Seite. X 2. Fig. 2. Gleidae Ansidat wie in Fig. 1; zur Sichtbarmachung des Unterkiefers jedoda ohne Lateralteil des Ethmoidalschildes. • 2. Fig. 3. Lateraler Ast des linken ,,Dentale" mit sechs Randz~hnen in Lateralansicht; rechts Hinterende. X 6,5. Fig. 4. Dasselbe wir in Fig. 3; Dorsalansicht. X 6,5. Fig. 5. Vergr6fierter Ausschnitt aus Tar. 1 Fig. 6; prismenf6rmige Hautz/ihne, Miindungen der Porenkan/ile und Sinneslinien. • 31. Fig. 6. Vergr61lerter Ausschnitt aus Taf. 1 Fig. 4; Schmelzdecke fiber oberster weicher Dentinschicht. X 31. Tafel 3 Dipterus oervigi n. sp. Alle Figuren X 2. Fig. 1. Ethmoidalregion des Sda~idels mit Randzahnen und Symphyse des Unterkiefers; Ventralseite. Fig. 2. Ethmoidalregion des Sda~idels; Dorsalseite. Fig. 3. Die gleiche Ansicht wie in Fig. 2, links aber Teil des Ethmoidalschildes enffernt, so dal~ die lateralen Randz~ihne des Unterkiefers sichtbar werden. Fig. 4. Ethmoidalregion des Sch~idels und Unterkiefersymphyse, rechte Lateralseite. Fig. 5. Vorderansicht der Ethmoidalregion des Sch~idels, der Unterkiefersymphyse und der MundSffnung. Fig. 6. Ansicht der hinteren Bmchfl~iche des Restes; vgl. Abb. 3 E.

Pal~iontologische Zeitschrift. Bd. 38.

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Tafel 1

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W. G ro s s:

Dipterus oervigi n.

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Tafel 2

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Pal/~ontologische Zeitsehrift. Bd. 38. 1964.

Tafel 3

3

W . G r o s s : D i p t e r u s oervigi

n. sp.