Zeitschrift fiir Zellforschung 85, 552--600 (1968)

Der Feinbau des Gef'~Borgans der Lamina terminalis beim Kaninchen* II. Das neuronale und gliale Gewebe A. W:EII~DL, A. SCHWlNK l i n d R . WETZSTEIN I n s t i t u t ffir Histologie u n d experimentelle Biologic der Universit~t Miinchen (Direktor: Prof. Dr. R. BAC~t).lCN) Eingegangen am 3. November 1967

Summary. The parenchymal cells typical for the organum vasculosum laminae terminalis are found within the internal zone; some of t h e m form small groups. These cells possess axosomatic synapses a n d all the structural features of nervous elements. W i t h i n their nucleus rodlike bundles of tubules occur, which are supposed to play a role in the process of amitotic cell division. This is also assumed for the ependymal cells which contain even more bundles, often in pairs. W i t h i n some parenchymal cells the production of neurosecretory granules (average diameter ca. 1250 •) is observed; the effective substances of t h e m are released into the blood vessels of the vascular organ. Numerous parenchymal cells are vacuolated in an increasing degree: Small vacuoles originating from the cisternae of endoplasmic reticulum confluate to larger vacuoles. Finally the whole perikaryon is filled with this kind of secretory product; cell processes m a y be vacuolated as well. Some parenchymal cells have a dense cytoplasm. - The parenchymal cells possess a very thick main process which turns frequently into the ventrodorsal direction; thinner processes often change their direction abruptly. Together with neuronal processes coming from outside the organ, the processes of parenchymal and glial cells are forming the neuropil which contains numerous axo-dendritic synapses. Myelinated axons belong mainly to the retino-hypothalamic bundle passing the vascular organ; only part of them originates from parenchymal cells. The ependymal cells, some of which have no contact to the 3rd ventricle, differ in shape. Only the extremely widened perivascular spaces are covered b y groups of ependymal cells of regular cuboidal or flattened shape. All ependymal cells are devoid of cilia a n d microvilli. Often they show apical protrusions with m a n y ribosomes; the ventricular plasmalemma is thickened. Some of the basal processes extend like tanycytes to blood vessels in the d e p t h of the organ; others curve and participate in forming a glial felt. This glial felt is transversed by m a n y very thin neuronal processes. Numerous ependymal cells contain dense granules with an average diameter of 0,3--0,6 y.; other ones contain m a n y lysosomes. - - Most of the glial cells in the interior of the organ are astrocytes; almost the whole external zone is formed b y their processes. The processes have large contact areas to the blood vessels a n d the cisterna praechiasmatica. I n the cytoplasm of some protoplasmic astrocytes numerous lysosomes and sometimes glycogen and gliosomes occur. The widened vascular endings of the filamentous astrocytes contain conspicuous whorls of tightly packed filaments. - - Glial cells with numerous ribosomes a n d a dense nucleus cannot be ascribed to one of the conventional cell types; we call them "dense glial cells". - - Most of the parenchymal cells are surrounded b y satellite cells. Between adjacent parenchymal cells the satellite cells are flattened to very thin sheaths. Occasionally several processes of parenchymal cells are embedded into the satellite cytoplasm without formation of mesaxon. - - The oligodendrocytes producing myelin are very small. The cytologic peculiarities of neuronal a n d glial cells as well as their relation to the blood system are discussed in detail. * Die Arbeit wurde mit dankenswerter Unterstiitzung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft u n d die Friedrich Baur-Stiftung ausgefiihrt. - - F r a u H. A s ~ danken wir fiir ihre hervorragende Mitarbeit bei der Preparation sowie fiir die Anfertigung der Abbildungen.

Gef~13organ der Lamina terminalis beim Kaninehen. II

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Zusammen/assung. Die ffir das Gef~/3organ der Lamina terminalis charakteristisehen Parenchymzellen liegen, zum Teil in Gruppen, in der perikaryareichen ][nnenzone. Sie weisen alle wesentlichen Strukturmerkmale yon Nervenzellen auf; Axone bilden an ihnen axo-somatisehe Synapsen. Im Kern fallen stabfSrmige Tubuli-Bfindel auf, die wir - - hier wie bei den Ependymzellen, wo sie noch h/iufiger und meist paarig auftreten - - mit einem amitotischen Teilungsprozel] in Verbindung bringen. In manchen Parenchymzellen wird die Bildung neurosekretorischer Elementargranula mit einem mittleren Durchmesser yon ca. 1250/~ beobachtet, deren Wirkstoffe in Blutgefiifle des Organs abgegeben werden. An zahlreichen Parenehymzellen ist eine zunehmende Vakuolisierung festzustellen: In Erweiterungen des endoplasmatischen Reticulum entstandene kleine Vakuolen konfluieren zu immer grSl3eren; die Bildung dieser Art yon Sekret erfal3t schliefllich das ganze Perikaryon; auch Forts/~tze kSnnen vakuolisiert werden. Vereinzelt kommen Parenehymzellen mit verdichtetem Cytoplasma vor. - - Die Parenchymzellen besitzen einen m/~ehtigen, h/iufig in ventro-dorsale Richtung einbiegenden Hauptfortsatz; dfinnere Nebenforts/itze wechseln oft j~h die Riehtung. Im weiteren Verlauf bilden Parenehymzellforts/itze, Gliazellforts~tze und organfremde neuronale Forts~tze ein dicht gewobenes Neuropil mit zahlreichen axo-dendritischen Synapsen. Myelinisierte Axone gehSren zum gr5Beren Teil dem das Gef/iBorgan durchziehenden retino-hypothalamischen Biindel an, zum kleineren stammen sie yon Parenehymzellen. Die ependymalen Zellen, die vereinzelt auch ohne Kontakt zum 3. Ventrikel vorkommen, sind/iuBerst vielgestaltig. Bereiehe regelm~Big kubischen oder flachen Ependyms finden sich niar fiber riesenhaft erweiterten perivascul/iren l~umen. Die Zellen besitzen weder Cilien noch Mikrovilli; oft haben sie ribosomenreiche apikale Protrusionen; ihr ventrikelseitiges Plasmalemm ist verdickt. Manche basalen Ependymforts/itze erstrecken sich tanycytenartig zu einem tier gelegenen Gef/~13;andere biegen um und beteiligen sich an der Bildung eines yon vielen feinsten neuronalen Forts/itzen durchzogenen Gliafilzes. Zahlreiche Ependymzellen enthalten dichte Granula yon 0,3--0,6 ~t Durchmesser, manche sehr viele Lysosomen. - Den Hauptanteil der binnenst~ndigen Gliazellen stellen die Astrocyten; sie bilden fast die gesamte fortsatzreiehe Aul3enzone. Ihre Forts/itze finden grol3fliichigen Kontakt zum Gef/~13apparat und zur Cisterna praechiasmatica. Im Cytoplasma einzelner protoplasmatiseher Astrocyten treten massiert Lysosomen auf; zuweilen findet man Glykogen und Gliosomen. Die filament/~ren Astrocyten zeichnen sich durch Wirbel dicht gepackter Filamente in m/ichtigen vascul~ren Endf/iBen aus. - - Ribosomenreiche Gliazellen mit dichten Kernen lassen sich keinem der herk5mmliehen Typen zuordnen; wir nennen sie ,,Dichte Gliazellen". - - Den meisten Parenchymzellen liegen SateUitenzeUen eng an; sie sind zwischen eng benachbarten Parenchymzellen zu/iul3erst dfinnen Folien abgeplattet. 0frets umhfillt das Cytoplasma einer satellit~ren Zelle - - ohne Mesaxon - - mehrere Parenchymzellforts/itze. - - Die myelinbildenden Oligodendrocyten sind auffallend klein. Die cytologischen Besonderheiten der neuronalen und glialen Zellen, sowie deren Beziehung zum Gef~13apparat werden eingehend erSrtert.

Einleitung WEIN/)L, SCrZWINK u n d WETZSTEIN (1967a) h a b e n die besonderen Bauverh/tltnisse der Blutge/d[3e i n dem beim K a n i n c h e n hoch differenzierten Gefiil3organ (Organum vasculosum l a m i n a e terminalis, OVLT) ausffihrlich dargelegt. Die vorliegende Arbeit b e h a n d e l t das neuronale und gliale Gewebe dieses circumventricu1/iren Organs. Sowohl i n der A n g i o a r c h i t e k t o n i k als auch im cellul/iren A u f b a u 1/~13t sich im OVLT eine strukturelle Gliederung in zwei Z o n e n erkermen. Die a n die Cisterna praechiasmatica grermende Auflenzone besteht aus einem k o m p a k t e n Flechtwerk y o n p r o t o p l a s m a t i s c h e n u n d fiiament/iren Astrocytenforts/~tzen, die i n t e n s i v m i t dem L i q u o r r a u m oder den Gef/~13eni n Beziehung treten. Der fiberwiegende Anteil der Gef/il3e d r i n g t als ,,Gef/~13strafle" aus der Cisterne durch die Aul3enzone i n die I n n e n z o n e vor. /)as Gewebsbild der Innenzone wird b e s t i m m t y o n den meist m i t einem Satelliten u m g e b e n e n Parenchymzellen, y o n d e n e n einige vakuolisiert sind. Hier liegen auch die P e r i k a r y a der Gliazellen. Weite Bereiche werden v o m 36

Z. Zellforsch., Bd. 85

Abb. 1. K6. Innenzone des Gefggorgans, Teiliibersicht. PZI_5 Perikarya yon Parenchymzellen. PZ1/~ und PZa/a sind paarweise angeordnet; in PZ~_4 sind die groBen, wabenfSrmig gemusterten Nucleoli angeschnitten. GZ Gliazellen; die unt~re ist Satcllit einer Parenchymzelle. Im Neuropil zahlreiche Anschnitte yon Axonen mit Myelinscheide. 3600:1

A. WEINDLet al. : Gef~Borgan der Lamina terminalis beim Kaninchen. II

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Neuropil, dem Gefleeht neuronaler und glialer Forts/itze, eingenommen. Zum Ventrikel hin wird die Innenzone von sehr unterschiedlieh gestalteten Ependymzellen bedeckt. Mit mehreren ,,zottigen Vorbuchtungen" und ,,blasigen VorwSlbungen" - - letztere enthalten jeweils eine terminale Gef/~schlinge in einem riesenhaft ausgedehnten perivaseul~ren See - - ragt die Innenzone in den Ventrikel. Trotz dieser deutliehen Gliederung im Aufbau des Organs gehen wir so vor, da~ die einzelnen Bauelemente nach ihrer cytologischen Zuordnung besehrieben werden.

Material und Methoden Angaben beziiglich Tiermaterial (Kaninchen Nr. 1~6) und angewandte Methoden s. Teil I (WmNDL, SCmVlNKund WETZSTEIN,1967a). - - Abb. 4b, 8h, 14a, g, i, 15c, 16 stammen yon zusgtzlichen 5 Kaninchen (K7 ~, 3,7 kg, [5]1; K8 ?, 3,1 kg, [4]; K9 ~, 3,2 kg, [4]; K 10 ~, 2,3 kg, [3]; K l l ~, 1,9 kg, [2]), denen fiir weitergehende Untersuchungen eine Suspension yon Thoriumdioxyd i.v. injiziert wurde. - - Abb. 6a, b, c, 13b, 21 c sind Zeichnungen nach Originalaufnahmen. Befunde I. Das neuronale Gewebe 1. Die Parenchymzellen Ffir die nach Zahl, Gr6$e und Struktur wichtigsten Zellen des OVLT behalten wir die in der Lichtmikroskopie fibliche Bezeichnung ,,Parenchymzellen" bei, obgleich auger Zweifel steht, dab es sich - - wie bei den gleich benannten Zellen im Subfornicalorgan und in der Area postrema - - um echte Nervenzellen handelt. Das Vorkommen der Parenchymzellen (Abb. 1) ist auf die Innenzone beschr~nkt. Sie liegen, oft yon einem Satelliten eingehfillt, h~ufig paarig, gelegentlich in Gruppen zu dreien und vieren. Einige Parenchymzellen befinden sich, yon verformten Ependymzellen bedeckt, auffallend nahe am Ventrikel; manche sind nur durch einen schmalen Gliazellausl~ufer yon einem der ausgedehnten perivasculKren Seen (s. Tell I, S. 30) getrennt. Die Anschnitte der Parenchymzellen sind h~ufig kreisrund (Abb. 5 a, rechts). Mitunter liegt der Abgang eines m~ehtigen Fortsatzes in der Schnittebene (Abb. 5a, links); selten ist das Abgehen mehrerer kleinerer Forts~tze zu beobachten (Abb. 6c). Ein sehr typisches Erkennungsmerkmal der Parenchymzelle ist der groBe, helle, meist kreisrunde Kern (Durchmesser 7--10 ~z). Bei einigen Kernen sieht man sehr tiefe, schmale, manchmal gewundene Einsenkungen der K e r n m e m b r a n (Abb. 21a). Diese Einsenkungen, in denen besonders viele Ribosomen, auch Cisternen des endoplasmatischen Reticulum liegen, sind offenbar fliichenhaft ausgedehnt, da das Bild eines gespaltenen Kerns v o r k o m m t (Abb. 2b). Die zahlreich vorhandenen Kernporen, in deren Nachbarschaft Ribosomen angeh~uft sind, werden bei tangential getroffener K e r n m e m b r a n besonders gut sichtbar (Abb. 2 e). Nahe der K e r n m e m b r a n ist das im lnneren verhiiltnismi~$ig spgrliche Chromatin angereichert und bildet einen schmalen, dichten Saum. Die in wenigen Fiillen der K e r n m e m b r a n angelagerten, meist zentral gelegenen Nucleoli sind auffallend grol~ (Durchmesser bis 2 ~t) und besitzen eine charakteristische netz- oder wabenartige Zeichnung (Abb. 2 d). Oft ist dem Nucleolus sehr dichtes Material klumpenf6rmig 1 Die Zahl in [] gibt jeweils die Anzahl der untersuchten Objektbereiche an. 36*

A. WSrNDL et al. : GefaBorgan der Lamina terminalis beim Kaninchen. II

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angelagert oder in Buchten desselben eingeschlossen. I n 1--2 ~ gro[3en umschriebenen Bereichen ist ]eingranuldres Material in gleichm~Biger Verteilung angeordnet (Abb. 2 c). In manchen Kernen finden sich stab/6rmige Gebilde, die aus einem Bfindel parallel verlaufender Tubuli bestehen. Das in Abb. 2a wiedergegebene, etwa 8 ~ lange Bfindel durchmil3t beinahe den ganzen Kern. Das Cytoplasma nimmt einen unterschiedlich grol~en Bereich ein: besonders groBe Kernanschnitte sind oft yon einem nur 1/4--1/2 ~ schmalen Cytoplasmasaum umgeben; lediglich an den Abg~ngen der m~chtigen Forts~tze werden groBe Cytoplasmabereiche getroffen. Eine Vielzahl yon Ribosomen (Nil~l-Substanz) l~Bt das Cytoplasma verhi~ltnismi~Big dicht erscheinen. Sie kommen frei, meist zu Polysomen zusammengelagert, vor oder sind an die Membranen des endoplasmatischen Reticulum gebunden. H~ufig sind mehrere gestreckt verlaufende Membranenpaare des Reticulum unter Einhaltung eines festen Abstands parallel angeordnet (Abb. 2f). Manchmal folgen einzelne bei Wahrung desselben Abstandes dem Verlauf der Kernmembran. - - Das Cytoplasma enthiilt eine grol~e Zahl dfinner Mitochondrien (Liinge 1--2 ~, Breite 0,1--0,3 9). Sie haben runde, gestreckte, gebogene oder mehrfach gekrfimmte Form. Es kommen Mitochondrien vor, die unmittelbar an die K e r n m e m b r a n grenzen. In der Regel sind 1--2 zarte, 6fters longitudinal verlaufende Cristae angeschnitten. Oft sind die Cristae erweitert; dadurch entsteht das Bild einer charakteristischen Mitochondrien-Innenstruktur: dunkle Matrix mit zentraler Aufhellung. - - Auf gr61]eren Cytoplasmaanschnitten werden meist mehrere Felder des Golgi-Apparates angetroffen. Die schmalen, meist leicht gebogen verlaufenden Lamellenpakete sind an den Enden kolbig erweitert (Abb. 2i). Abgeschnfirte Vesikel unterschiedlicher GrSBe sieht man in groi3er Zahl; einige yon ihnen haben eine Randverdichtung, die sie als ,,coated vesicles" answeist (Abb. 3b). In manchen Parenchymzellen finder m a n in N~he dieser Vesikel membranumhfillte elektronendichte Elementargranula (Abb. 3a, b) yon gleicher Gr61]e. Welter entfernt vom Golgi-Feld sind die fiber das Cytoplasma verteilten neurosekretorischen Elementargranula gr6Ber; sie messen gegen 1250/Ix (Mittelwert 1225A; a ~--288; 212 Messungen). Bemerkenswerterweise ist eine betriichtliche Anzahl yon ihnen nahe am Plasmalemm angehiiuft. - - Lysosomen treten in den Parenchymzellen fast regelm~Big auf; h~ufig haben sie eine sehr dichte lamelliire Struktur (Abb. 7 e) und enthalten einen hellen Lipidtropfen. Daneben kommen multivesicul~ire K6rper (Abb. 2h) insbesondere im Golgi-Bereich vor. Schliel~lich gibt es hantel/6rmige dichte Gebilde,

Abb. 2a--re. Parenchymzellen: Kern und Cytoplasma. a K6. Stabf6rmiges Gebilde in einem Zellkern; es ist aus Tubuli aufgebaut. 19000:1. b K4. Kern, der durch eine tiefe Einsenkung scheinbar in zwei Teile gespalten ist. 6000:1. c K3. Dem Nueleolus ist klumpenf6rmig sehr diehtes Material (~/) angelagert. In umschriebenen Bereichen feingranul~res Material. 6500:1. d K3. Nucleolus mit typischem Wabenmuster. 18000:1. e K6. Zahlreiche Poren im Tangentialschnitt des Zellkerns. 24 000:1. f K 4. Parallel angeordnete Membranen des endoplasmatischen Reticulum mit dichtem Ribosomenbesatz sowie groBe Mengen freier Ribosomen (NiBl-Substanz). 22000:1. g K6. Centriol (Ce) mit quergestreifter Wurzel, daneben viele Golgi-Vesikel; Mi Mitochondrien. 24000:1. h K6. Multivesicul~trer K6rper, neurosekretorische Elementargranula. 35000:1. i K4. Dichte, oft hantelfSrmige Gebilde (If), hier in der Niihe des GolgiApparates. 24000:1. k--m K6. Die hexagonal angeordneten ringf6rmigen Schnittprofile lassen sich an Hand dieser Stufensehnitte als R6hrchen identifizieren. 30000:1

Abb. 3 a - - e . Neurosekretion in Parenchymzellen und Forts~tzen. a - - d K6, e K4. a, b Anschnitt eines Perikaryon, in dem neurosekretorische Elementargranula gebildet werden. a ]~bersicht. 6500:1. b Ausschnitt von a. Von Golgi-Vakuolen (GA) werden Vesikel (V) abgeschniirt ( / ) , deren Dichte mit wachsendem Abstand vom Golgi-Feld zunimmt. Durch Reifung werden sie zu den Elementargranula (EG), die bevorzugt am Zellrand zu linden sind. 21000:1. c - - e Ausschnitte yon Axonen mit Elementargranula; ihr mittlerer Durchmesser betr~gt ca. 780 ~_, 1250 A bzw. 1730 A. 24000:1

Abb. 4 a u. b. Dichte Parenchymzellen. a K4. Neben einer normal gezeichneten eine dichte Parenchymzelle. 12000:1. b K l l . U m den ver~nderten Zellkern (N) dichtes Cytoplasma mit zahlreichen Elementargranula (EG); am R a n d des Perikaryon ein sehr breiter Wall konzentrisch angeordneter Ni~l-Strukturen. 9000:1

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A. W~INDL, A. S c n w ~ K und R. WETZSTEI)I:

Gef~13organder Lamina terminalis beim Kaninchen. II

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etwa yon MitochondriengrSBe (Abb. 2i, 5b). - - Von dem Centriol auf Abb. 2g gehen quergestreifte Bi~nder ab, die Cilienwurzeln gleichen. - - Ein Einzelbefund sind hexagonal angeordnete R6hrchen (Stufenschnitte Abb. 2 k - - m ) mit sehr konstantem Durchmesser yon 500/~ und einer lichten Weite yon 250/~; ihre Schnittprofile sind sehr konstrastreich. - - Im Perikaryon verlatffen ungeordnet zahlreiche Mikrotubuli. Sie konvergieren beim Abgang yon Forts~tzen (Abb. 5a) und sind im Fortsatz vorwiegend parallel angeordnet, wobei sie voneinander ann~hernd gleiche Abstiinde einhalten. Neben dem beschriebenen Regeltyp finden wir bei fast allen untersuchten Objekten vereinzelt Parenchymzellen mit verdichtetem Cytoplasma. Man trifft sie gelegentlich eng benachbart zu vSllig normal gezeichneten Parenchymzellen (Abb. 4a), yon denen sie sich nicht nur durch ihr dichtes Cytoplasma sondern auch durch ihre unregelm~Bige Begrenzung unterscheiden. Im Zellinneren sind folgende Anderungen zu beobachten (Abb. 4b) : Das endoplasmatische Reticulum ist in hohem Ma~e vermehrt und bildet in konzentrischer Schichtung einen vielreihigen Wall um die anderen Zellkomponenten; der Ribosomenbestand an und zwischen den Reticulummembranen ist enorm gesteigert, so dal3 sich die Cisternen hell davon abheben. Der innerhalb des Walles gelegene Golgi-Apparat ist aktiviert ; zahllose, z.T. vergr59erte Golgi-Vesikel nehmen groBe Felder ein; in manchen dieser Zellen ist die Bildung neurosekretorischer Elementargranula zu beobaehten. Ein Teil der Mitochondrien ist erweitert. Der Zellkern ist verdichtet und hat seine glatte Begrenzung verloren. In den Fortsiitzen kommen die gleichen Zellorganellen wie im Perikaryon vor (Abb. 5b). Wenn ein Fortsatz fiber eine besonders lange Streeke verfolgt werden kann (in Abb. 6a etwa 35 ~), sieht man, dab in seinem weiteren Verlauf die axial orientierten Mitochondrien gemeinsam mit Ribosomen und Lysosomen randstiindig liegen, w~hrend die Mikrotubuli im Innern verlaufen; lediglich in grSBeren Intervallen finder man Ansammlungen yon Organellen. - - Viele in der Horizontalebene verlaufende Forts~tze biegen sehon bald nach Verlassen des Perikaryon in ventro-dorsale Richtung urn. Abb. 6 c zeigt den ganz seltenen Fall, da~ in der Schnittebene drei Forts~tze einer Parenchymzelle getroffen sind. Ihre Dicke schwankt; nach kurzer Verlaufsstrecke ~indern sie ihre Richtung. Auf Abb. 6b biegt der Fortsatz kurz nach Verlassen des Perikaryon sogar j/ih in Tangentialrichtung um, wobei er an der Stelle der scharfen Biegung eingeschnfirt ist ; andere Einschnfirungen zeigen die Abb. 7a--e. Bei den Stufenschnitten yon Abb. 7d, e kann aus dem sehr geringen Abstand des quer getroffenen Fortsatzes vom Perikaryon ebenfalls auf eine scharfe Abbiegung geschlossen werden. So daft allgemein angenommen werden, dab h~ufig ein Fortsatzquersehnitt in der Nachbarsehaft einer Parenchymzelle dieser zugeh5rt. - - Nicht bei jeder Einschnfirung ist es gewiB, dafJ sie den Abgang eines Fortsatzes markiert; auf Abb. 7a, b liegt anscheinend eine Einschniirung des Perikaryon vor (vgl. S. 576). Zum gr613eren Tell werden die Parenchymzellen und ihre Forts~,tze yon Satellitenzellen eingehfillt. Liegen zwei Parenchymzellen nahe beieinander, so kann das Abb. 5a u. b. K6. Parenchymzellfortsatz. a ~bersicht. Zwei eng benachbarte, nur durch einen gemeinsamen Satelliten (Sat) getrennte Parenchymzellen. 6000:1. b Ausschnitt yon a. In dem m~chtigen Fortsatz viele Mitochondrien (Mi), endoplasmatisches Reticulum (ER), Ribosomen (Ri), Mikrotubuli (MT) und ein hantelfSrmiges dichtes Gebilde (~'). 19000:1

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A. WEINDL eL a]. : Gef~l]organ der Lamina terminalis beim Kaninehen. I I

j"J st, Abb. 6 a - - c . Zeichnungen. Verschiedene Verl~ufe yon ParenchymzelIfor~si~tzen. a K3. Der Fortsatz verl~uft eine aui3erordentlich lange Strecke (ca. 35 [z) geradlinig. 2750:1. b K4. Der Fortsatz biegt a b r u p t in nahezu tangentiale Richtung urn. 3700:1. e K6. Perikaryon, yon dem in der Sehnittebene drei Fortsii,tze abgehen. 3500:1 Abb. 7 a - - g . Einschnfirung yon Parenchymzellen, zumeist am Abgang eines Fortsatzes. a, b K6. a l~bersicht. 7500:1. b Ausschnitt von u. Die einengende Gliazelle ist besonders reich an Filamenten; diese verlaufen in Richtung der Einengung. 20000:1. c K4. Andere Parenchymzelle, die yon einer filamentreichen Gliazelle eingeschniirt wird (~). 22000:1. d, e K6. Stufenschnitte eines Objektbereichs. I n d ist die eingeschnfirte Verbindung zwisehen Perikaryon u n d - - quer angeschnittenem - - Fortsatz noch getroffen, in e nicht mehr. Beachte die Lysosomenim Fortsatz. 22000:1. - - Lagebeziehung eng benachbarter Parenchymzel|en. f K3. Der 1000--5000 A cnge Spalt zwischen den beiden Parenchymzellen P Z 1 und P Z ~ wird yon den beiden Cytoplasma-,,Folien" ihrer Satelliten {1~ 2 / ) eingenommen. * Neuronaler Fortsatz zwischen den beiden Satelliten. 21000:1. g K6. Die beiden Parenchymzellen P Z a und P Z 4 grenzen direkt, ohne isolierenden Satelliten aneinander. N F Axon, der synaptische Verbindung zu beiden Parenchymzellen aufnimrnt. 25 000:1

Abb. 7a--g (Legende s. S. 562)

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A. WEINDL, A. SCHWINKund R. WETZSTEr~:

Abb. 8 a ~ h . Synapsen; Dendritenramifikatlonen. a K3. Axo-somatische Synapse: das vom sehr schmalen Satelliten (Sat) bedeckte Axon (Ax) liegt der Parenchymzelle (PZ) in breiter Fl~che an. 30000:1. b K3. Pr~synaptisches Axon mit sehr vielen synaptischen Bl~schen zwischen Parenchymzelle und Satellit. In der Umgebung zahlreiche Dendritenramifikationen (/~). 26000:1. c K6. Dendritenramifikation zwischen Parenchymzelle und Satellit. 24000:1. d K3. Feinste Dendritenramifikationen an einer Parenchymzelle. 40000:1. e K5. Axo-dendritische Synapse mit dem charakteristischen Organell ('~) im Dendriten (De). 20000: 1. f K3. Zwei axo-dendritische Synapsen. 27000:1. g K3. Zwei Synapsen an einem Dendriten. 20000:1. h K9. Axon mit neurosekretorischen Elementargranula und zahlreichen Bl~schen in synaptischem Kontakt mit einem Dendriten. 22000:1 Cytoplasma ihrer beiden Satelliten zu sehr d i i n n e n Folien a b g e p l a t t e t sein; auf Abb. 7f n e h m e n diese a n den engsten Stellen z u s a m m e n n u r 1000 J~ ein. I n anderen Fs werden die P a r e n c h y m z e l l e n durch ein gemeinsames Satellitencyto-

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plasma getrennt (Abb. 5a). SchlieBlich kSnnen sie, ohne isolierenden Satelliten, unmittelbar miteinander in Berfihrung stehen (Abb. 7g). - - Die Struktur der Satellitenzellen wird beim Gliagewebe beschrieben.

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A. WEINDL,A. SCI:fWINKund R. WETZS~EI~:

Auf Abb. 8a sieht man, bedeckt vom Satelliten, eine axo-somatische Synapse, deren axonaler Tell der Parenchymzelle breit anliegt. Dicke neuronale Forts~tze (Abb. 8 b) sowie dfinne Ramifikationen (Abb. 8 c) (bis herab zu einem Durchmesser yon 1000 A) sind gelegentlich unter das Cytoplasma der Satel|itenzel|e eingesehoben. In der Umgebung yon Parenchymzellen werden 6fters Gruppen yon 10---20 feinsten neuronalen Ramifikationen beobachtet (Abb. 8d). Auch am Abgang der m~chtigen Forts~tze sowie in ihrem Verlauf treten - - axo-dendritische - - Synapsen auf. 2. Die neuronalen Forts~tze Zusammen mit den Perikarya der Parenchymzellen wurden die proxima|en Abschnitte der yon ihnen ausgehenden Forts~tze bereits beschrieben. In ihrem weiteren Verlauf sind die al]ermeisten Fortsgtze nicht in der Umgebung yon einem Perikaryon getroffen, sondern in dem aus mannigfachen Fortsgtzen gebildeten Geflecht des Neuropil enthalten. Jedoeh dfiffen sicher nicht alle dort zu findenden neuronalen Fortsgtze den Parenchymzellen zugeordnet werden. Vielmehr ist es wahrscheinlich, dab Forts/~tze yon Neuronen anderer Hirngebiete in das OVLT ziehen oder dieses passieren. Eine Unterseheidung yon organeigenen und fremden neuronalen Forts/~tzen ist oft nicht m6glieh. Deshalb beschreiben wir ss perikaryonfernen Fortsatzabschnitte im Folgenden gemeinsam. Aus den Cytoplasmakomponenten der marklosen neuronalen Forts/itze ist ehm Unterseheidung zwischen Neuriten und Dendriten kaum durehfiihrbar; in der l~egel sind M~roCubuti und-Mitochondrien.y.~ s e h e m Sehr selten wird ein spezifisches Organell getroffen (Abb. 8e), das einenFortsatz als Dendritenausweist. In vielen Fs bleibt nur der Versuch, sie nach dem Kaliber zu unterscheiden. Die groBkalibrigen Forts~tze (Abb. 8f, g) sehen wir als dendritiseh an. Bei den dfinneten diirfte es sich neben Dendriten in der Mehrzahl um Neuriten handeln. Die oft in grogen Gruppen auftretenden, sehr kleinkalibrigen Fortsgtze (Abb. 8b, c, d), deren Mikrotubuli enger benachbart sind, halten wit ifir Dendritenramifikationen. Neuronale Fortsiitze treten nicht nur mit den Perikarya der Parenchymzellen, sondern auch untereinander durch Synapsen in funktionelle Beziehung. Es iiberwiegen Synapsen an die grogkalibrigen dendritischen Fortsgtze (Abb. 8f). Die Zahl der Synapsen an einen Dendriten ist offenbar groin: auf Abb. 8g sind an einem Querschnitt gleich zwei getroffen. Wegen der 6fters in ihnen zu findenden kleinen zentral aufgehellten Mitochondrien vermuten wir, dab viele Dendriten yon Parenchymzellen herstammen. Die Mehrzahl der Synapsen geh6rt dem Typ 1 (nach GRAY, 1961) an. Eine nicht geringe Zahl der neuronalen Fortsatzanschnitte enth~lt neurosekretorische Elementargranula verschiedener Gr6Benklassen. Ihr mittlerer Durehmesser betr~gt ca. 780 A (a ~ 130; 191 Messungen; Abb 3c), 1250A (a = 175; 115 Messungen; Abb. 3d) oder 1730/~ (a : 4 3 0 ; 121 Messungen; Abb. 3e). Zumindest ffir die Granula mit dem mittleren Durchmesser yon ca. 1250/~ ist es gesichert, dal~ sie in Parenchymzellen gebildet werden k6nnen (s. S. 557). Neurosekretorische Elementargranula kommen auch in Axonen vor, die mit Dendriten in synaptischer Verbindung stehen (Abb. 8h). ~ b e r die Entspeieherung der Granula und die damit verbundene Abgabe der Wirkstoffe in das Gef~l~system haben wir bereits in Tell I (S. 17 u. 37) berichtet.

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Unter den neuronalen Forts~tzen f~llt ein nicht unbetrs Anteil myelinisierter Axone auf (Abb. 1). Sie kommen einzeln vor, treten jedoch tiberwiegend in Gruppen auf und sind auf Horizontalschnitten quer getroffen. Oligodendrocyten werden - - wenn auch selten - - bei der Bildung yon Myelinscheiden um neuronale Forts~tze beobachtet (Abb. 20a, b). 3. Die vakuolisierten Parenchymzellen Bei der lichtmikroskopischen Untersuchung des OVLT und des Subfornicalorgans fanden wit stets groBe Vakuolen, etwa yon der Gr6ge eines Parenchymzellperikaryon. Ihr Vorkommen im Nativpr~parat wie bei verschiedenen Fixierungen schlieBt aus, dag es sich um Artefakte handelt. Was jedoch lichtmikroskopisch nut schwierig festzustellen war, wird bei der elektronenmikroskopischen Untersuchung evident: die Entstehung der Vakuolen in Parenchymzellen. In manchen Parenchymzellen findet man groge Bereiche yon zah]losen Vakuolen durchsetzt. Das dazwischen liegende Cytoplasma ist zu schmalen Stegen mit nut vereinzelten Organellen reduziert. Nicht vakuolisierte Cytoplasmabereiche enthalten intakte Mitochondrien und einen Golgi-Apparat mit erweiterten Lakunen und vermehrten Vesikeln (Abb. 9b); ffir die Vakuolenbfldung scheinen jedoch diese Vesikel kaum eine Bedeutung zu haben. Hingegen nehmen wir an, dag die Vakuolen aus erweiterten Cisternen des endoplasmatischen Reticulum entstehen, da auf der Vakuolenmembran h~ufig Ribosomen aufgereiht sind (Abb. 9b). In einem welter [ortffeschrittenen Zustand erfaBt der Prozess der Vakuolisierung das gesamte Perikaryon (Abb. 9a). Das Cytoplasma zwischen den Vakuolenw~nden existiert •ur noch als ~uBerst dfinne Schicht; durch seine weitere Reduktion kommt es zum Konfluieren mehrerer Vakuolen zu einer gr6geren. Der entrundete Zellkern wird verdichtet. Im Endzustand sind Mle Vakuolen zu einer Riesenvakuole zusammengeflossen, deren Umri~ dem einer Parenchymzelle entspricht. Nur ein sehr schmaler, verdichteter Cytoplasmasaum trennt die Riesenvakuole vom Plasmalemm. Ein Zellkern ist nicht mehr zu sehen. Parenchymzellen mit einer Riesenvakuole werden zumeist ebenso wie unver~nderte Parenchymzellen yon einem Satelliten eingehfillt. - - In Parenchymzellforts~tzen, besonders im perikaryonnahen Abschnitt, treten ebenfalls Vakuolisierungserscheinungen auf (Abb. 9c). Hier sind auf den Vakuolenmembranen keine Ribosomen aufgereiht. Wir nehmen an, dag die Vakuolen unter Verlust der Ribosomen in den Fortsatz gelangen, k6nnen aber nicht ausschliegen, dag einige der zahlreich vorhandenen Mikrotubuli sich zu Vakuolen erweitern. Andere Mikrotubuli sowie die kleinen Mitochondrien erscheinen unbeeintriichtigt. Auch die vakuolisierten Fortsi~tze sind zum Tell yon Satelliten umhfillt. Im allgemeinen sind die Vakuoten elektronenoptisch vSllig leer; gelegentlich haben sie einen feinflockigen homogenen Inhalt (Abb. 10a); dichter ist der flockige Inhalt auf Abb. 10b. In einigen F~illen werden in kleinen Vakuolen, insbesondere am Rand, winzig kleine Bl~schen oder dichte Partikel angetroffen (Abb. 10c). 0fters sieht man sehr dichte Einschliisse sowie rundliche K6rper mittlerer Dichte mit k6rnigem Inhalt. Bei letzteren k6nnte es sich nach ihrem Aussehen um fragmentiertes Material des verdichteten Zellkerns handeln.

568

A. WEINDL, A, SCHWINK u n d R. WETZSTEIN:

Abb. 9 a - - c . Vakuolisierte Parenchymzellen. a K3. ~bersicht. Vakuolisiertes Parenchymzellperikaryon. 9000:1. b K4. Die E n t s t e h u n g der Vakuolen aus dem endoplasmatischen Reticulum ist a n den ihrer Membran angelagerten Ribosomen ( ~ ) zu erkennen. Zwischen den Vakuolen ein grSBerer Cytoplasmabezirk mit vermehrten Golgi-Vesikeln (GA). 22000:1. c K4. Ausschnitt eines Parenchymzellfortsatzes mit Vakuolen. Das Cytoplasma ist zum Teil erhalten; Mi Mitochondrien, M T Mikrotubuli. A x benachbarter Axon mit Myelinscheide. 20 000:1

Gef~Borgan der Lamina terminalis beim Kaninchen. II

569

Abb. 10a--c. Parenchymzellen mit besonderen Vakuolisierungserscheinungen. a K3. Dicht gepackte, deformierte Vakuolen mit feinflockigem homogenem Inhalt. 9000:1. b K6. Locker verteilte, runde Vakuolen verschiedener GrSBe mit flockigem Inhalt. 24000:1. e K6. Die Vakuolen enthalten, meist randst~ndig, winzige Bl~schen bzw. dichte Partikel (S) ; Mi Mitochondrien. 24000:1

II. Das r

Gewebe

1. Die ependymalen Zellen I m Folgenden beschreiben wir nicht nur die Zellen des Ependymverbands, sondern auch weitere, die dutch gleiche cytologische Merkmale charakterisiert sind, jedoch keine Verbindung zum Ventrikel besitzen. Sie liegen im subependymalen Bereich sowie, meist in kleinen Gruppen, tiefer im Organ. Die augenf~lligste Besonderheit des Ependyms fiber dem Gefiii~organ ist die unterschiedliche Gestalt der einzelnen Zellen. Der fiber den benachbarten Bezirken des Hypothalamus (Abb. l l a ) ausgepr~gte palisadenartige Aufbau ~ndert sich ziemlich unvermittelt an den spitzen HSrnern der lateralen Recessus des Ventrikels, welche die ~bergangsstellen zum Gef~Borgan darstellen. Oft innerhalb enger Bereiche kommen yon hochprismatischen fiber kolbenfSrmige, kubische und 37 Z. Zellforsch.,Bd. 85

Abb. 11 a u. b. Ependym: ~bersicht. a K 1. Cilienreiches Ependym des dem OVLT gegeniiberliegenden Hypothalamusbereiches. 3. V 3. Ventrikel. 12 000:1. b K 3. Die unregelm~iBig-angeordneten Ependymzellen des O V L T unterscheiden sieh vom norma]en Ependym (vgl. a!) u.a. dureh das Fehlen yon Cilien und Mikrovilli. Links oben Abschn~rung des apikalen Cytoplasma. P Z Parenchymzelle, G Gef~B; beide subependymal gelegen. 3500:1

A. WEII~DLet al. :Gef~Borgander Lamina terminalis beim Kaninchen. II

571

kugelige bis zu ganz abgeplatteten alle Zellformen vor. Im Gegensatz zu dem mit Cilien und Mikrovilli reich ausgestatteten hypothalamischen Ependym ist hier die Oberfl/~che der allermeisten Ependymocyten v611ig glatt. Der Anschnitt einer Cilie oder weniger Mikrovilli an einzelnen Zellen ist ein seltener Befund. 0fters sieht man apikale Zellprotrusionen, die sich nach Art eines apokrinen Sekretionsprozesses yon der Zelle abschnfiren und mitunter isoliert im Ventrikel anzutreffen sind (Abb. l i b ) . Die hochprismatischen und kolben/6rmigen Ependymzellen besitzen in der Regel groSkalibrige basale Forts/~tze. Teils biegen sie schon nach kurzem Verlauf in oberfl/~chenparallele Richtung um, tells dringen sie eine betr/~chthche Strecke in das Organinnere ein; andere haben einen gewundenen Verlauf. Die umgebogenen Forts/~tze bilden im Gef/iBorgan keine geschlossene subependymale Schale wie im Subfornicalorgan, doch k6nnen auch hier Bereiche mit einer aus unterschiedlich breiten Fortsiitzen gebildeten Textur festgestellt werden. In diesem subependymalen Gliafilz liegen auffallend viele feinste neuronale Forts/~tze. - - Die Ependymzellen, deren Forts/~tze geradlinig in das Organinnere ziehen, k6nnen als Tanycyten aafgefaBt werden (Abb. 12a). Sic sind auffallend hoch und schlank; ihr Kern liegt vom Ventrikel unterschiedlich weir entfernt. Oft verlaufen einige Tanycytenfortsi~tze zu einem Bfindel zusammengeschlossen (Abb. 12b). Wenngleich manche Tanycytenforts/~tze fiber eine betriichtliche Strecke im Schnitt getroffen sind, k6nnen wir eine Verbindung zu tiefer liegenden Gef/iSen nicht durchgehend verfolgen. Wo jedoch die stark verzweigten Ausstfilpungen eines Perivascul/~rraums dutch Arborisation der Basalmembran his in den subependymalen Bereich vordringen, sehen wir Tanycytenforts/itze, die dutch Kontakt zum Perivascul~rraum mit dem Gef/~6 in Beziehung treten. Wahrend der grSSte Teil des OVLT yon den eben beschriebenen Zell/ormen, vermischt mit kubischen, kugeligen und 9anz unregelm~ifiigen Formen bedeckt wird, gibt es bestimmte Bereiche, in denen gleicharti9 ge/ormte Zellen in 9rS]3eren Verbiinden au/treten. Das ist dort der Fall, wo perivascul/~re Seen um Gef/iBe der Gruppe IV (s. Teil I, S. 32) bis nahe an das Ependym reichen. Hier bilden die yon dem subependymalen Gliafilz unterffitterten Ependymzellen die Scheidewand zwischen perivascul/irem See und 3. Ventrikel. In diesen Bereichen rcihen sich kubische Ependymzellcn sehr regelm/iBig aneinander (s. Abb. 18 in Teil I). Ventrikelliquor dringt in feinen Einstfilpungcn ein betr/~chtliches Stfick zwischen bcnachbartc Zellen ein. Dcr viele neuronale Forts/~tze enthaltende Gliafilz (Abb. 13a) ist ziemlich dfinn. - - Im Prinzip gleich gebaut ist die nur 1--3 ix dicke Trennwand zwischen perivascul/irer Flfissigkeit und Liquor, die den AbschluB der blasigen VorwSlbungen bildet; jedoch sind hier die Ependymzellen so sehr abge/lacht, dab ihre Gestalt mit der yon Endothelzellen verglichen werden kann (s. Abb. 20 in Teil I). Gleich diesen fiberlappen sich benachbarte Zellen weitli~ufig. Der yon besonders vielen feinsten neuronalen Forts/itzen durchwirkte Gliafilz (Abb. 13b) ist an vielen Stellen fiber die MaBen zart und sehr dfinn. Die Form des ependymalen Zellkerns ist der Zellform angeglichen. Dort, wo sich die Zelle zum Fortsatz verjiingt, kann auch der Kern kegelige Gestalt haben. Neben langen, ovoiden, kugeligen und unrcgelm/iBig geformten kommen Kerne mit Einkerbungen vor. Das Chromatin ist als dichter Saum entlang der Kcrnmembran angeordnet und im Inncren ziemlich glcichm/iBig verteilt; doch findet man 37*

Abb. 12a u. b. K6. Tanycyten. a T 1 und T 2 ependymale Tanycyten mit organellenreichem Perikaryon und filamentreichem Fortsatz, der m i t gleichbleibender Dicke geradlinig in das Organinnere zieht; T a subependymaler Tanycyt mit hohem, organellenreichen supranucle~rem Zellteil. 8000:1. b Aussctmitt aus einem Biindel yon Tanycytenforts~tzen mit sehr dicht gepackten Filamenten u n d wenigen l~ngsgerichteten Mitochondrien (Mi). 26000:1

A. W ~ I ~ L et al. : GefiiBorgan der Lamina terminalis beim Kaninchen. II

573

Abb. 13au. b. K1. Subependymaler Gliafilz. a Filamenthaltige FortsKtze (GF) zwischen den Ependymperikarya (Ep) und dem dutch eine Basalmembran (BM) abgegrenzten perivascul~ren See (PVS); eingestreut sind Querschnitte diirmer neuronaler Forts~tze (NF). 24000:1. b Zeichnung. Wand einer blasigen VorwSlbung; 3. V 3. Ventrikel. Sehr viele Anschnitte dtinner neuronaler FortsKtze im •ilzwerk subependymaler Gliaausl~iufer. 19000:1 gelegentlich gr6i3ere C h r o m a t i n v e r d i c h t u n g e n . Die grol3en Nucleoli zeiehnen sich d u r c h ein besonderes Muster aus. I n i h r e n p o l y g o n a l e n A n s c h n i t t e n liegen die

574

A. WEINDL,A. SCttVr

und R. WETZSTEIN:

Abb. 14a--g Abb. 14a--1. Ependymzellen: :Kern. a ~ K8, 6, 3, 6. Typische Muster ependymaler Nucleoli. 24000:1. e K4. Unterhalb des Nucleolus liegt ein etwa gleieh groBer Klumpen sehr dichten Materials; S Tubuli-Bfindel, schr~g geschnitten. 24000:1. f KI. Diinnes Tubuli-Bfindel, 1Engs geschnitten. 30000:1. g K9. Dickes Tubuli-Biindel, quer geschnitten. 40000:1. - - Intranucle~re Tubuli-Bfindel und amitotische Zellteilung. h K6. Zwei schr~g zueinander verlaufende Tubuli-Bfindel in einem Kern mit knospenartiger Abschnfirung. 11000: ]. i K8. Zwei schrEg zueinander verlaufende Tubuli-B/indel in einem tier eingeschniirten Kern. 11000: I. k K3. Zweigeteilter Kernauschnitt mit je einem Tubuli-Btindel ( f ) . 7000:1. 1 K2. Zweikernige Parenchymzelle. 7000:1 elektronendichten Bestandteile so angeordnet, dab kokardenf6rmige bzw. radiihnliche Figuren entstehen (Abb. 14a--d). Die Mannigfaltigkeit ist bei weitem gr613er als bei den ebenfalls sehr groBen, wabenartig gemusterten Nucleoli der Parenchymzellen. H/~ufig findet m a n neben dem Nucleolus einen unregelm~13ig begrenzten K l u m p e n gleicher Gr6Be aus sehr dichtem Material (Abb. 14e);manchreal liegt er exzentrisch und steht mit der K e r n m e m b r a n in Verbindung. 0fters sieht m a n umschriebene Bereiche mit ]eingranul~irem Material, ~hnlich wie wir es bei den Parenchymzellen beschrieben haben. Ein sehr auff~lliger Befund, der

Gef~Borgan der Lamina terminalis beim Kaninchen. I I

Abb. 14h

575

1 (Legende s. S. 574)

auch in K e r n e n v o n a n d e r e n Gliazellen sowie y o n P a r e n c h y m z e l l e n (S. 557 u n d A b b . 2a) v o r k o m m t , in e p e n d y m a l e n Zellkernen jedoch besonders h~ufig ist, sind ein bis zwei stabf6rmige Gebilde, die aus einem Biindel parallel a n g e o r d n e t e r T u b u l i b e s t e h e n (WEIN])L, SCnWINK u n d WETZSTEIN, 1967 b ; d o r t Mal3angaben). I n A b b . 14e, f, g sind Tubuli-Bfindel sehr u n t e r s c h i e d l i e h e r Dicke schr~g, l~ngs bzw. quer getroffen. Bei fast allen untersuchten Tieren fiel uns auf, dab - - meist zwei - - Tubuli-Biindel besonders in Gliazellkernen mit knospenartiger Abschniirung (Abb. 14h) oder mit tiefer Einschniirung (Abb. 14i) vorkommen. Dariiber hinaus wird in einem zweigeteilten Kernansehnitt

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A. WEINDL et al. : Gef~Borgan der Lamina terminalis beim Kaninchen. II

in jedem der beiden Teile je ein Tubuli-Bfindel beobachtet (Abb. 14k). Ein derartiges Auftreten yon Tubuli-Biindeln in Kernen, die verschiedene Zustandsbilder einer Teilung darstellen, l ~ t einen Zusammenhang dieser Tubuli-Biindel mit der amitotischen Zellteilung vermuten. Ffir die Parenchymzellen l~Bt sich eine Reihe yon Zustandsbildern aufstellen, die Teilungsvorgiinge auch fiir diese Zellart wahmcheinlich macht: Parenchymzellen mit tief eingesenktem Kern (Abb. 2b), Parenchymzellen mit zwei Kernen (Abb. 141), eingeschnfirte Parenchymzellen (Abb. 7a, b), paarweise angeordnete Parenchymzellen in unmittelbarem Kontakt (Abb. 7g) und paarweise angeordnete Parenchymzellen, die dutch einen (Abb. 5a), schlieBlich dutch zwei Satelliten (Abb. 7f) voneinander getrennt sind. Das Cytoplasma der Ependymzellen erscheint in wenigen F~llen hell wie das der protoplasmatisehen Astrocyten; in der Regel ist es mitteldicht gezeichnet. Die Organellen sind fiber das Cytoplasma verteilt; lediglich bei den Tanycyten mit tier liegendem Kern sind sie in dem hohen supranucle~ren Zelltefl angeh~uft. Das Cytoplasma besitzt einige Besonderheiten. W~hrend die meisten Zellen mit den fiblichen Komponenten (endoplasmatisches Reticulum, Golgi-Apparat, Mitochondrien) reich ausgestattet sind (Abb. 15a), fallen in anderen massive Ribosomenansammlungen auf (Abb. 15c). Die zu Polysomen angeordneten Ribonucleoproteid-Partikel ffillen insbesondere die apikalen Protrusionen dicht aus. In einer groBen Zahl yon Ependymzellen - - auch in den abgeplatteten fiber den blasigen VorwSlbungen - - finder man supranuclegr beachtliche Ansammlungen groBer, diehter, membranumhfillter Granula (Abb. 15b). Ihr Durchmesser schwankt zwischen 0,3--0,6 ~. I n der N~he solcher Granula-Anh~ufungen treten multivesicul~ire K6rper auf. Manche Ependymzellen enthalten eine bemerkenswert grol3e Zahl yon Lysosomen (Abb. 15d, e). Sie besitzen eine lamell~reInnenstruktur und enthalten fast ausnahmslos ein helles LipidtrSpfchen. I n den basalen Ependymforts~tzen liegen dicht gepackt axial orientierte Filamente. Zwischen ihnen finden nur wenige lange Mitochondrien Platz. - - Gegen den Liquorraum werden am Ependym Plasmalemmverdic]cungen beobachtet (Abb. 15a, b), die sich bis in die schmalen Einstfilpungen des Ventrikels zwischen benachbarten Ependymzellen verfolgen lassen. Untereinander sind die Ependymzellen durch Desmosomen intensiv verknfipft (Abb. 15c). An der Oberfl~che ist eine Zonula occludens ausgebildet; basalw~irts folgt eine Zonula adhaerens, die sich oft sehr welt erstreckt. Wir stellen auf unseren Schnitten zahlreiche ependymale Zellen lest, welche die Ventrikeloberfl~che nicht erreichen; nur bei einem Teil der Zellen ist dieser Befund als Schnittrichtungseffekt zu werten. - - Die im subependymalen Bereich gelegenen ependymalen Zellen haben in der Regel basale Fortsgtze. Wenn diese gestreckt in das Organinnere streben, nennen wir die Zellen subependymale Tanycyten. Da ihnen eine Verbindung zum Ventrikel fehlt, erscheint es zuniichst k a u m mSglich, sie yon filamentgren Astrocyten zu unterscheiden; doch sind der geradlinige Verlauf der Fortsiitze, deren gleichm~Biges Kaliber und die parallele Anordnung mehrerer zu einem Bfindel (Abb. 12b) brauchbare Unterscheidungsmerkmale. - - Ein Beispiel fiir eine binnenstiindige ependymale Zelle zeigt Abb. 19a. Wir haben eine solche Zelle - - erkennbar an dem typisch gemusterten Nucleolus - in K o n t a k t zu einem Blutgef~l~ beobachtet. Bei binnenst~ndigen ependymalen Zellen ist selten der Abgang eines filamentreichen Fortsatzes zu beobachten. Nur vereinzelt werden verkfimmerte Cilien angetroffen. Ein Sonderbefund ist ein elektronendichter sphaerischer Einschlul~ in einer Kernbucht, der mit einem System aus parallel geordneten Linien in Verbindung steht (Abb. 17k).

Abb. 15a--e. Ependymzellen: Cytoplasma. a K1. E R endoplasmatisches Reticulum; GA Golgi-Apparat; M i Mitochondrien; G grol3e Granula. Beachte das zum 3. Ventrikel (3. V) hin verdickte Plasmalemm! 24000:1. b K 1. Anhgufung groBer Graaula; verdicktes Plasmalemm. 18000:1. c K 10. Apikal sehr viele zu Polysomen angeordnete Ribosomen; D Desmosomen. 24000:1. d K6. Anh~ufung von Lysosomen; dem Lipidtropfen (*) liegt in der Regel der sehr dichte Proteinanteil an. N Kernanschnitt. 24000:1. e K6. Lysosomen im basalen Fortsatz. 24000." 1

578

A. WEI~DL, A. SCHWI~Xund R. WETZSTEr~: 2. Die Astroeyten

a) Die protoplasmatischen Astrocyten. VermSge ihrer vielfaeh verzweigten, weitreiehenden Ausl~ufer durchsetzen sie alle Bereiche des Organs. Die Zahl der kleinen Perikarya ist vergliehen mit der Zahl der Forts~tze sehr gering, l~berdies sind die Perikarya auf die Innenzone beschr~nkt, so daI~ in der AuBenzone fiberhaupt nur Forts~tze angetroffen werden (Abb. 16). Die sehr unregelmdflig begrenzte Zelle dringt mit zahlreiehen kleinen Zacken und groBen Ausl~ufern zwischen benachbarte Zellelemente ein. (In der Formanpassung, d.h. in dor Ausfiillung kleinster, oft spaltfSrmiger R~ume daft ein ganz allgemeines Kriterium zur Erkennung yon Gliazellen gesehen werden.) Gelegentlieh sind die Astrocyten mit umgebenden glialen und neuronalen Forts~tzen durch Desmosomen verkn/ipft (Abb. 17b). Nur in ganz wenigen F~llen l~flt sich der Verlau] der Forts~tze im Schnitt verfolgen; sie biegen, wie sich auf Abb. 17a an einem abgeknickten Hauptfortsatz sehen l~Bt, unvermittelt in eine andere Richtung um. Die fiberwiegende Mehrzahl der Ausl~ufer h~ngt auf dem Sehnitt nicht mit dem Perikaryon zusammen, kann aber aufgrund der hellen Cytoplasmazeichnung (s. unten) unsehwer identffiziert werden. Die Astrocytenausldu/er enden bevorzugt fl~chig an der iiuBeren Basalmembran der perivascul~ren R~ume. Manchmal sind dort die EndffiBe mehrerer Astrocyten dachziegelartig angeordnet und gewinnen so eine optimale Anlagerungsfl~ehe. - - Perikarya yon Astrocyten kSnnen gef~Bnah liegen (Abb. 17c) und fiber oinen betr~chtlichen Toil ihres Umfangs von Basalmembran eingehiillt sein. Der Durehmesser der vorwiegend rundlichen oder ovalen, nur selten eingebuchteten Kerne ist mit etwa 5 ~ nur gut halb so groB wie der der Parenchymzellen. Das sp~rliche, gleichm~Big verteilte Chromatin ist lediglich entlang der Kernmembran verdiehtet. Der unauff~llige Nucleolus liegt oft nahe der Kernoberfl~ehe. Die protoplasmatischen Astrocyten sind durch ihr auffallend helles Cytoplasma gekennzeichnet. In diesem liegen die/ibliehen Zellkomponenten: l~ngliche Mitochondrien - - gelegentlich mit umsehriebener Aufweitung (Abb. 17b) - - , GolgiApparat, sp~rliches endoplasmatisches Reticulum, freie Ribosomen und vereinzelte Lysosomen. Glykogen ist in versehieden groBen Konglomeraten zu finden (Abb. 17h). GroBe ovale KSrper enthalten nahe dem einen Pol Zusammenballungen yon diehtem Material, w~hrend der andere Teil verh~ltnism~Big hell ist. Aueh in protoplasmatisehen Astrocyten kommen Filamente und mitunter Mikrotubuli vor. Als Einzelbefund treffen wir im Cytoplasma ein Biischel yon parallel verlaufenden Tublfli (Abb. 17d). In einer anderen Zelle sehen wir ein Gebflde, dessen ~uBerer Membran endoplasmatisches Reticulum angelagert ist (Abb. 17 e); nach der Innenstruktur ist nicht auszuschlieBen, dab es sich um den Querschnitt eines Tubuli-Bfischels handelt. Eine weitero Besonderheit im Cytoplasma stellen groBe, meist kugelfSrmige Gliosomen dar (Abb. 17g). Das Vorhandensein einer s und inneren Membran sowie die zarte Cristae-Zeichnung lassen sie den Mitochondrien verwandt erseheinen. SehlieBlieh sehen wir - - selten - - konzentrisch angeordnete Membranenpaaro (Abb. 17i). Obwohl Glykogen, Gliosomen und Membranenpaare in protoplasmatischen Astrocyten angetroffen werden, kSnnen wir ihr Vorkommen in anderen Gliazellen nicht ausschlieBen. In der Verteilung der Organellen unterscheiden sich die unregelm~Big begrenzten Ausl5u]er (Abb. 17 b) kaum vom Perikaryon. Erst in welter entfernten

Gef~Borgan der Lamina terminalis beim Kaninchen. II

579

Abb. 16. K 10. Fortsatzgeflecht in der Auflenzone. Die ineinander verflochtenen filament~ren und protoplasmatischen Astrocytenforts~tze treten in Beziehung mit der Basalmembran (BM), welche die yon der Cisterna praechiasmatica eindringenden Gef~Be (G)umhfillt. 3300:1

F o r t s a t z a n s c h n i t t e n ist die Zahl d e r Organellen d e u t l i c h r e d u z i e r t : Die i m anf~nglichen Verlauf in d e n b r e i t e n A u s z a c k u n g e n d e r H a u p t f o r t s a t z e a n z u t r e f f e n d e n

580

A. WEIN])L, A. Sc~wI~K und R. WETZS~I~:

Abb. 17a--f (Legende s. S. 581)

Gef~llorgan der Lamina terminalis beim Kaninchen. II

581

Abb. 17g--k Abb. 17a--k. Protoplasmatische Astroeyten. a--f K6. a t~bersicht. Vom Perikaryon (oben links) biegt ein mit Zacken marmigfaeh in das Neuropil eindringender Ausl/iufer ab. 7500:1. b Ausschnitt yon a. Ausl/iufer mit locker angeordneten Filamenten; Mitochondrion mit umschriebener Aufweitung (*). D Desmosom zu einem neuronalen Fortsatz (NF). 22000:1. c Gefiil]naher Astrocyt; der Ausl/iufer eines filament/~ren Astrocyten (FA) trennt ihn vonder Basalmembran (BM). 22000:1. d Bfischel parallel verlaufender Tubuli im Cytoplasma. 17500:1. e Membranbegrenzter Einschlul] mit Innenstruktur; dicht angelagert endoplasmatisches Retieulum (7)" 17500:1. f Besonders lysosomenreicher Astrocyt: L Lysosomen; GA Golgi-Apparat; ER endoplasmatisehes Reticulum; Mi Mitochondrien. 17500:1. g K3. KugelfSrmiges Gliosom mit zarter Cristae-Zeichnung (f/x) in einem vascul/~ren Endful]. 27000:1. h K6. Anh/iufung yon Glykogen in Forts/~tzen. 24000:1. i K4. Konzentrisch angeordnete Membranenpaare im Cytoplasma. 27000:1. k K6. Elektronendichte Kugel in der Kernbucht einer ependymalen Gliazelle, die mit einem System aus parallel angeordneten Linien in Beziehung steht. 23000:1

Organellen v e r r i n g e r n sich m i t z u n e h m e n d e r E n t f e r n u n g v o m Zelleib, so d a b n u r noch vereinzelt ein Mitochondrion, ausnahmsweise - - meist in Basalmembrann/~he - - ein Gliosom getroffen wird; i n Achsenn/~he verlaufen zuweilen wenige Filamente.

582

A. WEINDL et al. : Gefiillorgan der Lamina terminalis beim Kaninchen. II

Es gibt Astrocyten, die durch ihren Reichtum an Lysosomen auffallen (Abb. 17 f). Das helle Cytoplasma weist aul3er einem prominenten Golgi-Apparat eine vermehrte Zahl an Mitochondrien auf. Die massenhaft vorhandenen Lysosomen zeigen den charakteristischen Aufbau aus zwei verschiedenen Komponenten: Einem hellen Lipidtropfen liegt ein stellenweise sehr elektronendichter KSrper mit lamellenartiger Innenstruktur kappenartig auf. Die lysosomenreichen protoplasmatischen Astrocyten grenzen besonders h/iufig an perivascul/ire Riiume. - Weitere lysosomenreiche Zellen gehSren zu einer anderen Art von Gliazellen (S. 585). b) Die ]ilament5ren Astrocyten. Sie ~hneln den protoplasmatisehen (filamentarmen) Astrocyten in der Struktur yon Kern und Perikaryon. Wie bei diesen verlaufen ihre weniger zahlreichen Forts~tze unregelm~l~ig und dringen mit Zacken in die Umgebung ein. Endoplasmatisches Reticulum, Ribosomen, und - - perikaryonnah - - Golgi-Lamellen liegen randst~ndig, zumeist in Auszackungen. Kennzeichnend sind gro~e Mengen dieht gepackter Filamente, die die Forts~tze in Achsenrichtung durchziehen; nur gelegentlich sind l~ngliche Mitochondrien dazwischen geschoben. - - Den Filamentreichtum teilen die Fortsi~tze mit den Tanycytenfortsi~tzen, mit denen sie oft auch die Riehtung zu einem Gefii]3 gemeinsam haben. Tanycytenforts~tze lassen sich an ihrem gestreckten Verlauf und an ihrer gleichm~igen Dicke (Abb. 12a, b) yon filamenti~ren Astrocytenforts~tzen unterscheiden. In Gef~13n~he k6nnen die Astroeytenfortsi~tze zu riesigen EndffiBen anschwellen, die mit stark gewellten Filamenten vollgepackt sind (Abb. 18a). Auf Abb. 18b bflden die zahllosen Filamente Wirbel um dichte Einschlfisse. Pr~terminale Filamentwirbel sind gehi~uft zu beobaehten, wo der AstrocytenendfuB zur Basalmembran in Beziehung tritt oder yon ihr ringsum eingehfillt wird (Abb. lSc). 3. Die Dichten Gliazellen Im Gewebsbild des OVLT finden wit gliale Zellen, die sieh keiner der bekannten Gliazellformen zuordnen lassen und die wit ,Dichte Gliazellen" nennen. Ohne dickere Fortsiitze zu bilden, dringen sie mannigfach in Riiume zwischen anderen Zellen ein; selbst in feinen Spalten li~13t sich ihr Cytoplasma erkennen. Es ergeben sich bizarre Umri~formen, besonders bei Anschnitt yon kernfreien Cytoplasmabereichen (Abb. 19a). Als Einzelbefund sehen wir, wie ein Tell einer Parenchymzelle druckknopfartig in eine Dichte Gliazelle hineinragt und durch viele kurze Desmosomen mit dieser verbunden ist. Die Kerne entsprechen in GrSl3e und Form denen yon Astrocyten. Ihr Gehalt an Chromatin ist jedoch hSher; es liegt schollenfSrmig im Inneren sowie an der Kernmembran. Die Nucleoli haben h~ufig randst~ndige Lage. Um den Kern bildet das Cytoplasma einen nur schmalen Saum (Abb. 19c). Der Eindruck einer dichten Cytoplasmazeichnung wird durch eine Uamenge yon Ribosomen hervorgerufen (Abb. 19a, b). Sie besetzen die Membranen des stark hervortretenden endoplasmatischen Reticulum oder liegen, meist zu Polysomen geordnet, frei im Cytoplasma. Eine homogene, opake Kugel, die auf Abb. 19c in Verbindung mit dem endoplasmatischen l~eticulum steht, ist offenbar in einer Cisterne desselben gebildet worden. Neben einem gut ausgepr/s Golgi-Apparat, vereinzelten multivesicul/iren KSrpern und zahlreichen Mitochondrien kommen in diesen

Abb. 18a--c. Filament;4re Astrocyten. a K4. Stark verbreiterter Fortsatz m i t gewellt verlaufenden Filamenten in Gef~13n~he. L Lumen; E Endothel; P Pericyt; B M Basalmembran. 17000:1. b K5. I n der terminalen Erweiterung bilden die Filamente Wirbel u m dichte Einschliisse. 22000:1. c K6. Filamentwirbel in einem Endfu/3, der ringsum yon Basalmembran eingehiillt ist. 25 000: 1

Abb. 19a--c. K6. Dichte Gliazellen. a t~bersicht fiber das unregelm~Big begrenzte Cytoplasma (unten). S Benachbarte Axone mit neurosekretorischen Elementargranula. - - Oben eine binnenst~ndige ependymMe Zelle mit charakteristisch gemustertem Nucleolus. 8000:1. b Besonders stark hervortretendes endoplasmatisches Reticulum und viele Polysomen. S Feine Cytoplasmaausl~ufer in das Neuropil. 22 000:1. c Sehmaler Cytoplasmasaum um den Kern (N); * opake Kugel, die mit dem endoplasmatischen Reticulum in Verbindung steht. 15000:1

A. WEIlqDLet al. : Gef~florgan der Lamina terminalis beim Kaninchen. I I

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Abb. 20a u b. K3. Oligodendrocyten. a t~bersicht. O]igodendrocyt (O) und Axone (Ax) mit Myelinscheide. 3800:1. b Ausschnitt yon a. Cytoplasma des Oligodendroeyten auBerhalb und innerhalb der kompakten Myelinscheide (MS) um den Axon. 27000:1 Zellen auch Lysosomen vor. Die Zahl der Lysosomen ist in manchen Dichten Gliazellen sogar besonders grol],/ihnlich wie bei den lysosomenreichen protoplasmatischen Astroeyten. 4. Die Oligodendrocyten I m Gefi~Borgan begegnen wit wenigen, auffallend kleinen Oligodendrocyten (Abb. 20a, b). Der abgerundete Zelleib erweitert sich nur dort, wo er um einen benachbarten Axon eine Myelinscheide bildet; auf Abb. 20b sieht man Cytoplasma des Oligodendrocyten sowohl auBerhalb wie auch innerhalb der kompakten Myelinseheide. Die Zellkerne unterscheiden sich deutlich yon allen anderen Gliazellkernen; sie sind kugelrund. Ihr Chromatin ist im Inneren zu dichten Schollen zusammengeballt, am Rande ist es der K e r n m e m b r a n als diehte Zone unterschiedlicher Breite angelagert. Das sp~rliche Cytoplasma enth~lt die fiblichen Zellorganellen, auBerdem Mikrotubuli; durch den groBen Bestand an Ribosomen hat es ein verh~ltnism~Big dichtes Aussehen. 5. Die Satellitenzellen I m Unterschied zu anderen Gliazellen, die ihre Klassifizierung vor allem Strukturmerkmalen verdanken, ist der Satellit durch seine Lagebeziehung zur Nervenzelle gekennzeichnet. Beispielsweise kann eine ependymale Zelle als Satellit einer ventrikelnahen Parenchymzelle halbmondfSrmig anliegen. I m allgemeinen haben jedoch die Satelliten auch ein charakteristisches Aussehen. In der Regel sieht man den Zelleib eines halbmondfSrmigen Satelliten dem Perikaryon einer Parenchymzelle auf einer Seite angelagert (Abb. 21 a) ; die gegenfiberliegende Seite der Parenchymzelle und deren Fortsatzbeginn sind nur yon diinnen Cytoplasmaauslfiufern des Satelliten eingehfillt. Eine Gliazelle kann auch den Parenchymzellfortsatz umschlieBen und ist demnach als satellit~re Zelle zu 38

Z. Zellforsch., Bd. 85

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bezeiehnen; zum Perikaryon gelangt, wenn fiberhaupt, von solchen satellitiiren Zellen nut eine dfinne Cytoplasmascheide. Auf Abb. 21b wird ein m~chtiger perikaryonnaher Parenchymzellfortsatz ringsum yon ausgedehntem satellit~rem Cytoplasma umgeben; dieses steht in Verbindung mit der Basalmembran eines Perivascul~rraums. Nahtlos (!) umschlieBt auf Abb. 21 c das Cytoplasma einer einzigen Zelle gleich sieben neuronale Forts~tze, die zum Tell perikaryonnah getroffen sind. Der Kern der halbmondf6rmigen Satelliten paBt sich der Zellform an. Auf Abb. 2I a h~lt er fiber eine Strecke yon 5 ~ einen ~uBerst konstanten, sehr geringen Abstand (500/~) yon der Parenchymzelle ein. Das im Kerninneren ziemlich gleichm~Big verteflte Chromatin ist nur entlang der Kernmembran sts angesammelt; ihr liegt auch meistens der unauff~llige Nucleolus an. Das dichte Cytoplasma bfldet bei den halbmondf6rmig aufsitzenden Satelliten sowohl um den eigenen Kern wie um die Parenchymzelle einen nur schmalen Saum. An wenigen Stellen ist es breiter; dort liegt der Golgi-Apparat, dort linden auch die kleinen, dichten Mitochondrien sowie endoplasmatisches Reticulum und Ribosomen bevorzugt Platz. Die besonderen Verh~ltnisse der Satellitenzellen bei paarweise angeordneten Parenchymzellen haben wit bereits auf S. 564 geschildert. Ebenfalls wurde das Eindringen yon neuronalen Fortsi~tzen zwischen Parenchymzelle und Satellit sowie die Bildung axo-somatischer Synapsen beschrieben. Diskussion In den bisher vorliegenden lichtmikroskopischen Untersuchungen des OVLT (Literatur s. Teil I) galt das Hauptinteresse - - neben der besonderen Angioarchitektonik - - den Parenchymzellen, die sich deutlich yon den bei einigen Species verstreut anzutreffenden kleinen Nervenzellen (HoF]~g, 1958, Primaten; HOLZMANN, 1960, Wal) unterseheiden. Wie umstritten ihre cytologisehe Zuordhung aufgrund lichtmikroskopischer Beobaehtung ist, hat HOFEg (1958, 1965) dargelegt. Ebenso wie im Subforniealorgan und in der Area postrema galten die Parenchymzellen (PINES, 1926) lange als gliale Zellen (WIsLOC~ und KI~c, 1936, Rhesusaffe, Kaninchen, Katze ; WISLOCKIund Lv,DVC, 1952, Ratte ; B~IZZEE, 1954, Katze). Sp~tere Untersucher fanden in den Parenchymzellen Strukturmerkmale, nach denen sie als neuronale Zellen zu betrachten sind; ME]OGlER (1959, Kaninchen, Goldhamster) sieht in den an vegetative Nervenzellen erinnernden Parenehymzellen das am ,,weitesten abgeleitete Zellelement" des neuronalen Gewebebestandes. Durch die Anwendung einer spezifischen Nachweismethode ffir Ribonueleoproteide nach LIISEV,RG (1962) in dem fiirberisch nur schlecht darstellbaren Cytoplasma stfitzten wir (WEINDL, 1965, Kaninchen, Ratte) diese Ansicht. Eine endgiiltige Entscheidung, dab die Parenchymzellen Nervenzellen sind, ergab erst die Untersuchung ihrer Feinstruktur. So finden wir in zahlreichen Merkmalen eine auffallende ~bereinstimmung zwischen den Parenchymzellen und beispielsweise der besonders eingehend analysierten Nervenzelle, yon der KARLSSON (1966) ffir seine sorgf~ltige r~umliche Rekonstruktion ausging. Die Kerne stimmen iiberein in ihrer Chromatinarmut, dem wabenartig gezeichneten Nucleolus, den tiefen Einsenkungen der porenreichen Kernmembran und auch in dem Vorkommen intranucle~rer Tubuli-Biindel. - - Beim Vergleich der

Gef/illorgan der Lamina terminalis beim Kaninchen. I I

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Abb. 21a--c. K6. Satellitenzellen, a Zwischen der Parenchymzelle (PZ) und dem ihr optimal angepal3ten Kern (N~) der halbmondfSrmigen Satellitenzelle deren extrem abgeflachter Cytoplasmasaum. N 2 eingebuchteter Kern der Parenchymzelle. 18000:1. b Im welt ausgedehnten satellit~ren Cytoplasma steckt ein perikaryonnaher Parenchymzellfortsatz (PZF), der viele Ribosomen enth~lt. Die satellit/ire Zelle hat Verbindung zur perivascul~ren Basalmembran (BM). 7000:1. c Zeichnung. Diese Zelle schliel3t sieben zum Teil perikaryonnahe neuronale Fortsiitze (1--7) nahtlos ein. 5300:1 38*

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A. WEINDL, A. SeaWll~Kund R. WETZSTEIN:

Mitochondrien in Parenchymzellen yon OVLT und Subfornicalorgan (ANDI~S, 1965 ; R o I ~ , 1966 ; lZUDEI~T, SCltWlI~K und W~ZST~II~, in Vorbereitung) ergeben sich ~3bereinstimmungen hinsichtlich der geringen GrSBe, der Form und Innenstruktur; der Anteil yon Mitochondrien mit longitudinal angeordneten Cristae ist im OVLT geringer. Die vor allem bei letztgenannten beobachtete zentrale Aufhellung ist vermutlich eine Folge der Aldehydfixierung und kann auch in Nervenzellen anderer Hirngebiete zuweilen vorkommen. Manchenorts, z.B. im Subfornicalorgan, sind zentral aufgehellte Mitochondrien jedoch so zahlreich, dab sie die Zellelemente charakterisieren; dort kSnnen sie zur Unterseheidung der organeigenen Fortss yon solchen, die aus anderen Gebieten eingedrungen sind, herangezogen werden. Im OVLT ist das nur in wenigen F~llen mSglich. - - In den Golgi-Feldern erfolgt die Konzentration der in manehen Parenchymzellen enthaltenen Elementargranula, deren Bildung yore endoplasmatischen Reticulum ausgeht. Die schrittweise Entwicklung der abgeschniirten Vesikel zu membranumhfillten, dichten Granula yon ca. 1250/~ Durchmesser entsprieht dem ProzeB der Entstehung yon Neurosekret (ZAMBI~AI~Ound DE ROB~I~TIS, 1966). Da Elementargranula der gleichen GrSBenklasse auch in Forts~tzen und perivasculRren Axonerweiterungen gefunden werden, kann yon einer organeigenen Neurosekretion gesprochen werden: Wirkstoffherstellung, -transport und -abgabe finden innerhalb des OVLT statt. Das Auftreten yon Axonen mit Granula, die nach ihrem Durchmesser yon ca. 780 bzw. 1730 A als Tr~ger yon Katecholaminen bzw. Hinterlappenw~irkstoffen gelten (KoBAYASHIet al., 1966; VOLLI~ATIL1966), erweitert das Bild yon neurosekretorischen Prozessen im OVLT. Bisher wurden jedoch keine Parenchymzellperikarya mit Elementargranula yon 780/~ bzw. 1730/~ gefunden; daher ist es wahrscheinlich, dab diese Granula auBerhalb des OVLT entstehen und in das Gef~Borgan geleitet werden. Beispielsweise kSnnten die Granula mit mittlerem Durchmesser yon 1730/~, die dem Neurosekret im engeren Sinne entsprechen, auf der yon MURAKAMI und BAN (1958) beim Gecko beschriebenen Verbindung aus dem hypothalamischen Kerngebiet in das ,,Kapillarnetz am vorderen Ende des Recessus praeopticus" gelangen. Dort wird ihr dichter Inhalt, nach Kumulierung der Granula in den terminalen Axonerweiterungen, fiber den perivascul~ren ExtracelluliilTaum in den Blutstrom abgegeben (vgl. Teil I, S. 37, dort Literatur; ferner BAI~]~I~ und LEDERIS, 1966). - - Das vermehrte Vorkommen von Lysosomen in sekretorischen Zellen haben SMITH und FAI~QUttAI~ (1966) am Beispiel des Hypophysenvorderlappens eingehend untersucht ;sie bringen es mit einem intracellul~ren Abbau fiberschfissigen Sekrets in Verbindung. Die in den Parenchymzellen beobachteten dichten Einschlfisse mit lamells Inhalt und die hellen Lipidtropfen, denen dichte Bezirke kappenfSrmig aufsitzen, sowie die multivesicul~ren KSrper kennzeiehnen verschiedene Phasen dieses Vorgangs. - - Hantel/6rmige dichte Gebilde, wie sie auch yon DE LEMOS und PICK (I966) in den thorakalen Sympathicusganglienzellen adulter Ratten beobachtet wurden, kSnnten nach ihren Umrissen verdichtete Mitochondrien sein ; ihr weiterer Abbau innerhalb yon Lysosomen wRre denkbar. - - Centriolen mit einer quergeb~nderten Wurzel, wie sie den Cilien eignet, sind yon SAKAG(ICI~I (1965) in Glomerulumzellen der Kaninchenniere und yon TAKAItASltI und HA~IA (1965) auch in Nervenzellen des Ganglion ciliare beim I-Ifihnchen beschrieben worden. - Neben einer mechanischen Stfitzfunktion als inneres Mikroskelet soll den Mi]cro-

Gef~l]organ der Lamina terminalis beim Kaninchen. II

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tubuli eine Funktion ffir den Stoffwechsel zukommen; sie werden yon SA~DBORN eta]. (1964) als Mikrozirkulationssystem der Zelle interpretiert. AND•ES (1967) vermutet, da/3 am Axonende die Proteine der Tubuli zu anderen dort benStigten Stoffen umgebildet werden kSnnen. Die vereinzelt zwischen den normalen Parenchymzellen liegenden neuronalen Zellen mit sehr dichtem Grundcytoplasma stimmen mit den yon N~ETSCHEKGANSLER (1964) gezeigten ,,dunklen Neuronen" in der schichtweisen Anordnung der Organellen fiberein: Mitochondrien und dichte KSrper liegen im perinuele~ren Bereich; naeh aul3en folgen der vesikelreiche Golgi-Apparat und schlieBlich die sehr dichten Nil31-Strukturen. Nach Untersuchung unter verschiedenen Fixationsbedingungen schliel3t die Autorin das Vorliegen yon Artefakten aus; sie sieht in der Verdichtung des Cytoplasma die Folge einer intravitalen physiologischen Stimulation. Demgegenfiber h~lt M v G ~ N I (1965) alle ,,dunlden Zellen" f/Jr Artefakte. Das Vorkommen dichter Parenchymzellen in Nachbarschaft zu v511ig normalen sowie die Entstehung yon Elementargranula in ihrem Cytoplasma widersprechen ganz entschieden der Ansicht yon MU~NX~NI. Die demonstrierte Anordnung des vielreihigen endoplasmatischen Reticulum deutet auf einen besonderen Funktionszustand lain und kann nicht eine kfinstliche, durch den Fixationsprozel3 hervorgerufene Ver~nderung sein. Sehr bemerkenswert sind die Befunde, die eine Teilung der Parenchymzellen wahrscheinlich machen. Mehrkernige Nervenzellen sind keine Seltenheit und wurden 5fters besehrieben (WATZKA, 1939; BSRGE~, 1956; u.v.a., Literatur s. REISER, 1959). Von den sympathischen Ganglienzellen des Kaninchens sollen 80--90% zweikernig sein (MATsUI, 1926; HARTING, 1938), was yon HARTING (1951) als Folge einer amitotischen Kernteilung gedeutet wird. Auch SosA und SosA (1964) kommen aufgrund lichtmikroskopischer Untersuchungen zu der Ansicht, dab bei S~tugern auch nach der Geburt noch amitotische Teilungen yon Spinalganglienzellen erfolgen. ~ R A H ~ und T6RY (1965) beriehten sogar yon deutlichen Mitosebildern in Nervenzellen des Frosches nach L~sionen. Elektronenmikroskopische Zustandsbilder, die ffir eine Teflung yon Nervenzellen spreehen, sind in der Literatur bisher nicht in iihnlieh dichter Folge wie bei unseren Befunden bekannt. - - Die stabfSrmigen Gebilde, die wir recht hiiufig paarig in Kernen sich teilender Zellen sehen und mit diesem Vorgang in Zusammenhang b~Sngen (WEINDL, SCrtWINK und WETZST~IN, 1967b), sind mehrfaeh beschrieben (z.B. HOLr~REN, 1899; SIEGESMUND, DUTTA und F o x , 1964; KARLSSON, 1966). Im Unterschied zu diesen stabfSrmig erscheinenden intranucle~tren Tubuli-Bfindeln sind die yon COLONNIER (1965) mitgeteilten ,,intranuclear rods" sehr tiefe Invaginationen eines exzessiv ribosomenreiehen Cytoplasma in den Kern. Das gelegentliche Fehlen yon SatellitencyCoplasma zwischen zwei benachbarten Parenchymzellen deuten wir als Zustandsbild unmittelbar nach Beendigung eines Teilungsvorgangs. Im Gegensatz dazu sieht McM~A~ (1964, Ratte) in der Aneinanderlagerung yon Nervenzellperikarya einen fumktionellen soma-somatisehen Kontakt. LANDOLTund RIs (1966, Ameise) beschreiben erheblich kleinere Kontaktstellen zwischen Nervenzellperikarya als permanente ,,GIiafenster" und erw~gen fiir sie die Funktion einer elektrischen Synapse. - - Mitunter sind eng benachbarten Parenchymzellperikarya extrem diinne Cytoplasmafolien yon Satelliten interponiert; diesen k6nnte bei Erregungsvorg~ingeneine isolierende Funktion zukommen. Wir halten jedoeh auch dieses Erscheinungsbild fiir eine vorfibergehende Phase kurz nach Beendigung des Teilungsvorgangs.

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A. WEINDL,A. SCttWI~Kund R. WETZSTEIN:

Schon mit dem Abgang der Parenchymzell]ortsiitze beginnt die Schwierigkeit ihrer Zuordnung. Wie wit gesehen haben, k6nnen die Fortsiitze sehr nahe am Perikaryon taillenartig eingeschn/irt sein und j~h in tangentiale l~ichtung umbiegen. So haben wir an Stufenschnitten gezeigt, d~B ein in unmittelbarer Nachbarschaft eines Perikaryon quer getroffener Fortsatz wider Erwarten yon dieser Parenchymzelle herstammt. Bei weiter distal getroffenen Fortss li~i~t sich nicht mehr sagen, ob sie/iberhaupt aus einer Parenchymzelle des OVLT hervorgehen, oder ob sie als Forts~tze organfremder Neurone in das OVLT eingedrungen sind. Nach •AFSTAD und BLACKSTAD (1966) lassen sich Dendriten gegeniiber Neuriten meist am grSBeren Durchmesser, an der grSBeren Zahl yon Mikrotubuli, ferner an den synapsentragenden Dornen mit dem charakteristischen Organell unterscheiden; Axone ( ~ Neuriten) enthalten nach PAPPAS und PtmPuRA (1961) in ihren distalen Bereichen h~ufig Neurofilamente. Ribosomen und Membranen des endoplasmatischen Reticulum sind eher in den Dendriten anzutreffen (WOLFE, 1961; A~DRES, 1965). AK]~R~ und SA~D~I (1966) beschreiben innerhalb besonderer dendritischer Falten oder Dornen des Subfornicalorgans kleine Kugeln (160---250 A) in geometrischer Anordnung. Mit Hilfe der Kriterien, die bei unseren Befunden zum Vergleich herangezogen werden kSnnen, gelingt eine Zuordnung der Fortsi~tze in Einzelfs Dariiber hinaus scheint es mSglich, aus einer - - allerdings nur schwach ausgepr/~gten - - Richtungsorientierung yon Fortss weitere Schliisse zu ziehen: Insbesondere auf den von uns vorwiegend untersuchten Horizontalschnitten sehen wir h~ufig Parenchymzellforts~tze aus der Schni~tebene wegbiegen, also ventro-dorsale Richtung einschlagen. Sie laufen dann parallel zu dem yon K~oc~]~ (1958, 1960) beschriebenen retino-hypothalamischen B/indel ; dessen Verlauf durch das Gefi~Borgan wurde yon uns lichtmikroskopisch best~tigt {W~I~DL, 1965). Es ist denkbar, dab sich die Parenchymzellfortss dem Biindel anschlieBen und auf der vorgebildeten Bahn an vegetative Regulationsstellen im Hypothalamus gelangen. Das retino-hypothalamische Biindel selbst ist in den gruppenweise auftretenden myelinisierten Axonen zu erkennen, die auf Horizontalschnitten quer getroffen sind. Bei den einzeln liegenden Axonen mit Myelinscheide wissen wir nicht, ob sie zu dem durchziehenden Biindel gehSren. Sie k6nnten auch mit dem Biindel in das OVLT gelangt sein und hier enden. SchlieBlich kann es sich um Fortsi~tze von Parenchymzellen handeln, die sich dem B/indel anschliel~en, um aus dem OVLT in entferntere Hirngebiete zu ziehen; die Umhfillung mit einer Myelinscheide l~Bt die tJberbriickung grSBerer Strecken vermuten. Daffir spricht, daB tats~chlich Parenchymzellfortsi~tze bevorzugt in ventro-dorsaler l~ichtung verlaufen (s. oben) und dab myelinbildende Oligodendrocyten im OVLT angetroffen werden. - - Wenn wir auch verschiedene Hinweise auf die ZugehSrigkeit yon Fortsi~tzen, ihre synaptisehen Verbindungen und ihren Verlauf gewonnen haben, so sind wir doch welt entfernt yon der MSglichkeit, in einem Schaltplan die Verkniipfung yon Parenchymzellen untereinander und mit anderen Nervenzellen aufzuzeichnen. Nach lichtmikroskopischer Betrachtung waren die beobachteten groflen Vakuolen im OVLT des Kaninchens verschieden gedeutet worden. Wi~hrend KNOCHE (1960) vermutete, dab diese ttohlr~ume nach Durchtrennung der Fasciculi optici vermehrt auftreten, wurden sie yon anderen Autoren (ME~oN]~R, 1959) regelm~l~ig auch bei normalen Tieren beobachtet und als interstitielle Saftlfieken bezeichnet

Gef~ilorgan der Lamina terminalis beim Kaninchen. I I

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(s. auch HOFER, 1965). Elektronenmikroskopisch wurde unsere frfihere Beobachtung, dab es sich u m intracelluldre Vakuolen handelt (WmNDL, 1965), bestatig~. Sic gleichen den in viel gr6Berer Zahl v o r k o m m e n d e n Vakuolen im Subfornicalorgan beim Kaninchen (RUDERT, SCHWlN]~ und WETZSTEIN,in Vorbereitung). Die dort demonstrierte Entwicklung aus den Cisternen des ribosomenbesetzten endoplasmatischen Reticulum diirfte auch fiir das OVLT zutreffen; das deutet darauf hin, dal~ sic ein proteinhaltiges Sekret enthalten. Der Vakuolisierungsproze• greift mehr und mehr u m sich und effal]t schlieBlich die gesamte Zelle; insofern ist er der holokrinen Sekretionsweise bestimmter exokrlner Drfisen, z.B. der Talgdriisen, vergleichbar. Der entstehende Verlust an Parenchymzellen kSnnte durch Teilung (s. S. 589) ausgeglichen w e r d e n . - - W o h i n das Sekret abgegeben wird, konnten wit nicht feststellen. I m Subfornicalorgan des Kaninchens sind die Vakuolen an der Liquorgrenze kumuliert; im Subfornicalorgan der K a t z e (ROHR, 1966) wird ahnliches Sekret fiber Zellfortsatze zur Ventrikeloberflache geleitet. Bei beiden Species ist also eine deutliche Beziehung dieser Sekretform zum Liquorr a u m des 3. Ventrikels vorhanden. I m OVLT finden wir die Vakuolen verstreut; eine W a n d e r u n g zum 3. Ventrikel ist aber nicht auszuschlieBen. - - Der I n h a l t der Vakuolen stellt sich unterschiedlich dar. W a h r e n d sie in unserem Material (auch im Subfornicalorgan des Kaninchens) in der Mehrzahl elektronenoptisch leer erscheinen, haben sic im Subfornicalorgan der K a t z e einen hellen flockigen Inhalt. Dieser Unterschied k6nnte auf abweichenden Fixationsbedingungen beruben. Einige wenige vakuolisierte Parenchymzellabschnitte enthalten in kleinen Vakuolen Bl~ischen oder dichte Partikel. Derartige Strukturen werden auch im Subfornicalorgan des Kaninchens beobachtet. Sic gleichen dem I n h a l t der Sorte ,,spezieller Fortsatze" im Subfornicalorgan der K a t z e (vgl. Abb. 4 yon ROHR mit unserer Abb. 10c), die im perivascularen R a u m enden. Die kleinen Vakuolen mit dichten Partikeln werden y o n der Autorin als neurosekretorische Granula angesehen, die ihre Wirkstoffe ins Blur abgeben. Stellen wir samtliche in neuronalen Elementen des OVLT vorkommenden Sekretionsprodukte zusammen, so erhalten wir die folgende Reihe verschiedener neurosekretorischer Erscheinungsformen, die alle vom endoplasmatischen Reticulum ihren Ausgang nehmen: 1. Sehr grol]e Vakuolen mit sehr hellem Inhalt; eine Gef~beziehung ist nieht zu erkennen. 2. Kleine Vakuolen mit eingeschlossenen dichten Partikeln; etwa vorhandene Wirkstoffe werden mSglicherweise in das GefitBsystem abgegeben. 3. Neurosekretorische Elementargranula mit einem Durchmesser yon ca. 1250 A; ihre Konzentration erfolgt im Golgi-Apparat. Die Wirkstoffe werden aus terminalen Axonerweiterungen ins GefiiBsystem abgegeben, - - Weitere neurosekretorische Elementargranula, deren Durchmesser ca. 780 A oder 1730/~ betragt, werden vermutlich nicht im OVLT gebildet, sondern aus Nervenzellen benachbarter Hypothalamusbereiche zu den GefgBen im OVLT geleitet, wo sic ihre Wirkstoffe in die Strombahn abgeben. Von SI~EBRO (1966) in der prgoptischen Region yon Fr6schen gefundene Vakuolen in Nervenzellen enthalten grSDere ,,dense bodies", die aus Lysosomen hervorgehen sollen; sie sind mit den yon uns beschriebenen nicht zu vergleichen. Auch die yon UNSlCKER (1967) beschriebenen ,,Vakuolen" in sympathischen Ganglienzellen des Nebennierenmarks vom Goldhamster unterscheiden sich yon denen des OVLT grundsatzlich, da sie aus extracellul~ren, yon Cytoplasmaarmen umgriffenen Flfissigkeitsr~iumen bestehen. ~ber die yon HILD und ZETLER (1953) beim Hund in den neurosekretorischen Nervenzelien des Hypotha|amus nach osmotischer Belastung beobachteten Vakuolen liegt eine elektronenmikroskopische Untersuchung nicht vor. Unter den gleichen Bedingungen bei der Maus auftretende intraneuronale Vakuo|en im Nucleus supraopticus sind nach STUTINSKYet al. (1966) zaekenfSrmig begrenzt und stark lipidhaltig.

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A. WEINDL, A. SCHWIlgKund R. W~zs~Ers:

Das die Hirnventrikel auskleidende Ependym wurde bei zahlreichen Species elektronenmikroskopisch untersucht (z.B. TE~Yso~ und PAeeAS, 1962, Kaninchen; BLI~ZI~GER, 1962, Goldhamster; BRIOHTMA~ und PALAY, 1963, Ratte; KLINKE~FUSS, 1964, Katze) und meist als ziemlich einheitlicher Verband yon ann~hernd kubischen Zellen beschrieben. Im Gegensatz dazu zeichnen sich die Ependymzellen des OVLT durch eine grol~e Mannigfaltigkeit der Formen aus; nur abschnittsweise - - n~mlich fiber den perivascul~ren Seen - - wird das stark variierende Bfld durch umschriebene Bereiche mit vollkommen regelms kubischem bzw. endothelartig flachem Ependym unterbrochen. SCHAC~AYR (1967) unterteilt bei der Ratte die cellul~re Auskleidung der Ventrikel in Bezirke mat Wimpernependym und Bereiche mit Tanyeytenependym, die auch histochemisch durch unterschiedliehe Fermentaktivitiiten getrennt werden k6nnen; danach w~re das nahezu cilien- und mikrovillifreie Ependym des OVLT eher dem letzteren zuzurechnen, wenn auch typische Tanycytenzellformen nut einen geringen Anteil darstellen. TE~YSO~ und PAPeAS (1962) beschreiben beim Kaninchen neben cilientragenden Ependymzellen und ependymalen Tanycyten als dritten Zelltyp ependymale Astrocyten; diese sind nur gelegentlich im OVLT zu linden. Der yon uns festgestellten Mannigfaltigkeit etwas n~her kommt die Aufstellung sechs verschiedener ependymaler Zellformen yon PAUL (1967; Rana temporaria). Trotzdem kann gesagt werden, dab sich das Ependym fiber dem Gef~l~organ charakteristisch unterscheidet yon demjenigen, welches die nicht organartigen Bereiche der Ventrikel auskleidet. W~hrend dem cilientragenden Ependym die Aufgabe der Liquorbewegung zugesprochen wird, darf ffir das Ependym des OVLT eher eine Aufgabe im Austausch yon Stoffen zwischen VentrikeUiquor und Blut angenommen werden. Resorptionsvorg~nge yon in den Ventrikel eingebrachten Fremdstoffen wurden in anderen, zum Teil cilienfreien, yon einer subependymalen Gliafaserschicht unterlagerten Ependymbezirken beobachtet (F~I~DE, 1965; FELl)BERG und FLEISCHHAUER, 1960; KLATZOet al., 1964). Nach FLEISC~AVER (1961, 1964) dringen Fremdstoffe in Bereichen mit normalem Cilienependym kaum in die Hirnsubstanz ein, jedoch sehr stark dort, wo Forts~tze in die Tiefe reichen. Auch Zellen, die keine langgestreckten tanycyt~ren Gef~l~forts~tze entsenden, stehen h~ufig durch gewundene Ausl~ufer mit oberfl~chennahen Terminalgef~l~en in Kontakt. Von besonderer Bedeutung k6nnte der Austausch yon Stoffen dort sein, wo allein das Ependym die schmale Scheidewand zwischen einem perivascul~ren See und dem Liquorraum bildet; dabei dfirfte gleichgfiltig sein, ob die Zellen unmittelbar an den See grenzen, ihre basalen Abschnitte ,con diesem sogar gelegentlich auseinandergedr~ngt werden, oder ob sic yon einem zarten Gliafilz unterlagert sind, der in der Hauptsache aus umgebogenen Ependymzellforts~tzen besteht. - - Die m6glicherweise receptorische Funktion der zahlreichen kleinen neuronalen Fortsdtze im Bereich des subependymalen Gliafilzes wurde in Tell I (S. 43f) ausffihrlich erSrtert. Der h~ufige Befund einer Verdickung des Plasmalemms der Ependymzellen gegen den inneren Liquorraum ist deshalb besonders bemerkenswert, weil ~hnliche Plasmalemmverdickungen bei Astrocytenforts~tzen festzustellen sind, die an den ~ul~eren Liquorraum (sowie an die perivascul~ren R~ume) grenzen (s. Teil I, S. 11, 35; dort Literatur). - - Geradezu spezifisch ffir die Ependymzelll~erne ist

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die fast regelm~Bige rad~hnliche Musterung der Nucleoli, auffallend hitufig das Vorkommen der Tubuli-Biindel (s. S. 589). - - Dicht mit Ribosomen angeffillte Zellprotrusionen werden auch in anderen Ependymregionen gefunden, so im 3. und 4. Ventrikel (LEo~ARDT und L~NDN~, 1967, Katze und Kaninchen), im Subcommissuralorgan (PA~ACHAa~ALAMeOUS,SCHWINK und W~TZSTEIN, in Vorbereitung, Meerschweinchen), im Paraventricularorgan (TAKEIC~I, 1967, SchildkrSte). Einige Autoren (TAK]~IC~I, 1966; L~ONgA~DT und LI~D~E~, 1967; RS~LIC• und VIGH, 1967) sehen Forts~tze tiefer liegender Nervenzellen in] Ventrikel, wie es BRIGHTMA~ und PALAu (1963) erstmals elektronenmikroskopisch beobachteten. - - Die elektronendiehten, membranumhiillten Granula yon 0,3--0,6 Durchmesser kSnnen als Produkt einer Ependymosekretion (vgl. z.B. V~a~I et al., 1962) aufgefaBt werden. Auch in dem in vielen Merkmalen mit dem OVLT iibereinstimmenden Organum vasculosum praeoptieum wurden yon BRAAK (1963) und ALT~]~ (1966) bei Chimaera monstrosa Granula in tanyeytiiren Ependymzellen gefunden, w~hrend sie bei den yon W]~NGV.~ et al. (1967) untersuchten Teleostiern fehlen sollen. - - Die lichtmikroskopische Beobachtung, dab im perinucleiiren Bereich yon Ependymzellen des OVLT (im Gegensatz zu benaehbarten Hypothalamus-Bereichen) Sflbersalze reduziert werden (WEINDL, 1965), diirfte auf der Anwesenheit yon vielen hydrolasenreichen Lysosomen in zahlreichen Ependymzellen beruhen. Ausdifferenzierte Ependymzellen ohne Kontakt zur Ventrikelober/lgche kommen in Absehnitten des 3. Ventrikels, um den Aqu~dukt und in den Ventrikelkielen der Seitenventrikel normalerweise vor; in Glianarben sind sie vermehr~ (EscoLX PicS, 1963, Goldhamster). Nach S ~ T (1964) sollen yon solehen versenkten ependymalen Zellen Teilungen zum Ersatz zugrundegehender Nervenzellen ausgehen. Waren die bisher erSrterten Zellen hinsiehtlich bestimmter Eigenschaften charakteristisch fiir das Gef~organ, so ist yon den Astrocyten keine wesentliche Organeigentfimlichkeit zu erwarten. Den protoplasmatischen Astrocyten kommt eine Rolle beim Transport yon Wasser, Elektrolyten und Metaboliten zu (TscHI~GI, 1962; DE ROBEBTIS, 1965). AuBer einem aktiven homSostatisehen Mechanismus, der den Wasserhaushalt der Gehirnzellen reguliert, fiben sie eine Barrierefunktion aus. Im ,,eigentlichen" Hirngewebe sind sie das kontrollierende Zwischenglied zwischen Kapfllarwand und neuronalem Gewebe. Im OVLT nehmen sie inmorphologischer Hinsieht eine Sonderstellung ein, da hier zwischen Kapillarwand und neuronalem Gewebe ein weiteres Intermedium in Gestalt der oft extrem erweiterten Perivaseul~rr~ume (vgl. Tefl I, Tabelle 2) vorhanden ist. Dal3 dieser andersartigen morphologisehen Anordnung Besonderheiten der Funktion entsprechen, ist experimentell nachgewiesen: In die Perivascul~rr~ume werden mit dem Blur angelieferte Fremdstoffe (Trypanblau) aufgenommen und in den Adventitiazellen abgelagert (W~I~DL, 1967). Ob auch hinsichtlich der Barrierefunktion der Astrocyten Untersehiede bestehen, ist noch nicht efforscht. - - Die Kontaktfl~ehe zwischen Gef~Bsystem und Astrocyten ist ira OVLT besonders groB: In Teil I (S. 16, 36) haben wir die mannigfaehen Verzahnungen zwischen Astrocytenausl~ufern und Perivascul~rraum besprochen; durch die dachziegelartige Anlagerung yon Astrocytenendfiii]en an den Perivascul~rraum entstehen ebenfalls gro[~e Kontaktfl~chen. Wo protoplasmatische Astrocyten als ,,vascul~re Satelliten" mit

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A. WEINDL,A. SOttWINKund R. WETZSTEI~:

ihrem Perikaryon an die Basalmembran grenzen und sogar yon dieser eingehfillt werden, liegen besonders giinstige M6glichkeiten ffir eine Wechselwirkung vor. Aueh die Fortsiitze der filament/iren Astrocyten, deren Filamentgeriist eher eine meehanische Funktion vermuten 1/il3t, zeigen eine intensive Gef/~Bbeziehung ; ihre m/iehtig erweiterten EndffiBe sind gelegentlich ringsum yon Basalmembran eingehfillt. Dal3 schlieBlich auch die Kontaktfl/~che zwischen Cisterna praechiasmatica und Astrocyten durch vielf~ltige Invaginationen des Liquorraums in die Aul3enzone des OVLT vergr613ert ist, haben wir in Teil I (S. 11) beschrieben. Hinsichtlich der Gestalt der Astrocyten darf aus dem gewundenen Verlauf ihrer Forts/~tze auf eine/~hnlich bizarre r/iumliche Ausbreitung geschlossen werden wie bei den yon WOLFF (1965) rekonstruierten Astrocytenmodellen. - - Das/~uBerst helle Grundcytoplasma, in dem die Organellen locker verteflt sind, ist auf einen hohen Gehalt an Wasser und Elektrolyten und einen nur geringen Anteil an Proteinen zuriickzufiihren (DE ROBERTIS, 1965). - - Eigentfimliche Aufweitungen an Mitochondrien (Abb. 17b) beobachtete PA~SESE (1966) in Neuroblasten yon Spinalganglien embryonaler Hfihnchen; der Autor vermutet, dal3 die Strukturen mit der Neubildung yon Mitochondrien in Beziehung stehen. - - Die grol3en dichten Kugeln mit Doppelmembran und radial gerichteten Cristae sind Gliosomen, wie sie in Gliazellen verschiedener Art zuweilen vorkommen (s. a. SREBRO, I965) ; attch in unserem Material treten diese mit den Mitochondrien verwandten Organellen bevorzugt in distalen Bereichen yon Gliafortsiitzen, nahe einer Basalmembran auf. - - Konzentrische Membranenpaare wurden yon zahlreichen Autoren in sehr verschiedenen Geweben gefunden. Von HERRLI~GER (in Vorbereitung), die solche Strukturen im Subcommissuralorgan der Maus h/iufiger beobachtete, werden sie eingehend diskutiert. Die auf Abb. 17 i gezeigten paarweise angeordneten Membranen, die einen sehr konstanten Abstand bewahren, sind sehr ~hnlich den yon ROBERTSONund VOGEL (1962) in Oligodendrogliomen gefundenen aufgerollten Glialamellen. - - Bei den lysosomenreichen Astroeyten handelt es sich nach unserer Auffassung um Zellen mit einer vorfibergehenden Steigerung ihrer enzymatischen Aktivitgt. - - Nach PETERS und VAVGH~ (1967) sollen in astrocytgren und neuronalen Forts/~tzen die Filamente aus Mikrotubuli hervorgehen. Bei den filamentiiren Astroeyten kann die Fflamentmenge so groB sein, dal3 gegeniiber diesem Merkmal etwa vorhandene Unterschiede in der Konfiguration zwischen beiden Astrocytenarten, wie sie MAXWELL und KRUGER (1965) besehreiben, v611ig zuriicktreten. Nach COVLTER (1964) enthalten filament/~re Astrocyten, deren perinucleiires Cytoplasma breiter ist, h/~ufiger Glykogen als die protoplasmatischen, bei denen wir es zuweilen gefunden haben. Aus Glykogen bestehen vermutlich auch die dichten Einschlfisse im Zentrum der Filamentwirbel. In der Lokalisation der Filamentwirbel gerade in den terminalen Fortsatzerweiterungen driickt sich eine Umorientierung der Filamente vor ihrer Insertion am basalmembrannahen Plasmalemm aus. Die Bilder erwecken den Eindruck, als h/~tte der Wachstumsimpuls im Fortsatz nach Erreiehen des Gef/~13esnoch fortgedauert und, an einer weiteren L/ingsausdehnung gehindert, in der ~uBeren Gestalt zur Bildung des enorm aufgeweiteten Endfu$es, im Inneren zur Entstehung der Filamentwirbel gefiihrt. Aus der Literatur sind uns vergleichbare Strukturen in Astrocytenfortsiitzen nicht bekannt; HOLMES und KIER~AI~ (1964) demonstrieren einen neuronalen Fortsatz, in dem dicht gepaekte Neurofilamente zu/~hnlichen Wirbeln angeordnet sind.

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Wie im Subfornicalorgan des Kaninchens (RuDERT, SCItWINK und WETZST]~I~, in Vorbereitung) bereitet es im OVLT Schwierigkeit, bestimmte Zellen in das herkSmmliche Schema der Gliazelltypen einzuordnen. Nach ihrem hervorstechendsten Merkmal, der erheblichen Cytoplasmadichte, nennen wir sie - - rein deskriptiv - - Dichte Gliazellen, wobei wir uns der begrenzten Verl~131ichkeit dieses Kriteriums (vgl. auch KRUGER und MAXWELL, 1966) bewul3t sind. Nach ihrer Gestalt und Cytoplasmazeichnung ~hneln die Zellen am ehesten den nicht-myelinbildenden Oligodendrocyten: Sie besitzen nur sehr schmale Forts~tze, keine Filamente, jedoch massenhaft Ribosomen, die frei im Cytoplasma oder an Membranen des markant ausgeprs endoplasmatischen Reticulum gebunden, auf eine hohe Stoffwechselaktivit~t schlieBen lassen. Hinsichtlich der Kerne sind sie sehr versehieden yon den im Organ vorkommenden myelinbildenden Oligodendrocyten. Die Kerne der Dichten Gliazellen ~hneln vielmehr eher den Astrocytenzellkernen; das Vorkommen yon l~bergangsformen zwischen Astrocyten und Oligodendrocyten, das RAMS~-MoLINER (1958) angenommen hatte, wird jedoch yon MvG~AIN~ und WALBERG (1964) bestritten. - - Wie bei entsprechenden Astrocyten sehen wir in den vereinzelt anzutreffenden lysosomenreichen Dichten Gliazellen keine grundsiitzliche cytologische Variante, sondern den Funktionszustand ehler gesteigerten enzymatischen Aktivit~t. - - Desmosomale Kontakte, die gewShnlich zwischen Gliazellen vorkommen, sind zwischen einer Glia- und einer Nemrenzelle (wie im Beispiel des druckknopfartig in eine Dichte Gliazelle ragenden Parenchymzellfortsatzes) als seltener Befund zu betrachten. W~re bei den inteffascicul~ren Oligodendrocyten nicht der Prozel3 der Myelinbildung (urn die ventro-dorsal verlaufenden Axone) zu beobaehten, so liige wegen der geringen GrSl3e, die sie im OVLT besitzen, eine Verwechslung mit Mikrogliazellen nahe; (auf die Mikrogliazellen, deren Vorkommen sieh im Wesentlichen auf die Gef~13bereiche beschr~nkt, sind wir bereits im Tefl I, S. 17 eingegangen). ttinsichtlich ihrer Struktur zeigen sie jedoch die Merkmale der Oligodendroglia (KRUGER und MAXWELL, 1966). Eine Sonderstellung unter den Gliaelementen nehmen die Satellitenzellen ein, die durch ihre r~umliche Beziehnng zu Ner~enzellen charakterisiert sind. Nach B~ow~soz~ (1955) soll ,,jede Gliazelle" bef~higt sein, sich einer Ner~renzelle als Trabant anzulegen; aus unseren Befunden ist ersichtlich, dal3 sogar Ependymzellen sich grol3fl~chig an Parenchymzellen anlagern und damit die Rolle yon Satelliten iibernehmen kSnnen. Da jedoch im allgemeinen die in Satellitenposition befindlichen Zellen aul3er der besonderen Lage und Form auch strukturelle Charakteristika attfweisen, ist es sinnvoll, sie als eine eigenst~ndige Gliazellart anzusehen. Vermutlich veranlal3t wi~hrend der Entwicklung die 2ffervenzelle eine benachbarte, noch undifferenzierte, abgerundete Gliazelle, sich ihr kappenfSrmig anzuschmiegen und zur Satellitenzelle zu werden. DaB auch noch sparer eine schon ausdffferenzierte gliale Zelle - - aufgrund enger r~umlicher Beziehung zu einer Nervenzelle - - zum Satelliten werden kann, geht aus dem genannten Beispiel yon Ependymzellen als Satelliten hervor; derart ,,jungen" Satellitenzellen sieht man ihre Herkunft noch an. Es steht auBer Zweifel, dal3 eine Wechselwirkung zwischen Parenchymzelle und Satellit vorhanden ist. In dieser Hinsicht fi~llt besonders auf, wie sehr der Kern des Satelliten sich der Form der neuronalen Zelle anpaflt: Der Abstand

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A. Wm~DL, A. SCHWINKund R. WETZSTEIN"

zwischen Satellitenkern und Parenchymzelle in Abb. 21 a ist fiber eine Strecke von 5 ~ (das diirfte einer F1/~che yon seh/~tzungsweise 15--25 ~ entspreehen) /~uSerst konstant und betr/~gt nur 500 A. Neben einer lagem/~$ig b e d i n ~ e n isolierenden Funktion beim Ablauf yon Erregungsvorg/~ngen k o m m t den Satelliten offenbar im Stoffweehsel der Parenehymzellen in der Hauptsaehe die Aufgabe einer ,,Amine" zu. Da Satellitenzellen gelegentlieh K o n t a k t zur Basalmembran yon Perivaseul/~rr/~umen haben, kSnnen sie sogar eine direkte Verbindung zwischen Blutgef/~13system und Parenchymzellen herstellen; meistens sind allerdings Astrocyten als weiteres kontrollierendes Element dazwisehengeschaltet. Die Einhfillung yon Parenehymzellen dureh Satelliten kann sich aueh auf deren Fortsiitze erstreeken. Da der Satellit den Fortsatz immer nahtlos - - d.h. ohne Mesaxon - - umgibt, muB der zu diesem Ergebnis ffihrende Vorgang auf eine andere Weise ablaufen als dies z.B. bei der Umhfillung peripherer Axone dutch Schwannsche Zellen gesehieht. F fir perikaryonnahe Fortsatzbereiche ist eine mesaxonlose Umhfillung mit der Annahme zu erkl/iren, da$ die Satellitenzelle um den aussprossenden Parenchymzenfortsatz ein Stfiek weir mitw/~ehst. Aueh Fortsatzabsehnitte, die aus dem Cytoplasma des halbmondfSrmigen perikaryellen Satelliten herausragen, sind 5frets yon satellit~rem Cytoplasma eingehfillt; auch hier fehlt eine Mesaxonbfldung. F fir diese distalen Fortsatzbereiche mfissen wit annehmen, dal~ der aussprossende Parenehymzellfortsatz sich in eine Gliazelle einsenkt und diese durehw/~ehst. (Manehmal durehwaehsen sogar mehrere Forts/itze eine einzige Gliazelle, s. Abb. 21c.) Dabei wird deren Cytoplasma an der Fortsatzspitze mehr und mehr rarefiziert, so dal~ sehlieBlieh nur mehr zwei aufeinanderliegende Plasmalemmata fibrig bleiben. Nachdem es hier zur umschriebenen MembranauflSsung gekommen ist, wie w i r e s iihnlich von den Membranprozessen bei der Mikropinocytose kennen, kann der Fortsatz zu einem anderen Gewebselement - - z.B. zu einem postsynaptisehen Neuron oder der Basalmembran - - K o n t a k t gewinnen. Auf derartige Weise k6rmte das Eindringen yon neuronalen Forts/ttzen zwisehen eine Parenehymzelle und deren Satelliten bei der Bildung axo-somatiseher Synapsen vor sieh gehen. Literatur

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Dipl. Phys. A. SCHWINK 33 Braunschweig, Spitzwegstrai~e 21