Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehaktes. Von SELIG }IE@HT-New Y o r k . (Deutsche Ubertragung yon Frau ELSE ASHOre) Mit 47 Abbildungen.

Inhal tsverzeichn

is.

L itera~u~ veI'zei¢ hnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I. Die Sinnesorgane im allgemeinen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Fuaktioneller Aufbau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Spezifsche Qu~lit~ten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. L'cht,'eeeptoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II. geizsehwelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. 2eit und Intensitiit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Allgemeine Ableitcng . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Messungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. Einfluss der Temperatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5. ]'nt~nsit~t als der begrenzende ]?alstcr . . . . . . . . . . . . . . . I i I . 12ualitgt des Sehprozesses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Ausdrucksweisen der Dua~iti~t . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Beziehungen zwischen Hell- und r u n k e l p e r i o d c n . . . . . . . . . . 3. E i s f l m s der Tempelatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . IV. DunkeIadaptation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Bede~tung der Adaptation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Messungen der Adaptation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Physikati~ch-chemisehe Erklarung . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. Tempeiaiur und r u ~ k e ] a d a p l a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . 5. Allgemeine Anwendungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . V. ]2ie Dunkelado.p~tion des Auges . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. ~essungen der Peripherie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Messungen der Fo~e~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Die Netzhaut als Gan2es . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. Physiko-chemische Grundl~ge . . . . . . . . . . . . . . . . . . . VI. Der phogoreceptorische Volga~g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Viii. LichtadapC~tion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Messungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Mat[emalische Betrachtungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Bereehnungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

s~it~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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S E n m HECH~: Die p h y s i k a l l s c h e C h e m i e u n d die Physiologie des S e h a k t e s . Seitc

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IX.

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XII.

XIII.

XIV.

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XVII.

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4. A p p r o x i m a ~ i v e F o r m u l i e r u n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5. Die N a ~ r d e r A d a p t a t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ]:ie t h o t o c h ( m i s c h e n S u b s t ~ n z e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Die l i c h t e m p f i n d l i c h e n S n b s t a n z e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. S e h p u r p u r u n d S e h f u n k t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. P h o t o c h e m i e des S e h p u r p m s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Intens iti~sunierscheidungs vermSgen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. All&emefne ]~etracl~t~ngen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. D a s W~:B)m-FEcsNv,~sche Gesetz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. M o d e r n e A r b e i t e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. M e s s u n g e n a n M y a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5. D a s m e n s c h ] i c h e Au&e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6. B e z i e h u n g zu sad.cren E r g e b n i s s e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7. D i s k c n t i n u i t i ~ t der I n t e n s i t i ~ t s a u f f a s s u n g . . . . . . . . . . . . . . . . . 8. Areal ~ n d I n t e n s i t ~ t s u n t e r s c h e i d u n g s v e r m S g c n . . . . . . . . . . . . . . Sehschi~rfo ~ n 4 B e l e u c h t u n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. M e s s u n g e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Erk]~ ruing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. S e h s c h ~ f f e f a r b e n b l i n d e r M e n s c h e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. ]~hotoehemische B e t r ~ c h t ~ n g e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5. D i e O r d n u n g d e r D u n k e l r e a k t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Sehschfirfe der ] n s e k t c n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. M e s s m e t h o d e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Ergo b n i s s e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. S t r u k t u r d l e Vergleiche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. E x p e r i m e n t e l l e M o d i f i k a t k n e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5. B e z i e h u n g ~ u m A u g e ~ m o s a i k . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Intensit~t, Zahl und Freq~enz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Sehsch~rfe u n d I n t e n s i t ~ t s u n t e r s c h e i d u n g s v e r m S g e n . . . . . . . . . . . 2. Der E i n f l u s s der F r e q u e n z . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ]~ic~en d e s S p e k t r u m s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. S e h e n "con F a r [ e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. ~ I r i c h r e m a t i s c h e E i c h u n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Y o v ~ s ~Ihecrie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. B i n o ~ u l a r e F u s i o n y o n F a r k e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Element.ar u n d G r u n d e m p f i n d u n g e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Die ( m p f i n d l i c h e n S u b s t a n z e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. SpektraIe S p e ~ i t i z i e r u [ g e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Helli~kei~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. S ~ t t i g u n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5. F a r b e n u n f e r s c h e i d u n g s v e r m S g e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die spek~ralen C h a r a k t e r i s ~ i k a d e r dzei F r c z e s s e . . . . . . . . . . . . . . 1. B e d i n g u n g e n , die erffill~ w e l d e n mfissen . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Definitione n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Farbenmischung und Helligkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Ab~eitungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. HeIligkei~ d e r F a r b e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. He:li~keit u n d Weisswer*e . . . . . . . . . . . . ~. . . . . . . . . . Farbenun~erscheidungsvermSgen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. M e s s n n g e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. T h e o r e t i s c h e A b l e i t u n g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Sa~tigung und KcmplemenC4darben . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. C o t o r i m e t r i s c h e Re'nl~ei~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. K o m p l e m e n t ~ r f a r b e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Literaturverzeichnis.

X l X . Beziehungen zwisehen den verschiedenen Eigensehaften des Farbensehens . . . 1. Farbenmisehung und Helligkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. S/~ttigung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. t~arbenunterseheidungsverm6gen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. Allgemeine Ableitungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . X X . Farbenempfindungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Quantitative, objektive 2¢iessungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Blau und Violctt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Empfindungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . X X I . Farbenblindheit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Strukturelle Grundlage . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Itelligkeit des Spektrums . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Schluss . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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I. Die Sinliesorgane im allgemeinen. 1. Funktioneller Aufbau. Die S i n n e s o r g ~ n e der Tiere v e r m i t t e l n die B e w e r t u n g der V e r s c h i e d e n a r t i g k e i t u n d der V e r ~ n d e r u n g e n ihrer U m g e b u n g . D a wit j e t z t m e h r fiber p h y s i k a l i s e h e u n d c h e m i s e h e E i g e n s c h a f t e n eines b e s t i m m t e n Milieu wissen, sind wir u n s s u c h darfiber Mar, dass u n s e r e sinnliehe B e w e r t u n g desselben n i c h t e r s e h S p f e n d ist, well n u r ein b e g r e n z t e r Tell u n s e r e r U m g e b u n g direkt, m i t t e l s der v o r h a n d e n e n Sinnesorgane, w a h r g e n o m m e n w a r d e n k a n n . Ausserd e m seheinen gewisse Vorgi~nge in der U m g e b u n g ftir den O r g a n i s m u s eine spezielle B e d e u t u n g zu besitzen, weil sic d e m s e t b e n d u t c h m e h r Ms ein O r g a n t i b e r m i t t e l t w e r d e n . So mtissen n i e h t n o t w e n d i g e r w e i s e v e r s c h i e d e n e Sinnes-

Funktioneller Aufb~tu.

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bahnen an wesentlieh versehiedenen Teilen der Umgebung beteiligt sein, selbst wenn die daraus entstandenen Empfindungen beim Mensehen qualigati¥ versehieden sein k6nnen. Die Empfindung yon Lieht und Wiirme beruht auf Strahlen, die sieh nut in der Frequenz nn~erseheiden. In gleieher Weise spreehen der Gerueh und der Gesehmaek auf physiko-ehemisehe Veriindernngen an, welehe seheinbar nur in der Grtisse ihrer Xonzentration differieren. Im allgemeinen reagieren daher die versehiedenen Sinnesorgane auf jene Gebiete oder Phasen der Sehwankungen in der Umgebung, welehe deutlieh, wenn auch nieht spezifiseh, voneinander versehieden sind. Es ist daher klar, dass, um zu dieser Versehiedenartigkeit in der Bewertung der Aussenwelt zu gelangen, die Sinnesorgane versehieden sein miissen. Es muss eine spezifisehe Affinitiit zwisehen einem besonderen Typus einer physikalisehen oder ehemisehen Erregung und dem Sinnesorgan geben, das flit die Empfindung dieser Erregnng in Begraeht komm~. Eine solehe spezialisierte Beziehung kann keine absolute sein, weil ein Sinnesorgan ein lebendiges Gewebe ist und als solches aueh nut eine bestimmte t~eaktionsbrei~e hat, wie jede lebendige Substanz. Z.B. wird ein so hochdifferenziertes Sinnesorgan wie das Auge auf seine spezifisehe Weise durch eine Reihe yon het.erogenen Reizen, wie Bin meehaniseher Schlag und ein elektriseher Shock, in Tiitigkeit versetzt, hauptsiichlieh deswegen, weii jede lebendige Substanz dutch diese Agenzien beeinflusst wird. Niehtsdestoweniger muss die empfangende Endstation eines Sinnesorganes so gebildet sein, dass ihre Erregung dem besonderen Typus des Wechsels in der Umgebung, welehen es aufnimmt, engsprieht. Wegen der sehr deutliehen strukturellen Untersehiede, welehe die Sinnesorgane aufweisen, ist es kaum nStig, auf diesen Punkt weiter einzugehen. Worauf Naehdruck gelegt werden muss, isg das, dass die Sinnesorgane mehr gemeinsam haben, als nnr das philosophische Vorreeht, uns die Umwelt zu tibermitteln. Die Sinnesorgane sind eine @ruppe yon Gebilden, welehe bestimmte gleiche, grundlegende Eigensehaften besitzen. Es haben z. B. alle Sinnesorgane eine Reizsehwelle. Das ist die minimalste Intensitat der iiusseren Veri~nderung in der Umgebung, welehe bei andanernder Exponierung gerade eine Wirkung auf das Sinnesorgan ausfibt. Das ¥orhandensein einer Sehwelle ist nicht aussehliesslieh eine Eigenschaft der Sinnesorgane, sondern ebenfalls des NerYen, des Muskels nnd vieler anderer lebendiger Gebilde. Es ist jedoeh ein wiehtiges Charakteristikum der sensorisehen Erseheinungen. Eine andere Eigensehafg der Sinnesorgane ist die Fiihigkeit der Adaptation. Eine weitere nnd sieherlieh sehr nfitzliehe Eigenschaft der Sinnesorgane ist die F~ihigkeit Intensitiiten zu unterseheiden. Es gibt noeh viele gemeinsame charakteristisehe Eigensehaiten der Sinnesorgane, die erwiihnenswert wi~ren, abet das Gesagte genfigt, um darauf hinzuweisen, dass die versehiedenen sensorisehen Systeme funktionell gtmlieh sind. Es w~ire iiberrasehend, wenn sie in ihrer physikoehemisehen Anordnung versehieden wiiren.

252

SE~I(~ H~c~T: Die physikalischeChemieund die Physiologiedes Seliaktes.

Das Sinnesorgan hat im wesentliehen eine doppelte Funktion. Einerseits empf~ngt es eine Erregung der Aussenwelt nnd andererseits iibermittelt es diese Erregung einer mit ihm verbnndenen Nervenfaser. Die einfachste Arg; eine solche Erregung zu erzeugen, wfirde z. B. die sein, direkt die Nervenfaser zu beeinflussen. Unsere Kenntnis der SinnesoNane zeigt uns .jedoeh, dass eine derartige Anordnung viel zu einfach ware, um die T~igkeit einer reoeptorisehen Zelle zu besehreiben. Wit mtissen die Tgtigkeit eines Sinnesorgans uns als in drei Phasen verlaufend denken. Die erste Phase ist der Eintritt und die Aufnahme der Energie oder des Stoffes, welehe den Reiz darstellen; die zweite Phase ist die Umwandlung und VergrSsserung dieser Energie oder des Stoifes im Innern der SinneszelIe und die resultierende dritte Phase ist die Energieentladung aus der Zelle in die Nervenfaser. Die erste Phase verlang~ nat~rlieh eine besondere Anordnung im Sinnesprozess, welche der besonderen Art der Vergnderung in der Umgebung angepasst ist, well diese Vergndemng eine spezifische ist. So fordert z. B. die visuelle Aufnahme natfirlieh eine liehtempfindliche Substanz zur Absorption der Lichtenergie um yon derselben veri~ndert zu werden. Deshalb muss die erste Phase bei den versehiedenen Sinnesorganen versehieden sein. Die zweite Phase stellt die Veri~nderungen dar, welehe erst dann beginnen, nachdem aussere Energie oder Stoff ihre prim~re Wirkung ausgetibt haben. Die Energie, welehe Bin Sinnesorgan verti~sst, ist meist unverhi~It~nismassig grSsser, als diejenige, welehe in dasselbe eintritt. Diese vergrSssernden und umwandelnden Reaktionen mfissen nieht spezifiseh sein nnd sind vielleicht in den verschiedenen Sinnesorganen gleieh. Ihre quantit.ativ umwandelnden Fghigkeiten beruhen sehr wahrseheinlieh, wie wit sehen werden, auf Eigensehaften wie Adaptation, Existenz einer Latenzperiode und ~hnlichen Eigenschaften, welehe in den verschiedenen Sinnesorganen grosse Ahnlichkeiten haben. Die dritte Phase ist das Endergebnis alter dieser Vorggnge, es ist die Entladung der Energie, welehe ftir die Erzeugung eines Nervenimpulses notwendig ist. Die Erforsehung der Physiologie des Nerven, insbesondere die Arbeiten yon LANOLEY (140) and die neueren Befunde yon ADRIAN (6, 7) nnd yon E~LANGE~ und Gasss~ (45) haben gezeigt, dass der Nervenimpuls in seinem Verlauf im wesentlichen bei einer grossen Anzahl yon Nerven derselbe ist. Es ist daher wahrscheinlieh, dass die natfirliehe Art diesen Impuls auszulSsen aueh yon Sinnesorgan zu Sinnesorgan die gleiehe ist. 'Da die normale Form der AuslSsung eines Nervenimpulses die Anwendung eines Potentialuntersehiedes auf zwei Regionen des Nerven zu sein seheint, kann die Erzeugung eines solehen Potentialuntersehiedes die letzte Phase in der Tatigkeit eines Sinnesorgans sein, wenn es gereizt worden isg.

Spezifische Qualitaten.

253

2. Spezifische Qualit~ten. Diese Besehreibung der sensorisehen Vorg~nge erweckt sofort die Frage naeh der Qualitgt in den Sinnesorganen. Der allererste Teil des reeeptorisehen Prozesses ist bei jedem Sinnesorgan versehieden. Der Endeffekt im Zentralnervensystem ist aueh bei jedem Sinnesorgan versehieden. Es k~innte daher seheinen, als ob der Einfluss der Umgebung auf die spezialisierte Substanz dasjenige sei, was die Spezifitgt oder die Qualitgt der entstehenden lgeaktion im Gehirn hervorruft. Zwisehen diesen beiden ist jedoeh ein Nelwenimpuls eingesehaltet, weleher, weil er ftir alle Sinnesorgane der gleiehe ist, das spezifisehe der Erregung nieht weiterleitet. Wie wird dann die spezifisehe Qualit~t dem Gehirn iibermittelt? Diese Situation ist vor 100 Jahren yon JOI~AN~s Mt~LLE~ (164) in vollem Umfange erfasst worden. Mt~LLE~ zeigte erstens, dass versehiedene Reeeptoren qualitativ spezifiseh sensorisehe Resultate erzeugen, und zweitens, dass gleiehgiiltig wie ein gegebener tZeeeptor in Ti~tigkeit versetz~ wird, seine sensorisehe Wirkung qualitativ konstant ist. Eine visuelle Empfindung ist immer mit Reizung des Auges verkntipft, gleiehgiiltig, ob diese geizung dutch Lieht, dureh Druek oder dutch den elektrisehen Strom erzeugt wird. Sein Sehluss war, dass der besondere angewandte Reiz niehts mit der spezifisehen T~ttigkeit eines gegebenen Sinnesorganes zu tun hat. Start dessen nahm er an, dass jedes Sinnesorgansystem eine bestimmte ,,Energie" oder ,,Qualits.t" besitze, welehe seine spezifiseh sensorisehe Wirkung erzeugt - das Ange, das Sehen; das Ohr, das HOren usw. - - nnd diese Eigensehaft wird hervorgerufen, gleiehgttltig wie das Sinnesorgan in Ti~tigkeit versetzt wird. Mt~Ln~ glaubte, dass diese spezifisehe ,,Energie" mit dem Nerven verkniJpft sei, welehei das Sinnesorgan mit dem Gehirn verbindet. Aber er war sieh viJllig klar dariiber, dass die Spezifitgt nieht im afferenten Nerven, sondern sogar noeh tiefer im Zentralnervensystem liegen kSnne. Diese Ansieht ist dureh Arbeiten, wie diejenige yon LANaL~Y (140), bestgtigt worden, der gezeigt hat, dass die dutch einen Nervenimpuls erzeugte spezifisehe Wirkung dureh die Gewebsart bestimmt wird, in weleher der Impuls endigt und dutch die Art und Weise der Endigung, welehe er in diesem Gewebe hat. Mit anderen Worten : Es werden die qualitativen Untersehiede in der Wirkung der Nervenimpulse dutch yorgebildete strukturelle Anordnungen bewerkstelligt. Dieser Begriff der Qualitgt ist for das Verst~Lndnis der versehiedenen Wirkungen, welehe dureh t~eizung der versehiedenen Sinnesorgane erzeugt werden, yon Wiehtigkeit. Das ist wiehtig ftir das Versthndnis eines einzelnen Sinnesorganes wie das Auge, welches die weitere Trennung der Wirkung eines spezifisehen Teiles der Umgebung in eine Reihe verwandter, aber qualitativ versehiedener sensoriseher Wirkungen zeigt. Spgter soll gezeigt werden,

254~

SFmm H~c~T: Die physikalischeChemie und die Physiologiedes Sehaktes.

wie diese physiotogisehe Vorstellung fiber die Empfindung der Qualitiit imstande is~, eine q~,tantitative Bewertung der Tatsaehen des Farbensehens zu geben. Im Augenbliek liegt jedoeh die Bedeutung darin, dass das Problem der Qualifier aus den Sinnesorganen selbst ausgesehaltet wird und auf diese Weise das physiko-ehemisehe Studium des Empfangsprozesses a nstatt der Antwort auf die Frage der ,,Qualit~t" etwas n~her rfiekt.

3. Die Liehtreeeptoren. Das mensehliche Auge ist das am meis~en erforschte aller Sinnesorgane. Es isg leieht zu untersuehen, und das, was es normalerweise reizt, lgsst sieh genau messen und verhglgnism.~ssig leieht kontrottieren. Uberdies sind fast alle Tiere liehtempfindlieh. Von Bedeutung Jst nieht nur, dass diese Empfindtiehkeit welt verbreiteg ist., sondern die Ahnliehkeit der Erseheinung bei den versehiedenen Tieren. Es seheint bestimmg atlgeraeine Eigensehafgen zu geben, welche fast allen liehtempfindliehen Tieren gemeinsam sind. Das warde darauf hinweisen, dass eine grundlegende J~hntiehkeit in der Organisation des liehtempfangenden Systems vorhanden ist, dass die Beziehung zwisehen Lieht und dessen Empfindung dureh die Tiere sieh naeh,einem Modell richter, welches einerseits dutch die Eigensehaften des Liehtes und andererseits dutch diejenigen der Natur des Tieres besgimmt wird. Infolgedessen m~sste yon allen Sinnesvorg~ngen die Liehtrezeption diejenige sein, welche der theoretisehen Untersuehung mit Hilfe der l?hysikalisehen und ehemisehen Methoden am zug~ngliehsten wi~re. Auf den naehfolgenden Seiten miSehte ieh darlegen, was mir die grundlegenden Eigensehaften des reeeptorisehen Sehprozesses zu sein seheinen, nm die betreffenden quantitativen Daten zu untersuehen und zu sehen, ob es mSglieh is~, einen Typus einer physiko-ehemisehen Organisation herauszufinden, in welehem diese Eigensehaften ihre rationelle Pormulierung finden. Diese Behandlungsweise wird sieh auf den liehtreeeptorisehen Prozess besehrgnken. Aus dem, was bis jetzt gesagt worden ist, geht jedoch hervor, dass, obgleieh die genaue Analyse eines einzetnen SJnnesorganes nieht eine identisehe LOsnng in einem anderen voraussetzt, doeh die daraus abgeleiteten Grundideen yon allgemeinerem In~eresse sein dfirften.

II. Die Reizsehwelle. 1. Zeit und Intensitiit. Dami~ im allgemeinen ein Agens wie das Lich~ eine gegebene Sinneswirkung erzeugt, ist die erforderliche tntensit~t (I) eine umgekehrte Funktion der Dauer (t) ihrer Einwirkung. Wie wir sehen werden, steht die genaue Beziehung zwisehen diesen beiden Variablen in ihrer letzten Form ffir das

Zei~ und I n ~ e n s i ~ .

255

mensehliohe Auge noeh nich~ ganz feet und sic variiert in gewissem Umfange yon Organismus zu Organismus; ~ber in allen Fallen ist es wahr, dass je geringer die Intensitht, um so langere Zeit is~ bis zu einer bes~Lmmten Wirkung erforderlich und umgekehrt, je hSher die Intensitat, urn so kfirzer ist die erforderl~che Zelt, um eine Wirkung auszulSsen. Eine solche reziproke Beziehung ist ffir die Photoehemie ein Gemeinplatz. In ihrer einfachsten Form is~ sic das Reziprozit~tsgesetz yon BUNSEN und ROSCOE, welches behauptst, dass, um eine gegebene photolytisehe Wirkung zu erzeugen, eine konstante Energ~emenge erforderlich ist, ganz abgesehen yon ihrer Verteilung in der Zeit (31). Wenn I die Intensitat und t die Zeit ist, dann muss, um eine konstante Wirkung zu erzeugen, I t= o [1] sein, we C eine Konstante ist. Wie hier oder in einer der zahlreiehen modifizierten Formen (191) angegeben, grit die reziproke Beziehung ffir eine grosse t~eihe yon photolytisehen t)rozessen (65). Da man tatsachlieh annimmt, dass die Gesehwindigkeit einer photoehemischen Reaktion proportional der Intensit~t ist, ist es nut eine abgekfirzte Form des allgemsineren photochemlschen ~quivalentgesetzes yon EINSTEIN, welches seit 1912 die Grundlage zu einer rationellen Entwicklung der Photoehemie (65) gebildet hat. Die reziproke Beziehung zwisehen Zeit und Intensitat in dem photoreeeptorischen Gesetz l~sst eine wichtige Eigensehaft des Sehakt.es, namlieh die Empfindungsschwelle bestimmen. Bei einem gegebenen Tier und unter konstanten Bedingungen laser sich eine geringe, aber messbare Intensitat linden, welehs eine Wirkung naeh ziemlieh langer Exponierung aus~ibt, abet unter welcher, selbst eine ausserorden%lich l'ange Exponierung keine sensorische Wirk~ng auslSst. Diese minimale In~ensitat is~ die Schwelle. D~s Vorhandensein einer Intensi~htssohwelle kann uns etwas fiber die physiko-chemisehe Natur des photoreeeptomschen Prozesses aussagen. Die erste Wirkung des Liehtes ist offenbar die Umwandlung einer liehtempfindlichen aber in~ktiven Substanz in eine aktive Substanz, welche die Reihe von Ereignissen in Bewegung setzt, die dann in einer nervSsen Entladung endigen. Das ers~e, was wir aus dem Vorhandensein einer Intens~t~tssehwelle lemen, ist, dabs die primers photoehemisehe Reaktion yon einer Reaktion begleite~ ist, die - - nicht photoehemischer Natur - - bestrebt is% die Produkte der photoehemisehen Reaktion zu entfernen. Wenn der erste Tell des photoreceptorisehen Prozesses nur dne einfach direkte, photoehemisehe Reaktion ware, dann wfirden wit niemals eine Intensitatssehwelle haben. Das Reziprozit~tsgesetz yon BUNSEN und Roscoe wfirde wahrscheinlich streng gelten, wie auch ffir das irreversible BIeiehen des Sehpurpurs (83) unter anderem, und das Exponieren wfirde kumula{iv wirken wie bei der photographischen Platte. Wie der Astronom, der eine photographisehe Platte dem Lich{ eines und desselben marten Sternes mehrere Abende nacheinander aussetzen und

256

SEIz(~ tt~c~T: Die physikalischeChemie und die Physiologiedes Sehaktes.

ein en~wiekelbares Bild erhalten kann, mtissten wir imstande sein, ein Lieht zu sehen, gleichgiiltig wie gering seine Intensit~t ist, wenn die Exponierung nut lang genug dauerte. Die Wirkungen des Liehtes akkumulieren sieh jedoeh nieht auf diese Weise in den Sinneszellen. Deshalb muss ein Vorgang vorhanden sein, weleher dahin strebt, die photoehemisehen Produkte, wie sie vom Lieh~ gebildet werden, zu entfernen oder sie unwirksam zu maehen.

2. Allgemeine Ableitungen. Das Ganze ]iisst sieh auf hSchst allgemeine Weise ausdrtieken. Wir wollen den tiehtempiindliehen St.off in der Sinneszelle mit S bezeiehnen und annehmen, dass das Licht S in seine photoehemisehen Produkte P, A, B usw. umwandelt. Wit kSnnen diese Reaktion S - - > P sehreiben. Es ist P, das die Reihe der Ereignisse in Bewegung s etzt, die in dem ausgehenden Impuls zu dem Nerven endigen. Der damit verkntipfte Prozess, der yon dem Vorhandensein einer Sehwelle gefordert wird, kann dann einer der naehfolgenden Art sein. P kann yon dem Ort seiner Entstehung wegtransportier~ werden oder P kann sieh Ini~ einem anderen Bestandteil der Zelle verbinden und unwirksam gemaeht werden, oder sehliesslieh kann P dureh sieh selbst oder dutch Verbindung mit einem Stoff, der yon der Zelle oder den umgebenden Fltissigkeiten geliefert wird, in den urspriingliehen senslblen Stof~ S zurfiekverwandelt und wieder benutzt werden. Auf Grund der vorliegenden Kenntnisse li~sst sich nieht entscheiden, welehe von diesen MOgliebkeiten die wahrseheinliehste ist. Aber zmn Verst~ndnis kann man die Tatsachen, welehe die Eigensehaften der Sehwelle besehreiben, mathematisch in einer praktiseh identischen Art und Weise behandeln. Nehmen wit eine Intensit~t I an, die auk ein solehes System seheint. Das Lieht wird dureh die Substanz S absorbiert, das aus seiner Anfangskonzentration a in eine Konzentration a - - x umgewandelt wird, wobei x die in P umgewandette Konzentration yon S ist. Wir ksnnen die Gesehwindigkeit dieses Vorganges sehreiben v~ = I~1 I (a - - x ) [2] wo k1 eine Gesehwindigkeitskonstante ist, die den Absorptionskoef[izienten in sieh sehliesst. Nun nebmen wit an, dass P versehwindet oder sieh mit einer anderen Substanz verbindet oder wieder in S zuriickverwandett wird. Die Gesehwindigkeit des Prozesses wird proportional der Konzentration der Reaktionsfaktoren P, A , B sein, welehe im Falle der ehemisehen Reaktionen x oder x ~ oder x n sein wtirden, was davon abhiingen wtirde, ob es 1, 2 oder n yon versehiedenen photolytisehen Produkten giibe. Diese Gesehwindigkeit v2 =-/~ x" [3] muss yen der photoehemisehen Geschwindigkeit subtrahiert werden, um die wirkliehe Geschwindigkeit anzugeben. Da x an der SehweHe klein ist,

Messungen.

257

kann die Geschwindigkei~ x/t geschrieben werden, we t die Wirkungszeit des Lichtes ist. Das gibt x ¥ = ~11 ( a - - z) -- I:~.x'~ [4] die Geschwindigkei% mit welcher sich die Produk~e P in der Sinneszelle anh~ufen. Im Augenbliek interessiert uns diese Geschwindigkeit nicht besonders, sondem die Beziehungen zwischen der Intensiti.it I und der Zeit t, welche erforderlich sind, so dass eine gegebene konstante Menge x der photochemischen Produkte sich im Sinnesorgan anhauft. Die Gleiehung [4] l~sst sich folgendermassen ausdrticken : ;~

It

~2 xn

[5]

k~ ( a - - x) ~- k~ ( a - - x) t

um uns die gewtinschte Auskunft zu geben. Da x konstant ist, ist ( a - - x ) auch konstant, kann die Gleiehung geschrieben werden It=C~.Dt

[6]

we C und D Konstanten sin& Die Gleiehung [6] ist etwas anders yon LXSAREF~ (146) und POTTEa (181) abgeleitet worden. Abet abgesehen yon ihrer Ableitung haben sie und ihre Vorstufen [5] viele interessante Eigensehaften, welehe sich zum Vergleich mit den experimentellen Daten heranziehen lassen. Z . B . ist offenbar der Schwellenwert x ein kleiner Bruehteil yon a; jede Potenz yon x muss daher kteiner sein als x, was den Wer~ der Konstante D relativ klein maeht. Uberdies wird mit den kleinen Exponierungswerten der Zei~ t, der Ausdruek Dt in [6] zu vemaehli~ssigen sein in seiner Beziehung zu C und die Gleichung reduziert sich auf I. t = C

[I]

was wiederum das BUNSEN-ROSCOnsehe Gese~z ist. Was dies in Worten bedeutet, ist, dass trotz der Gegenwart der Extrareaktion, welehe P entfernt, wir erwarten miissen, dass die Beziehung zwisehen Zeit und Intensiti~t in dem photosensorichen System anniihernd ~ der sehr einfaehen Gleichung [1] fiir kurze Exponierungen und der etwas verwiekelteren Gleichung [6] ftir li~ngere Exponierungen feign. Das ist im wesentliehen, was yon einer Reihe yon Forsehern beschrieben worden ist.

3. Messungen. BLoc~ (21) land als erster, dass ftir kurze Lichtblitze die Beziehung zwischen I und t bei dem menschlichen Auge der Gleichung [1] entspricht. Dies ist yon RUTE~BnRG (185), BRAUNSTEIN (26) und, wie wit sehen werden, yon BLONDEL und REY (22) und yon PI~RO~ (172, 173) besti~igt worden. Tabelle 1 gib~ ]~RAUNSTEINsResultate wieder, aus welchen man seine Ergebnisse ersehen kann. Pt~RON finder, d~ss ltir dus dunkel adaptierte Auge I t ziemlich konstant bei Exponierungen zwisehen 0,001 und 0,07 Sek. ist. Es zeigte sich, dass sich Asher-Spiro, Ergebnisse tier Physiologie. 32,

17

258

8~Lm H ~ c ~ : Die physikMisehe Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

das BuNsI~-RoscoEsehe Gesetz auf die Reaktionen der Aszidie Ciona intestinalis (70) anwenden l~sst; es gilt ffir kurze Exponierungen ffir die Liehtreaktion bei der Muschel Mya arenaria (73) und bei einer kleinen Reihe yon Intensitiiten bei dem Polyp Eudendrium (152). Neuerdings hat HAtVrLINE (68) T~belle 1. B e z i e h u n g z w i s c h e n I n t e n s i t ~ t i u n d Z e i t t ftir k u r z e E x p o n i e r u n g , um eine S e h w e t l e n r e a k t i o n i m A u g e zu erzeugen. Die Werte stammen yon BI~AVNST~I~(26).

Tabelle 2. B o z i o h u n g z w i s c h e n I u n d t fiir eine M i n i m M w i r k u n g bei Mya. Werte yon Hwcl~T (73). I ist in Meterkerzen und t in Sekunden. I

I

t

It

1 2 4 8 16

0,0210 0,0098 0,0047 0,0024 0,0012

0,021 0,020 0,019 0,019 0,019

t

0,104 0,073 0,053 0,030 0,023 0,016

54 76 112 194 238 334

It

5,62 5,55 5,94 5,82 5,47 5,34

diese einfaehe Beziehung zwisehen I und t auf die Erzeugung yon Lieht eines gegebenen elektrischen Potentials im Auge einer Heusehrecke, Melanoplus [emur-rubrum anwendbar gefunden. In Tabelle 2 sind die Daten ftir Mya niedergelegt und in Tabelle 3 ist ein Beispiel aus I-IARTLINEs Daten ftir T~belle 3. B e z i e h u n g z w i s e h e n 1 uncl t, die zur R e i z u n g des A u g e s y e a Melanoplus e r f e r d e r l i e h ist, um e i n e n A k t i o n s s t r o m y o n 6,0 M i l l i v o l t zu erzeugen. I i s t in Meterkerzen, t in Sekunden. Werte

yon H~LI~E (68).

Tabelle 4. V e r g l e i c h z w i s c h e n I t ftir das Auge fiir eine grosse R e i h e y o n gemessenen und berechneten Expenierungen. Die Werte st~mmen yon BLONDEL und REY (22). Die Zeit ist in Sekunden. t

t

1

li

0,00038 0,0011 0,0030 0,0060 0,012 0,030 0,060

131800 44700 14800 8500 4070 1730 850

50,1 49,3 44,4 51,0 48,8 51,9 51,0

3,00 1,00 0,30 0,10 0,03 0,01 0,003 0,001

t t gefunden 1 t = 0,065 + 0,31 t 1,00 0,372 0,156 0,102 0,070 0,068 0,072 0,064

1,00 0,375 0,158 0,096 0,074 0,068 0,066 0,065

Melanoplus gegeben. Die Uatersuchung yon OB~ES~KOV~S Daten (168) fiber die Beziehungen zwischen der Intensit.~t und d e r Reaktionszeit der Froschkaulquappe zeigt, dass, wenn vine richtige Korrektur yon 1,1 Sek. ftir die Latenzperiode (vgl. ravine Besprechung (87) seiner Dunkeladaptationswerte) gemach~ wird, der Were I t erst konstant bei 119,1 Meterkerzen-Sek. ist, ffir Intensiti~ten zwlschen 0,7 und 200 Meterkerzen und Exponierungen zwischen 0,6 und 172 Sek.

Messungen.

259

In manehen Organismen gilt diese Beziehung I t = C w~ihreud enormer Zeit und Intensit~, so dass es ziemlieh sieher ist, dass keine a.kzessorisehe Eeaktion vorhanden ist zur Entfernung der photolytisehen Produkte, die gebildet werden. BLAAuw (19) zeigte bei WeizeDsetzlingen, dass eine gegebene phototropisehe Reaktion dureh dieselbe Energiemenge - - ungefiihr 20 Meierkerzen-Sek. - - erzeugt wird, wenn die Exponierungszeit zwisehen 0,001 Sek. und 43 Stunden und die Intensit~t zwisehen 26,520 und 0,00017 Meterkerzen vari~ert £4hnliche Resultate werden yen FR~SC~EL (58) berichtet. Ein so welter Umfang seheint niemals beim Tier gef~nden worden zu sein. Wenn die Exponierungsperiode l~nger ats die bereits betrachteten kurzen Blitze wird, bleibt, wie yon einer Eeihe yon Forsehern gezeigt worden, die Gleiehung [6] anwendbar. BLONI)~L und BEY (29,) ianden, dass ~fir Exponierungen zwisehen 0,001 und 3,0 Sek. ihre Ergebnisse fiir das mensohliehe Auge sieh dutch die Gleiehung I t = 0,065 + 0,31 t ausdrfieken lassen, wobei sie willktirtiche Werte fiir die Intensit~t benutzten. Tabelle 4 gibt ihre Ergebnisse wieder. Es is~ in ihren Messungen zu beobaehten, dass bei den kurzen Exponierungen zwisehen 0,001 und 0,03 Sek. der Wert I t praktiseh konstang ist. Die Beziehung bei l~ngeren Exponierungen isg yon mehreren Forsehern bestiLtigt worden nnd gilt fiir die meisten der vorlJegenden Werte. So lassen sieh die yon v. Km~s (134) erhaltenen IZesultate dutch die Gteiehung I t = 0,68 + 1,92 t wiedergeben. Ebenso kann man P i ~ o N s Messungen fCtr die dunkel adaptierte Fovea (172) dureh die Gleiehung I t = 0,37 + 1,9.8 t fiir Exponierungen zwisehen 0,03 und 2,0 Sek. hineinordnen. Einen ~hnliehen Weft zeigen I~EEWS Daten (187), die gleiehen Bedingungen vorausgesetzt. PIgR.ON (172, 173) war irnstande zu zeJgen, dass in l~IbereJnstimmung mit den allgemein anerkannten Untersehieden zwisehen St~behen nnd Zapfen, die Beziehung zwisehen I und t quantitativ im Gebiete der Fovea und der Peripherie der Netzhau% versehieden is~. Fiir ausserordentlieh kurze Exponierungen seheint keine dieser Ausdrucksweisen zu gelten, wenn wir naeh den yon P I ~ o N und yon EEEWS berichteten Messungen urteilen. Es kommen zweifellos andere Faktoren hinzu; obgleieh diese wahrscheinlieh rein teehnischer Natur sind, die yon den Sehwierigkeiten herrtihren, welche mit der Erzeugung soleh ausserordentlieh kurzer Exponierung (weniger als 0,001 Sek.) zusammenhgngen. Bei Mya glaubte PI~RoN (175), dass bei einer grSsseren !geihe yon Exponiemngen als bei jenen in Tabelle 9, angegebenen, die einfaehe I t-Beziehung nieht standhgl~. Das ist wahrscheinlieh riehtig und ergibt sieh aus obigen Gleiehungen. Leider sind PI~RONS Versuehe dutch Anwendung eines Episkotis~ers zur Yeri~nderung der Intensit~t verdorben worden; da dieses Verfahren eine Reihe y o n kurzen Blitzen liefert, l~tsst es sieh nat/irlieh nieht ffir kurze Exponierungen benutzen, und ferner sehliesst die Methode die stilte Annahme in sieh, dass I und t gegenseitig anstansehbar sind, was eine 17"

260

S]~LIG H]~c~T: Die p h y s i k a l i s c h e C h e m i e u n d die P h y s i o l o g i e des S e h a k t e s .

strittige Frage ist. Fiir l~ngere Exponierungen, bei welehen man sich einen Episkotister als nfitzlieh denken kSnnte, zeigen PigeoNs Angaben, dass ffir M y a die Gleiehung [6] gilt und dass It ~ 3,6 + 1,28 tist.

4. Der Einfluss der Temperatur. Eine inieressante Folge des Unterschiedes in der Beziehung zwischen Zeit und Intensit~t for kurze und lange Exponierungen liegt hier vor. Der physiko-chemische Grund, dass I t ffir hohe Intensit~ten und kurze Exponierungen konstant ist, ist wahrscheinlich der, dass die photochemische Reaktion an sich so rasch verl~uft, dass der verhiittnismitssig Iangsame Ausscheidungsprozess kaum beginnt, ehe die sensorische Reaktion angefangen hat. Unter solchen Bedingungen kann der Anfangsprozess als eine rein photochemische Reakt.ion behandelt warden. Es ist schon fast zum Axiom geworden, zu behaupten, dass, seitdem GOLDm,mG(64) als erster gezeigt hat, dass dies der Fall Z00 I ist, photochemische Reaktionen niedrige 75 ° ZQ ° Z5 ° Jg ° Te+~#ef~r Temperaturkoeffizienten besitzen, welAbb. 1. Bei ~ y a Beziehxlng zwischell der Temche sehr nahe bei 1 liegen ftir 10 ° C, perat.ur und tier erforderlichen minimalen Intensit/~t zur Erzeugung eines Schwellenreizes bei w~hrend im Gegensatz dazu die gew6hnkonsta~ter Exponierung yon 0,016 Sekunden. lichen chemischen Reaktionen, TempeDie Pl~nkte bedeuten einzelne 1YLessungen. raturkoeffizienten ffir 100 C zwischen 2--3 zeigen. Ftir kurze Lichtblitze mtisste es daher der Fall sein, dass der ftir den photosensorischen Prozess bei verschiedenen Temperaturen erhaltene Wart I t einen Koeffizienten nahe der Zahl eins geben mtisste. Indem ich eine konstante Exponierung yon 0,016 Sek. benutzte, bestimmte ich (73) die Minimalintensitiit des Lichtes, welches notwendig ist, um eine Reaktion yon M y a bei vier Temperaturen zwisehen 13 ° und 310 C auszulSsen. Die Ergebnisse der vier Versuche sind auf Abb. 1 gezeigt. Sie geben ftir die Temperaturkoeffizienten bei 10 o C folgende Werte: 1,04, 1,06, 1,07 und 1,06. Diese Werte veranschaulichen die Vorstellung, dass ftir kurze Blitze die erste Reaktion primitr photochemisch ist.

5. Die Intensit~t als der begrenzende Faktor. Es gibt noch eine charakteristisehe Eigenschaf~ der Schwelle, welche hervorgehoben zu werden verdient. Das is~, class in der ffir eine Schwellenwirkung erforderlichen Energie, die Intensit~t und nicht die Zeit der begrenzende Faktor is$. Unter einer bestimmten Intensit~t, gleichgiiltig wie

Die Dualit~

des Sehprozesses.

261

lange die Exponierung dauert., wird kein sensoriseher Effekt erzeugt. Diese Eigenschaft der 8chwelle wird leichg als Ausdruck der Gleichung [4] versggndlich, wetche die Geschwindigkeit der primgren Empfangsreaktion als ein Ganzes beschreibt. Wenn die Reak~ion unendlich weitergeht, ist t = m und x/t wird 0. Gleichung [4] wird dann Xu

k2

a -- x

aus weleher der Zeitfaktor votlsgandig ausgeschaltet ist. Nach dieser Gleiehung kann eine gegebene Konzentration x yon P gebildet werden, allein schon als Resultat einer bestimmten Intensitgt I, selbst bei unendlicher Exponierung. Der bisher gelieferte ]~eweis zeigt, dass das Vorhandensein einer 8chwelle beim 8ehen, selbst wenn lnan sie in den allgemeinsten physiko-chemischen Ausdrficken deutet, hinreicht, um fiber die chemische 8truktur des photoreceptorischen Prozesses zu unterrichten. Es wurde als notwendig befunden anzunehmen, dass die hauptsgchliche photochemische Reaktion yon einer anderen Reaktion begleite~ ist, welche die photolytisehen Produkte entfernt. Dies setzte uns instand, gewisse einfache Gleichungen abzuleiten, welehe als eine ers±e Ann~herung 1., die bekannten Ta~sachen der Beziehung zwisehen Zeit und Ingensiti~t lfir eine Schwellenwirkung beschreiben; 2, die Wirkung der Temperatur auf die 8chwelle und 3, das Ausschal~en der Zeit als begrenzenden Faktors in der Schwelle. M6glicherweise kann man sehr viet spezifischer au{ diese Reak{ionen eingehen, aber um dies zu tun, miissen wir andere eharakteristische Eigensehaften des pho%oreeeptorischen Prozesses und die dazu gehSrigen Daten betrach{,en.

III. Die Dualitiit des Sehprozesses. ]. Ausdrueksweisen der Dualit tt. Es ist eine merkwfirdige, abet bedeutsame Tatsache, dass wir das Licht erst sehen, nachdem es eine Zeitlang geleuchtet hat und es noch sehen, nachdem es geli~scht worden ist. Im menschlichen Auge ist die Periode, wi~hrend weleher das Licht leuchten muss und die Periode, w~hrend welcher es gel(ischt sein kann, sehr kurz und es brauch~ spezielle Vorrichtungen, um sie nachzuweisen. Das hat nicht die Anhi~ufung einer grossen, sich damit befassenden Li~eratur verhindert. Diese Eigenschaft der Lichtaufnahme ist unter anderen Lebewesen weir verbreitet und bei manchen ist sie so deutlieh, dass sie verh~ltnism~ssig leicht untersucht werden kann. Die Reaktionen eines derartigen Tieres mfissen hier beschrieben werden, um die weitere Beha~ldlung in diesem Essay versti~ndlicher zu machen. Wenn ein Tier wie Mya, deren BUd auf Abb. 2 zu sehen ist, dem Lichte ausgesetzt wird, reagiert es dutch heftiges Zur~ickziehen seiner ausgestreckten Siphone. Die Zeit yore Beginn der Exponierung bis zum Beginn

262

SELIG H E C S T : D i e p h y s i k M i s c h e

Chemie und

die Physiologie des Sehakbes.

der Retraktion wird die Reaktionszeit genann~ und ist eine konstante Quanti~iit unter konstanten Bedingungen. Diese ]~eaktionszeit ist offenbar nJcht eine einfaehe Periode, da sie die Wirkungszeit des Lichtes, die anderen t~eak-tionen in den Sinneszellen, die Leitung der Impulse und die Latenzperiode der Muskelreaktion im Siphon in sich sehliesst. Bei Mya und bei ~hnlich reagierenden Tieren wie Pholas und Ciona, betrggt die ReakA b b , 2. P h o t o g r a p h i e einer mit~eIgrossen ~ f y a a,r e n a r i a nit i h r e n tionszeit 2 oder 3 Sek. Oftenm~ssig ansges~1~ckten doppelten Siphons.

bar ist es erlaubt bei diesem ZeitintervaI1 die sehr kurzen Zei~perioden, die yon so raschen Prozessen, wie der Nervenleitung und der Muskellatenzzeit, ausgefiillt werden, zu vernaehl~ssigen. Tats~iehlieh l~sst sieh dutch den Vergleieh der ]~eaktionszeit auf

A.bb. 3. O p t i s e h e I~egistrierung der R c i z u n g u i t d R e a k t i o n y o n 5 I y a . P e r weisse tier A . b b i l d u n g e n t l a n g i a u f e n d e S t r i c h stellt die B e w e g a m g eines, v e r m i t t e l s eines F a d e n s aaa d e r S i p h o n s p i t z e y o n 5~[ya b e f e s t i g t e n t I e b c l s d a r . P e r weisse F l e c k u n d der v e r t i k a l e S t r i c h l i n k s g e b e n die Daa~er tier E x p o n i e r u n g (0,07 Sek.) a n . Die S i p h o n s b e g i n n e n sich 2 S e k u n d e n n a c h d e r E x p o n i e r u l ~ g z n r ~ c k z n z i e h e n . Die Z e i t d ~ z w i s c h e n ist die L a t e n z p e r i o d e . Die S t i m m ~ a h e l gi'o~ 50 V i b r ~ i o n e n p r o Sektmde. Die kleine LTnreffehr,~ssigkei~ in der S i p h o r n ~ g i s t r i e r ~ n g u n m i £ t e l b a r n a c h der E x p o n i e r u n g r f l h r t ~ o n e i n e r zuf'~.lligen S c h w a n k u n g des rein b a l a n c i e r t e n tIebels her, die d u t c h die B e w c g u n g tier K l a p p e e r z e u g t w o r d e n ist.

meohanisohe Reize hin, die sehr kurz ist, zeigen, dass die Reaktionszeit auf Lieht fast ganz dutch die Vorg~inge in den sensorischen Zellen eingenommen

is~ (79., 78). Die Zeitspanne der Exponierung am Lieht, welehe Mya bis zum Moment

Beziehungen zwischen Hell- und Dimkelperioden.

263

der Reaktion braueht, ist nur ein kleiner Bruchteil der ganzen Reaktionszeit. Dies lgsst sieh naehweisen, wenn man das Tier nut kurz mit einem Blitzlicht erleuehtet und seine Reaktion unter mattem reich Lieht, ffir welches es unempfindlich ist, beobachtet. Ein anderer Weg ist die Exponierung und die Reaktion zu registrieren, so wie es in Abb. 3 gezeigt ist. Obgteieh die Exponierung in diesem Falle nut 0,07 Sek. gedauert hatte, ring das Siphon naeh ungefiihr 2 Sek. naeh der Exponierung an, sich zuriickzuziehen. Die Reaktionszeit des Tieres ist somit aus zwei Zeiten zusammengesetzt, einer Exponierungsperiode und einer Latenzperiode. Die Exponierungsperiode stellt die Zeit dar bis zum Vorhandensein der notwendigen Konzentration der: jenigen Stoffe, die dureh die primate photoehemisehe Reaktion und die damit verkntipfte Beseitigullgsreaktion gebildet werden. Die Latenzperiode ist jener Teil der Gesamtreaktionszeit, w~ihrend weleher das Tier sieh nieht im Lieht befinden muss, um darauf zu reagieren. Da die Latenzperiode bei weitem das liingere Zeitintervall ist, folgg daraus, dass die grSsste Dauer des photoreeeptorischen Prozesses bei solehen Tieren wie bei Mya, nieht yon der photoehemisehen geaktion eingenommen wird, sondern yon einem anderen Vorgang, der ihm der Zeit naeh lolgt.

2. Beziehungen zwischen Hell- und Dunkelperioden. Der sekund~re Latenzzeit-Prozess ist ein integraler Teil des Empfangsmechanismus, well es einen bestimmten Zusammenhang zwisehen den beiden TeiIen der Reaktionszeit gibt. Wean die Exponierung yon Mya oder Ciona am Licht so lange aufrecht erhalten wird, bis das Tier durch Tabelle5. Beziehung zwisehen tier Exponierungs- und I~eaktionszeit bei Pholas. Siphonretraktion reagiert, ist die L~ber eine bestimmte Exponierung wir4 die Reaktionszeit des Tieres yon miReaktionszeit konst~nt. nimaler Dauer. Exponierungen A]le Messungen sind in Sekunden. Die Werte sind yon H~c~ (87). ffir kfirzere Intervalle als die Exponierung Reaktionszeit L~tenzzeit Reaktionszeit, ergeben keine Verhnderung in der Reaktionszeit, 1,36 1,47 0,11 bis ein bestimmter Wert der 1,17 1,37 0,20 Exponierung erreicht ist. Ex1,00 1,28 0,28 (1,oo) 1,27 ponierungen unter dieser kri0,35 (1,oo) 1,28 0,41 tischen Periode (Empfindliehkeitsperiode) veranlassen Steigerung der entstehenden Reaktionszeit. Dieser Weehsel in der gesamten I%eaktionszeit bemht offenbar auf einer Zunahme in der Latenzperiode. Tabelle 5 gibt ein Beispiel eines derartigen Versuehes mit P~O~AS (87). Man sieht, dass bis zu einer Exponierung abw~rts bis zu 0,28 Sek. die l%eaktionszeit konstant ist. Unter dieser Exponierungszeit nimmt die l%eaktionszeit natiirlieh infolge der Zunahme der Latenzperiode zu.

264

SI~LI(t I-IECttT: Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

Versuehe (86, 91), welche bezweekten, die genaue Beziehung zwischen der Dauer der Exponierung und der Dauer der Latenzperiode zu bestimmen, zeigen, dass bei einer konstanten Lich~intensiti~t die Latenzperiode umgekehrt Tabelle 6. B e z i e h u n g z w i s c h e n E x p o n i e r u n g s - u n d L a f e n z z e i t boi Cion~. Die Beleuchtung ist 10 000 Meterkerzon. Die Messungen sind in Sekunden und sfammen yon HJ~c~¢ (86). Exponierung

geaktionszeif

Latenzzeit

geziproker Weft der Latenzzeit

0,16 0,29 0,39 0,49 0,58

3,31 2,44 2,08 1,91 1,84

3,15 2,15 1,69 1,42 1,26

0,318 0,465 0,592 0,704 0,794

proportional der Exponierungsperiode ist. Auf Tabelle 6 sind einige derartige Messungen mit Ciona registiert. Genau die gleiehen Resultate sind mit Mya und Pholas gewonnen worden. Um diese Beziehung zwisehen Latenzperiode und Exponierung zu deuten, wollen wit die fast natiirliche Annahme 48 maehen, dass, um einen !geiz zu ert zeugen - - also eine lgeaktion - - eine / .~ Cz /2 --bestimmte Stoffmenge als Ergebnis des ~e,~ Latenzperiodenvorganges gebildet wer-den muss. Der yon dem Prozess ein~o,s genommene Quotient der Zeit wird daher als Mass ftir die Reaktions~o,~°'~ ~ ,t gesehwindigkeit dienen. Diese Quo~ienten sind in der vierten Kolonne der Tabelle 6 angegeben, aus welchen folgt, I dass die Gesehwindigkeit des La%enz4/ 4~" ¢~ ¢~" ~,s ,os periodenprozesses direkt mit der Ex[zpon/ezund" de/r~de/~ ponierung variiert. Abb. 4 zeigt, dass Abb. ,t. tleziehung zwischen der Dauer tier ExponierungztleinerkonstantenLichtintensitfitv~d diese Beziehung praktisch eine lineare demreziproker~Wertder entsteher~denLatenzzeit ist, da sie genau linear in einer Verbei Ciona,. Die Verbin.dung zwisehen beiden ist pr~ktis~ einenn~are, d~ ~i~ g~n~usO ftir ei~ suchsreihe und fast linear in den beiden Versuehsreihe trod fast so fiir die beiden anderen in der Abb. ~ dargestellten ist. anderen Versuohsreihen verl~uft. Die Exponierungsperioden messen die Zeit, wahrend wetcher das Licht auf den empfindliehen Stoff in der Sinneszelle wirkt. Da diese Exponierungen sehr kurze Zeitintervalle sind, l~ss~ sieh die entstehende photoehemisehe geaktionsgr5sse innerhalb des Versuehsfehlers, als direkt proportional der Exponierung betrachten. Abb. 4 zeigt daher, dass die Gesehwindigkeit des Latenzzeitprozesses direkt proportional der Konzen-

t

¢

<

Beziehungen zwischen Nell- und Dunkelperioden.

265

tration der dureh die photochemisehe Liehtwirkung wahrend der Exponierung gebildeten Subsganz ist. Mit anderen Worten: es finder wahrend der Latenzzeit eine IZeaktion start, deren Geschwindigkeit yon dem chemisehen Einfluss des reizenden Liehtes abhi~ngt. Dies ist ein wichtiger Vorgang Tabelle 7. D i e D a u e r d e r L a t e n z z e i t M s l~olge 4 e r k o n s ~ a n ~ e n E x p o n i e r u n g y o n 0,133. Sek. zum Verstandnis des photoreeepgegen versohiedene Beleuohtungen. torischen Prozesses. Er l~sst sieh Die Intensit~ten sind in Meterkerzen, die Zei¢ in Sekunden. Werte ffir Mya sind yon H~cnT (74). aueh auf andere Weise naehweiserl.

Intensitfit

Reaktionszeit

LaCenzzeit

In obigen Versuehen wurde 118 2,18 2,05 die Intensifier konstant gehalten 200 2,03 1,90 und die Exponierung ver~ndert. 408 1,80 1,67 Es ist sehr einfaeh die Exponie1,70 800 1,57 1630 1,51 1,38 rung kurz und konstan~ zu er3.200 1,45 1,32 halten und den Einfluss der Intensit~g auf die Latenzperiode zu untersuehen. Tabelle 7 gibt die Ergebnisse eines solehen Versuehes mit Mya wieder (74). Im selben Sinne ist es klar, dass, wie Abb. 5 zeigt, die Gesehwindigkeit des Latenzperiodenprozesses direkt proportional dem Logarithmus der bei der Exponierung benutzten Intensifier ist. Da wir aus sehr vielen photoehemisehen Arbeiten, insbesondere mit der photographisehen ~ z Platte, wissen, dass bei konstanten Exponierungen die ehemisehe Wirkung des ~o.~ Lichtes mit dem Logarithm.us ihrer Intensitat variiert, besti~tigen diese Experimente unsern Schluss, dass die Latenz- ~ $5 periode einen Vorgang darstellt., dessen 4o 4.~ 2,o 4S Geschwindigkeit variier~ mit der KonlogZ zentration der photolytisehen Produkte, Abb. 5. Beziehnng zwisehen der Iatensit~t des welehe bei der primi~ren Reaktion des Liehtes bei konstanter Exponielqang und dem reziproken Wert; tier entstehenden L~tenzzeilb receptorisehen Prozesses gebildet werden. bei tVfya. Die Verbindung zwischen log I u n d der Latenzzeit ist deutlich Einen interessanten Beitrag zu dem reziproken Wert eine lineare. diesen Befunden gewinnt man dureh Kombination der Wirkungen der Zeit und der Intensifier bei der Erzeugung einer Reaktion mit konstanter Latenzperiode (78). Ftir eine kons~ante Intensiti~t fanden wir, dass die Wirkung (E) proportional der Zeit t ist oder als Formel ausgedrtiekt E = ~/-t [8]

/

/

/

wobei kl eine Proportionaliti~tskonstante ist Ftir eine konstante Exponierung und variable Intensifier (I) fanden wir, dass der Ausdruek E = ~'" log I [9]

266

S~HG HEcn~r: Die physikMische Chemie und die Physiologie des Seh~ktes.

die Tatsachen wiedergibt. Es felgt daraus klarerweise, dass eine Kombinatien yen beiden Gleiehungen E = k,'" t. log I

[10]

diejenige Wirkung besehreibt, bei der sowohl die Zeit wie die Intensit~t wechseln. Diese Gleiehung lgsst sieh naehprfifen, wenn man die Wirkung E konstant hglt, und die Beziehung zwischen Exponierung und Intensig~t bestimmt. Hierzu misst man die Reaktionszeit eines verschiedenen Intensiti~ten exponierten Tieres. Unter solehen Bedingungen ist die l~eaktion weir fiber der Sehwelle und die Zei~ hech fiber derjenigen, welche erferderlieh is% um die minimale Latenzperiode zu erzeugen. Tabelle 8 gibt die Resultate einer der vielen Messungen, die an Mya ausgeffihrt wurden, wieder (78). Tabello 8. B e z i e h u n g z w i s e h e n der I n t o n s i t g t i n M e t e r k e r z o n , weloher Mya e x p o n i o r t w u r d e , u n d die r e s u l t i e r o n d e l ~ e a k $ i o n s z e i t i n S e k u n d e n . Werto yon H E c ~ (78). Intonsitat

Reaktionszeit

Infensi~gt

l~eakfionszeif

28,7 41,4 85,5

1,99 1,78 1,58

172,0 338,0 494,0

1,42 1,29 1,26

Um die Ergebnisse mit der Gleichung [10] zu vergleiehen, wollen wit uns erinnern, dass die Reaktionszeit (r) gleieh der Summe der Exponierungsperiode t und der Latenzperiode (p) ist. So ist t = r--p. Dies in Gldchung [10] eingesetzt, gibt~ E = kl'" (r - - p ) log I

[11]

was sich folgendermassen anordnen E 1 r = /~1"' log I {- p

[12]

und direkt mit den Tatsaehen vergleiohen l~sst. Die Gleichung [12] hat die Form einer geraden Linie und bewds% dass, wenn die IZeaktionszeit (r) in Abhgngigkeit yon reziprokem Wert des Log I dargestellt wird, die Werte auf eine gerade Linie fallen m~issten. Abb. 6, die nach den Messungen der Tabelle 8 gezeiehnet worden ist~, zeigt, dass dies der Fall ist. Genau die glmchen Ergebnisse sind lfir PI~ol~AS(91) gefunden worden. Diese Messnngen lassen sieh sehr einfach bei Mya, Pholas und Ciona mit Hilfe einer Stoppuhr und eines photographisohen Verschlusses bes~.immen. Die Beziehungen zwischen den bdden Teilen des Receptorprozesses gdten jedoeh aueh dann, wenn die Zdtperioden ausgearbdtetere KontrolI- und Messmethoden erfordern. Als Ergebnis zahlreioher Versuche mit dem Auge des Aales haben Ag~IA~ und MaTT~EWS (9) gezdg% dass sich im wesen*lichen das gleiehe Verhal*en in der Wirbeltiernetzhau* naohweisen l~sst. Sic finden, class ein Impuls im Sehner~cen ersf naoh einer bestimm*en Latenz-

B e z i e h u n g e n z w i s c h e n Hell- u n d D u n k e l p e r i o d e n .

267

periode erseheint, die auf die Exponierung der Netzhaut am Lieht folgt,. Diese Latenzzeit variiert umg.ekehrt zu der Dauer der Exponierung und zu der Intensit~t des Lichtes. Abb. 7 zeigt die gesultate eines ihrer Versuehe, aus welehem hervorgeht, dass die Gesehwindigkeit dieses Latenzvorganges direkt proportional zur Liehtmenge ist, d . h . zu dem Produkt der Zeit ~'~ mal Intensiti~t. ~.zz Neuerdings hat CASTLE (33) J gefunden, dass bei der Liehtauf- '~z.~, nahme dutch den Sporenbeh~lter yon Phycomycesaueh zwei getrennte Zeitinterva]te existieren, und dass I die Dauer der Latenzzeit mit der cz J o.,/ Exponierung genau in gleieher Weise .~z&',~'~.,'~¢ vo,~/~Z variiert wie bei Mya, Ciona und Abb. 6. Beziehung zwisehen der Reaktionszeit bei M:ga m~a Licht h a d dem reziproken We ft des Loggrithmus dem Wirbeltierauge. tier In~ensit~t, AlIe diese Ergebnisse zeigen, dass die Geschwindigkeit der Reaktion, welche wahrend der Latenzzeit stat[finde[, dh'ekt mit der Konzentration derjenigen photochemischen Produkte variiert, welche w~hrend der primi~ren Exponierungszeit erzeugt werden. Die Deutung dieser Beziehung muss uns zu weiterem Versti~ndnis des chemischen Geschehens des photoreceptorischen Vorganges fiihren. Die ~ 5 I ...... prim~re photochemischeWirkung ~ J kann als an dem e]nen Ende einer .~zo ~ . ~ Sinneszelle vorkommend, und "h sehliesslieh als die Erzeugung einer Entladung naeh dem NemTen ~z~ f am anderen Ende gedaeht wer~% s~ 1~ zo zo~ den. Die photolytisehe Substanz /~z~/~e~, P yon einem Znde mfisste dann a b b . 7. Beziehung zwischen der Qu~ntit~t des Lichtes lind d.em reziproken We ft der Netzhautreaktionszeit beim Auge yon einem Ende der Zette nach aes Aats. %Vertevoa ADI~IANund MA~I~rttEWS(9). dem anderen diffundieren und die Latenzzeit wfirde die Dauer dieser Diffusion darstellen. Die ziemlieh genau lineare Beziehung zwisehen Konzentration nnd Latenzperiodengesehwindigkeit maeht diese Diifusionsidee unwahrseheintieh, weil die Gesehwindigkeit der Diffusion eine lineare Funktion der Konzentration einer diffundierenden Substanz nut dann ist, wenn sie in ein grosses Volumen diffundiert, wo ihre Konzentration gleieh Null angesehen wird. So ist die Lage bier oifenbar nieht, da es wesentlieh fiir die Substanzen ist, sieh in geniigenden Mengen anzusammetn, um eine Reaktion im Nerven iiberhaupt auszulSsen. Eine wahrseheintiehere Erkl~rung ist die, dass die Latenzzeit die Dauer t~

jJ

J

268

SELI(~ tt]~CI~T: Die physikMische Chemie und die Physiologie des Seh~ktes.

einer ehemisehen geaktion darstell~, welehe fiir den Vorgang wesentlich ist. Diego t~eaktion ist angelegt und bereft abzulaufen, aber sie muss als Bestandteit irgendeine Subgtanz haben, welehe dutch die photoehomiseho Reaktion erzeugt wird. Dag kann etwas sein, was die zweite Reaktion katalysiert, odor etwas, was sieh wirklieh mit der zweiten Reaktion vereinigt und ein integrator Tell derselben wird. In jedem Falle entli~dt die Ansammlung einer bestimmgen Menge der aktiven Produkte der Latenzperiodenreaktion ehemiseh odor elektriseh den Impuls, weleher zu dem mit ibm verbundonen Nerven geht und die Erregung an der Endgtation auslSst.

3. Einfluss der Temperatur. Bei manchen Tieren ist es mSglieh gewesen, experimentell zu wi~hlen zwischen der einen Vorgtellung, dass die Latenzperiode einen Difhlsionsvorgang darstellt und der andern Vorstellung, dags sie eine ehemisehe Reaktion sei. Dies dadurch, indem man den Einfluss der Temperatur auf die Dauer der Latenzperiode untersuehte in bezug auf die auffallend verschiedenen Wh'kungen der Temperatur in beiden Fi~llen. Die Wirkung der Temperatur auf die Gesehwindigkeit der Diffusionsvorg~.nge ist zu vernaehli~ssigen, w~hrend ihre Wirkung auf die chemischen Reaktionen eine betri~ehtlicho ist. An Mya, Ciona und Pholas (90) gemaehte Versuehe zeigen, dass bei ihnen allen die Latenzperiode mit der Temperatur abnimmt, so dass sich ein Temperaturkoeffizient ftir 10 o C zwisehen 2,5 und 3 ergibt, naeh der tibliehen Weise berechnet. Dies boweigt, dass die Latenzperiode die Zeit ist, welche dureh einen wesentlich cl~mischen Prozess im Gegensatz zu einem Prozess der Diffusion, eingenommen wird. Die Ergebnigse der Wirkung der Temperatur auf die Latenzperiode lassen sich quantitativ behandeln, wag dazu dient den soeben gewonnenen Sehluss zu bekri~ftigen. AaR~ENIUS (13, 14) hat gezeigt, dass die Wirkung der Temperatur auf die Gesehwindigkeitskonstante (k) oiner ehemisehen Reaktion dureh die Gleichung ausgedrfiekt werden kann tog ~ = - ~-

+ 0

[13]

wo R die Gaskongtante, T die absolute Temperatur, # eine Konstante ist, welehe eharakterigtiseh ftir die Reaktion ist, und C eine Integrationskonstante yon keiner Bedeutung an dieser Stelle ist. Wir haben versuehsweise entsehieden, dass die Latenzperiode die Dauer einer ehemisehen l~eaktion darstellt, welehe eine bestirnmte Menge ihres Produkts erzeugen mugs, um don Reiz naeh dem sensorisehen Nerven hin auszul6sen. Deshalb igt der Quotient der Latenzperiode proportional der Gesebwindigkeitskonstanto der I~eaktion. Wonn die Latenzporiode p, wie frfiher, ist, dann kann 1/p, wenn es ftir k in obiger Glelehung gesetzt wird, bonutzt werden, um festzustetten, ob die Latenzperiodereaktion der A l ~ n ~ I u s s e h e n Formel folgt. Tabelle 9 weist die bei

Einfluss der Temperatur,

269

Tabetle 9. B e z i e h u n g z w i s c h e n T e m p e r a t u r u n 4 L a t e n z z e i t b e i P h o l ~ s . Die Exponierung ist konstant bei 0,0005 Min., die Beleuchtung ist 2000 Meterkerzen. Die Zeitmessungen betragen 0,01 Min. Werte yon ttECHT (90). Latenzzoit p Temperatur

Reaktionszei¢ Gemessen

10,50 C 11,3 ° C 12,70 C 13,30 C 14,6 ° C 15,30 C 16,2 ° C 17,3 ° C 18,3 ~ C 18,40 C

3,93 3,51 2,94 2,84 2,43 2,24 2,05 1,84 1,64 1,63

3,88 3,46 2,89 2,79 2,38 2,19 2,00 1,79 1,59 1,58

lnp--

18,300

RT

30,95

3,75 3,43 2,94 2,75 2,37 2,27 2,00 1,77 1,59 1,57

einer Reihe won Messungen (90) bei Pholas erhaltenen Ergebnisse auf. Die beiden letzten Reihen der Tabelle 9 zeigen den Vergleich zwisehen der gemessenen und der naeh der ARRg~Iussehen Gleiehung (13) bereehneten Latenzperiode, wenn # = 18,300 und C = 30,95 ist. Man sieh~, dass die Werte mit ziemlicher Genauigkeit dureh die A~RgENIussehe Gleietmng wiedergegeben werden. Diese Ubereins~immung lgsst sieh graphiseh darstellen. Es ist klar, dass dieARR~ENIWSsche Gleiehung, so wie sie oben dargestellt ist, die Gestalt einer geraden Linie ha% wenn der Log 1/p in Abh~ngigkeit yon 1/T dargestellt wird. Die 3~o sg5 3~o 3gs 38,o i/7.10~ sehrgge Linie wird # / g sein. Abb. 8. Beziehung zwischen der absoluten Temperatur (T) Eine solehe Skizze client als und der Latenzzeit I) bei Cion~. Die Ptmkte sind zwei Verentnommen, w~,hrend die beiden gereden Linien Naehweis der riehtigen An- suchsreihen aus der ARRHENIUsschen Gleichung log 1/p ~ -- ~e/RT + C wendung der Gleiehung und bereclmet worden ist, wo ~ = 16,200 ist. In tier Gleichung Gaskonstante ~md C eine willkiirliche IntegrationsMs eine einfaehe Methode den ist R die konstante, die yon keiner Bedeutlmg hier ist. Wert won # zu bestimmen. Abb. 8 gibt die Ergebnisse won zwei Reihen yon Messungen mit Ciona. Es ist klar, dass die Punkte adi~quat durch die AR~ENIUSSChe Gleiehung besehrieben sin& Die beiden Ergebnisreihen zeigen, obgleieh sic mit versehiedenen Tieren und an versehiedenen Tagen gewonnen wurden, genau den gleichen Abfall und geben deshalb den gleiehen Wert von/~ = 16,200. Messungen mit Mya zeigen eine i~hnliehe Beziehung zwischen Temperatur und Latenzperiodengeschwindigkeit; der Wert yon /~ ftir Mya betri~gt 19,700.

270

Sv,Lm H~c~T: Die physikMiseheChemieund die Physiologiedes Seh~ktes.

Diese Tatsachen zeigen alle, dass die Geschwindigkeit des Prozesses, weleher wi~hrend der Latenzperiode vor sieh geht, eine Exponentialfunktion der absoluten Temperatur ist und der klassischen A~ENIUSSehen Gteiehung folgt, welehe in der Chemie zur Bestimmung des Einflusses der Temperatur auf ehemisehe Reak~ionen angewandt wird. Der zweite Tell des recepgorisehen Vorganges ist daher zweifellos eine chemische Reaktion. Weleher Typus yon Reaktion das genau ist, wird sehwer zu sagen sein. Die versekiedenen Werte yon # weisen darauf hin, dass er nieht derselbe bei den drei Tieren ist (38). Ob es eine Reaktion ist, welehe nut einen Katalysator, wie die Photoprodukte P, erfordert, oder ob sie sieh wirklieh mit einem dieser Produkte verbindet, kann noch nich~ entsehieden werden. Eine yon beiden Beziehungen is~ vorhanden, das ist alles was wit wissen. Tatsi~ehlieh weist AD~IANS und MATTtIEWS (9) Arbeit an der Wirbeltiernetzhaut darauf kin, dass die Beziehung zwisehen der primi~ren photochemisehen Reaktion und der sekundi~ren ,,dunklen" Latenzperiodenreaktion keine yon diesen beiden ist, sondern noeh anders geartet. Weiterer Forschung bedarf es bier notwendigerweise.

4. Zusammenfassung. Ehe wir diesen Abschnitt abschliessen, wird es gut sein, methodiseh das zusammenzustellen, was wir bis dakin tiber den photoreeeptorischen Vorgang gelernt haben. Wenn wir L eine in der Sinneszelle vorhandene indifferento Substanz nennen, dtirfen wit annehmen, dass sie unter bestimmten Bedingungen in ein chemiseh oder elektrisch aktives Produkt T verwandelt wird, welches bei einer gegebenen Konzentration den damit verbundenen Nerven erregt. Die Dauer der Reaktion L--> T bildeg die Latenzperiode. Jedoch kann die Reaktion L-+ T nieht ~,or sieh gehen, wenn nieht in der Zelle diejenigen aus dem sensiblen Stoff S gebildeten photolytisehen Produkte vorhanden sind, welehe entweder den Prozess ka±alysieren oder sich mit L verbinden, um T zu bilden. Wenn wit diese Beziehung zwischen den photochemisehen Produkten und der Latenzperiodenreak¢ion in der ttbliehen Weise als t]PI! darstetlen, dann lasst sich der Receptorprozess diagrammatisch als S ~ P; L 11PII~ T darstelIen, deren erste Reaktion vom Licht beherrseht wird und deren zweite VOln Lieht unbeeinflusst verli~uft. Der Mechanismus ist der einer gekoppelten photoehemisehen Reaktion, deren zweiter Teit ganz bereit ist zu funktionieren, abet nur auf einen wesentlichen Bestandteil warren muss, bis die Produkte der primi~ren photoehemischen Reaktion vom Lieht gebildet sind. Derartige photochemische Reaktionen sind bekannt; eine einfaohe ist die photokatalytische Spaltung des Wasserstoffsuperoxyds in Gegenwart yon Eiseneyankalium, ein yon KISTIAKOWSKY (117) und yon WII~T~E~ (209) untersuehter Vorgang. Die Eisenverbindung ist die empfindliche Subs~anz, denn wenn sie znerst dem Licht ausgesetzt und dann im D u n k d n dem Wasserstoffsuperoxyd zugesetzt wird,

Die Dunkelad~ptation.

271

finder die fibliehe Entwioklung yon Sauerstoff start. Wenn man tatsiiehlieh den freigemaehten Sauerstoff arbeiten liisst (z. B. wie Sehliessen eines elektrisehen Kreises), ist es mOglieh viele der wesentliehen Dinge eines derartigen sensorisehen Systems, wie man es bei Ciona und Mya finder, zu reproduzieren. Z. B. erzeugt eine kurze Exponierungszeit eine ,,Reaktion" naeh einer Latenzzeit im Dunkeln und die Li~nge dieser Latenzzeit l~sst sieh dureh Ver~nderung der Exponierung i~ndern. Es h~tte keinen Vorteil eine solche Analogie welter zu ftihren oder eine bestimm~ere chemische Feststellung des sensorischen Systems an dieser S~elle zu versuchen. Es diirfte jedoch yon Weft sein noch folgendes hinzuzuffigen: Obgleich eine Sinneszelle ein komplexes Gebilde ist und sein muss, infolge der Tatsache, dass sie eine lebendige Einheit darstellt, so kann doch ihre Funktion ats Sinneszelle dutch einen verhiilt, nismiissig einfaehen Mechanismus, der nieht viel mehr daran beteiligt ist als der bier skizzierte, noeh ausgeftihrt werden. Bis hierher ist noch eine Saehe unberfieksichtigt gelassen worden. Das ist die Tatsache, dass mit der t~eaktion S-*P eine weitere verkniipfg ist, welche P entfernt oder unwirksam maeht. Ieh will diese Auslassung wieder gut machen, indem ich diese geaktion sehr ausfiihrlieh in den nachfolgenden Kapiteln behandeln werde.

IV. Die Dunkeladaptafion. 1. Die Bedeutung der Adaptation. Alle Tiere scheinen imstande zu sein vermittetst ihrer Photoreceptoren sieh dem Lichte ihrer Umgebung anzupassen. Die erste Wirkung, welehe Bin Tier nach Beleuehtung zeigt, besteht darin, seine eharakteristisehe Sinnesreaktion auszulCisen. Wenn die Reizung andauert, so kommt der Organismus sehr rasch in sensorisehes Gleiehgewieht. Z. B. ist die Folge eines l~ngeren Aufenthaltes im Dunkeln die, dass unser Auge ftir sehr sehwaehe Beleuehtung empfindlieh wird. Danaeh folgende Exponierung an sehr grelles Lieht bewirkt eine ausserordentlich starke Sinneswirkung. Wenn die Beleuchtung bleibt, dann versehwindet diese Wirkung wieder allm~hlieh. So bewegen wir uns auf der Strasse wiihrend des Tages umgeben yon Lieht, das viel tausendmal intensiver ist als ein sehwaehes Lieht, das uns so hell erscheint, wenn wir demselben pl(Stzlieh im Dunkeln ausgesetzt werden. Diesen Verlust an Empfindliehkeit gewinnen wit leieht dureh einen neuen Aufenthalt im Dunkeln wieder, wahrend welehem das Auge eben wieder so empfindlieh wird wie vorher. Ahnlieh ist die Lage bei anderen Tieren. Wenn die Musehel Mya, naehdem sie eine Zeit lang im Dunkeln war, pI6tzlieh dem Licht ausgesetzg wird, reagiert sie auf diese Beleuehtung dutch heftiges Zurtiekziehen ihrer Siphons. Wenn man die Beleuehtung andauern l~sst, reagiert das Tier nieht welter

272

SELIG H]~CHT: Die physikatische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

darauf. Um die charakteristisehe ]~eaktion des 0rganismus wieder auszulSsen, muss man die Intensit~t des Liehtes erhShen, wodureh der Verlust an Empfindlichkeit der Photoreeeptoren bewiesen wird. Auf das LSsehen des Lichtes folgt wiederum die ursprfingliche Liehtempfindlichkeit. Naeh einiger Zeit im Dunkeln wird das Tier wieder ffir Lieht geringer Intensit~t empfindlieh. Aus dieser Besehreibung ist es klar, dass der Vorgang der sensorisehen Adaptation zwei wichtige Eigensehaften besitzt. Die erste ist, dass jede Phase der Adaptation unendlieh lang aufreeht erhalten werden kann; die zweite ist die, dass der Ubergang yon einer Phage der Adaptation zur anderen reversibel ist. Wir wollen mm sehen, was diese Eigensehaften in den Ausdrfieken bedeut~en, die wir bis jetzt yon den photoehemischen Reaktionen als Grundlage der Liehtaufnahme gelernt haben. Wenn der empfindliehere Stoff S dauernd dem Lieht eiaer gegebenen Inteasit~t ausgesetzt wird, wird er abgebaut uad seine Produkte werden als erregende Impulse benutzt. Die Sianeswirkung dieser Spaltung ist, wie wir sahen, dureh die Gesehwindigkeit begrenzt, mit weleher die sie begleitende Reaktion die photoehemisehea Produkte P unwirksam maeht oder sie aus der Zette eatfern~. Es ist jedoeh klar, dass wenn dieser Zustand unendlieh beibehalten werden kaan, es eine st~ndige Zufuhr yon S in die Sinneszelle geben muss. Andererseits wfirde alles zur Verftigung stehende S in kurzer Zeit vom Liehte aufgebraueht werdea. Das wiirde keine Adaptation dureh Erhaltung des Gleiehgewiehtes sein, sondern ein einfaeher Verbraueh der Zufuhr. Da es vom Lieht aufgebraueht wird, muss S auf irgendeine Weise ersetzt werden. Die Reversibilitat der Adaptation weist auf denselbea Sehluss. Normalerweise werden wir t~glich liehtadaptiert w~hrend einer ganzen Reihe yon Beleuehtungen and dann naehts dunkeladaptiert - - ein Vorgang, weleher unser ganzes Leben hindureh andauert. Experimentell l~sst sieh dieser Vorgang noeh viel 5fters wiederholen und man finder, dass die Empfindliehkeit des Auges, oder yon Mya oder yon Ciona mit der Liehtadaptation immer und immer wieder abnimmt und mit der Dunkeladaptation zunimmt. Mit anderen Worten: Es ist eine staadige Versorgung yon S naeh den Sinneszellen wesentlieh und muss a]s ein Tell des photosensorischen Prozesses angesehen werden. Es gibt mehrere MSgliehkeiten ffir diesen Ersatzvorgang. Es kSnnen viele S oder dessert Hauptbes~aadteile im Blutstrom kreisen, weleher sie dana tier Sianeszelle vermittelst der Diffusion zufiihrt. Auf diese Weise kSnnte die Konzentration yon S praktiseh konstant erhalten werden. Oder es kSnnte sein, dass die hauptsaehlichsten photoehemisehen Produkte sieh uatereinander wieder verbinden oder mit irgendeiner anderen Substanz, wdehe yon der Zelle im 1Jbermass geliefert wird, wie Wasser oder Sauerstoff, und yon neuem den sensitiven Stoff bildea, aus welehem sie erzeugt werdea. Auf Gruad des bisher Beriehteten, lasst sieh nieht zwisehen diesen

Messungen der Adaptation.

273

beiden MOglichkeiten w~hlen. Aber es liegt ein Beweis daftir vor, dass die letztere Vorstellung die annehmbarere ist. Dieser Beweis beruht aui der quantitativen Xenntnis, welche ups die Dunkeladaptation liefert.

2. Messungen tier Adaptation. Die Zunahme der Empfindlichkeit des Auges im Dunkeln ist uns bekannt, seitdem sie zuerst yon AUBElCT (15) beschrleben worden ist. Nach einem halbstiindigen Aufenthalt im Dunkeln kann die Empfindliehkeit des menschlichen Auges big zu hunderttausendmal den Wert ihres ursprtingliehen Zustandes im TagesIieht annehmen. Der Verlauf dieser Ver~nderung ist iiberraschend regelm~ssig, wie die zahlreichen Messungen yon PIPE~ (176, 177), ~KAGEL(165, 166), KOttLRAUSClt (128, 130) und mir (80) gezeigt Tabelle 10. D u n k e l a d a p t a t i o n y o n C i o n a ( S e r i e 15). Die Reaktionszeit bei vollst~ndiger Dunkeladaptation be~r~gt haben. Dass das gleiche 1,82 Sek.; k., ~-- 0,0268; a ~ 0,426. Die Zeit im Dunketn ist auch bei Tieren der Fall in Minuten angegeben, die Reaktionszeit in Sekunden." Werte yon H E c ~ (87). ist, seheint erst verh~ltnisReaktionszei¢ r~ miissig seit kurzem bekannt Zeit im Dunkeln (70, 71, 87). Der Verlauf 159,0 ~ 1,82 t Beobach~et 19,7 + t der Dunkeladaptation bei solchen Tieren wie Mya und 22 4,77 4,77 Ciona folgt einem gleich60 3,35 3,36 120 2,67 2,70 massigenVerhaltungstypus, 180 2,53 2,44 der sorgfaltig untersucht 240 2,31 2,29 worden ist, und wetcher viel 390 2,24 2,21 360 2,13 2,14 zu unserer Kenntnis des Vorganges beigetragen hat. Ieh werde diese Tatsachen zuerst beschreiben und das menschliehe Auge spi~ter betrachten. Die Messungen der Dunkeladaptation beginnen mit einer vorl~iufigen Standardlichtadaptation, indem man das Tier grellem Lieht w~hrend einer Zeit, gewShnlich zwisehen 5--10 Minuten, aussetzt. Bei Mya oder Pholas reagiert das Tier zuerst mit einer heftigen Retraktion der Siphons; abet wenn die Beleuchtung andauert, werden die Siphons sehr bald ausgestreckt und das Tier erseheint vollst~ndig ungereizt. In einem bestimmten Augenbliek wird es ins Dunkle gesetzt. Nach wenigen Minuten wird es einem Lieht yon gegebener Intensit~t ausgesetzt und seine Reaktionszeit gemessen. Die Messung der Reaktionszeit bei gteicher Betichtung wird in regelm~ssigen Intervallen w~hrend des Aufenthaltes des Tieres ira Dunkeln wiederholt. Man finder, dass diese Reaktionszeit st~ndig im Dunkeln abnimmt, bis sie nach einiger Zeit ein konstantes Minimum erreicht, welches charakteristisch fiir seine Reaktion auf Licht jener Intensit~t ist. Ein Beispiel der Messungen rnit Ciona (87) ist auf Tabelle 10 gegeben. Andere Asher-Spiro, Ergebnlsseder Physiologie. 32.

18

274:

SELm II]~c]~m: Die p h y s i k a l i s c h e C h e m i e u n d die P h y s i o l o g i e des S e h a k t e s .

Messungen an Ciona sind auf Abb. 9 zu sehen. Die Ergebnisse bei Mya und den anderen Arten gleiehen diesen und sotlen spgter besproehen werden.

3. Physikaliseh-chemische Erkl rung. Die Erkli~rung dieser Tatsaehen liefert ups weiteren Aufschluss fiber die Natur der physiko-ehemisehen Vorgange, die an der Liehtaufnahme beteiligt sin& Jeder Punkt auf der Dunkeladaptationskurve der Abb. 9 stellt eine Messung der l~eaktionszeit dar. Wir haben in Kapitd III gelernt, dass die Reaktionszeit yon Ciona auf Lieht yon versehiedenen Vorg~ngen ausgefiillt ist, welehe sieh zur Erzeugung eines konstanten Schlusseffektes vereinigen, d. h. zu d einer Siphonretraktion. Die algebraisehe .2t7Z~ Summe der Geschwindigkeiten dieser einzelnen Vorggnge wird dureh den Quotienten der tZeaktionszeit dargestellt. Wie wit oben gesehen haben, ist es n6tig nur zwei dieser Vorggnge in Betraeht zu ziehen, den photochemischen, wetcher wi~hrend der Exponierungszeit eintritt, und den ,,dunklen", /o0 200 JoO ~o der wghrend der Latenzperiode vor sieh geht. Die Tatsaehen zeigen, dass, da die Abb, 9. I)u~kelaclaptatton von Ciono, D i e ])aten stellen drei V e r s u c h e dar; die PlmktGe Reaktionszeit abnimmt, die Summe der fiir XV sind m~ 0,5 Sekunden in der Zeichnung herun%er gesetz~ worden, m~ sie vow, Gesehwindigkeiten der beiden Vorg~nge anderen zu unterseheiden, Die durch die wghrend der Dunkeladaptation zunimmt. Pun kte gezoge~en ]~urve~ sind Mle drei in Ausdrtlcken eiaer bimolekularen Reaktion, Um diese Beflmde quantitativ zu w i e im Tex~ erkl~r~, berechnet. deuten, mfissen wir uns nur an die oben gemaehte Vorstellung erinnern. Da das Endresultat jeder Messung der Reaktionszeit immer das gleiche ist - - ni~mlich eine Siphonretrakfion - ist die notwendige photochemisehe Wirkung auch dieselbe. Da man annimmt, dass die photochemische Wirkung konstant ist, folgt daraus, dass die Geschwindigkeit der Latenzzeit auch konstant ist. Die Gesamtgeschwindigkeit der Reaktionszeitprozesse ist daher aus zwei Geschwindigkeiten zusammengeseizt, yon denen eine konstant ist. Jede Zunahme in der Gesamtgeschwindigkeit muss daher eine Zunahme der Geschwindigkeit nut des primi~ren photochemischen Vorganges darstellen. Deshalb zeigt die Kurve in Abb. 9 die Vergnderungen, welehe in der Geschwindigkeit der photoehemisehen Reaktion stattfinden, die erforderlich sind, um eine Sinnesreaktion zu versehiedenen Zeiten w~hrend der Dunkeladaptation zu erzeugen. Aus Kapitel II wird man sich erinnern, dass die Geschwindigkeit der photochemischen Reaktion proportional der Intensitgt I des Liehtes und

I. J

PhysikMisch-eh

emische

ErkI~rung.

275

dar Xonzentration (a--x) dar ampiindliehen Substanz ist. Da die Intensit~t des zu messenden Liaht,as konstang gabliaben ist, rfihran die Untarsehiede in der Gesehwindigkait der prim~ren photoehemisehan Raaktion offenbar yon Unterschieden in dar Konzentragion der empfindliehen Subsganz her. So gibt jede Messung der Reaktionszeit Anfsehluss fiber die Konzentration des zur Zeit der l~essung vorhandenen sansitiven Stoffas. Es folgt daraus, dass die Gestalt der experimantetlen Xurve dar Dunkeladaptation die Art und Weise besehreibt, in weleher die Konzantration des sensitiven Stoffes in der Sinneszelle wghrend der Dunkeladaptation zunimmt. Wenn man die Form der Xurve in Abb. 9 genau ansieht, finder man, dass sie die einer bimotekularen Isotherme ist ¢t--X

k2 =

tax

[14]

wo k2 die Gesehwindigkeitskonstante, t die Zeit dar Dunketadaptation, a - - x die Konzentration des liehtempfindliehan Stoffes, der beraits vorhanden ist, und x die I4onzentration an neu gebfldetem Stoff ist. Um mit exparimentell gesicherten Zahlenwertan zu arbeiten, wollen wit r o die Reaktionszeit yon C i o n a zu Beginn der Dunkeladaptation nennen, r t die Reaktionszeit in jedem Angenbliek t wahrend der Dunkeladaptation, und r/ die Schlussreaktionszeit naeh vollstandiger Dunkeladaptation. Da die Konzentration der liehtempfindliehen Substanz proportional zu dam Quotienten der Reaktionszeit ist, warden obige Konzentrationen sein a = 1/rf--

1 / r o ; a - - x = 1/r~ - - 1 / r o ; u n d

x = 1/rf - - 1/rt.

Diese Werte lassen sieh in Gleiehung [14] ersetzen, woraus wird

[15] und in welehe die experimentellen Werte der Reaktionszeit zu Bereehnungszweeken eingesetzt werden kSnnen. Es muss betont werden, dass die Gleiehung [i5] keine willktirlichen Konstanten enth~lt und daher bereehnet man k~ vollsti~ndig aus den experimentellen 2dessungen selbst. Da die Dunkeladaptation in den ersten Augenblieken im Dunkeln so raseh gesehieht, ist es unriehtig r o direkt zu messen. Als Ausweg wird deswegen benutzt, den ersten experimentell bestimmten Punkt r o zu nennen. Seine entspreehende Zait t wird dann gleieh Null gesetzt und sein wirklieher Weft wird aus den naehfolgenden Werten yon t abgeleitet und die Gleiehung dirakt galSst. Die ftir die Dunkeladaptation yon C i o n a in Tabelle 10 beriehteten Daten, sind in Ausdrfieken der Gleiehung [15] bereehnet worden. Ein Verglaieh zwisehen den beobaehteten nnd bereehnetan Werten zeigt die ausgezeiehne~e Ubereinstimmung zwischen Tatsaehe und Theoi~e. Dieselben Tatsaehen werden in den Punkten in der Reihe 15 in Abb. 9 zusammen mit den Daten der beiden anderen Reihen der Versuehe gezeigt. Die Kurven in allen drei F~illen sind die aus dar Gleiehung [15] abgeleiteten theoretisehen Kurven. Die ?2Jberk~

tO'o- rz) (re- v)

18"

276

S~Lm H~crI~: Die physil~tische Chemie und die Physiologie des Seh~ktes.

einstimmung ist deutlich. Die Ergebnisse bei Mya und Photas zeigen dasselbe Verhal~en. Tabelle 11 gibt eine Reihe yon Messungen mit Pholas (87), in welcher die bereehneten und experimentellen Zahlen vergliehen werden kSnnen. Es ist klar, dass die Tatsaehen T a b e l l e 11. D u a k e l a d & p t a t i o n vo~ Pholas. vollsti~ndig mit der theoDie Latenzzeit ist 1,00 Sek.; ks = 0,0143; a = 0,730. Die Zeit im Dunkeln ist in 5Iinuten, die Reuktionszeit in retisehen Behandlung fiber-~ Sekunden. Vc'erte yon It~c~T (87). einstimmen. Reaktionszeit rt Der Schluss, den wir Zeit im Dunkeln t aus diesen Betraehtungen 95,8 + t Beobachtet 25,9 + t ziehen kOnnen, ist, dass sieh der ]iehterapfindliehe Stoff 10 2,95 2,95 S in den Sinneszellen wah30 2,23 2,25 60 1,81 1,81 rend der Dunkeladaptation 1,65 90 1,60 ansalnmelt, als wenn er yon 1,46 120 1,48 zwei anderen Substanzen 1,40 150 1,40 gebildet wtirde. Diffusion iolgt gewShnlieh einer Gleiehung erster 0rdnung, nieht einer solchen zweiter 0rdnung. Da wenigstens zwei Substanzen an der Bildung des sensitiven Stoffes beteiligt sind, verbinden sie sieh wahrscheinlieh auf ehemisehe Weise~

4. Temperatur und Dunkeladaptation. Die ehemische Natur des Vorganges der Dunkeladaptation li~sst sieh dutch die Untersuehung der Wirkung der Temperatur auf dieselbe best~tigen. Wir haben sehon gesehen, dass die Gesehwindigkeit der Diffusionsprozesse gewShnlieh nur wenig dutch Temperatursteiget~ang beeinflusst wird, w~hrend sie bei ehemisehen Prozessen stark abh~ngig yon der Temperatur ist. Es wurden Versuehe mit Mya (71) angestellt, in welehen die Dunkeladaptation bei drei versehiedenen Tempera±,urgraden, die um etwa 50 C auseinanderlagen, gemessen wurde. Die erhattenen Ergebnisse sind aus Tabelle 12 ersiehtT~bello 12. D u n k e l a d a p t a t i o n y o n N y ~ bei v e r s c h i e d e n e n T e m p e r a t u r e n . Zeit im Dunke]n in NCinuten, die Reaktionszeit in Sekunden. Werte yon tI:ecttT (71, 87). 11,50 C; kS = 0,0744 Zeit im Dunkeln 11,0 15,0 20,0 29,5 39,5 55,0

t~eaktionszeit Beobachte____~t rechnet 5,04 4,13 3,94 3,50 3,11 2,92

4,72 4,31 3,94 3,48 3,20 2,92

T

|

16,20 C; ks = 0,124

1 Zeit im Dunkeln 4,0

8,0 13,5 20,0 30,0 40,5 54,0

l~e~ktionszeit Beob achtet

reehnet

3,50 2,98 2,44 2,30 2,12 2,05 1,90

3,56 2,97 2,56 2,31 2,10 1,98 1,89

21,9 ° C; k2 = 0,217 Zeit im Dunkeln 4,0 8,0 13,0 19,5 29,0 39,5 54,5

Reaktionszeit Beoba.__~chtet 2,30 1,98 1,70 1,64 1,54 1,52 1,45

Berechnet 2,25 1,95 1,76 1,64 1,55 1,49 1,45

Temperatur

und Dunkeladapt~tion.

277

lich. Zum Vergleieh sind mit den Daten die fiir eine bimolekulare Reaktion berechnete Werte in Ausdrtieken der Gleichung gegeben. Diese theoretisehen Werte sind versehiedentlieh aus den frtiheren Versuchen mit Pholas und Ciona abgeleitet worden. Die Methode der Ableitung ist folgende : Gleichung [14] ftir einen bimolekularen Vorgang kann gesehrieben werden x

= 4 ~+ ~

[16l

@

welehe die Form einer geraden Linie hat. In dieter Gleiehung kSnnen die frfiheren Werte yon x und a ergi~nzt werden; ftir Mya ist es einfaeher, den Weft der Latenzzeit p anstatt der Reaktionszeit r~ bei vollkommener Dunkeladaptation zu benutzen. So geben x = 1/p--1/r t u n d a == 1/p--I/to, wenn sic in obige Gleiehung [16] eingesetzt werden l°r~

r~--p

/~ t ~- -f<>~P--r<>- p

[17]

+

k

o

,

2)

I

1o zQ so

~o 5o ~o

Z2iJ'/m Dunlre/ni~ igl~l/en

AO~b. II).D~mkeIac1~ptatJon y o n 51ya bei drei Temperaturen. Die Punkte starem e n y o n T a b e l l e 12, w g h r e n d die L i n i e n die g e r a d l i n i g e F o ~ n e i n e r b i m o l e k u l a r e n G l e i c h u ~ g s i n d . Die G e s c h w i n d i g k e i t d e r R e a k t i o n , wie sie d u r c h die Neigam~ tier L i n i e i s t , n i m m t m i t d e r Temperatur zu,

in Ausdrfieken, aus denen die Daten als eine gerade Linie gezeiehnet werden kSnnen. Wenn prt/rt.--p die Ordinaten und t dieAbscissen sind, ist k~ der Abfall der resultierenden Linie. Abb. 10 zeigt die Daten der auf diete Weise gezeiehneten Tabelle 12. Et ist klar, dass die Werte fiir jede Temperatur auf die gerade Linie fallen. Uberdies nimmt die Steilheit der Linie mit der Temperatur zu, to dart k2 bei der hSehsten Temperatur ungefi~hr drei -c,, mal so gross ist wie bei der niedrigsten. Die Werte yon k 2 sind auf Tabelle 12 angegeben. Wit haben sehon gesehen, dass die Wirkung der Temperatur auf die Gesehwindigkeitskonstante einer ehemisehen ]~eaktion dureh die ARm~nNIussehe Glei3~0 J4~f Jo~O 7/7-/05 ehung ausgedriiekt werden kann. Wenn das A b b . 11. B e z i e h u n g z w i s c h e n tier a b s o l u t e n der Fall ist, dann mfisste die Gleiehung T e m p e r a t n r T ~ d der G e s c h w i n d i g k e i t s k o n log ks ~ -- R~T@ C

[18]

s t a n t e k~ d e r D m l k e l a d ~ p t ~ t i o n s r e a k t i o n b e i Mya. Die get,z/de L i u i e i s t die 2 ~ N r ~ s s c h e G l e i c h t m g l o g k 2 = - - / ~ ] R T + C m i t ~+= 17,400.

die Werte der Temperatur und der Dunkeladaptation ausdrtieken. Abb. 11 zeigt, dass dies der Fall ist. Naeh diesen Messungen ist/~ = 17,400, ein Wert, der in Ubereinstimmung mit dem h~ufig in der reinen Chemie gefundenen ist. Diese Besehreibung der Wirkung der Temperatur auf die Dunkeladaptation hat eine interessante Xorrelation, die sich durch die Daten yon Mya

278

S~Lm H~clrr: Die physikalischeChemie und die Physiologiedes Sehaktes.

fiberpr~ifen liisst. Wenn das Tier liehtadaptiert worden ist, ist das Gleiehgewieht zwisehen der Gesehwindigkeit, bei welsher das Lieht die sensitive Substanz S zersetzt, und die Gesehwindigkeit, mit welsher es wieder hergestellt wird, gestOrt worden. Da die photoehemische t~eaktion fast unabhangig yon der Temperagur ist, wird sis mit gleieher Gesehwindigkeit bei den versehiedenen Temperaturen weiter gehen. Die restaurierende Reak~ion wird jedoeh, wie wir gesehen haben, stark dutch die Temperatur beeinflussg, so dass ihre Gesehwindigkeit bei hohen Temperamren grSsser sein wird als bei niedrigen. Deshatb wird wahrend der Liehtadaptation bei hohen Temperaturen das Gleiehgewieht, das zwisehen den beiden l~eakfionen gestSrt wird, sine hOhere Konzentration yon S ergeben als bei niederen Temperaturen. Wit kOnnen dies messen, indem wir die geraden Linien in Abb. 10 bis t -- 0 extrapolieren, we die Konzentration dutch den Weft (ro--p)/rop gegeben ist oder einfaeh dureh den reziproken Wert des Durehsehnittspunktss auf der Aehse der Ordinaten. Ein Bliek auf Abb. 10 zeigt, dass die Durehsehneidung im umgekehrten Verh~ttnis zur Temperatur variiert, was beweist, dass die Konzentration yon S w~hrend der Liehtadaptation bei h6heren Temperaturen grSsser ist als bei niedrigen. All das Beriehtete zeigt ganz einfaeh, 1., dass die Dunkeladaptation zweifellos der Ansdruek der Kinetik einer ehemisehen Reaktion ist, ~., dass diese Reaktion sehr wahrseheinlieh sine Reaktion zweiten Grades ist nnd 8., dass die Temperat.ur die der Dunkeladaptation zugrunde liegende Reaktion genau so beeinflusst, wie sis es bei jeder anderen rein ehemisehen Reaktion rut.

5. Allgemeine Anwendungen. Es ist tiberraschend wie adi~quat dis Kinetik einer bimolekularen Reaktion die Dunkeladaptation einer ganzen Reihe yon Organismen veranschaulicht. Ich habe die Ergebnisse ftir Mya, Ciona und f(ir Pholas gegeben. Genau die gleiche Situation besteht fiir die Froschkaulquappe, wie sie yon OBREStIKOVE (168) gemessen und yon mir bereehnet (87) wurde. Neuerdings hat CastLE (32) gefnnden, dass eine bimotekulare Gleiehung die Dunkeladaptation von Phyeomyees besehreibt. In ghnlieher Weiss haben C~oziEn und WOLF (39) gezeigt, dass sieh sine etwas ausfiihrliehere, aber im wesentlichen identisehe Analyse auf die Dnnkeladaptation der Sehnecke Agriolimax anwenden lgsst. Diese J~hnliehkeiten dtirfen jedoeh nieht so gedeutet werden, dass die wirkliehen Snbstanzen, die bei der Dnnkelreaktion eintreten, bei allen Organislnen identiseh sind. Tatsgchlieh kann man hente den Beweis erbringen, dass diese Substanzen nieht dis gleiehen sin& Nut ihre Anordnnng und die t~eihenfolge ihrer Reakfion - - kurz ihre Organisation - - ist es, welehe bei den versehiedenen Arten gleieh zu sein seheint. Dass die Reakfion, welche der Dunkeladaptation unterlieg% bimolekular und nieht monomoleknlar is% ist nieht unerwartet und der Grund hierffir wird sieh aus einem spgteren Kapitel ergeben.

Die Dunkeladaptation des Auges.

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V. Die Dunkeladaptation des Auges. 1. Messungen der Peripherie. Die Dunkeladaptation des Auges soil aus zwei Grfinden getrennt dargestellt werden. Erstens werden die Messungen anders wie diejenigen bei Ciona, Mya und den anderen Tieren gemaeht, wie sie im letzten Kapitel betraehtet worden sind. Bet diesen Tieren wird die Reaktionszeit a u f ein Licht konstanter In~ensit~t gemessen. Beim Auge wird die rainimalste In%nsitiit des Liehtes gemessen, mit weleher seine Oberft~ehe belichtet werden muss, damit das Auge es zu verschiedenen Zeiten im Dunkeln sehen kann. Zweitens wird die Dunkeladaptation des Auges dadureh kompliziert, dass die Netzhaut zwei Reihen yon Reeeptoren Tabollo 13. Dunketadap%a¢ion des menschlichen enthi~lt, St~bchen ftir DgmAuges. merungssehen trod Zapfen far Die Zeitist in Minuten;die Intensit~tenin Millilamberts. Log If = -- 7,00; ke = 0,706. Wer¢eftir tIdlsehen, Farbensehen mit S c H v r ~ s Augen yon PIPI~t~(176). inbegriffen (135). Es lasst Log I t sieh zeigen, dass diese beiden Zeit im Dunkeln Gemessen Berechnet Systeme ganz unabh~ngig yon einander bet der Dunkel0 3,41 ~,41 2,0 g,oo 7,,91 adaptation arbei'ten (128). 5,0 i,oo ~,35 Ihr Verhalten muss daher 8,5 g,97 ~,86 getrennt untersueht werden. v5,5o 12,0 ~,47 20,0 g,78 g,94 Die ~lteren Untersu31,0 6,51 g,49 ehungen yon AVBE~T (15), g,34 39,5 6,26 PIe~a (176) und NAGEL (165) 6,27 45,0 ~,t4: beiassten sieh fast nur mit den St~behen, obgleieh das ganze Auge untersueht wurde. PIP~I~, weleher im Jahre 1903 die ersten vernfinftigen, geeigneten Messungen an der Peripherie des Auges anstellte, fand, dass der Verlauf der Dunkeladaptation ein glatter ist. Die minimalste, merkliehe Intensitiit nimmt sti~ndig vom Anfang der Adaptation ab, bis sie naeh einer halben oder dreiviertel Stunde im Dunkeln geringer ats ein Zehntausendstel ihres Wertes im Anfang ist. P~PER beriehtet die Ta%saehen in Ausdrfieken der Empfindliehkeit, welehe er als den Quotienten der minimatsten merkliehen Intensifier bezeiehnet. Diese Methode, die Daten darzulegen, ist yon vielen angenommen worden und ist die Grundlage der viel diskutierten (17) drei Phasen der Dunkeladaptation geworden. Ieh (75) habe gezeigt, dass diese drei Phasen nieht wirldieh existieren und nut die mathematisehen Folgen der Art und Weise sind, wie sieh eine Zahl mit ihrem reziproken Wert i~ndert. Die Anwendung des reziproken Wertes der Intensit~t anstatt der Intensifier selbst, entstellt im wesentliehen die Tatsaehen der Dunkeladaptation, indem die grossen Veranderungen der ersten 10 Minuten verkleinert und die relativ geringen

280

SELm tt~c~m: Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

Vergnderungen an der Schwelle, welche nach etwa 10 Minuten eintreten, enorm tibertrieben werden - - eine Tatsaehe, aui die zuerst B~sr (17) hingewiesen hat. Es ist mSglich, aus den genauen Angaben yon PIPER, seine Originalmessungen der Sehwellenintensiti~ten selbst wieder zu linden. Tabelle 13 und Abb. 12 geben ein Beispiel ftir diese Tatsachen, als Logarithmus der Schwelle nach BESTs Vorschlag dargestellt. Die Intensitgten werden dureh Multiplikation d e r reziproken Zahten yon PIPERs Empfindlichkeitswerten mit 0,1 erhalten, was sie ann~herad inMillilamberts verwandelt. Alle anderen Daten yon PIPEn und die spgteren yon NAG:Zn zeigen genau denselben YZ7 2~7 30 Vertauf wie Abb. 12. Z#// /~ ////z~'/ez Abb. 12. Dtmkeladaptation des menscMichen Auges, m~' Die Vergnderungen bei der die ]Pmxktion der Sf~bchen darstellend. Werte fl~* Dunkeladaptation, welche nach SO~UYLANNsAuge Yon P~PE~ (176). Die lrurve ist a~s einer bimolekularen Regktion bereclmet, wie im Text 30 Minuten eintregen, sind sehr erkl~rL Der Wer~ Yon k~ fi~' die naten ist 0,706. langsame und tragen sehr wenig zu dem Umfang des Phanomens bei. ACI~MATOV(3) hat ausgedehnte Beobachtungen fiir andauernde Dunkeladaptation angestellt. Aus seinen Angaben geht hervor, dass die Vergnderung yon einer halben Stunde his zu 24 Stnnden Dnnkeladaptation eine Abnahme der Schwelle yon hSchstens 4 bis 1 darstellt. Das ist sicherlieh eine T~belle 14. D u n k e l a d a p t a t i o n tier Fovea. zu vernaehl~ssigende Ver~ndeZeit in N[inuten; I n t e n s i t g t in Millilamberts. Vergleich rung im Verh~ltnis zu dem, der gemessenen n n d der berechneten Werte. k2 = 21,5; was w~hrend der ersten halben l o g / = 3,87; log If = 4,55. Werte yon HEcH~ (80). Stunde der Dunkeladapta~ion log I Zeit im Dunkeln geschiehg. ~Berechnet Gemessen 0,12 0,27 0,49 0,99 2,27 3,27 6,42 10,43 15,42 20,28

3,59

~,59

3,09 "~,89 ~,79

3,]6 S,94 ~,75 3,70 5,63 5,60 4,59 5,56

5,3~

2.3lessungen der Fovea.

Alle diese Messungen registrieren die l~euktionen der Peripherie des Auges. Die ~,68 5,65 ersten Versuche, die Dunkel5,61 adaptation der Fovea zu 5,59 messen, sind yon NAaEL ~,53 und SCHAEFER (166) gemaeht worden. Sie fanden verh~tltnismassig geringe Ver~nderungen in der Schwelle wi~hrend der Dunkeladaptation. SpiitereVersuche yon IXOUYEund OINU~A (111)

Die Ne~zhaut

als Ganzes.

281

und yon DITTLER und KOIKE (42) trugen aus zwei Grfinden nur wenig zu unserer Kenntnis bei. Erstens verwandten sie keine Standardliehtadaptation als ¥orbereitung zu dem ~¢ersuehe; und zweitens, wurde die Schwelle des dunkel adaptatierten Auges gegen die Schwelle des anderen liehtadaptatiergen gemessen und es wurde nieht erkannt, dass das liehtadaptatierte Auge wiihrend der Messungen dunkeladaptatiert wurde. Die yon ihnen erhaltenen ( Resultate zeigen eine willkiirliehe Art der Dunkeladaptation, bei weleher naeh 30 Minuten die Sehwelle der dunkeladaptierten Fovea etwa ~/~o der Iiehtadaptierten Fovea betr~gt. Messungen, welehe ich (80) anstellte, wobei ieh alle diese Fehler- A b b . 13. n u n k e l a d a p t a t i o n 4 e r Yovea. Die P u n k t e s i n d quellen vermied, zeigen im Gegen- die D ~ r c h s c l m i t t e y o n 30 M e s s u n g e n y o n 15 F o r s c h e r n . Die K u r v e i s t a u s einer b i m o l e k ~ l a r e n t~e~ktion m i t teil, dass die Dunkeladaptation der k~ = 21,5 b e r e c h n e t , Fovea eine ausserordentlich rasehe ist, sie ist tats~ehlieh in wenigen Minuten vollendet. Tabelle 14 gibt die Daten ffir die foveale Dunkeladaptation. Die Messungen wurden mit extrem totem Lioht gemaeht, um Reiz~ng der Sti~behen fin der Peripherie zu vermeiden. Dieselben Ergebnisse sind graphiseh in Abb. 13 dargestellt. Diese Arbeit ist dutch die spi~teren Ergebnisse yon KOE~,RAUSe~ (128, 130) und die neueren ]Sefunde yon DIETER (41) best~tigt worden.

3. Die Netzhaut als Ganzes. Ein Vergleich der Daten ffir die St~behen und Zapfen, wie sie in Abb. 12 und 13 zu sehen sind, mfisste gleiehzeihg ktar machen, dass die Dunkeladaptation des Auges als ein Ganzes beide Reihen yon Ph~nomenen in sich sehliessen muss. Hierauf hat jedoch elos~ sp~ter KO~LRAUSC~ (128) hingewiesen. KORLRAUSC~ land, dass bei einem Teil des Auges ansserhatb der Fovea, weleher sowohI StiLbehen wie Zapfen enthiilt, die Dunkeladaptation einen scharfen Knick zeigt. Vet diesem Abfatl ist die Dunkeladaptation eine Funktion der Zapfen; nach dem Knick ist sie eine Funktion der Sti~behen. Eine Nachprfifung der iilteren Angaben fiber die Dunkeladaptation im Lichte dieser Vorstellung offenbart viele Beispiele ffir einen derartigen steilen Abfall. Es sind Anzeiehen daffir sogar in einigen der allerersten Versuche yon PIPEn (176) vorhanden, obgleieh sie ganz deu~tieh ers~ bei einigen spi~teren Messungen yon ibm gefunden wurden (177). Die Identifizierung der getrennten Ausdrucksweise der Funktion der Sti~behen und der Zapfen bei der Dunkeladaptation wird dutch die Arbeit yon DIET~I~ (41.) gestfitzt, weleher unter ~hnliehen Umsti~nden die Dunkel-

282

NELIG H E C t t T : D i e p h y s i k a H s c h e

Chemie und

die Physiologie des Sehaktes.

adaptation der Augen normaler mit derjenigen naehtblinder Mensehen verglieh. Solehe Hemeralopen zeigen eine Adaptation, welehe den frtiheren Teilen des normalen Auges entspricht, was auf die Beteiligung der Zapfen hinweist, und gleiehzeitig zeigen sic vollst~ndiges Fehlen der tibrigen und ausgedehnteren Adaptation, was der fehlenden Sti~bcheniunktion entspr~ehe. Eine ahnliche Situation liegt bei den ~-on mir und yon KOm,RXUSC~ (128, 130) gemachten Messungen vor, wo die Adaptation mit extrem-monoehromatisehrotem Lieht gemessen wurde, fiir welches an der Schwelle die St~behen praktiseh unempfindlich sind. Die daraus fotgende Kurve ist • Po/ eine reine Zapfenkurve. We/~' Ein Versuch, weleher die ganze Situation darstellt, ist in Abb. 14 gezeigt, welcher yon ISaia, WAT,O und mir gemaehte Messungen wiedergibt. Eine Reihe yon Punkten zeigt die Dunkeladaptation des Auges als 1o 2o 3o O Xo///)7 ,@17z/2'0.7 ein Ganzes, welche einer A b b . 14. D u n k e l a d a p t a t i o n des A u g e s als Ganzes, das die u n a b h~n~ige W i r k u n g der S t ~ b c h e n n n d Z a p f e n zeig~. Die hellen vorangehenden LiehtadapKreise s i n d ein V e r s u c h , i n w e l c h e m d a s g a n z e A~uge g e m e s s e n ration auf eine Helligkeit w u r d e , w ~ h r e n d die a u s g e f i i l l t e n E:reise ein a n d e r e r ¥ e r s u c h s i n d , in w e l c h e m die Z a p f e n allein in d e r Y o v e a g~messen w u r d e n . Die yon 1100 Millilamb errs folgt. o b e r e K u r v e fiir d a s ~ u g e Ms Ganzes b e t r i f f t o H e n b a r n u t die Es ist klar, dass dieseAdapZ a p f e n , alas iibrige die S t i i b c h e m Die K u r v e n s i n d t h e o r e t i s c h e u n d stellen die K i n e t i k einer b i m o l e k u l a r e n t ~ e a k t i o n in j e d e m ration in .zwei Phasen vor FMle d a r , wo k2 = 3,2 fiir die S t g b c h e n ist. sich geht, die dureh einen seharfen Knick voneinander getrennt sind, wie KOHLtCAUSOHgefunden hat. Die andere Reihe y o n Punkten wurde nnter identisehen Bedingungen der Liehtadaptation gewonnen; die Messungen wurden jedoch mit praktiseh monoehromatischem Licht zwischen 660 und 700 m/~ gemaeht, das ein kleines Kreuz beleuehtete, dessen Bild innerhalb des st~behenfreien Areals der Netzhaut fiel and deshalb nur die Adaptation der Zapfen mass. Ein derartiger Versuch, zusammen mit den iibrigen bereits erbrachten Beweisen, zeigt unfehlbar, dass sowohl die Zapien wie die St~behen an der Dunkeladaptation beteiligt sind und dass sich ihre getrennte Beteiligung bei dem Verhalten des Auges im Dunkeln als ein Ganzes, identifizieren lgsst.

..%

o

4. Physiko-chemische Grundlage. K6nnen diese Angaben tiber die Dunkeladaptation zu einem Versti~ndnis der physiko-chemischen Vorgi~nge als Grundlage der visuellen Empfindliehkeit dienen? Zu versehiedenen Zeiten haben unabhi~ngig voneinander LASAR~rF (144), POTTnR (182) und ieh (75, 80) mathematische Analysen der

Physiko-ohemisehe Grundlage.

283

Dunkeladaptation angestellt. Wghrend sie in Einzelheiten und in der Genauigkeit, mit welcher sie die Daten wiedergeben, voneinander verschieden sind, nehmen sie alte an, dass die Dunkeladaptation tier kinetisehe Ausdruek der l~eaktion ist, welehe die liehtempfindliehe Substanz nach ihrer Zersti3rung den sensitiven Etementen wghrend der Lichtadaptation wieder zurfiekgibt. Die Untersuehung der Dunkeladaptation bei anderen Tieren als beim Mensehen, welehe ieh im vorangehenden Xapitel mitgeteilt babe, zeigt wie verntinftig eine solehe Idee ist und wie sie sieh auf versehiedenste Weise verwirklichen igsst. LASA~EFFS erste mathematisehe Formeln (144, 146) wurden mit fast vollst~ndiger Niehtaehtung der vorliegenden Tatsaehen gemacht. Die Gleiehungen, welehe er ableitete, besehrieben die damals bekannten Messungen yon P~PER nnd yon NAG~L erst naeh 30 Minuten Dunkeladaptation, wenn, wie selbst damals sehon mit Sieherheit bekannt war, wie es Abb. 12 und 14 zeigen, der Vorgang praktiseh beendet ist. Die spiiter in LASA~EFFs eigenem Laboratorium gemaehten Messungen (146) die diese frt~he theoretisehe Behandlung st/itzen sotlten, zeigen dieselbe Missaehtung der vofliegenden Daten. W~hrend der yon LASA~FF beriehteten 40 Minuten der Dunkeladaptation ~nderte sieh die Empfindliehkeit oder der reziproke Wert der Sehwelle yon 60,2 auf 127,1, d. h. die tats~ehliehe Intensit~ ~ndert sieh yon etwa 2--1. Wie wit gesehen haben, erfolgt eine soleh unbedeutende Ver~nderung der Sehwelle erst 30 Minuten naeh der normalen Adaptation und beweist, dass die Liehtadaptation, welehe LASAaEFFS Messungen voranging, eine ausserordentlieh geringe gewesen sein muss. Infolge wiederholter Kritiken (85) versehiedenen Ursprungs hat LASA~EFF neuerdings (147, 148) in seine theoretisehe Analyse den wirklieh bedeutungsvollen ersten Teil des Verlauies der Dunkeladaptation eingesehlossen. Dies ft~hrte ihn zu komplizierten Betraehtungen yon Naehbildern und ihrer Wirkung bei der Dunkeladaptation. Infolgedessen haben die neuen Ableitungen, welehe den fast volIendeten Vorgang besehreiben, jede Art yon Geradheit und Einfaehheit, die den frt~eren Gleiehungen eigen waren, verloren. Selbst heute hat er noeh nieht der yon BEST (17) und mir (75) gemaehten Feststellung I~eehnung getragen, dass P m ~ s Auffassung der Empfindliehkeit die Tatsaehen verzerrt, und dass man mit den Sehwellenintensitiiten direkt oder mit deren Logarithmen arbeiten muss. Mehrere Jahre spiiter sehlug P~TTER (181, 182) eine mathematisehe Behandlung dgr Dunkeladaptation vor, wobei er sieh in nieht uninteressanter Weise bemfihte, alle sensorisehe Phanomene - - nieht bloss die visuellen - yon bestimmten physiko-chemisehen, an sieh nieht unverntinftigen Betraehtungen herzuleiten. Das Ergebnis ist eine Formel, welehe der ersten LASAREFFsehen Gleiehung sehr i~hnlich ist, aber mehr witlkfirliehe Konstanten enth~lt. Die Gleiehung stellt den Veflauf der peripheren Dunkeladaptation auf eine allgemeine Weise dar. P ~ T E ~ stellte jedoeh keine Vergleiehe zwisehen den

284

SELIG ttXC~m:Die physikMischeChemie und die Physiologiedes Sehaktes.

wirkliehen Daten und scinen Gleichungen an, so dass es schwer ist ihre Eignung zu beurteilen. Ungef~hr gleichzeitig sehlug ieh (75) eine physiko-chemisehe Analyse der Dunkeladaptation vor, was eine Erweiterung der Idee Yon dem Verhalten solcher Tiere wie Mya, Ciona und Pholas gegentiber dem Lichte, wie ich sie im ]etzten K a p i t d besehrieben habe, auf das mensohliohe Auge, bedeutet. In den 10 Jahren, die seitdem verflossen sind, hat man viel fiber die Dunkeladaptation and den photoreeeptorisehen Prozess gelernt. Ich werde deshalb diese Vorstellungen so bringen, wie wit sie heute ansehen, um im eiiazelnen zu zeigen, wie man den Angaben fiber die Dunkeladaptation eine rationelle Erklgrung geben kann and wie sie ihrerseits uns fiber die ehemisehen Vorggnge im Auge aufklgren kSnnen. Wir fanden bei Mya, (lass die Gesohwindigkeit der Latenzzeit proportional dem Logarithmus der Intensitgt des reizenden Lichtes is% and wir erklgrten das so, dass die photochemlsche Wirkung des Lichtes in der prim~ren Reaktion proportional dem Logarithmus der Intensitgt ist. Eine derartige Beziehnng finder m a n in ~delen photochemisehen Eeaktionen; nnd wie wir sehen werden, hat das Auge so viele Eigensehaften, die logarithmische Fnnktionen der Intensifier der Beliehtnng sind, dass man annehmen darf, dass diese photoehemisehe Beziehnng auoh ifir das Auge gilt. Diese einiaohe Annahme besagt, dass yon einer Konstante ausgehend die Aniangskonzentration des sensitiven Stoffes S, deren Menge dureh das Lieht vergndert wird, proportional dem Logarithmus der Intensitgt ist. Wir wissen bereits, dass die Gesehwindigkeit der photoehemisehen l~eaktion bei konstanter Intensitgt proportional der I~onzentration des sensitiven Stoffes ist. Diese beiden Zusti~nde lassen sieh so ausdrtieken d8 dt -- k~[S] logI [19] we I die Intensit~t and [S] die Konzentradon des sensitiven Stoffes S ist. Aus dieser Gleiehung l~sst sieh ein Ausdruek in bezug auf die Intensiti~i ableiten, welehe erforderlieh ist, um eJne konstante photoohemisehe Wirkung in einer gegebenen Zeit bei versehiedenen Konzentrationen yon S zu erzeugen. Eine konstante Wirkung in einer gegebenen Zeit bedeutet, dass dS/dt = C is% wobei C eine Konstante ist. Wenn wir diesen Wert in obige Gleiehung einsetzen, so haben wir [8] k1' I C log I [20] was die erwfinsehte Ausdrueksweise ist. Die F[essungen der Dunkeladaptation bestehen aus Bestimmungen der erforderliehen Intensit~t des Liehtes, urn eine konstante minimale Sinnesempfindung zu erzeugen. Wie wit vermutet haben, ist diese konstante Sinneswirkung das Resultat einer konstanten photoehemisehen Wirkung, dean die Gleiehung [20] ermOglieht es uns, die Konzentrationsver~nderungen zu

Physiko-chemische Grundlage.

')85

beschreiben, welchen der sensitive Stoff S w~hrend der Dunkeladaptation unterliegt. Gleichung [20] sagt uns fiber das photoehemisehe System, welches wir betrachtet haben, aus, dass, wenn die Anfangskonzentration IS] des tiehtempfindlichen Stoffes variabel und unbekannt ist, sie proportional dem Quotienten des Logarithmus der Lichtintensit~t sein wird, welehe notwendig isg, um eine ldeine, aber konstange photoehemische Wirkung zu erzeugen. Jede Messung der Dunkeladaptation liefert daher einen Wert, der ein Ausdruek fiir die Konzentration des in den sensorisehen Zellen vorhandenen sensitiven Stoffes S ist, welehe an der speziellen Schwelle im Augenblick der Messung beteiligt ist. Der Verlauf der Dunkeladaptation der Stiibchen und Zapfen ist so :in jedem Falte ein physiologischer Ausdruek der Xinetik der chemisehen Reaktion, welche den sensitiven Stoff S wiederherstellt. Es muss betont werden, dass die Dunkeladaptation der Stiibehen und Zapfen einzeln und unabhgngig voneinander betraehtet werden muss. Um zu zeigen, wie diese Vorstellungen auf die numerisehen Daten anwendbar sind, wollen wir I die Intensit~tssehwelle in jedem Augenblick t nennen, dann wird !o die Schwelle im ersten Augenbliek der Dunkeladaptation sein, wenn t = Po, nnd I~ wird die Sehlussintensitgt naeh vollendeter Dunkeladaptation sein, wenn t = so ist. Die Konzentrationen des sensitiven Stoffes in diesen Augenblieken sind dann proportional 1/log It, 1/tog Io und I/log I~ bzw. Der Untersehied zwischen 1/log If und 1/log Io gibt die Gesamtveranderung der Xonzentration des sensitiven Stoffes wghrend der Dunkeladaptation. Diese kOnnen wir a nennen, die dann gleieh 1/log I ~ - 1/log Io wird. In ~Imlieher Weise gib~ der Unterschied zwischen 1/log Io und 1/log It die Zunahme der Konzentration des sensitiven Stoffes an, welche bereits w~hrend t Minuten der Dunkeladaptation vollendet worden ist. Dies ist a--x und wird a--x ---=1/log It--1/tog Io. Schliesslieh gibt der Untersehied zwischen l/log If und 1/log It die Xonzentration x des sensitiven Stoffes, der noeh zu bilden ist, ehe die Dunkeladaptation vollendet ist. Wit kOnnen nun diese Werte in Gleiehung [14] einsetzen: (log If)~. (log Io/L) diese Gleichung li~sst sich zur Berechnung jeder Art yon experimentellen Werten benutzen. Gleichung [21] gibt den Weft der Geschwindigkeitskonstante k2 in Ausdrficken der Zeit und der Intensit~t. Es gibt daher keine willkiirlichen Konstanten und k~ kann aus den Tatsachen atlein berechnet werden. Tats~chlich ist es langweilig If zu messen, die Intensit~t bei vollst~ndiger DunkeIadaptatign; sic wird gew6hnlich nieht mit den Daten angegeben und muss daher durch Extrapolation aus den Messungen gesehlossen werden. Die Werte yon Io werden gewShnlieh aueh nicht bestimmt. Start dessen wird der erste experimentell gemessene Wert Io genannt, sein Wert t wird Null

286

SELIG HECttT:

Die physikalische Chemie und die Physiologiedes Sehaktes.

genannt und der wahre Weft yon t wird aus den naehiolgenden Werten abgeleitet. Das ist tats~tchlieh die Form, in weleher PIPERS Daten veriSffentIieht wurden. Eine graphische Methode die Daten zu behandeln, ist die gradlinige Form der bimolekularen Gteiehung [16], wie sie im letzten Xapitel angegeben worden ist, zu benutzen. Der Abfall der geraden Linie gegen die Werte yon 1/x oder seines i~qui~alenten log I~.log It/log (It/If) als Ordinaten und t als AbseJssen iestges~ellt, ergibt k2 direkt. Beide Methoden der Bereehnung der Daten geben dieselben Ergebnisse. Alle Kurven in Abb. 12, 13 und 14 sind theoretische Kurven naeh Gleichung [21] gezeiehnet. In jedem Falle sind die Werte yon ks mit der Abbildung angegeben. Dazu geben noeh Tabelle 13 und 14 einen Vergleieh far die Peripherie nnd die Fovea zwisehen den experimentell gemessenen Intensit~ten und den aus der Gleiehung berechneten. Die Bereehnungen yon vielen verSlfentliehten Angaben zeigen, dass wenn die Intensitgten in Millilamberts und die Zeit in Minuten berechnet werden, ks air die Stgbchen annghernd zwisehen 2 und 3 variiert nnd dass k~ far die Zapfen um 6, oder sogar um mehr variieri. Die relativen Gr6ssen des Wertes air die Sti~behen und Zapien sind nut ein Ausdruek far die Tatsaehe, dass die Dunkeladaptation der Zapfen eine viel rasehere ist als ftir die Stgbehen, was aus einer einfaehen Durehsicht der Daten in den Abbildungen hervorgeht. Man darf daher sehliessen, dass die Daten mit der Vorstellung tibereinstimmen, dass in den Stgbehen und Zapfen die sensitiven Stoffe nachgefiillt werden, so, als ob sie unabhgngig in jedem Falle dutch die ehemisehe T~tigkeit yon wenigstens zwei anderen Substanzen gebildet warden. Aus praktisehen Griinden habe ieh die Dunketadaptation im Auge getrennt yon der Dunkeladaptation der vorher betrachteten Tiere behandelt. Es muss jedoeh klar sein, dass der Vorgang in beiden Fgllen im wesentliehen derselbe ist, obgleieh die Methode, die Adaptation zu messen, eine andere ist. Bei Mya, Ciona und den anderen Tiereu wurde die Konzentration als eiue umgekehrte Funktion der Exponierungszeit. betraehtet, wghrend sie beim Auge als eine umgekehrte Funktion des Logarithmus der Intensitgt behandelt worden ist. Unsere friihere Erkenntnis, so wie sie sieh in Gleichung [10] darstellt in Xapitel III, zeigt, dass diese beiden nut zwei versehiedene Seiten desselben Vorganges sind. Das einzige andere Tier, bei welehem die Dunkeladaptation in derselben Weise gemessen wurde wie beim menschliehen Auge, ist der Limulus. HARmLINE (69) hag neuerdings das Auge des Limulus untersueht und seine Dunkeladaptation auf zwei versehiedenen Wegen bestimmt. Indem er die elektrische Entladung benutzte, mass er zuerst den Umfang der elektrisehen Reaktiou auf die gleiehe Lichtintensit~t zu versehiedeuen Zeiten im Dunkelu; nnd zweitens die eriorderliche Lichtintensit~t zur Ausl6sung der gleichen etektrisehen Reaktion zu versehiedenen Perioden der Dunkeladaptation. Beide Nfethoden

Der photoreceptorische Verging.

287

ergaben identisehe lgesnltate, weil HAI~TLIN~ imstande war experimentdl zu zeigen, dass der Umfang der elektrisehen Reaktion direkt proportional zum Logarithmus der Beliehtung ist. Indem er dies als ein Mass lfir die Konzentration des sensitiven Stoifes ansah, land ItAt~LI~E, dass die Dunkeladaptation des Limulus dem Verlauf einer ehemisehen lgeaktion zweiter Ordhung folgt, genan wie wir es ftir das Auge naehgewiesen haben.

VI. Der photoreeeptorisehe Vorgang. Wir sind nun bei dem Punkt angelangt, we es notwendig ist in einem konkreten Bild alles das zusammenzustelten, was wit bis jetzt fiber den Sehvorgang geternt haben. Der Vorgang als Ganzes besteht aus zwei Teilen: einem primi~ren photoehemisehen System und einem seknndiiren ,,dunkeln" System. Diese sind eng miteinander verbunden, derart, dass der Dunkelprozess, obgleieh er bereit ist abzulaufen, auf chemisehem Wege nieht fortsehreiten kann, um das notwendige Material zu bilden, das den Nervenimpuls erregt, wenn nicht der primiire Prozess infolge der ehemisehen Wirkung des Liehtes auf einen liehtempfindliehen Stoff, gewisse Produkte erzeugt hat. Die Gesehwindigkeit, mit weleher der sekundi~re Dunkelprozess wirkt, ist proportional der Konzentration der in der primiiren lgeaktion gebildeten Liehtprodukte. Was die primi~re t~eaktion anlangt, so kennen wit drei wiehtige Tatsachen. Erstens wird ein sensitiver Stoff S dutch das auffattende Lieht als erste Stufe des sensorisehen Vorgangs gespalten. Zweitens wird ein Teil der entstandenen Produkte, die wir P genannt haben, irgendwie entfernt, wenn sie gebildeg werden, so dass die volte photoehemisehe Wirkung niemals tibermittelt wird. Und drittens wird der liehtempfindliehe Stoff S im Dunkeln naehgeffillt und nattirlieh aueh im Lieht auf eine Weise, welehe dessen ehemisehe Bildung aus zwei anderen, w~thrend des Prozesses, versehwindenden Substanzen naehweist. Wit wollen mit der Synthese des ersten Teiles des Prozesses beginnen. Die Dunkeladaptation ist die ehemisehe lgeaktion, welehe die Zufuhr yon sensitivem Stoff wiederersetzt, der fortwiihrend dutch die photoehemisehe l%eaktion verbraueht wird. Wenn man annimmt, dass der sensitive Stoff hauptsiiehlieh aus den Produkt.en seiner Photolyse anigebaut wird, dann ist seine Kinetik als eine bimolekulare Reaktion am einfaehsten zu begreiien. Das tiiuft auf die Annahme hinaus, dass der liehtempfindliehe Stoff S dnreh das Licht wenigstens in zwei Substanzen, P und A gespalten wird, welehe gteiehzeitig die Neigung haben, sieh wieder zu verbinden und den ursprtinglichen Stoff S zu bilden. Wit haben daher ftir den ersten Teil des reeeptorisehen Prozesses ein reversibles photoehemisehes System, welches man sehreiben kann. Licht

S-~--~-->P + A

,,Dunkel"

[22]

288

SI~LIG, HEen'f: Die physika,lische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

eine votlkommene reversible I~eaktion. Diese prim~re l~eaktion so zu schreiben, ist eine Vereinfachnng und Erleiehterung. I~Sehstwahrseheinlieh sollte man diese Reaktion als nicht ganz reversibel, sondern nur als pseudoreversibel (158) betraehten. Eine Reaktion dieses Typus wtirde dann sein Licht S

>.P q- A A- B

[23]

S< PTA~-C ,,Dunkel"

we B die Substanz ist, wclche die Wirkungen der prim~ren Liehtreaktion fortsetzt und C eine im Uberschuss vorhandene Substanz ist, weIche den Stoff und die Energie zur Wiedervereinigung tiefert. Ffir die meisten Zweeke kann man die beiden Formeln [22] und [23] mathematisch in einer im wesentlichen identischen Weise behandeln, deshalb werden wir gew6hnlich auf diese einfachere Form der Gleichung [22] Bezug nehmen. Aber man rut gut sich daran zu erinnern, dass die Gleichung [23] die wahrseheinlichere Form ist, wenn man wirktieh versucht, sich das energetisehe und stoffliche G]eichgewieht, welches bei der Lichtaufnahme beteiligt ist, vorzustellen. Ffir den zweiten Tell des reeeptorischen Prozesses haben wit gesehen, dass L - > T die bekannten Tatsachen darstellt. Die unbekannte Beziehung zwischen der prim~ren und sekundaren Reaktion wird dutch !1P ~- A I! dargestellt. Dies kann Katalyse yon einem oder dem anderen photolytischen Produkt der prim~ren Reaktion bedeuten; oder es kann eine tats~chliche Verbindung yon L mit der Substanz B, die im prim~ren Prozess gebildet wird, bedeuten; seh!iesslich kann es sich um eine andere Beziehung handeln, an die wir jetzt nicht denken. Wenn wir uns all das Gesagte vet Angen halten, dann kSnnen wir das physiko-ehemische System, welches dem photoreceptorisehen Prozess unterliegt, in folgender diagrammatischer Form ausdrficken: Licht>

I Licht A+ B S ~_. . . . > P ÷ • L ]i P ÷ A ]t -> T f ,,Dunkel" +¢"

Impuls ->

Im ganzen genommen ist dieses System eine gekeppelte photochemische l~eaktion, die aus einer prim~ren reversiblen photochemischen Reaktion und einer sekund~ren ,,Dunkel"reaktion zusammengeset,zt ist. Wie BODENSTmN (23) gezeigt hat, besitzen h~ufig derartige gekoppelte photochemisehe Reaktionen die bedeutsame Eigenschaft, viel mehr chemische Veri~nderungen, sowohl in bezug auf Zahl der Molekiile als auch auf Energiemenge, in sich zu schliessen, als man v o n d e r relativ kleinen Menge yon Liehtenergie, welche yon der primi~ren photochemisehen Reaktion verbraucht wird, erwarten wfirde. In dieser Itinsicht stimmt sie mit dem fiberein, was man immer yon dem sensorisehen Prozess angenommen hat, n~mlieh ein in sich geschlossenes System zu sein, hoeh an Energiegehalt, der durch einen kleinen Zusatz von

Der photoreeeptorischeVorgang.

289

Energie yon aussen her freigemaeht werden kann. Es ist das, was man gewOhnlich meint, wenn man yon clem sensorischen Prozess als yon einem Sperrmeehanismus spricht. Die Energie und die Reaktion sind alle vorhanden; sie verlangen bless frei gemaeht zu werden. Ira Falle des photosensorisehen Prozesses wird diese Freimaehung dutch die Bildung yon Spaltungsprodukten dureh das Lieht gdiefert. Dieses physiko-chemische Beispiel des photosensorisehen Vorganges dari nieht zu realistisch aufgefasst werden. Bei der Darlegung desselben hatte ich eine doppelte Absieht. Erstens eine diagrammatisehe Zusammenfassung der wesenttichen Tatsaehen zu geben, weIehe die Empfindlichkeit der Tiere dem Licht gegentiber bezeugen. Das Beispiel hat es daher mit a) den Beziehungen zwisehen Intensitat und Zeit ffir die Sehwelle zu tun, welehe dureh die ersten Phasen in der photochemischen Spaltung des sensitiven Stoffes S bei der Reaktion S ~ P -~ A dargestellt werden; b) mit dem Verlauf der Dunkeladaptation und der Wirkung der Temperatur au~ diesetbe, welehe durch die Kinetik der umgekehrten Reaktion S < - P + A ausgedrfiekt wird, e) mit den Eigensehaften des Latenzperiodenvorganges, besonders seiner Beziehung zur Temperatur, welehe durch die Reaktion L - > T gegeben wird, und sohliesslieh d) mit den kinetisehen Beziehungen zwischen der Exponierungs- und Latenzzeit, die an den Verbindungen zwisehen der primgren photochemischen Reaktion und der sekundgren Latenzperiodenreaktion beteiligt sind. Der zweite Zweek des Modells sell als konkretes Bild f~ir die mathematisehe Voraussage und die experimentelIe Prfifung dienen. Olienbar ist es zu einfaeh, um eine vollst~ndige Beschreibung des Sehaktes zu geben, und wir mfissen Teile desselben erweitern, wenn es notwendig wird. Ieh habe es absiehtlich so einfaeh als mOglieh gehalten, weil bei der Auwendung der Mathematik auf die Biologie mir Einfaehheit absolut geboten erseheint. Selbst im besten Falle kann die mathematisehe Behandlung niemals so komplex sein, wie es der Organismus in Wirkliehkeit ist. {~berdies verdunkeln Bereehnungen, die auf ein kompliziertes Moddl gegrtindet sind, ihre Mangdh~dtigkeit dutch die Anngherung, mit weleher man sie den Tatsaehen anpasst, vermittels Heranziehung yon vielen willk~irliehen Konstanten. ae einfaeher und je konkreter ein Modell ist, um so klarer kann man fiber seine Beziehung zum Organismus urgeilen und um so direkter sind die Versuehe, welehe sieh in Ausdrt~eken desselben anstellen lassen. Ihre Abweiehungen yon beobaehteten Tatsaehen werden dann klar und sind als der Ausgangspunkt ftir neue Vorstellungen und neue Versuehe verwendbar.

Asher-Spiro, ]~rgebnisse der Physiologie. 3~.

19

290

SELIG tt~c~T: Die physikalische Chemie und die Physiotogie des Sehaktes.

VII. Die Lichtadaptation. 1. ) essungen. Ftir einen Tell des im vorangehenden Kapitet dargestellten hypothetischen physiko-chemischen Mechanismns, sind keine Werte beigebracht worden. Dies betrifft den Verlauf der photochemischen Reaktion S ~ P ÷ A. Zwar haben wit far Wirkungen nahe beim Beginn der Reaktion h~ Xapitel II1 eine lineare Beziehung zwischen Exponiernngszeit und der veriinderten Konzentrs~tion yon S festgestellt. Abet das setzt nichts mehr voraus, als dass fast jede Xnrve tiber kleine Entfernnngen als eine gerade Linie angesehen werden kann. Der vtillige Aufsehlnss tiber die Kinetik dieser Reaktion li~sst sich nur aus dem Studinm des Verlaufs der Liehtadaptation sichern. Die direkteste Methode, die Lichtadaptation zu messen, wiirde in der Bestimmung der SchweIte in verschiedenen Augenblicken wiihrend einer aufrechterhaltenen Lichtexponiernng bestehen. Eine solche Methode ist der Sehwierigkeit ausgesetzt, dass die Messungen weder genau noch zahlreieh sein k0nnen, weft die Geschwindigkeit der Liohtadaptation gross ist. L.onMA~N (154) versuchte dies zn vermeiden, indem er 10 8ekunden Dnnkeladaptation jeder Messung der Schwelle nach ether gegebenen Dauer der Lichtadaptation vorangehen liess. Die resultierenden Angaben reichen bin, um zu zeigen, dass der Vorgang ein ganz raseher und in sehr wenigen Minuten voltendet ist. Die Daten kOnnen jedoch theoretisch als nicht richtig angesehen werden, wegen dieser 10 8eknnden Dunkeladaptation vor jeder Messung. Ich habe deswegen IVIessungen (81) mit Mya so angestellt, dass dieselben die Geschwindigkeit der Lichtadaptation in Stufen messen, wenn das Tier bet der Adaptation yon ether Intensitiit in eine hShere Intensitiit tibergeht. Anf diese Weise tiisst sieh der Verlauf der Lichtadaptation aus den Werten znsammensetzen, welche die Geschwindigkeit in den verschiedenen Phasen des Vorganges ergibt. Wenn Mya dem Lioht ausgesetzt wird, so zeigt sich die Reizung durch Einziehen der Siphons nach einer bestimmten Reaktionszeit. Wenn die Belichtung aufrech~ erhalten wird, finder keine weitere Reaktion start und das Tier adaptiert sich. Seine Empfindliehkeit ist jedoch insofern verttndert, als eine liingere Exponierung als vorher notwendig ist, um eine !geaktion auf eine hShere Intensitiit auszul/Ssen. Die Versuche bestanden wesentlieh darin, dass man sich das Tier aui jede Reihe yon einer Intensitgt zwisehen 1--530 Meterkerzen adaptieren liess und bet jeder der Adaptationsintensitiiten die Exponiernng mass, welche notwendig war, um eine Reaktion auf eine konstante hShere Intensitiit zu erzeugen. Tabelle 15 gibt die Werte einer solchen Messungsreihe wieder. Die Adaptationsintensitttten stehen in ether Xolonne und die Reaktionszei~ auf hinzugefagtes Lieht yon 694,4 Meter-

Mathematische Betrachttmgen.

291

Tabelle 15. Beziehung zwischen der Irltensitgt (in Meterkerzen), welcher Mya ads~ptiert ist un4 der I~es,ki~ionszeit (in Sekunden), mit welcher sie re~gier% wenn sie einer weiteren Beleuchtung vor~ 694,4 Meterkerzerl exponiert wird. Die fibrigen Berechnungen sind im Text erkl~rt. Werte yon tIEeJ~m (81). ill

a4aptierende lntensitgt 0,976 2,57 8,78 27,78 73,04 250,00 530,60

Reiz plus zu Reaktio~sadaptierende zoi~ ]nte~sitgt 1,93 1,97

2,01 2,I4 2,24 2,39 2,78

695,4 697,0 703,2 722,2 767,4 944,4 1225,0

xo

to

te

tf

Xf

Xe

3,08 4,94 9,19 15,33 23,62 39,04 51,00

0,46 0,72 1,38 2,34 3,63 5,78 6,98

0,66 0,70 0,74 0,87 0,97 1,12 1,51

1,12 1,42 2,12 3,21 4,60 6,90 8,49

7,43 9,40 13,73 20,21 28,49 43,34 55,53

4,35 4,46 4,54 4,88 4,87 4,30 4,33

kerzen sind in der ngehsten Kolonne angegeben. Es ist deutlieh, dass die Reaktionszeit und deshalb die notwendige Exponierung zunehmen, wenn die Anfangsadaptationsintensit~.t zunimmt.

2. Mathematische Betrachtungen. Wir sind imstande zu zeigen, dass diese Daten quantitativ mit einer strengen Ableitung der Folgen des hypothefisehen liehtempfindlichen Systems, das wit im vorangehenden Kapitel dargestellt haben, iibereinstimmen. Wir wollen nun die prim~re photoehemisehe reversible Reaktion betraehten Lich~ S ~---> P + A ,,Dunkel"

[23]

und verfolgen, was unter unseren Versuehsbedingungen gesehieht. Wenn das System einer konstanten Beliehtung ausgesetzt wird, derart, dass sie Adaptation beim Tier erzeugt, wird das Lieht dureh den empfindlichen Stoff S absorbiert, der dann zersetzt wird, nm P und A zu bilden. Da die umgekehrte Reaktion unabhiingig vom Lieht ist, wird sie naeh dem gewShnliehen Massenwirkungsgesetz fortsehreiten. Sobald sieh etwas P und A gebildet haben, werden sie sieh vereinigen, um wieder S zu bilden und die Gesehwindigkeit der Bildung wird yon den Konzentrationen yon P und A abh~ngen. Der empfindliehe Stoff S wird weiter dureh das Licht abgebaut werden und die Vorstufenprodukte P und A werden weiter S solange bilden, wie die Beliehtung aufreeht erhalten wird, bis ein photostation~irer Zustand erreieht is% in wetehem die GesehwindJgkeit der Photolyse yon S dureh die regenerative Dunkelbildung yon S a u s P und A ausgegliehen ist. In diesem sta~ioniiren Zustand werden die Konzentrationen yon S, P und A solange konstant bleiben, wie das Lieht fortfiihrt auf das Tier zu seheinen. Um eine Reaktion bei dem Tier zu erzeugen, naehdem es sieh so adaptiert hat, muss es einem reizenden Licht yon h6herer Intensit~it ausgesetzt 19"

29~

SNLIG HEOHT: Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehak~s.

werden. Das sensorisehe System wird dann von einer Gesamtintensit~t belichtet, die der Summe der reizenden nnd adaptierten Intensitiiten gleichkommt. Infolge dieser Exponierung wird der photostationiire Zustand gest0rt, mehr empfindlicher Stoff S wird gespalten und das ganze System sohreitet kinetisch in einen neuen stationiiren Zustand fort, welcher einer h0heren Gesamtintensit~i~ entsprieh~. Wir haben frtiher bei der Behandlung der Eigensehaften der Schwelle und bei der Erkliirung der Dunkeladaptation angenommen, dass eine gegebene I%eaktion eines Organismus immer infolge einer konstanten photoehemischen Wirkung entsteht. Im vorliegenden Beispiel bedeutet dies, dass wi~hrend der Exponierung yon Mya gegen das reizende Lieht naeh Lieh~adapta~ion eine bestimmte Zunahme in der Menge des w~hrend der Exponierungsperiode zersetzten empfindliehen Stoffes erzeugt wird. Wenn die ffir diesen prim~iren photoehemisehen Prozess angenommene reversible Reaktion [22] riehtig ist, dann miissten die Daten zeigen, dass dies der Fall w~ire. D. h. es miisste die W~ihrend jeder Exponierungsperiode (s. Tabelle 15) gezeigte Konzentrationsveriinderung konstant sein, ohne Riieksieht auf die Intensitiit des adaptierenden Lichtes und die Dauer der Exponierungsperiode. Fiir Bereehnungszweeke lassen sieh alle diese Prozesse folgendermassen ausdriicken. Nehmen wit an, dass das Reaktionssystem mit Lieht von einer Intensit~t I ftir die Zeit ~ beliehtet worden is~, w~hrend x Einheiten yon S zersetzt worden sind, um eine gleiehe Menge yon P und A zu bilden. Die Gesehwindigkeit der photochemisehen Reaktion allein, S-+ P - ~ A, is% Ox e t - - kl I ( a - - x)

[24]

wo a die Anfangskonzentration yon S im Dunkeln und kl die Gesehwindigkeitskonsgante ist, welehe bereits den Absorptionskoeffizienten in sieh sehliesst. Die umgekehrte Reaktion S + - P - t - A , die unabh~ngig vom Licht ist, iolgt dem Massenwirkungsgeset,z und ihre Gesehwindigkeit ist ~x t - - k2 x ~

[25]

in welehem k2 die Gesehwindigkeitskonstante und das Zeiehen negativist, weft die Gesehwindigkeit in ihrer Riehtung umgekehrt zu derjenigen der Gleiehung [24] ist. Die Summe dieser beiden Teilgesehwindigkeiten dx - d T "= k l I (a - - x ) - - k2 x 2

[26]

gibt die wahre Gesehwindigkeit der Spattung yon S, wenn beide Reaktionen weiter gehen. Wenn die Reaktion S ~ P + A einen photostationiiren Zustand erreieh±, hat, ist die Gesehwindigkeit k l I --

k2

dx

dt----0.

x~

(a -- x)

Gleichung [26] wird dann [273

Berectmungen.

293

welehe die Konzentrationen im photosensorischen System beschreibt, wenn das Tier sieh der Intensit~t I adaptatiert hat. Wenn das Tier dem reizenden Lieht Is exponiert wird, dann wird das sensorisehe System dutch eine Intensiti~t gleich der Summe der reizenden und der zu adaptatierenden Intensit~ten beliehtet. Der station~re Zustand wird gestSrt und mehr S wird zersetzt. Die Gesehwindigkeit dieser Spaltung l~sst sieh nun dureh folgende Gleiehung ausdrtieken dx 4t

- - k l (I + Is) (a - - x ) - - k2 x 2.

[28]

Dies ist eine Differentialgleiehung. Um die wirkliehe Menge des w~hrend des Verlaufs dieser Reaktion gespaltenen S zu kennen, ist es notwendig Gleiehung [28] zu integrieren. Die Integralform wird 2

+ k l (I + Is) 2 = -- ~tanh-i

k l (I 4,

Is)

[29]

wo q = 4 ak 1 (I + Is) k2 ~- kl 2 (I ~- Is) 2 ist und zur Erleiehterung der Behandlung der Gleiehung gegeben ist. Diese Gleiehung besehreibt den Verlau] der Reaktion S ~-P ~ A unter der neuen Beleuehtung.

3. Berechnungen. Die Berechnungen in Ausdriieken dieser Gieiehungen sind mit Hilfe "con Abb. 15 dargestellt, in weleher die Kurve die Reaktion gemass der Gleiehung [29~ ist. Es solI Xo die Konzentration von P un4 A i m photostationi~ren Zustand ftir die zu adapiatierende Intensiti~t I, wie sie durch Gleichung [27] gegeben ist, sein und to die (fiktive) Zeit, welche dieser Konzentration Xo in Gleichung [29] entspricht. Das ist dann der Augenbtick, in wetchem das Licht angeztindet wird. / ;~ x/ Es soll te die Exponierungsperiode sein, welche gleieh der experimentell bestimmten Reak¢ionszeit minus der Latenzzeit ist. Die Reaktion unter der neuen BeliehAbb. 15. Graphische Darstelhmg des zur Betung beginnt bei to und dauer~ w~hrend stimmung der ~Mienge tier lichtempfindtichen der Zeit t~ an bis die Zeit ¢~ (= to ÷ re), Substan~z, die w'~hrend der Liehtadaptation zersetzt wird, angewandten Verfahrens. in welehem Augenbliek eine Menge yon x~ yon P und A im Sinnesorgan vorhanden sein werden. Wi~hrend der Lichiadaptation und daher im ersten Augenbliek der Reizung war die Konzentration xo, am Ende der Reizung ist die Konzentration xf. Der Untersehied zwischcn den beiden xe = x ~ - Xo ist so die Konzentration des sensitiven Stoffes S, weleher durch die neue Belichtung wi~hrend

/

294

Ss.nm HECHT:Die physikalische Chemie und die Physiologiedes Seh~ktes.

der Exponierungszeit te gespalten worden ist, um eine Reaktion au~ seiten des Tieres zu erzeugen. Die Durchsieht der Gteichungen [27] und [29] zeigt., dass sie drei Vai~able enthalten, die Intensitgt I, die Zeit t, und die Xonzentration x, nnd zwei Kenstsnten k 1 nnd k2. Da wit noch nichts fiber die Stoffe wissen, die hierbei beteiligt sind, sind die numerisehen Werte far x an sieh bedeutungslos. Deshalb kOnnen wit diese Gleichungen 10sen, indem wh: kl nnd k2 rein willkfirliche numerische Werte zuschreiben, denn wenn wit diese Xonstangen iindern, ist es dasselbe, als wenn wit die Einheiten i~ndern, in wetehen die Zeit und die Intensitiit gemessen werden. Wir wollen k 1 = 0 , 0 0 0 1 und k~ = 0,001 setzen und a = 100°/o nennen. Wenn wir diese Werte far die Konstanten ansetzen, kOnnen wit Xo fiir den photostationiiren Zustand far die Reihen der zu adaptatierenden Intensit~ten berechnen. Die Resultate sind in der viergen Xolonne yon Tabelle 15 angegeben. Die entsprechenden (aber fiktiven) Werte yon to, dem Anfangsmoment der Reiznng, werden dann aus Gleiehung [29] abgeleitet und sind in Xotonne 5 der Tabelle 14 verzeiehnet. Hinzu kommen die Exponierungszeiten teals experimentell bemessen. Diese sind in Kolonne 6 angegeben, die, wenn sie zu Kolonne 5 hinzuaddiert wird, die Werte yon tf in Xolonne 7 ergibt. Mit. Hilie yon Gleichung [29] wird dann die Endkonzentration x~ far die Zeit t~ berechnet; die Ergebnisse stehen in der Kolonne 8. Wenn yon diesen Werten yon x~ diejenigen yon Xo in Kolonne 4 abgezogen werden, erhalten wir x~ in der letzten Xolonne, was die Menge des sensitiven Stoffes S darstellt, der w~ihrend der Exponierung auf das reizende Lieht naeh der Adaptation gespalt~en worden ist. Wenn diese Gleichnngen und Bereehnungen etwas bedeuten sollen, dann massten sie zeigen, dass diese Stoffmenge konstant ist. Es ist klar, dass die Werte yon x~ konstant sind. Deshalb folgt die Lichtadaptation dem Yerlauf der Reaktion S ~ P -d- A, wie er durch die Gleiehnng [29] ausgedrackt ist, und die Versuche stimmen mit den Anforderungen des physikoehemisehen Beispiels des photosensorisehen Vorganges fiberein, welehen wir im vorangehenden Xiapitel angenommen haben.

4. Approximative Formulierung. Ich kann nicht davon absehen, die Aufmerksamkeit auf die Gleichungen [28] und [29] zu lenken. Das photochemische System S ~ P + A, welches sie beschreiben, ist ein einiaches. Die Differentialgleichung [28] ist ebenialls ein~ach. Jedoch die integrierte [29] ist sieherlieh nicht einfaeh und zeigt, dass selbst um eine einfache Vorstellung streng zu formulieren, eine ziemtich verwickelte Ausdrucksweise erforderlJch ist. Ffir bestimmte Zwecke, besonders wenn die Intensitgten hoch sind, Ii~sst, sich graphisch zeigen, dass der Verlan~ der Gleichung [29] anni~hernd

Die Natur der Adaptation.

295

durch die Oleichung einer monomolekularen Reaktion gegeben ist, in welcher die maximale Wirkung derjenigen aus der photostation~ren Zustandsgleiehung [27] entspricht und in weleher die Gesehwindigkeitskonstante proportional zu dem Logarithmus der Intensiti~t ist. WonF und Caozlm~ (210) haben gefunden, dass die Liehtadaptation der Schneeke Agriotimax sieh dutch diese einfaehe Formulierung darstellen l~sst und dass die Geschwindigkeitskonstante der benutzten Reaktion erster Ordnung proportional dem log I ist. Unter bestimmten Bedingungen reduziert sieh eine derartige anni~hernde Ausdrucksweise auf Gteichung [10], welehe ich im Xapitel I I I anwandte, um die Beziehung zwisehen Zeit und Intensifier bei der Erzeugung einer konstanten photochemisehen Wirkung fiber der SehwelIe zu beschreiben.

5. D i e N a t u r d e r A d a p t a t i o n . Die Untersuchung der Lichtadaptation umfasst noch bes%immte andere atlgemeine Dinge, die betrachtet werden sollen. Bei andauernder Lichtexponierung kommt ein Tier wie Mya oder Pholas bald in ein sensorisches Gleichgewicht. Die Tatsaehe wird dutch den Zustand des Tieres bewiesen, welches ganz den Anschein hat und sich so verh~lt, als ob es nicht mehr yore Licht gereizt wfirde. Seine eingezogenen Siphons werden ausgestreckt und sein Wasserstrom geht in derselben normalen Weise weiter nach andauernder Exponierung gegen alle Intensiti~ten yon Null bis zur st~rksten Sonnenlichtbeliehtung. Unter den vielen Beziehungen, die ein Organismus mit seiner Umgebung aufrecht erh~lt, scheint keine so zweckm~ssig wie seine Adaptation an eine andauernde Veriinderung in seiner Umwelt. Diese Art der Adaptation gehSrt nattirlich zu jener T~tigkeit eines Tieres, welche man sein ,,Verhalten" nennt und als solches hat man irgendeine Analyse vom Standpnnkt der Masse und der Energie ffir so unmSglieh wie iiberhaupt denkbar betrachtet. In der Tat ist wegen dieses Anscheins yon Zweekm~ssigkeit die Sinnesadaptation beim Studium des tierischen Verhaltens als ein Werkzeug benutzt worden, um das Vorhandensein eines ,,hSheren Verhaltgns" des Tieres zu beweisen. Es wtirde zu welt fiihren auf die spezielle Literatur dieses Gegenstandes hinzuweisen, weiI dieselbe zu umfangreich ist. Die Lichtreaktionen yon Mya bilden eines der wenigen genau nntersuchten Beispiete des sinnlichen Verhattens eines Tieres. Und dieses Kapit, el hat gezeigt, dass eine derartige Auffassung der Adaptation vSllig ungerechtfertigt ist. Es muss jetz~ klar sein, dass die Adaptation auf bleibende Belichtung primer ein Sinnesvorgang ist und infolge einer Neuordnung einer Gruppe yon ehemisehen Substanzen und Prozessen stattfindet, welehe die wesentlichen Teile des Sinnesorgans ausmaehen. Die anscheinend komplizierte Beziehung, welehe wit sensorisehe Adaptation nennen, ist nicht so sehr eine

296

SELm HJ~CH:r: Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

Tiitigkeit des Organismus als Ganzes, als eine Keihe yon Ver~nderungen, die in der ~ussersten HiilIe des Organismus herbeigeftihrt werden. Von diesem Gesiehtspunkt aus gesehen (81), ist die sensorisehe Adaptation anscheinend automatiseh. Sie finder nieht nut in dem Sinnesorgan start, sondern sic seheint tatsi~ehlich dutch die ~ussere Reizquelle bestimmt zu sein. Die Beziehung, welehe die Late im photoreceptorischen System wi~hrendder Lichtadaptation besehreibt, ist Gleichung [27] far den photostationi~ren Zustand. In dieser Gleiehung sind zwei Variable: die Intensitiit I des Liehtes und die Konzentration x der dureh das Lieht aus der empfindliehen Substanz S gebildeten Produkte P und A. Von diesen beiden Variablen ist es die Intensitiit I, welehe sieh unabhiingig veriindert und gleiehzeJtig ver~indern sich die Konzentrationen yon S, P und A. Ist der Weft yon I gegeben, dann ist die Gleiehung sofort bestimmt. I4urz, die Adaptation ist ein Phiinomen, welches nieht yon dem Tier, sondern veto Lieht beherrseht wird. Wit haben bis jetzt den Ausdruek Adaptation falseh angewendet, insofern die sensorisehe Adaptation in Betraeht kommt. Wir nehmen gewOhnlieh an, class sieh alas Tier dem Lieht anpasst, w~,hrend wit, den sensorisehen Meehanismus vorausgesetzt, sagen sollten, dass das Lieht das Tier an sieh anpasst. Hat einmal das Tier sein sensorisehes Gleichgewieht erlangt, so ist eine Zunahme der Belieh/mng erforderlieh, um dieses Gleiehgewieht zu stSren und eine ]geaktion zu erzeugen. Wenn diese neue Belichtung andauert, erreieht das Sinnessystem wieder einen stationiiren Zustand. So ist zwisehen dem Nervensystem des Tieres und der Umwelt ein sensorisehes System eingesehaltet, welches so wirkt, dass es jede rasehe Veriinderung in der Umgebung tibermittelt, aber jeden lang andauernden Zustand verbirgt. Dies wird sogar bei versehiedenen Adaptationsniveaus noeh deutlieher. Um eine gegebene Wirkung zu erzeugen, ist die Steigerung in der gebildeten Konzentration yon P und A konstant, gleiehgfiltig, welehes das zu adaptierende Lieht aueh sei. Es muss sorgfgltig beaehtet werden, dass die tatsgehliehe Menge des Aussenlichtes, welehe notwendig ist diese konstante Zunahme von P und A zu erzeugen, deutlieh variiert. Wir spreehen davon als yon einer Vergnderung in der Empfindliehkeit. Der Impuls aus dem Sinnesorgan ist jedoeh wahrseheinlieh derselbe. Das Sinnesorgan wirkt auf diese Weise als ein Puffer, dadureh, dass es diese variablen Mengen der St6rung in der Umgebung in eine gegebene konstante StSrung umwandelt, die den Impuls ffir eine gegebene Sinneswirkung bildet. Das sensorisehe System ist daher nieht nur das traditiondle reeeptorisehe System, sondern ebensogut, eine sehtitzende Sehieht, welehe die Beziehung zwisehen dem Nervensystem und der Umgebung stabilisiert und puffert.

Die photochemischen Substanzen.

297

VIII. Die photochemischen Substanzen. 1. Die lichtempfindlichen Substanzen. Bet Anwendung des schematischen physiko-chemischen Systems auf den Sehakt w~re es h~iehst wtinschenswert die einzelnen Substanzen und die Eeaktionen, welche formal S, P, A, usw. genannt worden sind, zu beschreiben und vielleicht zu identifizieren. Erst Bin Anfang ist in dieser Eichtung gemaeht worden. Er befasst sich mit der lichtempfindlichen Substanz S. Es ist seit GI~OTT~tUS(66) wohl bekannt, dass das Absorptionsspektrum einer lichtempfindliehen Substanz im allgemeinen seine chemische Empfindlichkeit gegentiber den verschiedenen Teilen des Spektrums bestimmt. LASAaEFF (142) war imstande, quantitativ zu zeigen, dass mit lichtempfindlichen Farben die photochemische Wirkung genau proportional dem absorbierten Lieht ist, derart, dass eine gegebene chemische Wirkung in der Farbe dureh eine bestimmte Menge yon absorbierter Energie erzeugt wird, unabh~ngig yon der Wellenl~nge der Lichtquelle. Umgekehrt folgt daraus, dass die Untersuehung der Empfindtiehkeit eines unbekannten Stoffes gegeniiber verschiedenen Teilen des Spektrums ein Mittel tiefert, seine spektrale Absorption zu klassifizieren und sie vielleicht ehemisch zu identifizieren. Obgleich dies eine klare Folgerung des GRoTT~Vsschen Gesetzes ist, wurde dessen erste quantitative Anwendung yon I4OEmG (118) gemacht, als er zeigte, dass das Absorptionsspektrum des Sehpurpurs der lichtempfindlichen Wirkung des Spektrums auf das dnnkeladaptierte Auge ~hnlich ist. Der Wert dieser Beziehung ist ftir uns, dass sic uns ein Mittel Iiefert, die spektralen Eigenschaften der liehtempfindliehen Stoife S, aus einer Bestimmung der relativen Wirksamkeit der verschiedenen Teile des Spektrums, eine Sinneswirkung hervorzurufen, lestzustellen. In den letzten Jahren sind infolge der Arbeiten yon LOEB und WASTE~EYS (153), LAURENS und HOOKEa (151), MAST (161), CI~OZlER (37) und mir (79, 91) eine Anzahl yon Messungen des wirksamsten Teiles des Spektrums fiir die Reizung der verschiedenen Organismen ersehienen. Ftir manehe Tiere Iiegt dieser Punkt im Gelbgrtin nahe bet 550 m/~ und ftir manche Pflanzen im Blaugrtin nahe bet 500 m;,. Es gibt jedoeh eine grosse Anzahl yon Organismen, welehe dieser Klassifikation nicht entsprechen. Die eigentliehe Bedentung dieser Klassifikation erkannte zuerst C. HESS (106). Die Ergebnisse yon einigen ziemlieh oberfliichlich ausgeftihrten Versuehen mit einer Reihe yon Tieren ftihrten HEss zu dem Schluss, dass die Kurven der relativen ]%eizwerte yon versehiedenen homogenen (spektralen) Lichtern anniihernd oder genau mit der Helligkeitskurve des total farbenblinden mensehlichen Auges tibereinstimmen. Dies deutete er so, dass diese Tiere wirklieh farbenblind seien, Bin Schluss, der schwer daraus zu ziehen ist. Man kOnnte

298

S~Lm I t w c ~ : Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

es jedoeh so erktaren, dass die empfindliehen Stof~e yon all diesen versehiedenen Tieren identiseh sind. Dies is~ jedoeh aueh nnriehtig. Tabelle 16. W i r k s a m k e i t des S p e k t r u m s zur R e i z u n g y o n Mys~ u n d P h o l a s . Die Werte yon A sind in m,,~. Werte yon tt~cJ~T (79, 91). M ya

P holas

A

Energie

Wirksa,mkeit

2

Energie

Wirksamkeit

450 490 530 580 610 655

5,63 1,00 1,29 2,18 65,I0 385,30

17,80 100,00 77,50 45,90 1,54 0,26

450 485 535 585 615

1,91 2,09 1,00 6,i7 17,00

52,4 47,9 10O,0 16,2 5,9

Als Beispiel wollen wir die beiden Tiere Mya arenaria und Pholas dactylus w~hlen, beides l~{useheln, welehe eine Liehtempfindliehkeit besitzen, deren Kinetik und Dynamik, wie wir gesehen 7OO //r " l ~ P//O/~S haben, ausserordentlieh ~hnlieh sind. Die Untersuehung (79, 91) ihrer Empfindliehkeit im Spektrum zeigt, dass sie in dieser Beziehung ganz versehieden sind. Die Versuehe bestehen in der Bestimmung der Energie, welehe erforderlieh ist, an versehiedenen Punkten des Spektrnms die gleiehe sensorisehe Wirkung auf seiten des Tieres auszulSsen. Die bei den beiden Tieren gewonnenen Resul~oo soo ~oo We//o~/dz3~,/z ,'z/z tate sind in Tabelle 16 wiedergegeben, A.bb. 16. Ein Vergleieh tier relal)ivenWirksamwo in jedem Fatle die Energie in ihrem kei~ des Spektrums bei tier I~eizungder beiden ~hnlieher~ l~{usehelnPholas daetylus lind Mya wirksamsten Tell des Spektrums auf 1,00 arenaria. angesetzt ist. Wenn das GROTT~ussehe Gesetz hier gilt, dann hi~ngen die Untersehiede in der erforderliehen Energie zur Erzeugung der gteiehen Wirkung yon Untersehieden im Absorptionsspektrum der empfindliehen Stoffe und ihrer zugehSrigen Pigmente in den reeeptorisehen Zellen ab. Der Absorptionskoeffizient wird als das Verh~ltnis der absorbierten Energie zu der einfallenden Energie definiert. Da die absorbierte Energie konstant ist, ist tier Absorptionskoeffizient des sensitiven Systems bei jeder Wellenl~nge proportional dem reziproken Weft der Energiequelle, welehe erforderlieh ist, eine konstante Sinneswirkung bei jener Wellenlgnge auszulSsen. In Abb. 16 sind die reziproken Energiewerte, die in Tabelle 16 angegeben sind, skizziert. Die beiden Maximalwerte sind au~ 100 angesetzt. Es ist ersiehtlieh, dass die spektralen Empfindliehkeiten der beiden Arten versehieden sind; daraus darf man sehliessen, dass die Substanzen S in beiden Tieren versehieden sind.

Sehpurpur und Sehfunktion.

299

2. Sehpurpur und Sehfunktion. Die Kurven in Abb. 16 sind indirekte Darstellungen der empfindliehen Substanzen. Es wtirde eine grosse Ititfe sein, wenn man aus den sensitiven Gebieten dieser Tiere lichtempfindliche Substanzen extrahieren kSnnte, yon welchen man weiss, dabs sie beteiligt sind oder welche man spektrometrisch als die beteitigten identifizieren kSnnte. Es ist mSglieh gewesen, Tabelle 17. Beziehung zwischen tier Sichtbarkeit des Spektrums bet geringen Beleuohdies beim Wirbeltier zu tun. tungen und tier Absorption des Sehpurpurs beim menschlichen Auge. Die Sgiibchen der WirbelWerte yon KoE_~Io (118). tiernetzhaut enthalten eine SubAbsorption des stanz, wetche liehtempfindlieh 2 in mtt Sichtbarkeit Sehpurpurs ist. Zuerst als ein Pigment yon BoLL (24) entdeekt, der sie Seh430 6,1 27,0 440 purpur nannte, wurde sie sparer 450 28,3 s ehr eingehend yon t(UEENE (137), 460 56,4 und noch sparer yon KONIo (118), 470 57,6 480 v 0 n KOETTGEN u n d ABELSDORFF 81,1 490 89,5 (13t), yon T~O~nENBU~G (196, 500 100,0 ]97), Yon GARTEN (59, 61) und 505 100,O neuerdings yon mir setbst (76, 520 77,0 76,7 535 55,5 77, 83) untersucht. Wenn der 540 55,4 Sehpurpur der lichtempfindliche 555 27,7 Stoff S der Sti~behen ist, dann 560 -18,6 575 9,0 rafisste sein Absorptionsspektrum 580 12,3 in ganz naher Beziehung zu der 59O 3,0 Empfindliehkeit des Auges im 3,1 600 Spektrum stehen. KOENIG (118) stellte ats erster diesen Vergleich mit dem mensehtichen Auge an. Tabelle 17 gibt seine Resultate wieder. In Kolonne 1 ist die Wellenlange; in Kolonne 2 die entsprecl~ende Sekhraft eines gleichen Energiespektrums bei geringer Beleucht~ng, was den reziproken Wert der erforderlichen Energie bedeutet, u m eine minimale sichtbare Wirkung bet verschiedenen Wellenl~ngen zu erzeugen; in Kolonne 3 ist der relative Absorptionskoeffizient yon einem Beispiel yon menschlichem Sehpurpur. Zum Vergleich der Sehkraft mit der Absorption ist die maximale Wirkung in beiden F~llen bet 100 angesetzt. Es ist klar, dass die Angaben flit die skotopische Sichtbarkeit ziemlich gut mit den Absorptionsdaten tibereinstimmen, obgteich sie hn Maximum um ungefiihr 5 n~u variieren. Sphter zeigte TRENDEnENBU~G (196, 197), dass die Geschwindigkeit des Bleichens des Sehpurpurs seinem Absorptionsspektrum folgt, und auch in naher Beziehung zu der Sichtbarkeit des Spektrums durch die Stiibchen

300

S n n m H~c~m: Die physik~lische Chemie u n d die Physiologie des Sehaktes.

steht. Abb. 17 gibt seine Daten wieder, indem Sichtbarkei~ nnd Bleichgesehwindigkeit des Sehpurpurs miteinander in Beziehung gebracht werden. Die maximale Wirkung ist in beiden Fallen bei 100 angesetzt. Leider hat T~E~D~nn~sv~ nicht die Energieverteitung in der yon ihm benutzten NernstIampe bestimmt; deshalb sind seine Ergebnisse mit denjenigen yon K o s s m nieht direkt zu vergleiehen. } I n ~ und LA~U~Ea des BA:UCEnS (103) haben gezeigt, dass wenn man TaSSDEnnh'SU~S Daten ftir die Energieverteilnng, verbessert, sie sieh KOENmS Befunden 700

etwa annghern.

Ein geeigneter Vergleich zwischen der Sichtbarkeit des Lichtes durch das Auge bei geringer Beteuch~ 3 ~h~u~uf ~0 I tung und dem Absorptionsspektrum erfordert die genaue Kenntnis yon ¢0 beiden. XOTTGEN und ABELSDOt~FF 20 (i31) haben Messungen dcr Absorption des aus verschiedenen Tieren T ~#2 ### ### ### extrahierten Sehpurpurs gemacht. ~dO 500 Eine Zusammenfassung ihrer Werte Abb. 17. VergIeich clef relativen ~irksamkeit des ist in Tabelle 18 gegeben. Es ist Spektrums fiir die Sehiunktion des Auges bei geringer Beleuehtung und ifir das photochemische J31eiche~ klar, dass man die Wirbeltiere, was des SehDnrpurs. Die TI~ENDELEI';BURG(196) entihren Sehpurpur betrifft, in zwei nommenen %Verte sind ~nr relative, well sie nicht fii~. die Energiever~iDcd~g im Spektrum der zu den Grnppen einteilen kann. Einerseits Messlmgen benntzten Nernstlampe korrigiert worden gibt as S~ugetiere, VSgel und Amsind. phibien, bei welchen das Absorptionsmaximum ungefiihr bei 500 m# liegt, wiihrend es andererseits Fische gibt, bei welchen das Absorptionsmaximum etwa bei 540 m# liegt. Obgleich diese 80

?

Tabelle 18. A b s o r p t i o n d e s S e h p u r p u r s . Werte in Prozent s t a m m e n yon KOE~m~EN u n d AB~LSDO~S~" (131). in mr, 420 440 460 480 500 520 540 560 580 600 620 640 660

Si~ugetiere

VCigel

Amphibien

Fische

1,0 9,2 26,6 44,2 51,0 46,9 33,9 19,2 6,1 3,6 1,5 1,0 0,2

11,6 28,0 45,0 50,4 47,1 35,0 20,3 8,2 3,6 3,6 2,5

9,8 27,2 44,2 50,5 47,7 35,1 20,2 6,7 2,8 0,6 0,3

0,1 2,4 17,2 36,5 46,4 50,4 47,0 35,9 23,1 11,1 4,7 1,6

Sehpurpur und Sehfunktion.

301

Messungen yon GARTnN (59, 61) kritisiert worden sind, bin ieh wegen der inneren Beweiskraft der (]bereinstimmung und der Methode geneigt anzunehmen, sie als genaue Beschreibungen der Absorptionsspektra yon verschiedenen Arten des Sehpurpurs in den Augen der Wirbeltiere anzunehmen. Zur Zeit als diese Messungen angestellt wurden und aueh viele Jahre sp~ter gab es keine ~hnliehen a&tquaten Angaben fiber die skotopisehe Siehtbarkeit. Vielleicht stammen die frtihesten derartigen Angaben yon EBERT (44), LANGLEY (141) und yon I-]~ILLEBRAND (108). Darauf folgten die oben erwahnten yon KOENIG (118) und die Messungen yon ABNEY und FES~'ING (2), yon v. I(~IES und NAGEL (136), SOHATERNIKOFF (188), PFLi2GER (171) und TRENDELENmTaG (196, 197). Die meisten dieser Arbeiten waren weir davon entfernt, ad~quat zu sein, weil die Forseher die Energieverteilung in der benutzten Liehtquelle night in Reehnung zogen. PFL~3GEU(171) und LaN~nm~ (141) maehten derartige Energiebestimmungen, aber ihre Angaben sind sonst zu sp~rlieh, um nfitzlieh zu sein. KoENm maehte selbst keine Energiemessungen, sondern benfitzte LANGLEYS Energiebes~immung des Sonnenliehts yon Washington, naehdem er seine Quelle mit dem Sonnentight yon BeNin vergliehen hatte. Wegen der fragmentarisehen Art dieser Angaben fiber solehe wiehtige Funktion, untemahmen es WILLIAMS und ieh (94), die Saehlage yon neuem zu untersuehen. Wit bestimmgen in eigenen Messungen mit Hilfe einer photometrisehen Methode die relative Energie, welehe in den versehiedenen Teilen des Spek~rums erforderlieh isL um eine konstante ttelligkeit e£wa ~der- his ffinfmal fiber die Sehwelle zu erzeugen. Tabelle 19 gibt die DurchsehnittsTabelle 19. V e r g l e i c h der H e l l i g k e i ¢ s k u r v e bei D~mmerungssehen m i t dem A b s o r p ~ i o n s s p o k t r u m des S e h p u r p u r s . Die Helligkeitswerte siad yon H~c~T und WIL[ZAr~S(94); das Maximum bei 511 m# ist auf 100 angesetzt. Die Absorptionswerte sind yon Ko]~wre:E~ und ABELSDOgFF (13I), die m~ximMe Absorption bei 503 mt~ ist auf 100 angesetzt.

Auge

Sehpurpurabsorption

A in m,~

ttelligkeit

A in m/~

Affe

Kaninchen

412 455 486 496 507 518 529 540 550 582 613 666

6,32 39,95 83,40 93,90 99,35 97,30 91,10 78,78 55,60 17,78 2,72 0,18

460 480 500 520 540 560 580 600 620

53,4 86,8 99,6 92,5 61,3 37,1 10,6 7,6 3,6

54,2 87,1 99,8 91,0 67,8 37,0 14,7 6,8 2,9

302

S]~I~]e tIECHT: D i e p h y s i k M i s c h e C h e m i e u n d d i e P h y s i o l o g i e d e s S e h a k t e s .

daten yon 48 Individuen. Es besteht die MSglichkeit, dass infolge der Durchsehnittsangaben yon zahlreichen Individuen, diese durehsehnittliehe Sehku~we, wie sie in Abb. 18 dargestellt ist, etwas zu ausgedehnt ist. Sicher]ieh liegen die Werte ffir einze]ne Augen etwas n~her beieinander, eine Tatsaehe, die yon Kot~RAuscI~ (19,9) und yon LAUI~ENS (149) hervorgehoben wird, welehe seitdem diese Messungen wiederholt haben. Mit den Daten in Abb. 18 habe ieh aueh die Messungen yon K~5:rT~EN und AnE~S~OI~ (131) ffir das Absorptionsspektrum des Sehpurpurs, den sie aus den Augen yon Kaninehen und Affen extrahierten, gezeiehnet. Es ist klar, dass die Sehkurve etwa 7--8 m# welter naeh dem Rot zu liegt als das Absorptionsspektrum des Sehpurpurs, in w~ssriger LOsung gemessen. Dieser Untersehied yon etwa 7 m# zwisehen der Sehkurve und den spektralen Eigen. Z/~enseh.~u~/r seha~en des Sehpurpurs zeigt sieh sogar, wenn man die ~lteren Angaben yon Ko~Nm in Tabelle 17 und yon Tt~ENDELENBU~G in Abb. 17 sorgfi~ltig prfift. [;berdies zeigt die Arbeit yon o ~'~o ~'~-~' 5o0 $s0 6ao sso C~AFFEE und HAMPS0N (34) fiber die A b b . 18. V e r g l e i c h der ~Virksa~akeit des S p e k t r u m s spektrale Empfindliehkeit des Frosehffir das Sehen b e i g e r m g e r B e l e u c h t u n g m i t dem ±bsorptionsspektr~ des Sehpurpurs. Die Vc~erte auges, naeh einer so objektiven Methode fiir die S e h f u n k t i o n s i n d y o n HECHT llnd WILwie dem erzeugten elektrischen Potential LIAMS (9~), w~Lhren4 die W e r t e fttr das A b s o r p t i o n s s p e k t r u m y o n KOETTGEN u n d ABELSDO~FI~~ (131) beurteilt, eine ghnliehe Versehiebung. stam~en. Sie finden, dass die maxirnale Empfindliehkeit des Frosehauges bei 516 m # liegt, was ungef~hr 13 m# weiter naoh l%ot zu als das Absorptionsmaximum ffir den Sehpurpur des Frosehes ist, wie es I~6TTGEN und ABELSDORFF gemessen haben. Dieser Untersehied in der genauen Lage des Maximums muss jedoeh nieht zu einer Absehw~ehung des Sehlusses ffihren, dass tier Sehpurpur die bei der Sehfunktion bei geringer Beleuchtung beteiligte empfindliehe Substanz ist. Was die Versehiebung yon 7 m/~ zeigt, ist, dass das Absorptionsspektrum des in den St~behen aufgelSsten Sehpurpurs etwas versehieden ist yon dem in Wasser aufgelSstem Sehpurpur. Es ist bekannt, dass solehe Versehiebungen eines Absorptionsspektrums sehr h~ufig in einem Pigment vorkommen, wenn es in verschiedenen Medien aufgelSst wird, besonders, wenn sie in ihrem Brechungsindex voneinander abweichen. Diese Eigenscb2t ist die I~UNDTSCheRegel (138) genannt worden und, obgleich sie viele Ausnahmen hat, ist ihre ~bereinstimmung mit einer Reihe yon Tatsaehen naehgewiesen worden. In ihrer allgemeinsten Form behauptet sie, dass, wenn ein farbloses LSsungsmittel ein entsehieden grSsseres Breehungs- oder DispersionsvermOgen hat als ein zweites, die Absorptions-

k

_

Die Photochemie des Sehpurpurs.

30g

biinder einer in der ersten aufgelSsten Substanz n~her am roten Ende des Spektrums sein werden, als wenn sie in der zweiten aufgelSst sind. Die Endabsehnitte der St~behen sind, naeh allen Beobaehtungen und Besehreibungen, ziemlieh dieht und stark refraktiire KSrper und in diesen wird der Sehpurpur in der lebendigen Netzhaut aufgelSst. Es ist daher zu erwarten, dass sein Absorptionsspektrum in den Stabehen weiter nach dem Rot zu liegt als in wiissriger LSsung. Die kleine Verschiebung yon 7 auf 10 mv stimmt daher mit der allgemeinen Kenntnis tiberein und beeintrachtigt nicht, sondern ist ein weiterer Beweis ftir den Schluss, dass die empfindliche Substanz S in den St~behen des Sehpurpurs ist. Aus der Ubereinstimmung zwischen der Siehtbarkeitskurve und dem Absorptionsspektrum des Sehpurpurs zog Ki)Nm zuerst den Sehluss, welehen T~E~DnLnNBURG auch als Folge seiner Bleichversuehe annahm, dass, um eine Sehempfindung zu erzeugen, das einfallende Licht so stark sein muss, dass der Sehpurpur in den St~bchen immer die gleiche Energie absorbiert, gleiehgfiltig wie ihre Weltenlange ist. Es ist nattirlieh auf Grund einer solehen Annahme, dass man die Sehkurven yon Mya und Pholas, die in Abb. 16 gezeigt werden, als Absorptionsspektra deuten kann. Man sollte jedoeh hinzuitigen, dass dieser Sehluss nur als ein erster Versueh zutrifft. Die moderne Quantentheorie l~sst einen leichten, aber bedeutsamen Untersehied in der erforderlichen Energie in den beiden Enden des siehtbaren Spektrums vermuten.

3. Die Photoehemie des Sehpurpm.s. Die photoehemischen Eigenschaiten, welehe der Substanz S im hypothetisehen Mechanismus ftir das photoreceptorische System zugesehrieben worden sind, mtissten ira Sehpurpur gefunden werden, wenn beide ftir das visuelle System der St~behen dieselben wiiren. Untersuchungen fiber die Photochemie des Sehpurpurs haben gezeigt (76, 77, 83), dass dies der Fall ist. Sehpurpur in w~ssriger L6sung yon Gallensalzen wird irreversibel vom Licht gebleioht. Die Geschwindigkeit des Bleichens sollte proportional der durch die LSsung absorbierten Lichtmenge sein. Far L6sungen, entweder yon geringer Absorption oder kleiner Konzentration ist es das gleiche, als ob man sagte, dass die Geschwindigkeit des Bleiehens proportional der Intensit~.t des einfatlenden Lichtes und der Konzentration des Sehpurpurs ist. Dies liisst sieh sehreiben als dx dt

-- kl I (a - - x)

[30]

was, wenn integriert in der Form yon 1 ~ k~ I = ~ - log a ~ x

[a]]

das Bleiehen des Sehpurpurs beschreiben mfisste. Hier ist a die Anfangskonzentration des Sehpurpurs, und x die veri~nderte Menge naeh t Minuten

304

SELm H ~ : c ~ : Die physikalische Chemie u n d die Physiologie des Sehaktes.

Exponierung gegen die Intensiti~t I. Gleiehung [31] besagt uns zweierlei, was sieh experimentell veriiizieren li~sst. ])as eine ist, dass bei einer konstanten Liehtintensit~t die Blaiehreaktion einem monomolekularen Verlauf folgt. Das andere ist, dass die Geschwindigkeit des Bleichens, wie sie dutch die Konstante klI gegeben ist, direkt proportional der Intensitat der Beleuehtung ist. Ieh (76) babe gezeigt, dass der monomotekulare Veflauf der Bleiehreaktion experimentell innerhalb der Fehlergranzen der ftir diesen Zweck angewandten eolorimetrisehen Methode der zutreffende ist. Diese Methode besteht darin, die Farbe einer Capillarr6hre, die etwa 0,1 ecru van Sehpurpur16sung enthi~lt, iihnliehen Capillarr/Shren, die aus Standardmisehungen van gebleichtem und ungebleiehtem Sehpurpur gemaaht sind, anzupassen. Tabelle 20 Tabelle 20. K i n e t i k d e s p h o t o c h e m i s c h e r t B l e i c h e n s d e s S e h p u r p u r s . Die Zoit ist in Minuten, die Konzentrationen in Prozent. Werte v a n Hl~c~tm (76). ]hi = i

log a - -a x - -

Zeit

Beobachtete Konzen, tration

0 6 12 i8 24 30 36 46

100 65 42 25 20 15 10 0

0,031 0,031 0,033 0,029 0,027 0,028

. . . . . . . . . . . . .

0,030

Durchschnitt

Berechnete Konzentration

100 66 44 29 19 13 8

gibt ein Beispiel eines derartigen Versuehes. Man wird beobaehten, dass die Gesehwindigkeitskonstante klI als konstant betraehtet warden kann, besonders da die Messungen nur einfaehe Bestimmungen, nieht Durehschnittswerte sind und gewOhnlieh nut am ni~ehsten bai der 5°/oigen Konzentrafion abgelesen warden. Versuehe, die insbesondere zeigen sollten, ob die Bleiehreaktion irgendeine Naehwirkung octet Induktionsperiode aufweist, konnten keinen derartigen Faktor ans Lieht bringen. Was die Beziehung zwisehen Intensitiit und Gesehwindigkeit des Bleiehens betrifft, so ftirdern Versuehe (83) die Annahme, dass die Gesahwindigkeitskonstante direkt proportional der Intensifier des ainfallenden Liehtes ist. Die ENebnisse van vier Versuehsreihen mit Messungen sind in Tabelle 21 gegeben. Sie sind graphiseh in Abb. 19 dargesteltt, wetehe zeigt, dass die Gesehwindigkeit des Bleiehens eine lineare Funktion der Intensifier ist. Man wird sieh daran erinnern, dass einfaehe photoehemisehe Eeaktionen fast keine Veri~nderung in der Gesehwindigkeit bei versehiedenen Temperaturen zeigen. Tabelle 22 gibt die Rasultate van zwei t~eihen van Messungen (77)

Die Photochemie des Sehpurpurs.

305

TabelIe 21. D i e G e s c h w i n d i g k e i t des p h o t o c h e m i s c h e n B t e i c h e n s dos S e h p u r p u r s bei v e r s c h i e d e n e n I n t e n s i t g t e n . Intensitgten in Meterkorzen. Werte yon H]~CltT (83). 1 1 a k~I = 7 og a - x

Intensit,~t I 12,3 14,0 27,5 52,5 60,0 100,0 110,0 200,0 250,0 300,0 500,0 510,0 600,0 690,0 1000,0

II

III

IV

0,00774 0,0~54 0,0144 0,0277

0,0148 0,0267 0,0395

0,0463

0,0566

0,120

0,102

0,0281 0,0469

0,0732 0,136 0,217 0,229

0,127

0,237 0,258 0,316 0,447

0,439

0,452

wieder, bei welchen das photochemische Bleichen des Sehpurpurs bei drei verschiedenen Temperaturen ausgeftihrt worden ist. Es ist deutlieh, dass die VerD~nderungen in der Geschwinv digkeitskonstante k~I durch einen | ! Unterschied yon 300 C unbeein- o,¢ flusst bleiben. All das Gesagte zeigt, dass das Bleichen des Sehpurpurs o,o" durch Licht eine verh~ltnism~ssig einfache photochemisehe t~eak- % tion des Typus ist, den man als ~ ¢2

Tabelle22.Temperatur u n d B l e i c h e n des S e h p u r p u r s . H]~CHT (77). Tompe. ratur 5,20 C 20,00 C 36,1 ° C

1

O~

k~I = ~ log - - - CI,~

X

Serie I

Serie 2

0,039 0,035 0,036

0,031 0,031 0,033

0

/zlez.r//d')' //'7 Ne/er-/g~z/BM kbb. 19. Beziehung zwischen der Geschwindigkeitskon. stante klI tier Bleiehreaktioa des Sehpurpurs und der Intensi~t des Lich~es.

Erklgrung der sensorischen Eigenschaf~en des Auges vermutet. Das Sehen der Stgbchen ist daher sicherlich mit dem Sehpurpur, der sich mit der hypothe{ischen Substanz S identifizieren lgsst, verkniipft. Asher-Spiro, :Ergebnisse der Physiologie. 32.

20

306

S~T,m HECHT: Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

Welches die lichtempfindliche Substanz oder Substanzen fiir die Zap~en sein mag, li~sst sich heute noch nicht sagen. Ich (94) glaubte einmal mit WnIGEI~T (205) und mit HE~ING (105), dass es auch der Sehpurpur in einer verdiinnteren Form sein kSnnte and ieh erkliirte den Unterschied zwischen der spektralen Lage der Sehkurve der Zapfen and dem Absorptionsspektrum des Sehpurpurs auf Grund des KUNDTschen Gesetzes. Aber ich zweifle jetzt, ob eine derartige Hypothese fruch~bar ist and bin mehr geneigt anzunehmen, dass die empfindlichen Substanzen in den Zapfen nich¢. Sehpurpur sind, obgleich sie chemiseh sehr nahe verwandt mit demselben sein m0gen. In einem spgteren Kapitel dieser Arbeit werde ieh mich ausftihrlicher mit dem Problem der Anzahl der einzelnen verschiedenen Substanzen, die fiir die Zapfen notwendig sind, beschgftigen.

IX. Das Intensltatsuntersc eldungsvermiigen. 1. Allgemeine Betrachtungen. Q ®*

h

•

,

Das physiko-ehemische System, welches ich als eine Arbeitshypothese ftir den Sehakt angenommen habe, ist ftir jede Zelle an der sensitiven Oberfliiche anwendbar. Dieses oder ein iihnliches System muss die letzte Basis bilden, auf welcher der sensorische Prozess vor sich geht. Ein Sinnesorgan wie das Auge ist jedoch nieht bless eine Gruppe yon isolierten Shmeszellen, die mit einzelnen Nervenfasern verbunden sin& Es ist ein Orge~n und funktioniert als ein Ganzes. In dieser Fi~higkeit besitzt es bestimmte Eigenschaften, welche sowohl yon dem Vorhandensein einer Gruppe yon Sinneszetten wie yon dem besonderen Mechanismus abhiingen, dutch welehe jede Sinneszelle wirkt. Diese Eigenschaften der Sinnesorgane als Ganzes kSnnen wit physiologisch nennen im Vergleich mit den Eigenschaften, die wit bis jetzt besproehen haben und welche wir physikochemisch nennen. Um die vollst~ndige Natar des receptorischen Vorganges zu verstehen, ist es notwendig diese lohysio logischen Charakteristika mit zu betrachten und herauszufinden, wie sie zustande kommen and welches ihre Grundlage ist. Eine Eigensehaft des Sehaktes, sowohl physiologischer wie physikochemischer Art, betrifft das Erkennen der Intensiti~t and das UnterscheidungsvermSgen der Intensitiit. In unserer tiiglichen Erfahrung unterscheiden wit konstant zwischen hellen und dunklen Oberfliichen und wenden diese Erfahrung zur Beurteilung der Form and der Entfernung an. Andere Tiere bewerten die Intensit~t in iihnlicher Weise. So ist das IntensitiitsunterscheidungsvermSgen ein allgemeines Problem und hat die Biologen seit vielen Jahren interessiert, wegen seiner Bedeutung ftir die Beziehung zwischen Organismus und Umwelt und zwischen einem Tell des Organismus and einem anderen.

Das WE~E~-FEc~I~]~sche Gesetz.

307

2. Das WEBER-FECHNERsche Gesetz. Eine Phase dieses Problems hat eine in~eressante Gesohiehte, die ihren Gipfelpunkt in dem erreicht, was ]andli~ufig als das WEBER-FECHNERSche Gesetz bekannt ist. Wenn I und I ÷ N I zwei Intensiti~ten sind, welches das Auge gerade als verschieden in der Helligkeit unterscheiden kann, dann ist nach dem Gesetz das Verh~ltnis A I/I fiber weite Grenzen der Intensiti~t konstant, nnd die Helligkeitsempfindung ist proportional dem Logarithmus der Intensit~t. Ich will bier keine systematische Ubersicht der Literatur fiber diese Verallgemeinerungen geben. Ein grosser Tell hiervon ist yon EXNER (50) und yon W~:NDT (21~.) zusammengestellt worden. Die historische Entwicklung der WEEER-FEC~ERschen Auffassung ist jedoch wiehtig, weil sic zeig% wie eine Idee wegen ihrer scheinbaren Vernfinftigkeit in die Wissensehaf~ einverleibt und hartnackig als allgemeine Wahrheit festgehalten werden kann, selbst wenn sic nut in sehr besehr~nkter Weise der Wirklichkeit entspricht. Die im WEBER-FEC~NERschen Gesetz ausgesproehene Idee ist mehrere Male unabhgngig voneinander dargestellt worden. Das erste Mal scheint es yon BOUGER (25) ausgedrfickt zu sein, infolge yon Versuchen, die er zur Bestimmung der Intensitgt gemaeht hat, bis zu weleher ein Licht verst~rkt werden muss, um die Wirkung eines anderen Liehtes zu vernichten. Er benutzte zwei Xerzen in versehiedenen Entfernungen yon einem Sehirm und land, dass wenn ein yon einer Xerze geworfener Sehatten dureh das Lieht der anderen weggewischt wird, das Verhaltnis der beiden Intensit~ten auf dem Sehirm 1:64 war. Bei der Weiterfi~hrung yon BouGuE~s Arbeit ffigte ARAGO (11) hinzu, dass, gleiehgfiltig welches dieses Verh~Rnis A I/I aueh sein mag, es noeh weiter reduziert werden kann, indem man den Sehatten in Bewegung erhi~lt. Diese Versuche wurden mit einer neuen Methode yon MAssoN (159) wiederholt,, welcher berichtete, dass, obwohl verschiedene Forscher Yerschiedene Werte yon A I/I angeben, das Verhgltnis ftir eine gegebene Parson konstant ist, ohne Rficksieht auf Intensitgt oder Farbe. Unabhgngig yon dieser Entwieklung hatte ST~INgEIL (195) gefunden, dass der eben merkliche Unterschied in der Intensitat, der mit seinem neu entdeckten Prismenphotometer messbar ist, 1 Teil in 88 betrug. Ungefghr gleiehzeitig wie STEINttEIL und ebenfalls unabh~ngig, entdeekte WEBER (204) ffir den Tastsinn, dass man zwischen zwei Gewichten unterseheiden kann, wenn sic 1 oder 2 Teile in 80 versehieden waren. Ebenso konnte man visuell zwei Linien unterscheiden, wenn sic 1 Teil in 100 versehieden waren, ohne Rfieksieh~ auf die absolute GrSsse der Linien. Sehliesslich wurde die Beziehung yon FEC~NER (59,) beobaehtet, yon welchem sic die Stosskraft erhielt, die sic bis zum heutigen Tag lebensfahig erhalten hat. FECENER hatte beobachtet, dass ein geringer Untersehied im Schatten einer Wotke noeh bemerkbar blieb, setbst nach dem die ttelligkeit der Wolke dureh Einsehalten eines Rauehglases 20*

308

SELm tt]~Clrr: Die physikalische Chemie trod die Physiologie des Seha,k~es.

herabgesetzt worden war. Die Wiederholullg der BouGuERsehen Versuehe mit zwei Kerzen und einem Sehatten zeigte, dass A I/I immer 1/100 ist. FECI~ER (53) entwiekelte die Idee einer konstanten relativen Beziehung zwisehen zwei Intensitiiten, welehe einen Sehwellenuntersehied in der Helligkeit erzeugt. Diese koiistaiite relative Beziehung IIaiinte er das WEBE~sehe Gesetz. In der Annahme, dass der Sehwellenuntersehied eine einheitliehe Ver~nderung in der Empfindung darstellt, A E, sehrieb er WEBE~S Gesetz A E = k d I/I. Bet Integration ergibt dies E = k log I + C, eine Beziehung, die FECHNER das psyehophysisehe Gesetz naiinte uiid als Grundlage f fir seine Spekulationen in Psychologie und Philosophie beiiutzte. Es war sogar ffir F E C ~ N ~ klar, dass W~BERS Verhi~ltnis IIur iiiiierhalb yon Grenzeii konstaiit ist, abet er verlegte diese Grenzen an die beiden Enden der IIIteiisit~tsskala. Naeh F E e ~ E ~ rfihrt die obere Grenze veil der verwirrendeii Wirkung hoher Intensit~ten her; die untere yon dem inneren Lieht der Netzhaut. Jedoeh keiner der ursprfinglieh frfiher yon FECt~NER gebraehten Beweise hi~lt dem stand. BO~:GE~, A~AGO uiid MASSON behaupteii, dass das Verh~ltiiis A I/I IIieht mit der Inteiisit~t variiert, aber keiner veil ihiien bringt irgendwelehe Aiigabeii, aus welehen man unabh~ngig die Reihe der untersuehten tiitensit~ten oder die Genauigkeit der Messungen beurteilen kOnnte. STEINHEILS Messungeii sJnd ausgezeiehiiet; ihre Intensit~tenreihe ist jedoeh 1 zu 4. WEBERs eigeiie Angaben ersireeken sieh fiber eine Reihe veil 1 bis 16, aber seine Bestimmuiigen mit Gewichten variieren zwisehen 1 uiid 2 Teile in 30. FECHNER behauptet, dass seine mit BouGt:Et~s Methode ausgeffihrten Versuehe ein konstalltes Verhiiltiiis yon 1/100 ffir eine Reihe yon 1 zu 40 Einheiten ergeben. Jedoeh die sorgf~ltige Analyse yon FECttNERS Methode und Resultate dureh AUBERT (15) zeigt deutlieh, dass, da es unmSglieh ist die Stelluiig ether Kerzeiiflamme mit der nStigen Genauigkeit zu messen, die Resnltate im besteii Falle nut tiber eine l~eihe yon 1 bis 10 zuverl~ssig sind. Der Beweis ffir SternengrSsseii erstreekt sieh sogar nur fiber eine kleinere Reihe. Deshalb ist alles, was man aus dem Beweis sehliessen darf, dass iniierhalb enter Grenzen das Verh~Itnis A I/I als konstant aiigesehen werden kann nieht einwandfrei.

3. Moderne Arbeiten. Dieser Sehluss wird durch alle Arbeiten iiber das WEBER-FECHNERsche Gesetz, die auf FECItNEI~ folgen, gestfitzt. Im Jahre 1858 glaubte FECtINER die Best~Lndigkeit yon A I/I ffir den Sehakt naehgewiesen zu haben. Fast unmittelbar darauf zeigte HELMHOLTZ (100), (weleher mit MASSONS ~iethode gefunden hatte, dass A I/I nieht konstant ist), dass das unriehtig set. Innerhalb yon 5 Jahren wurde die Frage yon neuem untersucht yon AUSEI~T (15), welcher endgfiltig zeigte, dass A I/I iiir den Sehakt nieht konstant ist, weiI

Moderne Arbeiten.

309

es yon 113 bei geringen Intensitiiten bis zu 11146 und sogar bis zu 11164 bei starken Intensit~ten variiert. Tabelle 9,3 zeigt A v n ~ m s Ergebnisse. T a b e l l e 23. I n t e n s i t ~ t s u n t e r s c h e i d u n g s v e r m S g e n . W e r t e y o n A v ] n ~ m (15). A v ~ m s u r s p r f i n g l i c h e Intensit/~ten s i n d d u t c h w o r d e n u m sie in M i l l i l a m b e r t s zu v e r w a n d e l n .

I 0,0005 0,0006 0,0013 0,0025 0,0056 0,0156 0,0351 0,0506 0,131 O,250 0,316

A1 I 1/3 1/4 1/4

1/8 1/11 ~/25 1t25 1131 1/36

I 0,563 1,00 1,37 2,25 5,06 9,00 20,3 31,6 56,3 136,6

10 000 d i v i d i e r t

AI I 1/31 1/32 1/39

1/45 1/51 1/65 1/112 11104 11121

11146

]/33

Aber das WEBElC-FEOHNERsehe Gesetz war veto Stapel gelassen und weiter enthusiastisch yon FEC~NEt~ und anderen vertreten worden. Das Yethaltnis A IlI ist wieder yon KoE~m und BI~ODtrON (125) etwa 20 Jahre sparer untersucht worden. Sie fanden, dass ,os a,#u,~e/,! 18~c7 ftir eine spezifische, aber sehr o ~ez~ ~ ~'8~ ' kleine Re]he yon Intensit~ten ~5 * Bfo#/zuzJ i A I/I als konstant betraehtet i ~/u/zo//~rz#l d l g werden kann; aber als ken4~ stantes physiologisches Phano- ~1~ men angesehen, welches die 0,3 ganze Reihe yon Beleueh1 tungen umfasst, bei welehen 42 das Auge fahig ]st zu funktionieren, nimmt A I/I st~ndig O,Z ....... ab, wenn die Intensit~t bis zu einem gewissen ]?unkt zu-~ -.3 -2 -7 o 7 2 3 nimm±,, woriiber hinaus A IiI /o~Z/~ ~ l zunimmt. 2~bb. 20. Intensit~tsunterscheidungsvermSgenfiber die gesamte Beleuchtungsreihe, die dem ±uge sichtbar ]st. BLANCHARDs In Abb. g0 habe ieh Werte sJnd in ihren ursprfin~liehen Einheiten: Millilamberts AUBERTa Versuche, die Mes- an~egeben. K O E N I G ~ 1121(I~ R O D H U N s Intensit'~ten sind dutch 250 dividiert, ura sIe in ~illila;mber~s zu verwandeln. Ebenso sungen yon K o ~ m ~ und sind AUBERTSIntensiti~ten dutch 10,000 dividierG Es ]st deutBRODIIUN und die neue Arbeit lieh, dass diese drei Gruppen yon Forsehern, welehe unabh~ngig u n d durch viele Jahre getrennt axbeiteten, im wesent"COlt ]~LANCItARD zusammenlichen zu denselben Scbliissen kamen.

!

310

S]~Lm HECHW: Die physikalische Chemie und die Physiologic des Sehaktes.

gestellt (20). Es ist deutlieh, dass, obgleich sic in Intervallen von mehr als einem halben Jahrhundert gemaeht worden sind, praktiseh identisehe Darstellungen des Phanomens als ein Ganzes im mensehliehen Auge ergeben. Es sind gewisse Untersehiede in Einzetheiten zwisehen den Angaben der verschiedenen Forseher vorhanden, auf. welehe weiter unten eingegangen werden soll. Im Augenbliek soll das Moment hervorgehoben werden, dass das VerhNtnis A I/I ftir die Reihe yon Intensiti~ten nieht konstant ist, bei welehem das Auge funktioniert. Start dessen ver~ndert sieh das Verh~ltnis in einer spezifisehen Weise. Es kann daher gerade umgekehrt das Problem der Intensitatsunterseheid~ng nieht mehr darin bestehen, zu erklaren, warum A I/I konstant ist, sondern vielmehr, warum es sich so ver~ndert, wie es dies rut. Wie 5fters vorher in dieser Abhandlung werde ieh mit einer Analyse dieses Problems mit dem verhNtnism~tssig einiaehen System, wie man es in der IVIuseheI Mya finder, beginnen und dann spi~ter zu dem verwiekelteren Fall des mensehlichen Auges tibergehen.

4. Messungen an Mya. Wir haben gesehen, dass wenn Mya Lieht v o n d e r Intensitiit I ausgesetzt wird, sic durch das eharakteristisehe Einziehen ihrer Siphone am Schluss einer gegebenen Zeit reagiert. Wird die Beliehtung aufreeht erhalten, so kommt der Organismus in ein sensorisehes Gleiehgewicht mit dem Lieht und es gesehieht niehts weiter. Um die gewShnliche Reak~ion wieder auszutOsen', ist es jetzt notwendig die Intensiti~t des Lichtes zu erhShen. Wir haben schon im 7. Xapitel untersucht, was geschieht, wenn die erregende Intensitgt konstant ist und die zur Erzeugung einer Wirknng erforderliehe Zeit gemessen wird. Dies war ein Problem der Kinetik nnd ergab den Verlauf der Liehtadaptation. Nunmehr mtissen wit versnehen, die Zeit konstant zu erhalten und die Intensiti~t zu bestimmen, welehe hinzugeftigt werden muss, um eine neue Reaktion des Tieres hervorzurufen. Tabelle 24. I n ~ e n s i t g t s u n g e r s c h e i d u n g s v e r m 6 g e n b e i Mya. Die Intensilbi~ten sited in Me~erkerzen. Wer%e yon I~]~c~T (82). Anfangsintensit~t I

Endintensit~* I+IA

At I

Konz. yon P+A.

I ~ o I l Z. y o n

X1

X2

0,574 2,38 8,57 35,4 73,7 4]2,5 1 100,0

194,7 309,4 428,6 647,4 1 158,0 2 768,0 11 330,0

338,2 129,0 49,0 17,3 14,7 5,71 9,30

2,4 4,8 8,8 17,1 23,7 46,8 63,4

35,4 42,3 47,5 54,3 64,3 78,0 92,5

P+A.

Durchschnitt

Zunahme KoIIz. a ' ~ -

33,0 37,5 38,7 37,2 40,6 31,2 29,] 35,3

der xI

Messungen an My~.

311

Die in einer Reihe yon Messungen gewonnenen Resultate (82) sind in Tabe]Ie 24 angegeben. Sie zeigt die Intensita~ I, weleher das Tier sehon adaptatiert is% und I ÷ A I, die erh6hte Intensitat, welehe erforderlieh ist, um eine weitere Reakgion in 2,1 Sekunden zu erzeugen. Dieses In~ervall ist keine minim ale Reaktionszeit und so sind die Werte A I/I sehr viel grSsser als ftir das mensehliehe Auge. Aber Versuehe, welehe zt I/I ffir die gerade merkliehe Reaktion bei Mya messen, geben Werte yon derselben GrSssenordnung wie die ftir das Auge. Die Art und Weise, in weleher sieh A I/I in Tabelle ~.4 ver~nderg, ist typiseh. Abb. 21 zeig~ wie ahntieh das Verhalten yon A I/I ffir Mya ist mit dem des mensehliehen Anges, wie sie Abb. 20 zeigt. Die Resul::o tare dieses Verhalten zu analysieren, wird daher allgemein gestattet sein. 3oo 4 Beleuehten wit das Tier mit der Inten- ~1% 250 siti~t I, so wird die Reaktion S ~- P + A, wie wir oben gesehen haben, weitergehen ~200 bis ein station~rer Zustand erreieht ist, in ~; welehem die beiden enlgegengesetzten hell und dunkel Reaktionen mit gleieher Ge.~ sehwindigkeit fortsehreiten. Die Gleiehung dieses photostationiiren Zustandes ist K I -- x ~ [321 ~0

Ij

1

f

"~:::

\

&-- x 1

wo K = k~/k 2 ist. Wenn diese Beleuehtung nun in I + A I vergndert wird, dann wird der stationgre Zustand gegeben dutch K (I + A I) x~ [33] ~--

X2

°

Logarithmus-Intensitgten der Adam)ration Abb. 21. Intensif&t;stlnt~erscheidm~gsvermi3gen b e i MSa. V e r g l e i c h e diese K u r v e m i t d e n W e r t e n i n A b b . 20 fiir das menschliche Auge.

was die Konzentrationen yon S, P und A darstellt. Die photoehemisehe Wirkung, die dureh den Zusatz yon A I erzeug~, wird, ist daher die Znnahme der Konzentration yon x2--x 1. Die Veri~nderung in der Intensit~t yon I zu I ÷ A I bildet einen Reiz ftir Mya. Die entstehende Reaktion ist konstant, ganz abgesehen yon den experimentellen Werten yon I und yon A I. Es ist daher sehr wahrseheinlieh, wie wit schon frtiher gefunden haben, dass die photoehemisehe Wirkung, wdehe die t~eaktion hervorruit, konstant ist. Mit anderen Worten mtisste die Veri~nderung in der Xonzentration yon S, d. h. x2--Xl, konstant sein, ohne l~t~eksieht auf die merkwfirdige Art, in weleher A I und I miteinander verbunden ist. Die Bereehnungen der Daten sind in Tabelle 24 angegeben. Es ist deutlich, dass die Werte x2--Xl ziemlieh konstant sind, besonders angesiehts der grossen Reihe yon Intensitgten und Werten yon x. Das bedeutet: d a m i t ein Tier wie Mya zwisehen einer Intensitt~t I und einer spezifiseh unterseheidbaren hSheren Intensiti~t I -k A I unterseheiden kann, muss die hinzugeftigte

312

SELIG HEC~I:T: Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

Intensitgt A I in eine konstante Steigerung der Menge der photoehemisehen ¥er~nderung in dem zugehSrigen photosensorisehen System ausklingen.

5. Das menschliche Auge. Kann man die gleiche Analyse auf das Intensit~tsunterseheidungsverm0gen des mensehliehen Auges anwenden ? Es muss daran erinnert werden, dass das Auge aus zwei photosensorisehen Systemen zusammengesetzt ist, den Sti~behen und Zapfen; erstere funktionieren bei sehwaehen Beleuehtungen, Ietztere bet starken Beleuehtungen. Wie wit im 5. Kapitel gesehen haben, verhalten sich bet der Dunkeladaptation und in vielen anderen Beziehungen (135) die beiden Systeme i~hnlieh abet nnabh~ngig. Es sell versucht werden die theoretische Behandlung des Intensit~ttsunterseheidungsvermSgens im Auge durch seine beiden photochemischen Systeme auszudrtieken, geradeso, wie es ftir Mya geschehen ist. Nehmen wit an, dass bet sehwaehen Intensit~ten die St~tbchen allein die Intensit~ttsunterscheidung bestimmen. Das photoehemisehe System kommt in einen station~ren Zustand bei einem gegebenen Wert yon I. Damit dann die St~tbehen eine weitere Steigemng der Intensit~t¢. erkennen, muss das hinzugeftigte Lieht A I so gross sein, dass es eine gegebene Menge liehtempfindlichen Stoffes zersetzen kann. Dies ergibt einen konstan~en UnSersehied in der Konzentration des empfindliehen Stoifes zwischen dem durch I bestimmten station~ren Zustand nnd dem dutch I + A I bestimmten. Wenn far die St~behen die absolute GrSsse dieser konstanten Zunahme bet der Zersetzung gr6sser ist als ftir die Zapfen, dann wird das Erkennen der hltensiti~tsnntersehiede sieh bet einer Beleuchtung naeh den Zapfen versehieben, we A I geniigend Energie liefert, um in ihnen die n6tige Zersetzung zu erzeugen, aber nieht genug, um die entspreehende Ver~i~derung in den St,i~bchen hervorzurufen. Von da an fahren die Zapfen fort die Intensit~tsunterseheidung zu bestimmen bis die Konzentration yon S i m anfi~ngliehen station~tren Zustand so gering ist, dass A I, gleiehgiiltig wie gross, nieht die n6tige Menge yon sensitivem Stoff zersetzen kann. In Ausdrtieken der Gleiehungen [32] und [33] fiir den station~tren Zustand bedeutet dies folgendes: Wenn in der Retina N die Konzentration yon P und A bet stationiirer Intensifier I ist und x 2 die entsprechende Konzentration ftir I q- A I, dana kann man einen Wer~ der Konstante K linden, ftir welchen die Menge x2--xl, aus den Daten bere&net, konstant fill" eine Reihe ~on Intensiti~ten ist, welehe bet den niedrigsten beghmt. Wean die Inteasitat zunimmt, sollte sieh der Wert yon x~--x 1 bet einem bestimmten Punkt nieht anpassen, weleher die Beleuchtung darstellt, we die Sti~behen aufhSren die Intensiti~tsunterseheidung zu bestimmen. Von dieser Intensit~t ausgehend, sollte ein neuer Weft, aber kleiner als vorher, der Konstante K gefunden werden, welcher wiederum x~--x~ konstant maeht.

D~s menschliche Auge.

313

T~belle 25. I n t e n s i t ~ t s u n t e r s c h e i d u n g am Au~ge. Werte fiir BRODI4~NSAuge vor~ KO~NIG und BROD~VN(125). Die Intensitaten sind mit 0,004 multipliziert worden, um sie in Milli]ambei'ts zu verwande]n. Bolouchtung Konzontration JI K

I+A1

0,0000484 0,0001336 0,000300 0,000644 0,001716 0,00358 0,00732 0,0190 0,0382 0,0776 0,1948 0,3912 0,784 1,956 3,928 7,86 19,69 39,36 78,76 196,2 391,6 776,8 1935,0 3853,0

0,0000800 0,000200 0,000400 0,000800 0,00200 0,00400 0,00800 0,0200 0,0400 0,0800 0,2000 0,40OO 0,800 2,000 4,000 8,00 20,00 40,00 80,00 200,0 400,0 800,0 2000,0 4000,0

0,659 0,495 0,331 0~241 0,165 0,116 0,0912 0,0533 0,0457 0,0332 0,0270 0,0228 0~0223 0,0221 0,0185 0,0180 0,0158 0,0163 0,0156 0,0193 0,0215 0,0297 0,0336 0,0380

2500

2,0

2;j

X2

3,42 5,62 8,30 11,91 18,68 25,78 34,60 1,93 2,73 3,86 6,05 8,46 11,76 17,92 24,37 32,56 46,08 57,71 69,41 82,64 89,73 94,28 97,54 98,73

4,37 6,83 9,51 13,18 20,00 27,02 35,83 1,98 2,79 3,92 6,13 8,55 11,88 18,10 24,57 32,79 46,34 57,98 69,67 82,85 89,90 94,45 97,60 98,77

Z2-

Xl

0,95 1,21 1,21 1,27 1,32 1,24 1,23 0,05 0,06 0,06 0,08 0,09 0,12 0,18 0,19 0,23 0,26 0,27 0,26 0,21 0,17 0,17 0,06 0,04

Tabelle 25 gibt die Ergebnisse yon "]~OENIG und BI~ODIIUN (125) und deren Berechnungen. Nach einer spateren Arbeit yon 14~OENIG (121) wurde in diesen Versuchen eine kiinstliche Pupille verwendet. Die Verbesserung fiir das Pupillenareal, welche ich frtiher (84) benutzt babe, ist hier fortgelassen worden. Wenn man K = 2500 ansetzt, ist es deutlich, dass die Werte yon x2--Xl ffir die Sti~bchen praktisch konstant sind. Der Durchschnitt ist 1,19, was die erforderliche photochemische Veriinderung in den Sti~bchen darstellt. Ffir die nachsten Intensitaten fallt, weun sie mit derselben K berechnet werden, die Menge x2--xl scharf ab. Wenn jedoch der Weft yon K start dessen auf 2,0 angesetzt wird, wird eine neue Reihe yon Werten ffir x~--x 1 erhal~en, die geringer an Gr5sse ist und grob konstant bei einem Durchschnittswert yon 0,15. Das ist die erforderliche photochemische Veranderung in den Zapfen. Es ist wichtig die Art und Weise zu betrachten, in welcher die Werte yon x~--x I/fir die Zapfen in Tabe]le 25 sich verandern. Die allerersten Werte sind niedrig und ziemlich konstant; die mittleren Werte steigen sctlarf an; und die Endwerte sinken wieder au~ die Anfangswerte. Diese Veri~nderung

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SEM~ HECHm: Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

kann mehrere Ursaehen haben. Erstens schliesst der arithmetische Prozess x aus, I in Ausdrfieken der station~ren Zustandsgleichung zu bereehnen, und x I und x~. als Untersehiede zwisehen zwei viel grSsseren Zahten herauszuiinden. Die ZahlengrSssen yon x~--x 1 sind deshalb Untersehiede zweiter Ordnung und liegen innerhatb der Grenzen der Genauigkeit der Angaben. Zweitens stellen die Intensiiiiten, bet welehen die Untersehiede xs--xl steigen und iallen, Werte dar, fiir welehe die Verhaltnisse yon KOENm und BRODgUN fiir A I/I sieh seharf yon jenen anderer Forseher unterseheiden. Betrachten wir z. B. die niedrigsten Werte von A I/I, welehe die Region hSchster Intensit~tsunterseheidung darstellen. Die niedrigsten yon KOENIG und BaODI~UN registrierten Werte sind 0,0173 (KoENIa) und 0,0156 (BRODHUN); diese sind 1/58 bzw. 1/64. Die meisten anderen Forscher geben viel kleinere Zahlen an. So fand AUBERT (15) 1/t46 und 1/164, K~AEPELIN (132) 1/122, und HsnMHoLrrz (100) 1/167. Besondere Umst~nde bet KOENmS nnd BROD~UNs Messungen mfissen ftir diese eigenartig hohen Werte yon A I/I bet st~rkeren Beleuehmngen vere0ntwortlieh seth. Wenn wit AUBERTS und HELMgoI~Tzs Zahlen ffir A I/I nehmen und sie auf die entspreehenden Intensitiiten (I = 196,2) in Tabetle 25 anwenden, linden wir, dass x~--xl -- 0,11 ist, ein Weft, der viel besser mit denjenigen zu Anfang und Ende der Zapfenreihe in Tabelle 25 (ibereinstimmt. Es ist klar, dass das Problem noeh weiterer Forsehung zur Aufklgrung der Endwerte yon A I/I bedarf. Drittens haben wit stillschweigend angenommen, dass wenn zwei nebeneinanderliegende Teile der Netzhaut einer yon I und der andere yon I ÷ A I beleuehtet wird, die gleichen Ergebnisse erhalten werden als wenn das gleiehe Areal naeheinander diesen gerade unterseheidbaren Intensitgten unterworfen wird. COBB (35) und neuerdings Low~Y (156) haben gezeigt, dass der Teil der Netzhaut, weleher e[n beleuehtetes Gebiet umgibt, eine deutliehe Rolle bet der Unterseheidung der Intensit~t spielt. Eine ghnliehe Wirkung l~,sst sieh aus der Arbeit yon AUBERT (15), LASAaEFS (143), HEINZ und LIPPAY (97) und anderen fiber den Einfluss der Gr6sse des Gebietes auf die Unterseheidung der Intensitgt ersehen. Sehr wahrscheinlieh beeinflussen sieh zwei versehieden beleuehtete, nebeneinander liegende Areale in der Netzhaut gegenseitig und dieser Einfluss wtirde deutlieh yon der Intensitgt abh~ngen und daher ffir die versehiedenen Teile der Angaben versehieden seth. Wenn wit dies alles erw~gen, ist es klar, dass ffir die vorliegenden Zweeke die Xonstanz yon xe--xl anzunehmen ist. Die Werte zeigen erstens, dass x2--x~ kleiner fiir die Zapfen als ffir die St~ibehen ist, in einem Verhgltnis yon etwa 1 : 8; zweitens, dass es einen scharfen Ab~all bet einer bestimmten Beleuchtung gibt, wenn sieh die Intensit~itsunterscheidung yon den Stiibehen zu den Zapfen verschiebt, nnd dr~ttens, dass x~--x~ ftir die St~ibchen und fiir die Zap~en in jedem Fatle eine bestimmte GrSssenordnung hat. Diese Konstanz zeigt, dass damit das photosensorisehe System zwisehen ether Intensitiit und der

Beziehung zu anderen Ergebnissen.

315

n~chst merkliehen unterseheiden kann, der Ubergang yon einem zum anderen die Zersetzung einer konstanten Menge yon lichtempfindlichen Stoffen in sieh schliessen muss. Wir werden noeh darauf zuriiekkommen.

6. Beziehung zu anderen Ergebnissen. Es gibt zahlreiche interessante Beziehungen zwischen diesen Daten und ihre Analysen einerseits und den schon dargestellten Daten andrerseits, worauf es wiehtig ist hinzuweisen. Man wird sieh erinnern, dass X = k~/k2 ist, deshalb ist K das Verhi~ltnis der Gesehwindigkeitskonstanten der Hell- und Dunkel-Reaktionen in der primi~ren Reaktion des photoehemisehen Systems. Wcnn wir die in Tabelle 25 benutzten i offenbar runde Werte yon K annehmen, 1Q0 - alsdann ist ftir die Stabehen k~ = 0,0004t kl, wahrend ftir die Zapfen k2 = 0,5 kl ist. Dies sind nieht die ab- trt7 so]uten Werte yon k~ ffir die Stabehen und Zapfen, well kl ohne Zweifel ftir die beiden versehieden ist. Aber sie geben 2Q eine s~arke Untertage ffir die Annahme, dass ke far die Zapfen grSsser ist als 2 3 ftir die Stabehen. Die Gesehwindig/oe/fZkeit der Dunkeladaptation ist eine A b b . 22. Beziehung zwischen B e l e u c h t u n g trod den Funktion der ,,Dunkel"reaktion, deren E : o n z e n t r a t i o n e n y o n S, -P+ u n d 2~ i m s t a t i o n ~ r e n Z u s t a n 4 tier l~eaktiori S ~ . P ÷ A, wie sie d u t c h Gesehwindigkeit unter anderem yon die Gleiehung K I = x 2 / ( a - - x ) g e g e b e n ist. der GrSsse yon k2 bestimmt wird. Daraus folgt, dass die Zapfen eine rasehere Dunkeladaptation besitzen als die St~behen. Die Angaben hierfiber sind unzweifelhaft. Wie Abb. 14 zeigt, ist die Dunketadaptation der Zapfen in 5 Minuten praktiseh votlendet, w~hrend der gleiehe Vorgang in den Stiibehen nieht in 30 Minuten vollendet ist. Ein weiterer interessanter Punkt hinsiehtlieh der Dunkeladaptation ist die Beziehung zwisehen Intensifier und Konzentration der liehtempfindliehen Substanz oder ihrer Vorstufen. In Abb. 22 ist die stationi~re Zustandsgleiehung [32] dargestellt, we x die Ordinate und log XI die Abseisse ist. ~ Da t0g KI = log K ÷ log I, veri~ndern andere Werte yon K die Gestalt der Xurve nieht, sondern versehieben ihre Lage nur naeh reehts oder links auf der Aehse der Abseisse. Man sieht, dass zwisehen etwa 10 und 900/0 die Kurve ohne grosse Verzerr,ung als gerade Linie behandelt werden kann. Deshalb darf man innerhalb erlaubter Versuehsfehler die Konzentration der Pro~ dukte der Photolyse des empfindliehen Stoffes S als proportional dam 10g I betraehten. Man wird sieh erinnern, dass das genau die Beziehung ist, welehe wit experimentell ftir Mya gefunden batten und welehe wir sparer in Kapitel V annahmen zur Erkli~rung der Angaben fiber die visuelle Dunkeladaptation.

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316

SELIG HEC~T: Die physikalische Chemie und die Physiologiedes Sehaktes.

Eine weitere Betraehtung m6ge noeh gebraeht werden. Der P u n k t des Ubergangs tier Intensit~%~ntersoheidung yon den St~behen zu den Zap~en, wie er in Tabetle 25 bereehnet ist, entsprieh~ einer IntensitY% yon weleher man aus anderen Messungen als z. ]3. der Sehsela~xfe (121, 88) weiss, dass sie dem Ubergang der Funktion des D~mmerungssehen der St~behen zu dem Farbensehen der Zapfen (84) er~tsprieht. In Tabelle 25 betr~gt die letzte St~behenintensit~t 0,0073 Millilamberts. Wie wir in KapiteI 10 sehen werden, Iieg~ der ljbergangspunkt bei den Sehseh~rfemessungen won i~oE~Ia bei dem fast identisehen Weft won 0,0072 Millilamberts vet. Es lassen sieh noeh sehr viel mehr Beziehnngen zwisehen den ¥ersehiedenen Eigensehaften des Sehaktes auiweisen. Ehe wit jedoeh weiter in dieser tliehtung gehen, mLissen wir die Frage des Intensit~$sunterseheidungsvermSgens yon dem Standpunkt aus betraelaten, mit dem wit dieses Kapitel anfingen, demjenigen des Sinnesorgans als ein Ganzes.

7. Die Diskontinuitiit der Intensit~tsauffassung. HistoI~sch war ¥or dem WEBER-FECHNEttschen Gesetz das Bestreben vorherrschend, die Natur der Intensit~tsauffassung dutch AusdrLieke des Intensiigtsunterseheidungsve~mSgens zu besehreiben. Dies konnte nieht gelingen, weft es aui Angaben basiert war, welche die Intensit~tsunterseheidung nieht riehtig darstellten. Jedoeh liegt der Fehler des psyehophysisehen Gesetzes tieier, die Erkenntnis eines gmndlegenden wiehtigen Charakteristikums der Intensit~tswahrnehmung, die Diskontinuiti~t, wurde fibergangen. Wenn wir yon einer gegebenen Intensifier ausgehen, so ist immer eine bestimmte Zunahme oder Abnahme dieser Intensit~t ¥orhanden, welehe vor sieh gehen muss, ehe sie mit Bestirnmiheit als versehieden erkannt werden kann. In Ausdrtieken unserer physiko-chemisehen Erkl~rung stellt jede dieser gerade merkliehen Stufen eine konstante Zunahme in der Menge des lichtempfindtiehen Stoffes dar, weteher in den Sehzellen zersetzt wird. Es ist sehr wiehtig die physiologisehe Natur und die Folgen dieser stufenweisen Zunahmen zu betraehten. Ein naiver Weg wtirde der sein, anzunehmen, dass eine grSssere Konzentration der Zersetzungsprodukte in der Sinneszelle aueh eine grSssere ehemisehe oder elektrische Wirkung auf den Nerven erzeugt, welche dana au~ die eigentliehen Zentren und sclaliesslieh auf ein Wirkungsorgan wie Muskel oder Drtise fibergeht. Es ist jedoeh sehon lange bekannt, dass sich der Nerv (5) und der Muskel (157) nieht ganz so einfaeh verhalten; neuerdings hat ADII~IAN(6,. 10) gezeigt, dass aueh die Sinnesorgane nieht a~f diese Weise reagieren. Der Impuls einer einzelnen Nervenfaser entlang ist in der GrSsse konstant, ganz gleielagiiltig won der St~rke des Reizes. Mit. sehr wenigen Ausnahmen (62) ist die Kontraktion einer einzelnen Muskelfaser ebenfalls yon konst.anter GrSsse, ohne lgtieksieht auf den Reiz. Ner~enimpulse und Muskelfaser--

Die Diskontinuit~ der Intensit~tsauffassung.

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kontraktionen verhalten sieh wie Energiequanten in der Physik; sie sind flies oder niehts. Ebenso wie die naive Auffassung der Intensiti~t in der Physik versehwunden und dureh Zahlen ersetzt worden ist, ist sie in der Biologie versehwunden. Ein Lieht, das intensiver ist als ein anderes, tiefert, nut mehr Quanten pro Zeiteinheit und Raum als ein anderes. I45nnen wit eine ~hntiehe Vorstellung auf die Wahmehmung der Intensit~t beim Sehen anwenden? Es gibt zwei Wege, auf welehen eine derartige Vorstellung betraehtet werden kann und beide sind betreten worden. Der ~lteste ist derjenige yon LveAs (157) und wurde lfir den Musket vorgesehlagen. L~cAs land experimentell, dass wenn der Reiz ffir einen Muskel allm~hlieh in der Intensit~t gesteigert wird, "die resultierende HShe der Kontraktion in einer Reihe yon getrennten Stufen zunimmt, deren Zahl der Gesamtzahl der einzelnen Muskelfasem im Muskel entsprieht. Die Intensit~t im Muskel wird daher dutch die Anzahl der funktionierenden Elemente registriert. Als gezeigt worden war, dass der Nervenimpuls ebenso dem Alles- oder Niehts-Gesetz gehoreht (5), wurde yon FORBES (55) eine neue Idee aufgesteltt. N~mlieh, dass die Infensit~t dureh die Anzahl yon Impulsen bestimmt wird, welehe fiber eine einzelne Nervenfaser in einer gegebenen Zeit hinweggeht. Mit anderen Worten bestimmt die Frequenz der Impulse die Intensitiit. Tats~ehlieh haben die Untersuehungen yon AD~I~N und seinen Mitarbeitern (6, 9, 10) es fiber jeden Zweifel erhoben, dass die Frequenz in einer einzelnen Nervenfaser wirklieh mit der Intensit~tt zunimmt und sogar die ttShe der Kontraktion in einem damit verbundenen Muskel bestimmen kann (8). Welehe dieser beiden Vorstellungen l~sst sieh auf die Intensit~tserkenntnis des photosensorisehen Systems anwenden ? Ist es die Zahl der reeeptorisehen Elemente pro Einheit Areal, oder ist es die Zahl der Impulse in einem einzigen Element pro Einheit Zeit ? Eines ist sieher. Ob wit ihr beim Sehen den ersten Platz einr~umen oder nieht, die Frequenz ist ein Faktor bei der Intensit~tswahrnehmung. Dass dem so ist, hat, ADRIANs Arbeit experimentell naehgewiesen. Es handelt sieh datum erstens, ob die Zahl der Strukturen fiberhaupt als ein Faktor in Betraeht kommt, und wenn, zweitens, wie die Vorstellung der Frequenz der Impulse in einem einzigen Element und die Vorstellung der Zahl yon Elementen zusammenarbeiten, um die Unterseheidung und Wahrnehmung der Intensit~t zu ergeben. Angesiehts dieser Tatsaehen ist es sehwer, die Frequenz allein als die Grundlage der Intensit~tsunterseheidung anzusehen. Die J~requenz ist eine kontinuierliehe Funktion, weil die Zeit kontinuierlieh ist. Abet es ist eine fundamentale Eigensehaft der Intensitiitserkenntnis beim Sehen, dass das Intensit~tsunterseheidungsvermSgen mit einem bestimmten Grad yon Sieherheit diskontinuierlieh ist. Deshalb mfissen wir die Vorstellung fiber die Anzahl der Elemente ernstlieh in Betraeht ziehen. Diese Idee hat tange in der Luf~ gelegen, sie ist zuerst vielleieht yon BRowN (0,9), sp~ter yon FORBES (56)

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S~I~m HECHT: Die physikalisehe Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

und zuletzt yon LASAREFF (145) ausgesproehen worden. Ihre quantitative Anwendung und ihr Nachweis sind jedoeh erst vor kurzem gemacht worden

(84, 88). 8. Areal und Intensitittsnnterscheidungsvermiigen. Ehe ich zu dieser Darstellung iibergehe, mSchte ieh auf ein Ph~nomen hinweisen, welches, obgleieh es nicht direkt mit dem vorliegenden Problem zu tun hat, aneh zeigt, dass das IntensitgtsunterscheidungsvermSgen yon der Anzahl der Elemente, welehe funktionieren, abhgngt. Dies betrifft die Beziehung zwisehen Intensitgtsunterseheidung und GrSsse des Sehfeldes. AVBERT (15), welcher Tabelle 26. Der E i n f l u s s der Gr6sse auf die I n t e n kritiseh last alles in bezug auf sitgtsunterscheidung. den Sehakt behandelt hat, Werte yon LASA~EFF (143). SehwinkeI

I~elatives Areal

AI I

6~5' 13,0' 19,5' 26,0' 39,0' 52,0' 1° 5,0' 1° 18,0'

1 4 9 16 36 64 100 144

0,43 0,19 0,077 0,061 0,043 0,044 0,038 0,043

HUNs

zeigte als erster ftir die F o v e a , dass die Intensiti~tsunterscheidung f~r grosse N e t z h a u t f e l d e r besser ist ats ffir kleine. I m wesentlichen ist dasselbe y o n GUILLERY (67), SIMON (192), GARTEN (60), LASAREFF (143)

und HmNz und LIpPAY (97) gefunden worden. LASA~EFF, weleher KOENIGS und ]3RODMethode zur gestimmung des IntensitgtsunterscheidungsvermSgens

b e n u t z t e , land, dass bei einer k o n s t a n t e n Intensifier das Verhgltnis A I / I a b n i m m t , wenn das Sehfeld z u n i m m t . Tabelle 26 g i b t seine Ergebnisse. Die I n t e n s i t g t ist n i e h t speziell angegeben, a b e r n a c h d e m Minirnalwert y o n A I / t beurteil% wfirde sic e t w a 0,05 Millilamberts entsprechen. Tabelle 27. Einfluss des Areals auf s u k z e s s i v e I n t e n s i t g t s u n t e r s c h e i d u n g . Werte yon H:iI~Z und LIP£AY (97). Sehwinkel

11' 37" 20' 06" 34' 54" 1° 0'50" 1° 45' 46" 30 2' 57"

Areal

Relatives

A I/_r

I

1 3 9

0,217 0,140 0,104

27 81 243

0,050 0,041 0,031

II 0,226 0,158 0,105 0,051 0,041 0,032

HmNZ und LIPPAY untersuchten diese Beziehung zwischen Intensitgtsunterseheidung und Net zhautfeld mit IIilfe der Methode des sukzessiven I(ontrastes. lhre ]~esultate, welche aui Tabelle 27 niedergelegt sind, sind

Sehsch~rfe und Beleuchtung.

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ira wesentliehen dieselben wie diejenigen yon LASAREFF und van frfiheren Forschern, welche den simultanen Kent,fast anwandten. VergrOsserung des Areals des Sehfeldes vergrSssert die Zahl der bei der Aufnahme yon Licht beteiligten Elemente. Es folgt einfach der Schluss daraus, dass das IntensitatsunterscheidungsvermSgen bei einer gegebenen Intensitat eine Funktion der Zahl der gereiz*en Elemente ist. Wenn wit die Werte in Tabelle 26 und 27 mit denjenigen in Tabelle 23, 24 und 25 vergleiehen, ist es klar, dass A I/I erstens abnimmt, wenn das Areal zunilnmt und zweitens, wenn die Intensitat zunimmt. Es seheint fast., als wenn Areal und Intensitat gleiche Eigensohaften der Sehfunkfion waren, und es kann sein, dass beide wesentlich an der Anzahl you Elementen, welche funktionieren, beteitigt sind. Wenn dem so ist, dann mtisste eine annahe~md reziproke Beziehung zwischen Areal und Intensitat bestehen. Eine derartige reziproke Beziehnng kann nicht eine genane sein, well die Zahl der Elemente eine lineare Funktion des Areals ist, wiihrend die Zahl hSchstwahrscheiulich keine lineare Funktion der Intensitiit ist, sondern, wie wir gleieh sehen werden, ~ielmehr eine logarithmisehe Funktion. Die Tatsaehen bestiitigen diese Vorsteltung. Es ist yon einer Reihe ~on Forsehern und neuerdings wieder yon R~nvEs (187) und yon PikRo~ (174) gezeigt worden, dass je grSsser Bin Areal bei der Sehschwelle ist, um so niedriger wird die Intensit~t sein, um eine Wirkung zu erzeugen. Es ist notwendig diesen Untersehied zwischen der Zahl im Areal und der Zahl in der lntensit~t hervorzuheben; sonst kSnn~e es seheinen, Ms ob wit bereits die Beziehung zwischen In~ensitat und AnzaM der lunktionellen Elemente fesCgestellt batten. Die Zunahme des Areals erhSht offenbar die Anzshl der beteitigten Receptoren. Abet erhSht die Zunahme in der Intensitat eines gegebenen Areals aueh die Anzah] der funktionierenden Elemente in diesem Areal ? Dieses l~roblem besehaftigt uns, wenn wit die Angaben fiber die Intensitatsunterscheidung yon AuBn~T und yon KOENIG und BRODttUN betraehten. Die Ver~nderung tier A I/I mit dem Areal ermutigt uns zu glauben, dass die Anzahl der Elemente pro Einheitareal sieh aueh Init der Intensiti~t veriindert. Abet um dies nachzuweisen, mfissen wir Bin ganz anderes Phanomen betraehten, ni~mlich die Beziehung zwischen Intensitat und Sehscharfe.

X. Sehsehiirfe und Beleuehtung. 1. Messungen. Es ist eine allgemeine Erfahrung, dass die Feinheit der Einzelheiten, welche das Auge unterscheiden kann, mit der Intensitat der Beleuchtung sich veriindert. Ein Mass fiir die Fiihigkeit Einzetheiten zu unterseheiden, ist die Sehschiirfe. Man definiert dieselbe als den reziproken Wert des Winkel-

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SELm HECItT: Die physikalische Chemie u n d die Physiologie des Sehaktes.

abstandes, weleher zwei Konturen trennen muss, damit sie als gesonderg erkannt werden kSnnen. Die Beziehung zwisehen Sehsehgrfe und Beleuehtung wurde zuerst yon dem Astronomen ToBias MAYER (163) im Jahre 1754 untersueht. Er glaubte gefunden zu haben, dass die Sehsehgrfe als die seehste Wurzel aus der Intensitgt der Beleuehtung zunimmt. Seit MAYE~ haben viele Forscher versucht die genaue Natur der Beziehung zwisehen Sehschgrfe und Beleuchtung zu finden. UnTUOSF (201), weleher die Untersuehung vor 40 Jahren wieder aufnahm, bespraeh etwa 20 Mitteilungen fiber diese spezielle Phase des Sehaktes. Die meisten dieser Angaben erstrecken sich nut auf einen kleinen Umfang der Beleuchtung und bestgtigen daher btoss die t~gliehe Erfahrung. Niehtsdestoweniger veranlasste selbst eine kleine Versuehsreihe P o s e r (178) zu sehliessen, dass die Sehschgrfe sehr nahe mit dem Logarithmus der Beleuehtungsintensitgt variiert. Diese Beziehung ist dureh g¢ die umfassenderen Angaben yon KLEIN (116) und yon CouN (36) ausgearbeitet worden, obgleieh keiner dieser Forseher einen derartigen Sehluss zog. Abb. 23. Bezieh~mg zwischen Sehsch~rfeund Beleuchtung. ~rerte yon ]EOENIG(121). Die urspr tinglichen Intensit ~ten UttT,mFF (202) selbst untersind mit 0,072 multiloHziert worden, tun sie in suehte den Gegenstand welter, in~i[lllflamberts zu verwandelm dem er weisse und farbige Liehter, die sioh fiber einen grossen Umiang yon Beleuchtungen erstreckten, benutzte. Aus seinen Angaben geht hervor, dass im allgemeinen die Sehsehgrfe proportional zum log I variiert; die Beziehung zwisehen beiden ist nieht direkt reohtlinig, sondern sigmoid. Seine Daten sind ausgezeichnet und wfirden f/ir eine genaue Feststellung der Beziehung genfigen~ wenn nicht wenige aahre spgter KOENm (121) noohmals den Einfluss der Beleuchtung auf die Sehschgrfe in so ausffihrliehen Einzdheiten definiert hgtfe, dass seine Angaben klassisch geworden sind. Die Messungen ffir weisses Lieht sind in Abb. 23 wiedergegeben. I{:OE~m zog drei gerade Linien durch seine Daten : eine Linie mit einer kleinen Neigung dureh die unteren Punkte; eine zweite Linie mit einer steilen Neigung durch die meisten Pnnkte, und schliesslich eine horizontale Linie bei sehr hohen Intensit~tten, welche einen Zustand darstellen, der seit TosmAs MAYER bekannt ist und bei dem die Sehschitrfe nicht mehr mit der Beleuchtung zunimmt. Ffir jede yon diesen geraden Linien behauptete

Erkl~rung.

321

XOENm, dass die Sehschiirfe direkt wie der Logarithmus der Beleuchtung sich veriindert. Seit USTHOFFs und Ko~Nms Versuchen ist die Anzahl yon Forschem, welche diese Beziehung gemessen haben, nicht gross. Die Arbeiten bis 1912 sind in einem Essay yon LOHNER (155) verzeichnet, eine friihere Obersicht ist yon ZOT~ (214) gegeben worden. Nach dieser Zeit sind, mit Ausnahme yon ROE•OFS und ZEEMANN (184) keine wichtigen Beitriige zu der experimentellen Seite dieses Gegenstandes geliefert worden. Die nochmalige Berechnnng (88) der Angaben yon RoEnoFs und ZEEM:ANNbeweist, dass ihre Messungen eine ausgezeiehnete Stfitze yon t~oENIGS Arbeit waren und zeigt, dass }~2OENIGs Ergebnisse noeh immer die beste und vollsti~ndigste Feststellung der Art und Weise ist, in weteher die Sehsehi~rfe mit der Intensifier der Beleuehtung variiert.

2. ErkNirung. Trotzdem wit mit dieser Erkenntnis vertraut sind und trotz der Existenz ihrer genauen Beschreibung seit fiber 80 Jahren, ist bis vor kurzem keine quantitative Erkliirung dieser Beziehnng erschienen. Mehrere qualitative Erkliirungen sind vorgeschlagen worden. HEL~tmLTZ (101) stellte die scharfsinnige Vermutung auf, dass geringe Sehschi~rfe bei geringer Intensitiit mi~ dem Mangel an In ten sitiitsunters eheidungsvermSgen unter iihnlichen Umst~inden verwandt sein kSnnte. Sparer vermutete BgOOA (27), dass ein Teil der Zunahme der Sehschi~rfe mit der Beleuchmng der Annahme zugeschrieben werden kSnnte, dass bei s~arker Beleuchtung das Netzhautpigment zwisehen den Zapfen wandert, sie komprimiert und so ihren Durchmesser vermindert. Ffir die verminderte Sehschi~rfe bei geringer Beleuchtung setzte BRocA ferner voraus, dass die Verbindung zwisehen Netzhautelementen und Nervenfasern keine fixierte ist, sondem dass die Zahl der Etemente, wetehe mit einer einzetnen Faser in Verbindung ist, zunimmt, wenn die Intensiti~t abnimmt. BRocA war sieh nieht klar dariiber, dass die Verminderung des Durehmessers der Zapfen ihren durehsehnittliehen Mittelpunktsabstand nieht veri~ndert, tJberdies gibt es, wie A~EY (12) gezeigt hat, keinen Beweis ftir Netzhautpigmentwanderung beim Mensehen. Eine andere Vorstellung, die vielleieht am besten yon ItO~ANN (110) dargelegt worden ist, ist die, dass wegen der mangelnden Sehi~rfe des Bildes, welches yon der Linse auf der Netzhaut gebildet wird, ein grSsserer tIelligkeitskontrast in den Einzelhei~en eines Bildes bei stSrkeren Beleuchtungen besteht als bei geringeren. Ieh babe vet kurzem gezeigt (92), dass dies auf der fatsehen Annahme beruht, dass das Auge imstande ist, absolute Intensifier zu unterseheiden, eine Eigensehaft des Sehens; yon der wit wissen, dass sic nur eine relative ist. Asher-Spiro, Ergebnisse der Physiologic. 32.

21

322

SELIG J~ECtlT: D i e p h y s i k a l i s c h e

Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

Ira besten Falle sind alle diese Vermutungen aussehliesslieh qualitative und werden den Angaben yon KoE~m nieht gereeht, deren besondere Bedeutung ihre quantitative Natur ist. Es ist die spezifiseh quantitative Beziehung zwischen Sehseh~rfe und Beleuehtung, die betrachtet werden muss. Die dureh diese Daten entstandene Situation ist eh~e ausserordenttithe, wenn man versueht ihre Anwendungen zu verwirkliehen. Die Sehseharfe unter konstanten Bedingungen der Adaptation und des dioptrischen Mechanismus stellt das Aufl6sungsverm6gen der Netzhau~ dar. Die Ta{saehen zeigen, dass dieses AuflOsungsverm/~gen lallm~ihlieh zunimmt etwa 700 um das Hundertfaehe seines ursprtingliehen Wertes, o~0 wenn die Beleuehtung verst~irkt wird. Nun wissen wit, dass das Aufl6sungsvermSgen einer Fl~ehe, die aus diskreten, unabh~ngigen, empfindenden Ele2~7 menten zusammengesegzt x . ist - - wie z. B. die photographische Platte - - mit 2 o" 4 -3 -2 -/ 0 7 / ~ :-,:/~e/:::e der An zahl soleher Elemente A b b . 24. Die V e r t e i l u n g der Sehwellen der St~&bchen l i n d Zal)fen, in einem gegebenen Areal welehe a n g e n o r a m e n w e r d e n m u s s , vJ~a die W e r t e ~on A b b . 23 z u b e s c h r e i b e n . Die b e i d e n K u r v e n s i n 4 i d e n t i s c h i n tier For~a, oder, um genauer zu sein, a b e t i n tier L a t e ~ n d in d e r GrSsse der O r d i n a t e n v e r s c h i e d e n . mit ihrem Mittelpunktsabstand variiert. Ein Bild einer gewghlten GrSsse, das ant eine Empfangsflgehe fgllt, wird yon dieser Flgehe entweder als grob oder als rein registriert in seinen Einzelheiten, was davon abhgngt, ob die Empfangsftgohe wenig und grosse oder viele und kleine reeeptorische Elemente besitzt. Die Netzhaut ist due derartige Flgehe, weil sie aus diskreten Stgbehen und Zapfen zusammengesetzt ist, welehe als individuelle Einheiten oder als Gruppen yon Einheiten funktionieren. Die Art und Weise, in weleher die Sehsehgrfe mit der Beleuehtung unter iihnliehen Bedingungen des dioptrisehen Meehanismus variiert, weist den Weg, ant welehem sieh das Aufl6sungsverm(Sgen der Netzhaut vergndert. Eine geringe Sehsehiirfe bedeutet, dass die dnrehsehnittliehe Entferrmng zwisehen den Netzhautelementen gross ist; wghrend eine hohe Sehsehgrfe eine relativ geringe Entfernung bedeutet. Um die grosse Veriinderung der Sehsehiirfe mit der Beleuehtung zu erklgren, muss man annehmen, dass die Zahl tier empfindenden Elemente pro Einheit Netzhautbezirk nahezu um das tIundertfaehe sieh vergndern kann u n d e s rut. Aber die Zahl der Stiibehen und Zapien ist anatomiseh fixiert. Deshatb ist es notwendig anzunehmen, dass die Zahl dieser Elemente funktionetl variabel ist.

i,,

l

/

/

Erklgrung.

323

Um diese Forderung zu erfiillen, habe ich die fast natfirliehe Annahme gemaeht (84, 88), dass in einem gewghlten Netzhautbezirk die Empfindliehkeit der einzelnen Stiibehen und Zapfen nieht gleiehmiissig ist, sondern in :Beziehung zu der Intensitiit der Beleuehtung in der Art verteilt ist, wie dies dem Statistiker yon Populagionen, Irrtthnern und ghnliehem bekannt ist. Abb. 24 gibt die Sensibilitgtsverteilung wieder, welehe yon den Zapfen in der Fovea und fiir die Stiibehen in der Peripherie angenommen werden muss, um die Daten der Abb. 9.3 zu besehreiben. Die Kurven sind absolut in ihren Abseissenwerten, abet relativ in ihren Ordinatenwerten, da diese yon der GrSsse des beteiligten Einheitsbezirkes abhiingen. Die Zapfen und Stiibehenkurven sind in ihrer Gestalt identiseh, abet verschieden in der Lage und in der relativen HOhe der Ordinaten. Diese Empfin dtiehkeitsverteilungskurven der Abb. 24 kSnnen ale Differentialkurven o,¢ betraehge~ werden. Sie stellen die relative

,~. ,

z~i~

Anzah] der Stiibehen und Zapfen dar, deren Sehwelle bei einer gegebenen Netzhautbeteueh4- ¢ z 3 tung zu finden ist. Was wir jedoeh zu wissen Ab'b. 25. Stat, ist, iseheVer'beiI~ng der E m p wtinsehen, ist nieht nut die ZahI der Elemente, " findlichkei~ tier S t g b c h e n "and Zapfen. deren Sehwelle bei einer speziellen Beleueh- Diese K u r v e n sind die I n t e g r M e v o ~ 4 e n j e n i g e n in ~kbb. 2~ u n d g e b e n die tung Iiegt, sondern die Gesamtzahl der Ele- r e l a t i v e Z a h l der bei ] e d e r I n t e n s i t ~ u n k t i o n i e r e n d e a E l e m e n t e . Die K u r v e n ments, welehe bei einer gew~hlten Beleuehtung ikbnne~t Ms die Gram-~Reihen d e r Stafunktioniert. Dies ist dutch die Integralform t i s t i k e r b e s c h r i e b e n w e r d e m Die bier angewandte Gleichung ist K I = x2/(a--x), der Kurven in Abb. 9.4 dargestellt und ent- w e K u a d a, v e r s c h i e d e n e W e r t e fiir beide sprieht bei jedem Weft des tog I dem Areal t ~ u r v e n h a b e n . Die O r d i n a t e n s i n d d i r e k t in E i n h e i t e n der Sehsch~rfe zu lesen. unter der Kurve links yon diesem Weft. Die Integralformen dieser beiden Xurven sind in Abb. 9,5 dargestellt. Die Erkliirung der Ver~nderung der Sehseh~rie mit der Beleuehtung in diesen beiden Xurven in Abb. 9,5 ausgedrtiekt ist dann folgende: yon den geringsten Beleuchtungen ausgehend, ist die Sehfunktion eine J?unktion der Sti~behen. Die Zahl der aktiven St~ibehen ist sehr gering; diese besteht aus einer AuflSsungsil~ehe mit den sp~rlieh verteilten Empfangselementen. Die Netzhautentfernung zwisehen zwei gerade unterseheidbaren Xonturen muss gross sein, und die Sehseh~rfe ist sehr gering. Wenn die Beleuehtung zunimmt, erreiehen mehr und mehr Stiibehen Jhre Sehwelle und fangen an zu lunktionieren. Die mittlere Entfermmg der aktiven Elemente wird kleiner und die Sehsehiirfe grOsser. Dann wird eine Beleuehtung erreieht, we die ersten Zapfen zu funktienieren beginnen. Die Sehseh~rie wird immer noeh dureh die Sti~behen vermittelt, weil sehon mehr funktionierende Stiibehen vorhanden sind ale Zapfen. -

21"

324

S E ~ HEc~w: Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

Aber wie aus Abb. 25 hervorgeht, ist die Geschwindigkeit, mit welcher die Zapfen bei erhShter Beleuchtung in Ti~tigkeit geraten zehnma! grSsser als die der Stiibehen. Deshalb wird in einem bestimmten Punkt die Zahl der in der Fovea funktionierenden Stabehen gleich der ZahI der Zapfen in der Peripherie sein. Wenn die Intensit~f dartiber hinaus zunimmt, wird die Zahl der aktiven fovealen Zapfen pro Einheitsbezlrk grOsser sein als die Zahl der aktiven peripheren Stabohen in einem gleichen Bezirk, und die Sehseh~rfe wird nun yon den Zapfen bestimmt. Diese Zunahme der Zahl der flmktionierenden Zapfen und die damit einhergehende Steigerung der Sehseh~rfe dauert so lange bis alle Zapfen akfiv sind und keine weitere Ver~nderung der Sehseh~rfe mOglieh ist. Zur Bereehnung der Werte yon KOENIG in Ausdrfieken dieser Kurven, ist es zuerst notwendig die Werte ffir die Pupillenverandemng zu berichtigen. KoE~m kontrollierte bier nieht die PupillengrSsse, wie er es in den Versuehen mit BROD~UN (125) fiber das Intensit~tsunterscheidungsvermSgen gemaeht hat. Da sieh die Pupille mit tier Beleuehtung ver~ndert, wtirde man, wenn Tabetle 28. Beziehung zwischen Beleuchtung und Sehsch~rfe. Werte yon Ko~mG (121). Beleuchtung yon

&USSOn

Io 0,0000297 0,000130 0,000390 0,000767 0,00269 0,00698 0,0112 0,0153 0,0214 0,0284 0,0397 0,0678 0,0826 0,I37 0,215 0,585 0,980 1,47 3,57 8,93 26,6 65,9 155,0 1096,0

Netzhautberechnet, Z~pfen belouchtung achteter [ berechnet, St£bchen Durch- I /x 0 03~~ ~2 I sohoi t 0,794i= 0,090610,00148 0,00625 0,0168 0,0350 0,117 0,290 0,451 0,605 0,826 1,07 1,45 2,34 2,79 4,36 6,68 14,9 22,2 30,4 59,0 115,0 248,0 468,0 838,0 3400,0

0,044 0,058 0,073 0,087 0,12

0,13 0,20 0,24 0,28 0,32 0,36 0,41 0,51 0,54 0,65 0,76 0,99 1,i0 1,19 1,38 1,49 1,62 1,65 1,66 1,70

Die Sehschgrfefarbenblinder Menschen.

32~

man dies ignoriert, eine falsche ¥orstellung -con den tatsiichliehen Beleuehmngen auf der Netzhaut selbst erhalten, die aus den registrierten Beleuchmngen yon aussen entstehen. Ieh habe zu diesem Zweek die Daten yon REEVES (186) benutzt, aus welehen man das Pupillengebiet bei versehiedenen Beleuchtungen bereehnen kann. Die Angaben yon R n E w s sind die besten uns augenbtieklieh zur Vedfigung stehenden, es liegt neuerdings ein Beweis (190) vet, dass die yon REEWS angegebenen Veri~nderungen im Pupillenareal vielleicht zu gross sind. Alles Zweekdienliehe ist in Tabelle 28 znsammengestellt. Die ausseren Beleuehtungen, wie sie XoE~m gibt und in Abb. 23 gezeigt sind, sind in Durchschnittsgruppen yon 2finf zusammengestellt und die Durehschnitte in Kolonne 1 der Tabelle 28 gegeben. ])as Pupillenareal ist in Quadratmillimeter in der 2. Xolonne angegeben. Das t)r0dukt der 1. und 2. Kolonne gibt die Netzhautintensitiit in Photonen, einer Einhei~ retinaler Beleuchtung, welehe yon T~OLAm) (199) im Jahre 1920 eingeftihrt worden ist. Xolonne 4 enth~tlt die durehschnittlichen Sehseharien, welehe den Beleuehtungen in Kolonne 1 entspreehen, sle sind ebenfalls in Gruppen yon itinf Durchsehnitten zusammengestellt. Xolonne 5 und 6 geben die Werte der Sehseharfe, die aus den Kurven der Abb. 25 ftir die retinalen Beleuehtungen der Xolonne 3 gewonnen wurden. Sie sind mit Hil~e der in der Tabelle angegebenen Gleiehungen bereehnet worden. Auf diese Gleiehungen werden wit bald zu spreehen kommen. Um diese Beziehung zwischen den bereehneten Werten yon Kolonne 5 und 6 der Tabelle 28 und die ursprfingliehen, nieht durchsehnittliehen und unverbesserten Daten yon Xo~Nm zu zeigen, habe ieh die ausgezogene Linie in Abb. 23 angegeben. Diese stellt die bereehneten Sehsch~rfen dar, auf die die unverbesserten Intensit~ten in Xotonne 1 sieh beziehen. Dieser Vergleieh sowie die I}'bereinstimmung zwisehen Bereehnung und Versuch, wie sie in Tabelle 27 gezeigt wird, beweist, dass die hier aufgestellte Theorie mit den angegebenen Daten tibereinstimmt.

3. Die Sehsch~irfe farbenblinder Menschen. Es liegt eine Verwicldung bei dieser Analyse vor, die man notwendigerweise wegen ihres historischen und theoretisehen Interesses betrachten muss. Die bis jetzt angeffihrten Tatsachen gelten ffir das normale Auge und die gegebene Erkliirung beruht offenbar auf der Theorie yon X~IEs-PA~INArD (135) fiber die getrennte Funktionsweise der St~bchen und Zapfen. XOENm hatte sehon auf Grund dieser Erkenntnis den unteren Tell der Kurve in Abb. 23 den Stgbchen, den Rest den Zapfen zugesprochen. Er zog auch schon die Folgerung, n~mlich, dass in einem total farbenblinden Auge mit einem zentralen Skotom der Zapfenteil der Kurve feMen mfisste, unter Bestehenbteiben des St~bchenanteits, also des unteren Tells der I~urve mit irgendeiner Verl~ingerung. Abb. 26 gibt die Werte ffir zwei Farbenblinde wieder, die

326

SELIG H E C ~ T : D i e p h y s i k M i s c h e

Chemie und

die Physiologie

des Sehaktes.

einen naeh U~T~OFF (202), die anderen naeh KOENIG (121). Diese stiitzen die Vermutung, dass die beiden Anteile der Kurve beim normaten Auge der XRiEsschen Dupliziti~tstheorie folgen. Diese Angaben sind nun in gleieher Weise auch ~fir unsere Erkl~rung bedeutsam. Abb. 25 zeigt, dass ftir das normate Auge die Zapfensehschi~rfe in der Mitre der Xurve diejenige der Sti~bchen iiberholt. Dies ist, wie man sich erinnern wird, bei der Intensifi~tsunterseheidung ebenso der Fall. Daraus folgt, dass sich in einem vollsti~ndig farbenblinden Auge die Sehsehi~rfenwerte nach dem Sehnittpunkt der ~z--~----I //.V~. St~behen-Zapien urn eine Streeke oo o welter ausdehnen miissen, die der J ° vorangehenden entspricht. Ubero,I ' dies miissen dieganzen Sehsehiirfen.~ werte eines solehen Falles durch I ~o die einfaehe St~behenverteilungs%~ o kurve der Abb. 25 dargestellt o I I ~z ' werden kOnnen. In Abb. 26 ist diese St~bchenkurve, der theoretisehen Kurve der Abb. 25 entnommen, und wie bereits erkl~rt, auf gleiehe Pud-5 -~" -3 -2 -f Q pillenweite korrigiert. Es leuehtet /GyI /2z~" ein, dass beide Annahmen riehiig A b b . '26. Sehsch~rfe y o n v o l l s t h n d i g f a r b e n b i i n d e n l~{enschon. Die W e r t e y o n KOENIG (1'21) s i n d m i t 0,072 sind. Die Werte ftir die vollm u l t i p l i z i e r t w o r d e n n n d d i e j e n i g e n y o n UHTHOFF (20'2) s~ndig Farbenblinden werden r a i t 0,000 169, u m sie in : ~ i l l i l a m b e r t s z u v e r w a n d e l n . A u s s e r 4 e m s i n d UHTHOFFZ E i n h e i t e n fOr die Sehsch~rfe dureh beide Reihen der St~bchenm i t 0,75 m u l t i p l i z i e r t w o r d e n , lm~ sie d e n j e n i g e n v o n sehfunktion der Normalen wieder•OENIG v e r g l e i c h b a r z u m a c h e n . Vergleiche diese Abbil~ d u n g m i t A b b . 23, b e a c h t e a b e r , class bier die O r d i n a t e n gegeben. Es gibt keinen St~behend o p p e i t so g r o s s s i n d Ms i n A b b . 23. Zapfensehnittpunkt und die gesamten Werte lassen sich in Ausdriieken der Sti~behenverteilungskurve allein wiedergeben. Die genauen Bereehnungen sind in Tabelle 29 dargetegt, aus welehen sieh der Vergleieh zwisehen Experiment und Theorie herstellen li~sst. Eine dritte, spi~ter yon UHTHOFF gemessene FarbenblindheitseinzeIheit, erwies KOENm (122) als Punkt far Punkt tibereinstimmend mit den hier beriehteten. Der Komplementi~rfall einer naehtblinden Person ist nieht auf diese Weise untersueht worden.

-°°oo I

4. Photochemische Betrachtungen. Aus altem Gesagten ist es klar, (lass die quantitative Beziehung zwisehen Sehsch~rfe und Intensiti~t der Beleuchtung sich auf Grund einer einfachen Annahme genauer beschreiben l~sst, n~mlieh, dass die St~bchen und Zapfen in Jhrer Schwellenempfindlichkeit, gem~ss der statistischen Art und Weise

Photochemische Betrachtungen,

327

anderer Populationen, variieren. Weft sieh aus dieser Vorstellung gewisse theoretische Sehlfisse ableiten lassen, wurde ihre Darstellungsmethode so gew~hlt, um die analytisehe Behandlung unabh~ingig yon irgendwelehen frfiheren Vorstellungen fiber die Natur des Netzhautprozesses zu gestalten. Da dies erreicht worden ist, ist es wfinschenswert zu zeigen, woher diese statistisehe Verteilung stammt, sie ist tats~iehlieh eine notwendige Folge des photochemischen Systems, das mir im vorigen Kapitel als Ausgangspunkt ffir die quantitative Behandtung anderer Eigenschaften der 8ehfunktion diente. Tatsgchlich war das Studium der Sehschgrie ursprOnglich meiners eits Bin Versuch die aus diesem photoehemischen System gemachten Folgerungen zu verifizieren, ers~ sekundgr fahrte es zur Unabhgngigkeit. Man wird sich erinnern, dass bei der photochemischen Reaktion S ~ P + A die Beziehung zwischen der Intensitgt I nnd der Konzentration x der Produkte P und A dutch die phoiostation~ire Zustandsgleichung K I -

X2 a--x

[321

gegeben wird, die vorher ffir mehrere Eigensehaften des Sehaktes angewendet worden ist. Die Kurve, welehe die Beziehung zwisehen log KI und x in Ausdrfieken der Gleiehung [32] zeigt, ist in Abb. 22 dargestellt worden. Es besteht die Vermutung, dass P und A ,,aktive" Substanzen (ehemisch oder e]ektrisch) sind, und dass die Anh~iufung einer gegebenen Konzentration derselben einen zweiten Prozess anregt, welcher die Zelle enttadet und einen Impuls der Nervenfaser entlang sender. t-Iinsichtlich der Menge yon P und A, welche notwendig ist, um eine Reihe yon Sinneszellen zu entladen, lassen sich zwei Annahmen maehen. Die eiae, dass die Menge dieselbe ffir alle individuellen St~ibehen und fiir alle individuellen Zap~en ist; die andere, dass die Menge flit die verschiedenen St~bchen End Zapfen versehieden is~. Im Sinne der ersten wiirde vermehrte Konzentration dieser Stoffe sieh dureh Zunahme in tier Frequenz tier Entladung jeder einzelnen Zelle anzeigen. Dies kSnnte als Grundlage ffir die Intensiti~tsnnterscheidung dienen, nieht aber als solche fiir die Sehsehgrfe, weil dies voranssetzL dass alte Stgbchen und alle Zapfen bei jeder Intensitgt, die iiber der niedrigsten Schwelle tiegt, funktionieren. Wir wissen, dass dies nichg der Fall sein kann. Wir mfissen daher die andere Vermutung annehmen, n~mlich, dass die einzelnen Sti~behen und Zapfen in der Konzentration yon P End A, welehe notwendig ist, um sie zu entladen, voneinander versehieden sind. Da kein Grand vorliegt, bestimm*en Konzentrationen yon P und A den Vorzug zu geben, darf man annehmen, dass alle Konzentrationen yon P und A die gleiehe Anzahl yon Zellen haben, far welche sie spezifisch die Entladungsschwelle darstellen. So sind die Stgbchen und Zapfen gleiehmgssig der Konzentrationsachse entlang (Ordinate) der x-logI Kurve der Abb. 22 verteilt, und die Gesamtzahl der Elemente, die bei einem gew~hlten Wert

328

SEI~G H~c~: Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

von I funktionieren, ist proportional der entspreehenden Xonzentration x yon P nnd A. In bezng auf den log I resultiert diese Iineare Abh~ngigkeit der Zellenzahl yon der Konzentration yon P a n d A in einer Verteilnng, welche den Integralkurven der Statistiker i~hnelt. Tats~ehlich sind die Kurven der Abb. 25 genau diese Konzentrations-]og I Kurve der Abb. 9.2. Uberdies sincl die sehrKgen H~ufigkeitskurven derAbb.9.4nichts anderes ale die ersten Differentiale dx/d log I der photoehemischen Kurve yon Abb. 29,. Tatsaehlich sind die Tabelle 29. Beziehung zwischon Beleuchtung un4 Sehschi~rfe bei oinem total farbenblinden Menschem Kol~N~Gs Werte (121). Beleuchtung "gO138,USSOI1 10 0,0000546 0,000361 0,00132 0,00359 0,00931 0,0254 0,0991 1,75

Sehsch~rfe x

Puloillenareal

Netzhautbeleuchtung 1

Beobuchteter Durchschnitt

Berechneter 0,794 1 -- (x -- 0,03)s (0,21 -- x)

49,0 46,7 44,8 43,0 40,8 37,9 33,1 19,8

0,00268 0,0169 0,0591 0,154 0,380 0,963 3,28 34,7

0,054 0,080 0,101 0,131 0,144 0,166 0,185 0,234

0,049 0,073 0,101 0,130 0,157 0,181 0,199 0,210

Berechnungen der theoretischen Wei%e der Sehsehiirfe itir die Tabellen 28 and 29 mit Hilfe der Gleichung [32] hinsiehtlich der Konzentration und I gemaeht worden. Die Gleichung fiir die Zapfen ist 0,0906 1 --

x 2

1,71 -- X

[34]

a n d ftir die Stabchen 0,794 1 - (x -- 0,03)2 (0,21 -- x)

[35]

we x die Sehsch~rfe, 1,71 die obere Zapfengrenze, 0,210 die obere St~bchengrenze und 0,030 die untere St~bchengreaze ist. I ist die Intensit~t in Photorten. Diese oberen und unteren Grenzen fiir die St~bchen und Zapfen sind bei den versehiedenen Mensehen versehieden, wahrscheinlieh weil die absolute Zah] der Netzhautelemente versehieden sein kann. Die Ubereinstimmung zwisehen Experiment a n d Berechnung ist daher sehr viel wiehtiger als es zuerst den Anschehl hat. Die H~ufigkeitskurven der Statistiker, sowohl die Differential- wie die Integral-Kurven, sind grossenteits empiriseh. Sie enthalten gewShnlich drei oder vier Parameter and man kann sie hie and da ver~ndern, um eine nahezu vollstgndige D~bereinstimmung zustande zu bringen. Die Kurven in Abb. 24 und 25 sind nicht derartig

Die Ordnung der Dunkelreaktion.

329

abgeleitet worden. Ihre Form h~ngt yon den Eigensehaften eines photoehemisehen Mechanismus ab und ist unserem frfiheren Wissen fiber das Verhalten der Netzhaut entnommen worden.

5. Die Ordnung der Dunkelreaktion. Die Gleiehung des stationi~ren Zustandes [32], weIehe die Grundlage ~iir die Kurven der Sehsehi~rfe bildet, ist unter der Annahme gesehrieben worden, dass die ,,Dunkel"reaktion, welche S regeneriert, bimolekular ist. LASAa~,FF (146, 148) hat behauptet, dass dieser Prozess nieht als eine t~eaktion zweiter Ordnung festgesetzt zu werden braueht, sondern dass Reaktionen erster oder dritter Ordnung Resultate geben, die nicht yon denen L o

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o

/

O

2O o o

J -7

O

7

2

3

¥

~"

a"

Abb. 27. Die ]3eziehung zwischen der Sehscharfe der Zapfen und der station~ren Zustandsgleichung K I = x " ] ( a - - x ) , wo n = l , 2 a n d 3 und I = Photonen ist. Es is t deutlich, class die 3Kvrve, weml n = 2 , die einzige ist, welche KOErCIG~ ~Verte ad~quat darstellt.

zweiter Ordnung zu unterseheiden sind. Dies kann ffir die Kinetik retinaler Dunkeladaptation der Fall sein, obgleich das Beweismaterial selbst hier zeigt, dass dem nicht so ist (85). Nichtsdestoweniger geben kinetische Gleichungen keine unzweideutige Feststellung der 0rdnung Reaktion, wenn nicht wirkliche Konzentration in Betraeht kommt und willkfirliehe Konstanten zur ¥erffigung stehen. Abb. 27 zeigt drei Kurven der Beziehung zwischen x und log I abgeleitet yon K I

-

-

[36]

w o n 1, 2 oder 3 ist, wodurch es dem stationi~ren Zustand einer ,,Dunkel"reaktion bzw. 1. 2. oder 3. Ordnung entsprieht. Die Zapfensehsch~rfewerte yon TabeIIe 28 sind mit jeder Kurve angegeben. Es leuchtet ein, dass eine monomoIekulare ,,Dunkel"reaktion e~ne Kurve gibt, die zu steil ist; und eine trimolekutare eine solehe, welehe nieht steit genug ist um die Daten wiederzugeben. Daraus folgert, dass der Erholungsvorgang in der Netzhaut nur richtig dureh eine bimolekulare ,,Dunkelreaktion" dargestellt wird.

330

S]~LIc ItEerr~: Die physikalischeChemie und die Physiologiedes Sehaktes.

Der eigentliehe Zweek der Darsgellung der Sehseh~rfenwerte war der, uns zu helfen, die dutch die IntensitiLtsunterseheidung gestellten Probleme, zu l~isen. Die Beziehung der Sehseh~rfe zur Beleuehtung is~ jedoeh an und ffir sieh eine wiehtige Eigensehaft der Sehfunktion. Deshalb mtissen wit, ehe wir zur Intensit~sunterseheidung zu~ackl~ehren, die Sehseh~rfe etwas weiter ver~olgen.

XI. Die Sehscharfe der Insekten. 1. Messmethoden. Die im vorigen Kapitel besproehenen 3/Iessungen hatten es mit dem mensehliehen Auge zu iun. Es muss jedoeh Ktarheit dartiber herrschen, dass die wesentliche Idee, welehe der theoretisehen Behandlung dieser Messungen zugrunde lieg~ yon fundamentaler Bedeutung ffir das Vers~ndnis der Intensit~tswirkung auf den Sehakt in weitestem Umfang ist. Wenn die Erkl~rung der Abh~ngigkeit der Sehseh~rfe yon der Beleuchtung, welehe ieh vorgesehlagen habe, irgendwie yon atlgemeiner Bedeut.ung ffir die Physiologie des Sehens isl, mit anderen Worten, wenn die Ze,hl der in einem Sinnesorgan funk±,ionierenden Empfangseleme~te mit der Intensit~t des stimulierenden Agens ve,riiert, dann m~isste die Sehsehi~rfe mit der Beleuchtung bei anderen Tieren in einer ~hntichen Weise wie beim Mensehen sieh ver~ndern. Es ist wiehtig sieh dart~ber klar zu sein, wss wit unter den Worten ,,andere Tiere" verstehen. Es ist nicht wesentlieh diese Versuehe z. B. mit anderen Si~ugetieren oder mit anderen Wirbeltieren zu wiederholen, weil die Augen aller Wirbeltiere im wesentliehen gleieh aufgebaut sind. Um in Wirkliehkeit diese Vorstellung naehzuprtifen, mfissen Messungen an einem Tier vorgenommen werden, dessen Auge ganz versehieden yon demjenigen des Wirbeltierauges aufgebaut ist. Das liegt bei den Insekten vor, wo die Augen aus Ommatidia zusammengesetzt sind und, wie EXNER (51) gezeigt hat, es keine Linse gibt, um ein Bild, wie man es im Wirbeltierauge finder, zu gestalten. So versehieden wie das Auge des Insekts ist, hat es doch etwas gemeinsehaftliches mit dem Wirbeltierauge: es ist aus einer Reihe yon unabh~ngig funkiionierenden, abet verwand~en Elementen zusammengesetzt. Wenn daher die theoretisehe Behandlung der Sehseh~rfe, welehe ieh ftir das mensehliehe Auge gegeben habe, gtiltig ist, mtisste sie auch auf die Sehschi~rfe des Insektenauges anwendbar sein. Die Aufgabe die Sehfunktion bei Tieren, ausser beim Mensehen, zu untersuchen, stOsst wegen der Schwierigkei~ der mfindlichen Versti~ndigung zwisehen Tier und Forseher auf Sehwierigkeiten und erfordert die Entwieklung einer speziellen Untersuehungsmethode. Am besten l~sst sieh diese Sehwierigkeit beheben hi der Anwendung des bedingten Reflexes, den zuerst PAwov (169) bei Si~ugetieren und in modifizierter Form yon Faise~ (57) bei Bienen benutzte.

)Sessmethoden.

331

Obgle~ch ich diese Methode und die damit erreiehten Resultate nur bewundern kann, versuchte ich eine direktere zu finden, welehe kein Trainieren der Tiere eriorderte. WOT,F und ich (95) gingen yon der gewShnlichen Beobachtung aus, dass die meisten Tiere mit Augen suf eine plStzliche Bewegung in ihrem Sehfeld reagieren und wir schufen daraus eine quantitative Methode zur Messung der Sehsch~rfe. Die uns leitenden Gedanken waren etwa folgende: Wenn man das Sehfeld eines sensitiven Tieres als ein ~odell aus dunkeln und belichteten Stangen gleicher Gr~sse einrichtet, wird das Tier suf eine Verschiebung dieses Feldes nur dann resgieren, wenn es die Bestandteile dieses Modells voneinander unterscheiden kann. Wenn das Tier nich~ die schwarzen und weissen Stangen unterseheiden kann, wird ihm das Feld gleichm~issig beleuehtet erscheinen und die Verschiebung wird keine Reaktion hervorrufen. Variiert die Sehseh~rfe mit tier Beleuehtung, dann wird die F~ihigkeit auf diese Bewegungen im Sehfeld zu reagieren, yon der Beleuehtung und der GrSsse des Modells abh~ingen. Auf diese Weise ist es mSglieh die Beziehung zu bestimmen, zwischen der GrSsse der Stangen im Sehfeld und tier minimalen Beleuehtung, bei weleher eine Bewegung des Modells eine l~eaktion beim Tier auslSst. Die Honigbiene ist ~,u[ derartige Ver~nderungen in ihrem Sehfeld sehr empfindlieh und reagiert durch einen Reflex, Seit~v~irtsbewegung des Kopfes und des Rumples. Wenn die Biene krieeht, wird die Reaktion durch eine plStzliehe Ver~nderung in der Richtung ihrer Fortbewegung erkennbar, die entgegengesetzt dem Zeichen der Bewegung in der Umgebung ist. Es ist ein ausserordentlieh interessanter Anblick die Genauigkeit zu beobaehten, mit der eine Biene m~ter diesen Versuehsbedingungen ihre Krieehrichtung weehselt. Wird das Modell bewegt, sagen wir naeh links, dann schwenkt die kriechende Biene scharf naeh reehts in einem Winkel, der leicht 45 o oder noch viel mehr betriig~, sie krieeht welter in tier neuen Riehtung. W~ihrend eines Krieehens yon vielleieht 10 em haben wir die Biene dazu gebracht ihre Riehtung naeh links und reehts zu ~indern, indem wir das Modell naeh reehts und links bis zu vier oder ifinimal in raseher Aufeinanderfolge bewegten. Das Verhalten yon Drosophila (96) unter ~ihnliehen Bedingungen ist sogar nook drastiseher. Wenn man die Drosophila in eine lange, enge, rechtwinklige Glaszelle bringt, wird sie st~indig yon einem Ende der Zelle nach dem anderen krieeken. Wird alas Y[odell aus sehwarzen und weissen Stangen, das das Gesiehtsfeld des Tieres bildet, in der gleiehen Riehtung bewegt, in der das Tier krieeht, so wird es plStzlich stillstehen, sieh umdrehen und in entgegengesetzter Riehtung kriechen. Wenn man die Stangen hin- und herbewegt, kann man eine Drosophila dazu bringen ihre Krieehrichtung immer wieder innerhatb eines Raumes yon 1--2 cm zu wechseln.

332

S~Lm H:~C~T: Die physikMische Chemie u n d die Physiologie des Sehs~ktes.

2. Ergebnisse. Die Ergebnisse. welche WOLF und ich (95) mit Bienen erhielten, sind in Abb. 28 und in Tabel]e 30 niedergelegt. Die Abbildung verzeiehnet jede an 91 Arbeitsbienen gemaehte Messung; die Werte sind im DurchschnitV anf der Tabelle angegeben. Es ]euehtet sofort ein, dass die Sehsehi~rfe des

7YO

I

~ 700

50~

-

-

m

-

-

/oj//)7 nz/ Abb. 28. Beziehung zwisohen Sehscharfe v314 Beleuchtu~g bei der Biene. Jeder Punk/~ bedeutet eine einzige Messung bel einer einzelnen ~Biene. Die Kurve ist durch die ~¢Iittelwerte der l~Iessungen gezogen.

Bienenauges in Beziehung zur Beleuchtung steht, ganz so wie es beim mensohlichen Auge der Fall ist. Die an Drosophila gewonnenen l~esultate sind ganz gleich. Es lassen sioh gewisse Vergleiche zwisehen diesen drei Augen ziehen. Die maximale SehschSrfe fiir das menschliche Auge liegt zwischen 1,5 und 2. Das Maximum fiir die Biene ist 0,017. Mit anderen Worten, wit kSnnen unsere Umgebung hundertmal besser unterscheiden als die Biene. Die maximale Sehscharfe fiir Drosophila ist 0,0015, ungeiahr ein Tausendstel unserer Sehscharfe. TJberdies ist unsere geringste Sehschiirfe etwa 0,03. So unglaublich es klingen mag; die grSsste Fahigkeit liir das optische Erkennen der Umgebung ist ftir die Biene und die Drosophila selbst dort nicht so gut als w o e s bei uns am schlechtesten ist.

Ergebnisse.

333

Dass dieser niedrige Wer~ kein Laboratoriumsprodukt ist, geht aus den Versuchen yon B A V ~ : ( ~ R (16) hervor, in welchen gezeigt wird, dass fliegende Bienen im Feld eine ~hnliehe, last zu vernachliissigende Form des UnterseheidungsvermSgens besitzen. BAUMGXRTNEIt, welcher v. FRISCHS Dressurmethode anwandte, gibt an, dass bei hellem Tageslicht eine Biene ein Quadrat yon 2 em in einer Entfernung yon 40 cm gerade unterseheiden kann. Dies entsprieht einem Sehwinkel yon etwas weniger als 30 und einer Sehsch~rfc yon etwa 0,006. Das ist sogar niedrigcr als unsere cxperimentellen Werte, aber immer noch in derselben GrSssenordnung. Unsere Ergebnisse sowie diejenigen yon BAUY[G~RTNEI¢stimmen in iiberraschender Weise mit Tabelle 30. S e h s c h ~ r f e des B i e n e n a u g e s in B e z i e h u n g z u r B e l e u c h t u n g . Intensit~ten in Millilamberts. Werte yon ttEeH,r und WOLF (95). Intensit~t

Sehsch~rfe × 104

Intensit~t

Sehsch~rfe × 104

0,0200 0,0436 0,0760 0,113 0,197 0,264 0,604

3,50 4,68 5,85 8,33 10,96 15,87 39,68

0,775 0,986 1,24 1,81 3,32 15,0

59,52 79,37 99,21 119,0 138,9 158,7

den yon BEST (18) auf rein morphologischer Grundtage nach Beobachtungen yon Ex~E~a (51) bereehneten iiberein. Trotz dieser Gr5sscnunterschiede zwischen der Sehschiirfe des menschlichen Auges und demjenigen des Insektenauges ist die Beziehung zwischen Sehseh~rfe und Beleuchtung, wie sic in Abb. 28 dargestellt ist, im wesentlichen dieselbe. Das AuflSsungsvermSgen des Insektenauges ist gering bei geringer Beleuchtung und nimm% mif dem Logarithmus der Beleuehtung bis zu eincm Maximum in der gleiehen S-f0rmigen Weise zu wie das des mensehlichen Auges. Es ist deshalb dieselbe Art der theoretischen Behandlung angezeigt. Unterschiede im AuflSsungsvermSgen, wie man sie bier findet, miissen Unterschiede in der Winkeldistanz bedeuten, welche die Zentren yon den Empfangselementen trennt. Da offenbar das Ommatidium seine Stellung nicht unter der Beleuchtung ver~ndern kann, mtissen die Daten so gedeutet werden, dass sie eine funktionelle Trennung der Elemente, die strukt~rell fixiert sind, bezeichnen. Der LSsung des Problems begegneten wir bereits bet dem menschtichen Auge. Wir kSnnen annehmen, dass die Empfangselemente in dem Okularmosaik nicht alle die gleiche Sehwelle besitzen, aber dass die Schwelle unter den Ommatidien ebenso variiert wie jede andere charakteristische Eigenschaft in ether Population. Daraus ergibt sich, dass bet schwachen Beleuchtungen nut wenige Ommatidien funktionieren; wenn die Beleuchtung zunimmt, werden mehr und mehr ti~tig, bis eine Beleuch~ung

334

S~Lm H~cum: Die physikaHscheChemie und die Physiologie des Sehaktes.

erreicht ist, die fiber der Schwelle des ttgrkst unempfindlichen Ommatidinms liegt. Die Sehschgrfe verlguft offenbar parallel zu die sem Verhalten des Ommatidiums.

3. Strukturelle Vergleiche. Ehe wir diese Erk]~rung in pr~zis quantitativen Ausdriicken formulieren, ist es notwendig eingehender die Natur cter Werte in bezug auf die , Struktur des Auger zu untersuchen. In diesen Versuchen ~a z z,a z,s ~8 war das Sehmodell so eingelq richter, dass es horizontal der *,3'. \ \ \ \ ' q L~ngtaehse entlang detBienen7,2 la auges regittrierte. Bei einer 72 7,e Beleuchtung, bei welcher alle Elemente funktionieren, tritt ge ~dann die maximale Sehsehgrie 7,2 :~ ein, wenn eine horizontale

o,s~ o,s ~

Reihe von Elementen

Licht

empfhngt, und die angrenzende Reihe kein Lioht usw. Die 0,9 _~ GrOsse des am wenigsten befi ~ J merkbaren Modells muss au~ J diese Weite dem Sehwinkel .i/ 2 entsprechen, welcher die Zentren der beiden angrenzenden ~Z 5 1/ Ommatidien trennt. Die Mes~,a 5 tungen, wie tie in Abb. 28 dar,,a { gestellt sind, zeigen, dast die / 12 ". maximale Sehschgrfe, deren die Biene beih0chster Beleuohtung aS/, as f~hig ist, etwa 0,017 betr~gt. /,a', Dies entspricht einem Seh/d' winkel zwisohen 0,9 0 und 1,0 °. 7,7' Da bei diesen Beleuch2 tungen alle Ommatidien funktionieren, mfisste dieser exA b b . 29. ¥ e r t i k ~ l - Q u e r s c h n i t t d e s B i e n e n a u g e s , d e r d i e A r t m u d perimenteI1 bestimmte, mini~Veise z e i g G in w e l c h e r d e r \ V i n k e l a b s t a n d d e r a n g r e n z e n d e n O m m a t i d i e n i n d e n v e r s c h i e d e n e n T e i l e n d e s Alhges v e r s c h i e d e n i s t . male Winkelabstand dem D i e O m m a t i d i e n s i n d i n G r u p p e n ~ o n d r e i g e z e i c h n e t . D i e Z e i c h - kleinsten vertikalen Abstand n u n g ist aus der Arbeit y o n BAuMGXI~TlVEi~ (16) reproduziert. zwischen angrenzenden Ommatidien entspreehen, wie sie anatomiseh bestimmt wordensind. BAUMGXRTNER(16) hat die histologischen Strukturen des Bienenauges untersueht, indem er

Experimentette

Modifikationen.

335

den Winkelabstand der angrenzenden Ommatidien in versehiedenen Teilen des Auges mass. Abb. 29 gibt seine Resultate. Im Quersehnitt nimmt der Winkelabstand vom Zentrum uaeh der Peripherie um das Vierfaehe zu. Der geringste Abstand ist nahe an der Mitre in der unteren H~lfte des Auges und umiasst etwa 25 Elemente im Quersehnitt. Sein Weft liegt zwisehen 0,90 und I ° und entsprieht genau dera, was WoL~ und ieh experimentelI gefunden hatten.

4. Experimentelle )lodifikationen. Einer der grossen Vorztige am Insektenauge zu arbeiten, ist die MSglichkeit experimentelle Modifikationen an seine 0berfl~ehe zu setzen, so dass man die hier vorgesehlagenen Ideen nachpriffen kann. Abb. 29 zeigt, dass der Winkelabstand der angrenzenden Ommatidia yon I etwa 10 ira Zentrum des 750 / / Auges bis zu 40 an der Peri/ pherie zuniraraL Die Zu/I f nahrae gesehieht allmahlieh, f l/ da der raittlere Tell des / ~, 7OO '! tl".... Auges eine Region yon kleinera Winkelabstand im I/ I/ Vergleieh rait dem tibrigen - - eine Art yon F o v e a - - bil/! J-~2 def. Was wtirde gesehehen, wenn diese Region des kleinen Winkelabstandes funktionslos wiirde ? Die maximale Sehsehgrfe wtirde ,oo ~o z.o natfirlieh abnehmen, well /g~z/2z rnL sie dutch eine Region des A b b . 30. B e z i e h , m g z w i s c h e n S e h s c h ~ r f e u n d B e l e u c h t u n g fiir Auges fibermittelt werden B i e n e n m i t d e m g e f ~ r b t e n z e n t r a l e n Teil des A u g e s , wie i n d e r A b b i l d u n g z u s e h e n i s t . Die P u n k t e b e d e u t e n einzelne IVIessungen. miisste, in weleher die Nnk- D i e l m t e r b r o c h e n e K u r v e i s t die n o r m M e B e z i e h u n g a u s A b b . 28 die a u s g e z o g e n e K u r v e einer n o r m M e n e n t tionellen Eleraente einen gn eo nmommemn ee n ,i s tw adhvr2ecnhd 3/Iultiplikationen i h r e r Orclinate~ m i t 0,75. gr6sseren Winkelabstand besi~zen. LTberdies wtirde die ganze Beziehung zwischen Sehsehi~rfe und Beleuehtung dadurch herabgesetzt, dass die Sehsch~rfe bei jeder Beleuehtung geringer als normal und yon dem Areal des Auges abh&ngig wi~re, das ausser Funktion gesetzt wi~re. Wir raaehten Versuche, in welehen wit einen sehwarzen Farbfleck in das Zentrura jedes Auges braehten. Ira Quersehnitt entfernt ein solcher Farbfleek diejenigen Ommatidien, deren Winkelabstand weniger als etwa 1,3 ° betr~gt. Da der maxiraate \¥inkelabstand ffir die norraate Biene zwischen

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336

S~LIG I-IECHT: Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

0,90 und 1 ° betrggt, mtisste die maximale Sehschgrfe der Bienen mit den gefgrbten Zentren des Auges zwischen dreiviertel und zweidrittel normal bei den stgrksten Beleuchtungen sein. Wir massen die Beziehung zwischen Sehs~hgrfe und Beleuchtung bei 21 Bienen, deren Augen auf diese Weise gefiirbt worden waren. Die so erhaltenen Werte sind in Abb. 30 gegeben. Die unterbrochene Linie ist die normale Sehschi~rfe, die ausgezogene Linie ist so gezeiehnet, dass ihre Ordinate dreiviertel der normalen betriigt. Sie beschreibt in klarer Weise die Daten. Die Einzelheiten sind in Tabelle 31 wiedergegeben, weIehe Tabelle31. V e r g l e i c h z w i s c h e n d e r S e h s c h g r f e v o n n o r m a l e n B i e n e n u n d B i e n e n m i t g e f g r b t e m z e n t r a l e n T e i l des Auges. Werte yon HECnT und WOLF (95). Intensitgt 0,347 0,764 1,07 1,51 2,72 16,0

Sehschi4rfe X 104 Normal Gefgrbt 20,6 58,3 87,2 110,4 133,9 159,0

15,9 39,7 59,5 79,4 99,2 119,0

Gefgrbt Normal 0,77 0,68 0,68 0,72 0,74 0,75

,die durohsohnitttichen Werte registriert. Die Versuche zeigen daher ganz deutlieh, dass, wenn die Gesamtzaht der Elemente herabgesetzt ist, die funktionierende Zahl bei jeder Beleuchtnng entspreehend reduziert und deshalb die Sehschgrfe ats Ganzes verraindert ist. Der Gegenstand lass~ sieh noeh auf andere Weise prfifen. Bei jeder Beleuohtung ist zweifellos eine bestimmte Anzahl yon Elementen ffir den Emp~ang des ]~eizes er£orderlieh. Da das Auge in seinen beiden Hglften nahezu symmetriseh ist, besteht aueh eine symmetrisoheVerteilung dieser funktionellen Elemente auf jeder Seite der zentralen vertikalen Aehse. Wenn nun eine Seite funktionsuntfichtig wird, mtisste das sofort die ZahI der aktiven Elemente um die Hglfte vermindern. Um dieselbe Anzahl yon Elementen wie vorher zu erhalten, um das Modell aufzulSsen, miissten Elemente, die walt vone~nander liegen, herangezogen werden und sofort wfirde die Sehschiirfe abnehmen. Nehmen wir z. B. an, dass zur Wahrnehmung des Modells als eine Reihe yon Stangen, jede Stange wenigstens zwei funktionierende Ommatidien reizen mfisste. Diese beiden Ommatidien wiirden hSehstwahrscheh> lich auf beide Seiten des Auges verteilt sein. Wenn eine Seite funktionsunttichtig gemacht wird, wtirde das die Zahl der funktionierenden Ommatidien um die Hglfte herabsetzen. Damit aber zwei Elemente eine Stange wie vorher bestimrnen, muss die Breite der Stange verdoppelt und die entstehende Sehsehgrfe ungefghr halbiert werden.

Experimentelle Modifikationen.

337

Die Messungsresultate an Bienen, bei wetchen die vordere Hiflfte jedes Auges gefiirbt worden war, sind in Abb. 31 dargestellt, in weleher wie fffiher, jeder Punkt eine einzige Messung an einer einzigen Biene bezeichnet. In Abbildung 81 ist die unterbrocheneLinie die normale Kurve, w~hrend die aus/ gezogene Linie die Werte dieser normalen Kurve, i/ die Ordinaten multipliziert mit 0,62, darstellt. Die ti 2~ ' - Werte sind in Tabelle 32 angegeben. Es wird daher aus diesen Messungen auch klar, class die Reduktion der Gesamtzahl der zur Verfiigung stehenden Elemente im Auge der Biene -.zo 40 ¢0 2.0 die Sehschgrfe, deren sie Abb. 31. Beziehung zwisehen Sehsoh~*fe und Beleuchtlmg bei Bienen f~hig ist, herabsetzt. mit gef~rbter vorderer H~lfte des Avges. Die Ptmkte be(lenten Bei allen diesen Mes- ein.zelne iE[essungen. Die unterbroohene Kurve ist die normale Abb. 28 un4 die ausgezogene is¢ aus der norm~len dutch sungen empfing das Bie- Kurve aus Multiplikation ihrer Ordinat~n mit 0,62 konstruiert. nenauge das leuehtende Modell so, dass sich die S~angen senkrecht zu der Liingsaohse des Auges befanden, d.h. parallel zu der Liingsaehse des KOrpers. Diese longitudinale Benutzung .s

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Tabelle 32. V e r g l e i c h z w i s c h e n d e r S e h s c h a r f e y o n n o r m a l e n B i e n e n u n d B i e n e n m i t g e f ~ r b t o r v o r d e r e r H/~Ifte 4 e r A u g e n . Yerte yon HECR~ und WOLF (95). Intensitgt 0,303 0,434 0,887 1,46 3,47 12,9

Sohsch/~rfe × 10 ~

Gef~rbt

Normal

Gof~rbt

Normal

17,8 26,4 70,9 108,6 140,1 157,9

11,0 15,9 39,7 59,5 79,4 99,2

0,62 0,60 0,56 0,55 0,57 0,63

des Bienenauges ist keine zufifllige. Wie aus den Bildern in Abb. 30 und 31 zu sehen ist, ist das Auge der Biene etwa viermal so lang als brei~. Ferner ist naoh BAU~GXRTNERs Messungen, der Winkelabstand zwischen angrenzenden Ommatidien mehr als dreimal so gross in der horizontalen Mittellinie als in Asher-Spiro, Ergebnisse der Physiologie. 32.

22

338

S ~ , m H~cHm: D i e p h y s i k a l i s c h e C h e m i e u n d die P h y s i o l o g i e des Sehak~es.

der vergikalen. Diese beiden Tagsaehen weisen darauf hin, das Bienenange zu einem Organ zu maehen, welches wesentlieh als ein vertikales, lineares Empfangsorgan funktioniert. Wit konnten das experimentell besti~tigen, denn Wo~s und ich waren nicht, imstande irgendeine l%eaktion auf ein Modell zu erhalten, das so angeordne~ war, um S~angen pa.rallel zur Lgngsaehse des Auges zu registrieren. BAU~" SXRT-~S~ fund aueh, dass fliegende Bienen im Feld sehr astigmafiseh sind und ihre Umgebung ver~ikal mit viel gr6sserer Oenauigkeit erkennen als horizongal. Daraus ergibt sich, dass ein mehr kreisfiirmig gebautes Auge nieht unter derselben Sehwierigkeig leidet. Dies wird dutch unsere Versuehe an Drosophila besta.tigt. Man wird sieh erinnern, dass das Auge yon Drosophila im Umriss fast kreisrund ist. WA~D und ieh hubert gefunden, dass die Drosophila auf ein sieh bewegendes Modell reagiert, gleiehgfil~ig ob es vertikal oder horizontal bewegt wird.

5. Die Beziehung zum Augenmosaik. Wit kehren nun zu der ursprfinglichen Beziehung der Sehschiirfe zur Beleuehtung, so wie sie dutch Abb. 28 dargestellt ist, zu~fiek. Wit haben die Gestalt der Kurve in dieser Abbildung so gedeutet, dass die Zahl der Elemente, welche funktionier~, sieh mit der Beleuehtung vergnder~. Wenn das' 25

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o'~" ZO 15 I0 S # 5"e/2~l/q,{'e/ d':~#~, Abb. 32. Oraphisehe Darstell~n~ der Anzahl yon Omma6idien, die in einem gegebenen Gesieht,swinkel en~hM~en sind. Die untere Skala ist, ei~e lineare SkMa der Sehwinkel, Die obere Skala gib~ die Winkel an, welche die einze]nea Ommatidien hubert, bei Nr. 70 am Nullwinkel beginnend. Nr. 1 ist das niedr~gste Omm~tidium in Abb, 29.

Augenmosaik gleiehf6rmig wi~re, wiirde daraus ~olgen, dass, da die Sehsehi~rie bei der Biene dutch den vertikalen Winkelabstand zwisehen den Elementen bestimmt wird, die Kurve in Abb. 28 die Zahl der iunktionierenden Elemente in der vertikalen Aehse darstellt, jedweleher Beleuehtung entspreehend. BAV~mXRTNm{s Untersuehung hag jedoeh in Abb. 29 deutlieh gezeigt, dass der Winkelabstaald zwisehen angrenzenden Omraatidien nieht konstant ist. Die genaue Art und Weise, wie er sieh ver~ndert, muss daher in einer Umwandlung der Sehseh~rfenwerte in die Feststellung der Anzahl von funktionierenden Ommatidien im Auge bei jeder Beleuehtung gesueht werden. Aus Abb. 29 li~sst sieh die wirkliehe Zahl yon Ommatidia bestimmen, welehe in einem vertikalen Sehnit~ jedes SeKwinkels inbegriffen ist. Indem ieh jenen Teil des Auges benutzte, weleher die Elemente des kleinsten Winkelabstandes enthi~lt/ babe ieh eine Xarte konstruiert, in weleher der yon jedem Ommatidinm eingenommene Winkel auf eine lineare Skala der Sehwinkel aufgetragen worden

Die Beziehung zum Augenmosaik.

339

ist. Abb. 39. zeigt diese Beziehung. Hieraus kSnnen wir die wirklicke Zahl der Ommatidien in ver*ikaler 1)rojektion bereehnen, welehe funk*ionieren miissen, am einen gegebenen 8ehwinkel und die entspreehende 8ehschgrfe zu liefern. Bei dem grSssten Sehwinkel yon 47,70 sind 43,55 Omma~idien beteiligt; das heisst, dass der im Zentrum des Auges gebildete Winkel die Linien aus den beiden am n~chsten beieinander liegenden funktionierenden Omma~idien, 43,55 Ommatidien bei seiner Projektion auf die Lgngslinie des Auges in sich schliesst. Es folgt daraus, dass nut eine yon 43,55 Ommatidien funktioniert. Dies ist nattirlieh nur bei der Projektion auf die ver~ikale Mit~ellinie der Fall und bedeu~et nicht die Zahl der Ommatidien, wetche ta~sachlich die beiden funkVionierenden Ommatidien in einer direkten Linie, welche sie auf der Oberfl~che des Anges verbindet, voneinander trennt. Dieser wahre Wert ist natiirlich eine ganze Zahl und kein Bruch~eil. Dasselbe Verfahren kann man einschlagen, um den projizierten Abstand der beiden funktionellen Ommatidien, der jedem anderen Sehwinkel entsprich% zu bestimmen. Die so erhaltenen Werte sind in der dri~ten Kolonne der Tabelle 33 angegeben. Bei einem Sehwinkel ~on 47,7 ° funk~ioniert 1 yon je 43,55 Ommatidien. Bei einem Sehwinkel yon 35,60 ist es eine yon je 34,83 Ommatidien, oder 1,25 yon je 43,55, wenn man den grSssten Sehwinkel als eine Einheit betrachtet, innerhalb weleher alle anderen einfallen mtissen. Auf dieselbe Weise werden die entsprechenden Werte ftir die 13 Sehschgrfen und ihre Sehwinkel bereehnet, welche zu den Messungen verwendet wurden. Die Ergebnisse stehen in Tabelle 33. Tabelle 33. B e z i e h u n g z w i s c h e n d e m S e h w i n k e l , tier Z a h l y o n ira W i n k e l eingeschlossenen Ommatidien und der Zahl pro Einheit Winkel funktionierenden Ommatidien.

Sehsch~rfe × 1~

Sehwinkel

Zahl der eingeschlossenen Ommatidien

3,50 4,68 5,85 8,33 10,96 15,87 39,68 59,52 79,37 99,21 11%0 138,9 158,7

47,7 35,6 28,5 20,0 15,2 10,5 4,20 2,80 2,10 1,68 1,40 1,20 1,05

43,55 34,83 29,24 21,67 16,84 11,78 4,65 3,08 2,30 1,84 1,53 1,31 1,14

Zahl der Omma~idien, die in der Winkeleinheit funktionieren 1,00 1,25 1,49 2,01 2,59 3,70 9,37 14,14 18,93 23,67 28,46 33,24 38,20 22*

340

SEL:[G H]~CKT: Die p h y s i k a l i s e h e Chemie u n d die P h y s i o l o g i e des S e h a k t e s .

Wir haben auf diese Weise, in Ausdrileken der Struktur des Auges, eine Umwandtnng der Sehschgrfenwerte in die entsprechende Zahl der in einer gegebenen Distanz auf dem vertikalen Meridian des Auges funktionierenden Elementen vorgenommen. Zwar haben wir nieht .f die wahren Zahlen, sondern nur die Zahten bei der vertikalen ' I I Projektion. Das ist nieht bedeutungslos, wie wit gesehen haben, da man das Bienenauge als ein lineares Organ betrachten kann. Da jedoeh die Oberfl~ehe des Auges ein hexagonales Mosaik ~o o~o .Io ~o I ~ Z I;7mZ ist, sind die wahren Zahlen eine Abb. 33. Vergleieh zwisehen tier Sehseh~rfe m~d der Aneinfaehe geometrisehe Funktion zahl der iunktionierenden Ommatidien in etuer gegebenen der auf den vertikalen Meridian Entfer~ung tu ihrer Beziehung zum Logarithmus der Beleuchtung. Die Ordinaten der Zahlenkurve stud m i t projizierten Zahlen. Das Verhalt3,5 multipliziert worden, damit sie m i t den niedrigsten Ptmkter~ tier 8ehsch~rie iibereinstimraen. Die Gestalt tier nis des wahren Abet,andes zum Zahlenkurve ist offenbar die etuer integralen projizierten Abstand in einem Verteilungskurve, solehen Mosaik ist wie lf3 zu 1; so dass jeder Schluss, den man aus einem zieht, auch ftir den anderen gilt. Um zu zeigen, wie diese Werte der ZaM der funktionierenden Elemente in Beziehung zu den Sehsch~rfendaten stehen, yon welchen sie abgeleitet sind, haben wir beide in Abb. 33 dargestellt. Die obere Kurve z ~ ist die Sehsch~rfenbeziehung, ~1o, die Punkte sind die Durehsehnitte yon Tabelle 30. Die untere Kurve ist die Zahlenkurve. Damit sieh beide leichter vergleiehen lassen, ~L_. haben wir die Ordinate der ,7o 0,o ,to do/lwe//rlogZ/~ ,~Z Zahlenkurve mit 3,5 multipli~kbb. 34. Verteilung tier Sehwellen der Omra~tidien im Bienenziert; die 0rdinateneinheiten auge. Die Kurve is~ die erste Differential der Zahlenkurve i n Abb. 3~. sind so in beiden Fi~llen dieselben und die niedrigsten Punkte sind bei beiden identiseh. Es leueh±et ein, d~ss die Zahlenkurve niedriger und symmetriseher is~ ate die Sehseh~rfenkurve. Die Zahlenkurve in Abb. 33 gleieht der gewOhnliehen integralen Verteilungskurve der Statistiker, da selbst ihr erstes Differential, die Schwellenkurve, in Abb. 34 der haufiger angetroffenen Differentialverteilungskurve

Die Sehschgrfe und das Intensit~tsunterscheidungsverm6gen.

341

~hnlich ist. Diese sind tatsi~chlieh so, wie sie naeh unserer Vorstellung yon der Beziehung zwisehen Beleuchtung, Zaht der iunktionierenden Elemente und der resultierenden Sehsehgrfe sein sollten. Deshalb kSnnen wir unsere tIypothese quantitativ spezifisch machen, indem wir tie folgendermassen formulieren. Nehmen wir die stmkturellen Beziehungen des Okularmosaiks, wie sie BAUMGXRT~Ea gegeben hat, dann lassen sich die Werte in bezug auf die Sehsehgrfe und Beleuchtung bei der Biene vollstgndig getreu wiedergeben, wenn wir eine Verteilung der Schwellen der verschiedenen Ommatidien annehmen, die der Populationskurve yon Abb. 34 entspricht,. Diese VerteilungskurYe kann auf zwei Wegen gedeutet werden. Big jetzt haben wit stittschweigend angenommen ffir das menschliche Auge und ffir das Bienenauge, dass eine gegebene Sehweile ein permanentes Charakteristikum eines gewghlten Elementes ist. Abb. 34 stellt die Verteitung dieses Charakteristikums in der Population yon Augenelementen dar. Ffir das mensehliehe Auge habe ich eine photochemisehe Basis ffir diese Verteilung vorgeschlagen. Jedoch kann man dies in reinen Wahrseheinliehkeitsausdrficken emffassen. Wenn wit annehmen, dass die Schwelle eines gegebenen Elementes nieht feststeht, sondern fiber die ganze in Abb. 34 inbegriffene l%eihe variiert, dann ist in jedem Augenblick die wahrseheinlicheVerteilung der Elemente fiber die ganze Schwellenreihe durch die Kurve in Abb. 34 dargestellt. Deshalb kann diese als Grundlage ffir die Sehseh~rfe in genau der gleichen Weise wie frfiher benutzt werden. 0ffengestanden neige ich zu einer fixierten Sohwellendeutung, weil es unwahrscheinlieh seheint, dass eine gegebene Zelle in ihrer Schwelle yon einem Augenbliek zum anderen fiber eine go sehr grosse Reihe yon Beleuehmngen variieren kann. Die Sache l~sst sich jedoch experimentell nachprfifen, indem man die Dunkeladaptation yon sehr kleinen Netzhautbezirken im menschliehen Auge untersucht. Wenn die Empfindlichkeitssteigerung w~hrend der Dunkeladaptation in kleinen Bezirken ebenso teicht und regetmassig vet sieh geht wie in grossen Bezirken, dann ist die Sehwelle eines gegebenen Elementes hSehstwahrscheinlieh eine sti~ndige Eigenschaft derselben.

XII. Intensit~it, Zahl und Frequenz. 1. Die Sehschfirfe und das Intensit~tsunterscheidungsvermSgen. Im Verfolg der Untersuehung der SehsehiLrfe, welehe wir in den beiden vorangehenden Xapiteln betrachtet haben, k/Snnen wit jetzt zu dem Problem zurfickkehren, welches wit in Xapitel 9 offen liessen, ni~mlich die physiologisehe Grundlage der Intensiti~tswahrnahme u n d tier Intensitgtsunterseheidung. Es wurde dort gezeigt, dass eine gerade wahrnehmbare Znnahme der Intensiii~t A I immer eine konstante Zunahme der photochemischen Wirkung des

342

S~Lm H~cwr: Die physikalischeChemie und die Physiologie des Sehaktes.

Lichtes im physiko-chemisohen System der liehtempfangenden Zellen erzeugt. Ist diese konstante photoehemische Zunahme als eine konstante Steigerung in der Frequenz der Entladung jeder sensorischen Zelle zu deuten, oder ist sieals eine konstante Zunahme der Anzahl yon sensorischen EIementen zu erkliiren, welehe in dem gereizten Areal funktionieren? Der Einfluss des AreaIs a u f das IntensitiitsunterscheidungsvermSgen bewies, dass die Zahl der beteiligten Elemente deutIich ein Faktor bei der Intensit~tswahrnehmung ist. Nun haben wir ganz unabh~ngig davon infolge unserer Sehscharfenuntersuchungen den Beweis erbracht, dass Unterschiede in der Intensitiit mit Unterschieden in der Zahl der im Auge ats gauzes lunktionierenden Elemente verknfipft stud. Um abet das Intensit~tsunterscheidungsverm5gen mit dieser Variation in der Zahl in Verbindung zu bringen, bedar~ es einer niiheren Betrachtung dot Sehschiirfe und der Intensitiitsunterscheidung. Zu diesem Zweck mtissen wit uns auf das menschliche Auge aIlein besehr~nken, well es das einzige Organ ist, an welchem diese beiden Funktionen untersueht worden sind. Die Angaben ffir die Intensitii~sunterscheidung sagen uns ffir jede Intensifier welches die n~chste Intensitiit sein wird, die mit Sieherheit unterschieden werden kann. Es mtisste auf diese Weise mSglich sein, die tats~chliche Anzahl yon Intensiti~tsstufen festzuste]len, welche ~ch mit Sieherheit als diskret erkennen lassen. KOE~IG (119) konstruierte dies graphiseh nach den Angaben yon KOE>TIGund BI~ODEUtV (125), die ich ftir die Bereehnungen in Kapitel 9 benutzte. Er land, dass es mSglieh set 572 diskrete Stufen in der vollstiindigen Reihe yon Intensit~ten zu erkennen, welche dem Auge sichtbar stud. Um nach unserer Analyse dieser Werte zu urteilen, werden 30 yon diesen Stufen dureh die Stabchen vermittel~, die iibrigen 542 durch die Zapfen. Wit wollen uns im Augenblick auf die Zapfen in der Fovea beschriinken. Wenn das Erkennen eines minimaIen Intensitiitsunterschiedes zJ I einen Wechsel yon n zu n -k 1 oder n - 1 in der Zapfenzahl, we]che lunktioniert, darstellt, dann mtissen wenigstens 542 Zapfen in der Fovea sein, welche an dem Vorgang beteiligt sind. Man kann sich nieht vorstellen, dass diese Zapfen fiberall auf der Fovea liegen. Man muss sis sieh in einem an der Funktion beteitigten Bezirk lokalisiert denken - - einer Einheit Netzhautbezirk. Dieses Areal muss wenigstens 542 Zapfen haben, um die 542 Stufen der Intensitt~t unterseheiden zu kSnnen. Das tatsiichlich zu den Messungen benutzte Netzhautareal kann viel grOsser sein und alas iunktionierende Areal kann zweioder dreimal 542 Elemente enthalten. Aber das minimale Einheitsareal muss wenigstens 542 Zapfen haben, weil nur auf diese Weise jede Stufe der Intensitgtsunterseheidung aueh der Zunahme oder Abnahme in der Zahl der funktionierenden Zapfen in eJfier Einheit Areal entspreohen kann. Diese Vorsteltung eines Einheitsareals ist in der Physiologie des Sehaktes neu. Sie lasst nicht mehr die Sinneszetlen als einzelne physiko-chemisehe

Die Sehsch~rfetrod das Intensitgtsunt.erscheidungsvermSgen.

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Systeme auf, sondern vielmehr als verwandte Ganzheiten. F~ir die vortiegenden Zweeke werde ieh siea]s einen Netzhautbezirk betraehten, abet hSehstwahrseheinlieh ist sie das Anzeiehen ffir eine viel mehr 'zentral lokalisierte Funktion, wie dureh die binokulare VersehmeIzung yon Helligkeit und Farbe hervorgeht. Es ist sieherlich kein anatomiseh fixierter Bezirk, es ist eine aus nahe beieinande~liegenden Elemen~en aufgebaute funktionelle Einheit. Wenn die Sehschgrfe und das Intensit~tsunterscheidungsvermSgen Erscheinungen desselben Meehanismus sind, dann miisste ein so minimaler Netzhautbezirk yon 542 verwandten Zapfen imstande sein nicht nur alle Stufen der Intensit~tsunterseheidung zu vermitteln, sondern aueh alle Sehseharfen, yon der geringsten bis zur hSehsien. Dieser Bezirk hat fiir seine linearen Dimensionen die Netzhautent.femung zwisehen zwei gerade merkbaren Konturen, welche der geringsten Sehseh~rfe entspreehen. Die Net> hautentfm~aungen fiir alle anderen Sehsehiirfen fallen offenbar banerhalb dieser Distanz. Naeh I~OENIG,in Kapitel 10 benutzten Werten, betritgt die geringste Sehseh~irfe 0,03 Einheiten. Naeh der Bestimmung entsprieht dies einem Sehwinkel yon 44', und daher einer Netzhautdistanz yon 0,2 ram. Der entstehende Quadratbezirk ist 0,04 qmm. Da die Fovea durehsehnittlioh etwa 13,200 Zapfen pro qmm enth~lt (101), besitzt dieses Areal yon 0,04 qmm 540 Zapfen. Dies zeigt, dass die minimate Einheit Netzhautareal, wie es aus den Sehsehgrfenwerten bereohnet wird, diese!be Anzahl yon Zapfen ent:hglt, welche aus Messungen der Intensit5tsuntersehddung abgeleitet worden sind. Eine andere Beziehung zwisehen Sehschgrfe und Intensitiitsunterseheidung lasst sieh folgendermassen zeigen. Im normalen Auge werden die 30 ersten Stufen tier Intensitgtsnn~erscheidung yon den St~behen gemaeht. I n I4apitel 9 wurde gezeigt, dass diese Intensitiitsunterseheidung gerade der Hiilfte des vollst~indigen Umfangs der Funktion der Stabchen entspricht. Dassdbe wird in Kapitel 10 f~ir den Punkt bestiitigt, an dem die St~ibchen die Besthnmung der Sehseharfe an die Zapfen abgeben. Der vollstandige mSgliche Umfang der St~behenaktivit~t zur Intensit~tsuntgrseheidung betrggt daher ungefahr 60 Stufen. Die Zapien haben etwa 542 Stu!en. Das gibt ein Verh~ltnis yon 1 : 9 in der Zahl der Stgbehen und Zapfen Stufen. Wit haben das gleiehe Verhiiltnis, alas ffir jede Stufe der Intensitatserkennt.nis erforderlieh ist, sehon bet der photochemischen Wirkung gefunden. Dieses ist aueh bet den Sehschiirfen vorhanden. Die maximale St~bohensehsch~rfe betriigt 0,21; die maximale Zapfensehschgrfe 1,71. Das bedeutet ein Verhglmis yon 1 : 8. Vielleicht der deu~liehste Ausdruek ffir dieTatsache, dass Sehschgrfe und Intensitiitsunterscheidung zwei Erscheinungen des gleichen Mechanismus sind, ist ihre quantitative Ableitung aus der Gldchung [32] des photostationaren Zustandes. Ieh habe das schon ausffihrlicher in Kapitel 10 besproehen und

344

S ~ m I-Iv,c ~ :

Die physikalische Chemic und die Physiologie des Sehaktes.

will deshalb hier nicht wetter darauf eingehen. Mit allem, was bereits darfiber gesagt worden ist, zeigt es mit grSsster Wahrscheinliehkeit, dass Intensiti~tserkenntnis und Sehschi~rfe beide dureh die ZahI der Empfangselemente, welche in einem gegebenen Netzhau±bezirk funktionieren, bestimmt werden.

2. Der Einfluss der Frequenz. Was wird aus der Hi~ufigkeit der Entladung einer gegebenen Sinneszelle ? Wie ADnIA~ (6, 9) gezeigt hat, ist dieselbe sicherlich in der Netzhaut vorhanden und hat zweifellos eine Funktion. Wir mtissen daher ihre Bedeutung in Betraeht ziehen, wenn die vorliegende Behandlung der Intensit~tsunterscheidung adi~quat sein soil. Ich habe die Tatsache hervorgehoben, dass die Intensit~tswahrnehmung diskontinuierlich ist. Mit dieser ])iskontinuit~.t ist eine eigenttimliche Eigenschaft verkntipft. ]~ringen wit aui eine Seite eines photometrischen Feldes die Intensifier I u n d au~ die andere Seite dieses Feldes die IntensitiLt I -9 A I, die gerade mit Sicherheit deutlich verschieden ist. Nach unseren Vorstellungen entspricht I der Zahl n Zapfen pro Einheitsareal und

I + A I der Zahl n ~- I

Zapfen. Nun wollen wir in die Mitre zwischen diesen beidcn, sagcn wit I ÷ A I/2 auf eine Seite des Feldes bringen. Wie vieIen Zapfen wiirde das entsprechen ? Offenbar immer noch n. Welches ist nun die ngchste Intensit~t, welche mit Sicherheit als heller wahrgcnommen werden wird? ])as Experiment zeigt, dass es bestimmt nicht I + A I ist, was ~ermutlich n -9 1 Zapien entspricht. Die ni~ohste wahrnehmbare verschiedene Intensifier ist sehr nahe bei I + A I/2 -9 A I. ])ies erscheint absurd, denn wenn I -1- A I/2 n Zapfen entsprieht, dann mfisste es notwendig scin nur bis zu I + A I zu gehen, yon dem wir yon frfiher wissen, dass es n ÷ 1 Zapfen entspricht. Mit anderen Worten ist die Stufe A I, weIche mit Sicherheit erkannt werden kann, eine spezifisehe GrSsse fLir jede einzetne Intensit~t I. Anderung der Intensifier, veri~ndert nur die erforderliche A I zu dem Weft, weIcher demjenigen der speziellen Intensifier en~spricht. So gibt es bet der Intensifier immer eine Stuie, welche gerade mit Sicherheit erkennbar ist, gleiehgtiltig yon welcher Intensit~.t man ausgeht. ])as Intensiti~tsunterscheidungsvermSgen ist diskontinuier]ich, doeh besitzt es keine einzelnen Punkte. Ich glaube, dass die LSsung dieses Paradoxons in der Erkenntnis der Stellung der Frequenz im liehtempiangenden Prozess liegt. Betracht¢u wit irgendeine Zelle unter standiger Beleuehtung. Die Liehtenergie tritt am empfangenden Ende ein. Es wird im Zeilinnern in photolytischc Produkte verwandelt, welche dureh ihre eigene Reaktion einen Impuls bilden, der aus dem mit einer Nerven~aser verbundenen Ende austritt. Die wirkliche GrSsse der photochemischen Yeri~nderung, welche die Zetle zur EntIadung eines Impulses bedarf, wechselt mit der Lage der Zelle in der Populationskurve der Abb. 25, wie ieh schon angedeutet habe. Da die Beleuch~ung st~ndig

Der Einfluss der Frequenz.

345

erhalten bleibt, dauert die Bildung yon Lichtprodukten an, die sich anhgufen und rhythmiseh mit einer Geschwindigkeit entladen werden, direkt proportional der Konzentration yon P-A (oder der Gesehwindigkeit der Bildung yon ]3) und nmgekehrt zu der Entladungssehwelle der einzelnen Zelle. Wenn die Infensitat des Liehtes erh/Jht wird, nimmt die Hgufigkeit dieser Entladung st~tndig zn. PliJtzlieh wird die Sehwelle der n~ehsten empfindtichsten Zelle erreicht nnd sie wird bei ihrer minimaten Frequenz zu funktionieren beginnen, aueh mit der Infensitgt zunehmen. Da wit gefunden haben, dass die Intensitatsunterseheidung einer bestimmten Zunahme der photochemisehen Produkte entspricht, muss sie ein wei~eres Element, das mit derselben Frequenz funktionierf, wie das letzte, darstetlen. Das heisst, dass die Intensit~tsunferscheidung yon dem Hinzutreten eines neuen funktionierenden Elements innerhalb einer Gmppe yon verwandten Elementen abhangt, dessert Gesamtfrequenz der Entladung hierdureh um einen kons~anten Betrag gesteigert wird. Auf diese Weise vergndert die Intensitgt die Zahl der funktionierenden Elemente nnd sie ver~ndert aueh die H~ufigkeit, mit weleher jedes Element einen Impuls an seine assoziierte Nervenfaser abgibt. Dureh Verbindung dieser beiden Erscheinungen der Funktion der Sinnesorgane lassen sieh die beiden paradoxen Charakteristika der Intensit~tswahrnehmung in Einklang bringen: erstens, dass die InfensitgtsunSerscheidung diskontinuierlieh ist, und zweitens, dass es keine kritisehen Punkte bei der Intensitgtswahrnehmung gibt. Es ist m6glich, class die variierende Sieherheit, mi~ weleher ~dr Intensigaten erkennen, die sich durch weniger als die zur vollstgndigen Sieherheit erforderliehen A I unterseheiden, aueh mif dem Faktor der Enfladungsfrequenz zusammenhgngt.

XIII. Das Eichen des Spektrums. 1. Das Sehen yon Farben. Das Licht ver~ndert sich physikalisch auf doppelte Weise - - in der Intensitgt und in der Frequenz. Den ersteren Fak~or erkennen wir als HelligkelP, den letzteren als Farbe. Ich habe der Untersuchung der Helligkeitswahrnehmung und ihrer verwandten Yorg~nge viel Zeit gewidmet. Wir nntersuch~en bestimmte quantitat, ive Eigenschaften des Sehaktes und aus Ausdrficken derselben bauten wir ein photochemisches Modell des Prozesses. Dies dien~e in adgqnater Weise fitr solche allgemeine charakteris~ischen Eigenseha~ten wie Dunkel- und Hettadaptation, die Schwelle und den Einfluss der Temperatur, welche in jeder einzelnen Sinneszelle vorkommen. Um den Einfluss der Intensitgt und des Erkennens der Intensit~ttsunterschiede zu verstehen, war es notwendig, den physiologischen Begriff der Empfangselemente, die in irgendeiner Weise verwand~ waren, einznfahren, um ein

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SEI.IG H~cH~: Die physikalischeChemie und die Physiologiedes Sehak~s.

Sinnesorgan, das als ein Gauzes iunktioniert, zu bilden. Dies umfasste die Vors*ellung einer Population, welehe quantitativ zu besehreiben war. So sind unter eine allgemeine ¥orstellungsreihe nieht bless die physiko-ehemisehen Eigensehaften des Sehaktes zusammengestellt worden, sondem noeh weitere Eigensehaften wie die Sehseh~rfe, das Intensit~.tsunterseheidungsvermSgen, das Alles- oder Niohtsgesetz und die paradoxe Verbindung yon Frequenz, Zahl und Diskontinuit~t. Dies Bestreben naoh einer synthetisehen, theoretisehen Behandlung des reeeptorisehen Prozesses ist welt davon entfemt, vollsti~ndig zu sein. Es bleibt noeh sehr viel zu tun, selbst hinsiektlieh des Intensit~tsfaktors. Ieh habe z. B. eine so wiehtige nnd interessante Eigenseha~t des Sehaktes wie das Flaekern und seine Abh~ngigkeit yon der Intensit~t nieht erw~hnt. Immerhin ist genug dargelegt worden, um zu zeigen, dass eine vorl~ufige Synthese mSglich ist und ich hoffe, dass die Haupteharakteristika dieser Synthese wenigstens als eine erste Ann~herung gelten kSnnen. Ist es mSglieh, eine ~tmliehe synthetisehe Darstellung der Daten ffir das Sehen yon Farben zu geben ? Ieh glaube wohl. Diese bejahende Behauptung bedeutet nieht, dass ieh vorsehlage, hier eine neue Theorie des Farbensehens auizustellen. Meine Absieht in den naehfolgenden Seiten ist eine zweifache. Erstens mOct)te ich zeigen, dass die wesenttiehen Eigensehaften des Farbensehens, we]che genau gemessen und zahlenmi~ssig registriert worden sind, innig miteinander in einer verh~ltnismi~ssig einiachen und quantitativen Art verwandt sind. Zweitens mSchte ioh daraui hinweisen, wJe diese Beziehungen nur der quantitative Ausdruek der physiko-ehemi~schen und physiologischen Eigensehaften des Empfangsmeehanismus sind, der dem Verhalten des Auges unterIiegt. Das ist es, was ieh darunter vei'siehe, wenn ieh sage, dass es mSglich sei, eine physiologische Behandlung der Daten des Farbensehens zu geben. Das Farbensehen l~sst sieh als die Fghigkeit des Auges definieren, das Spektrum in eine Reihe yon Regionen zu teilen, welche qualitativ versehiedene sensorische Wirkungen erzeugen. Diese Fi~higkeit besitzt das menschliche ~,kuge, die Augen maneher Insekten, wie der Bienen, wie durch die Arbeit yon v. Fl~iSC~ (57) gezeigt wird, und die Augen yon manchen Fisehen, wie MAs~ (160) und andere gezeigt haben. Das normale mensehliche Auge kann das sichtbare Spektrum mit vollkommener Sicherheit in etwa 180 Muster zerlegen, die man nicht dorch Veri~nderung ihrer Intensifier zu gleiehem Aussehen bringen kann.

2. Trichromatisehe Eichung. Die klassischen Untersuchungen yon Forschern yon NEWTON (167) bis zum heutigen Tage haben gezeigt, dass die spezifisohen, durch diese 180 Muster erzeugten Empfindungen tatsi~chlieh die spezilischen von allen den bekannten

Trichromatische

Eichung.

347

Farben erzeugten Empfindungen rind, inklusive derjenigen ausserhalb des Spektrums, in Ausdrficken d e r Mischung in geeigneten Proportionen yon drei monochromatischen Teile des Spektrums besehrieben werden. Diese drei Teile des Spektrums werden Eichfarben genannt. Die besonderen Spezifizierungen dieser drei Eichfarben k6nnen variieren und, wie ich sehr kurz zeigen werde, kSnnen sie willkfirlich zwisehen bestimmten Grenzen angenommen werden. Nichtsdestoweniger rind sie geeignet als eine formale, aber genaue Besehreibung der Fi~higkeit des Auges qualitativ als Farbe quantitative Unterschiede in der ¢oe.~ Frequenz des Liehtes, das ihm geboten wird, zu nnterscheiden. Quantitative Messungen fiber 0 das Eiehen des Spektrums in Ausdrtieken der drei Eiehfarben beginnen mit der Arbeit yon XO~NIG und //~,:Tey DmT~IeI (127), die Messungen vor ihnen, diej enigen yon MAxwEnn (162) mit inbegriffen, waren nieht ausO gedelmt genug, um als vollstandige Besehreibung zu dienen. KOENm nnd DIETI~IeI entwar~en in einer seither klassiseh gewordenen Untersuehung als erste im Detail flit ihre eigenen Augen und ffir eine Reihe yon Farbenblinden die genauen VerhMt'400 500 :o0 70o /¢/alle::/dn.p'~' /)z /:7~ •nisse ftir gewisse Eichfarben, welche erforderlich sind, um die yon dam A b b . 35. D t r e k t e W e r t e der F a r b e n m i s c h u n g e n . Die u n t e r e n Ku1.cen s i n d W~mt~T (211) e n t n o m m e n a n d sich~baren Spektrum erzeugten Far- stellen die B e f u n d e y o n 10 B e o b a c h t e r n d a r . Die e i d e ~ o b e r e n Kur~renreihen sind a u s denjenJgen y o n bemvirkungen zu vervielfaehen. Diese bWI~IGIIT, aUS d e n W e r t e n y o n ABNEY (1) u n d y o n KOENIG u n d DllgTERIOI (127) b e r e c h n e t . Arbeit is~ spi~ter auf etwas versehiedene Art yon ABBEY (1) wiederholt worden. Weder I(oErcm und DIETRICI noch ASNEY reassert tatsgchlich das ganze Spektrum in Ausdrticken der drei wahren, monochroma~ischen Eietffarben. Was sie massen, war die Zusammense~zung yon Mustern, die aus mel~'eren verschiedenen Satzen yon Eiehfarben bes~anden; dann, indem sie sie als Farbengleichungen schrieben, kombinierten sie dieselben auf verschiedene Weisen, bis alle bis auf drei ausgeschaltet waren. Ganz neuerdings ist das Problem yon W~mHT (211) wieder aufgegriffen worden, der, yon einer anderen VorsteIIung ausgehend, eine vollkommen andere Methode anwandte. Dieselbe bestand aus dem ta~sgchlichen Vergleich der Spektralfarben mit wahren Mischungen der drei bestimmten, mono-

348

SELIO H~e~m: Die physikMischeChemie und die Physiologiedes Seh~ktes.

chromatisehen Teile des Spektrums. Die yon ibm benutzten Eiehfarben waren 460 m#, 530 m/z und 650 m#, und die yon ihm und 10 anderen Forsehern gewonnenen Durehsehnittsresultate sind in graphiseher Form in Abb. 35 dargestellt. Die Abseissen sind Wellenli~ngen, wi~hrend die Ordinaten die relativen Mengen in Prozent der drei Eiehfarben sind, welehe erforderlieh sind, um zu dem besonderen Tell des Spektrums zu passen. Die I~{asseinheiten sind so angeordne~, dass bei 582,5 m# die roten und grtinen Eiehfarben willktirlieh gleieh gemaeht werden; und bei 494,0 m# werden die blauen und grtinen Eiehfarben willkfirlieh gleieh gemaeht. W~IG~T (211) hat X]OENIGS und ABbeYs Werte in Ausdrtieken seiner Eiehfarben noehmals bereehnet. Ieh habe die Ergebnisse in Abb. 35 mit einbezogen. Es ist Mar, dass, obgleieh die Untersuehungen ~iele Jahre auseinanderliegen und mit versehiedenen Apparaten nnd versehiedenen Methoden gemacht, die Ergebnisse aller dieser Forseher im wesentliehen dieselben sind. In diesen Angaben besitzen wir in quan~itativer Form die grundlegendste Tatsaehe, die fiber die sensorisehe Wahrnehmung der Farbenempfindungen bekannt ist.

3. You~Gs Theorie. Eine solehe grundlegende Tatsaehe musste offenbar far jeden als Grundlage fttr das Farbensehen vorgesehlagenen Meehanismus benutzt und demselben einverleibt werden. Dies is{ in der Ta~ vor etwa 125 Jahren yon TuosIAS Yovxa (213) gesehehen. YovNo nahm an, dass es in der Netzhaut drei Argen yon ,,Fasern" gibt, yon welehen jede eine eharakteristische Empfindung auslSst, die eine Rot, die andere Grtin und eine dritte Blau (Violet~). Jeder Fasertypus ist praktiseh ffir das gauze siehtbare Spektrum empfindlieh, aber die erste besitzt ein Maximum an Empfindliehkeit ffir Rot, die zweite ftir Grtin und die dritte ittr Blau. Die versehiedenen Farbenempfindungen entstehen daher aus den relativen Stgrken, mit weteher die drei versehiedenen Fasern dutch das objektive Lieht gereizt werden. Diese Vorstellung Yov~Gs blieb 50 Jahre lang unbeaehteg. Sie wurde dureh MAXWELL (162) und ttELM~OLTZ (98, 100) arts Lieht gebraeht. In modernen Worten ausgedrCiekt, sind die drei ,,Fasern" yon YovxQ als drei Arten yon Zapfen zu betraehten. Jeder Zapientypns enth~l~ seine eigene lichtempfindliehe Substanz und ist mit einer op%isehen Nervenfaser verbunden, deren Reizung die ihr entspreehende Farbenempfindung hervorruft. Wie yon I-IEL~OLTZ (100) und yon K o n m a (123) gezeigt worden ist, beruh~ YOUNGs Annahme auf einer sp~tter mehr allgemein yon JOhANnES Mt~LnE~ (164) entwickelten Vorstellung der Lehre der spezifisehen Energie der Nerven, auf welehe ieh im 1. Kapi~el nigher eingegangen bin. Wenig Physiologen nehmen heute an, dass YOVNGs Vorstellung, wie sie hier in ihrer einfaehen Form oder wie sie spi~ter yon HnL~OLTZ (101),

Yov~Gs Theorie.

349

KoENIO (123), yon KI~IES (138) u. a. ausgearbeitet worden ist, als eine vollsti~ndige Theorie far den Mechanismus des Farbensehens gelten kann. Wit wissen bestimmt, dass sie es nieht ist. Es ist jedoch hgufig die Frage aufgeworfen worden, ob sie fiberhaupt als Grundlage einer Theorie des Farbensehens dienen kann. Diese Frage wurde yon A~ZBERT(15) und yon HEt~ING (105) fast unmittelbar, naehdem MAXWELL und HELI~I-IOLTZ YOUNGs Idee zuerst arts Licht gebraeht hatten, aufgeworfen. ~kUBERT (15), HERING (105), LADD-FRANKLIN (139) und viele andere betrachteten das Problem der Farbentheorie yon einem ganz anderen Standpunkt als YouNa. Anstatt sieh auf die objektiven Tatsaehen der Farbenmischungen zu verlassen, welche behaupten, dass das Licht aus drei variablen Eiehfarben, wenn sie der Nefzhaut superponiert werden, hinreiehen zur Aus15sung all der versehiedenen Farbenempfindungen, gingen diese Forseher yon ihren e!genen Farbenemp[indungen aus. Vie]leioht der einfachste Weg ihren Gesichtsp~nkt darzulegen ist der, die Empfindungen yon Gelb and Weiss zu betrachten. Misehungen yon Grfin und BIau geben eine kontinuierliehe Reihe yon Farben, das Blaugrfin, in welohem sieh beide Farben leicht identifizieren lassen. Dassdbe ist der Fail mit der Mischung yon roten a n d blauen Liehtern; diese geben Violett und Purpur, in welehen man beide Bestandteile sehen kann. Aber in den Mischungen yon Rot und Grfin entsteht eine neue Empfindung, Gelb, welches weder Eo~ noch Grfin enthglt. Getb scheint etwas far sieh allein zu sein. Es ist bestimmt nicht Rot plus Grfin; wir erkennen das daran, dass wit sagen eine Farbe ist grfinlichgelb oder rStlichgelb, nicht grfinIichrot noch rStliehgrfin. Dasselbe ist der Fall ffir Mischungen yon Gelb und Blau oder yon Grfin, Rot und Blau, welche Weiss, eine neue Empfindung, ergeben. Wenn You~Gs Vorstellung richtig ist, muss angenommen werden, dass Gelb ein'zentrales Phgnomen ist, das im Gehirn entsteht, wenn in der Netzhaut die roten und grfinen Receptoren gleichzeitig funktionieren; ebenso ist Weiss die Empfindung, wdehe im Gehirn en{steht, wenn alte drei receptorisehen Elemente - - Rot, Grfin und Blau - - in der Netzhaut funktionieren. Gerade gegen diese Formulierung haben AUBERT, LADD-FI~ANKLII~ U. a. und insbesondere H~Ri~a, Stellung genommen. Als Ergebnis hiervon hat zuerst AUBERT, dann HERING und sparer LADD-FRANKLIN U. a. Theorien au~gestellt, welche die merkwfirdige Einzigartigkeit der Gelb- und der Weissempfindung in Betraeht zogen. Insbesondere ist tier Name yon tIERInG mit einer Theorie verbunden, die im direkten Gegensatz zu YouNos Vorstellung steht. Man duff den Untersehied zwisehen diesen beiden Stellungnahmen nieht zu verkleinern versuchen. Es wfirde vielleicht, sehwer sein dies zu tun, well die Arbeiten der letzten 50 Jahre fiber das Farbensehen hauptsgchlich aus dem Antagonismus zwischen diesen beiden Anschauungen en~standen sind, wie diejenigen yon HELMHOLTZ, KOENIG, VON KRIES, ABNEY U. a., welche

350

S~Lm tI~ctrT: Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

YouxGs urspriingliehe Formuliemng angenommen und erweitert haben, und diejenigen wie HEUING und seiner Mitarbeiter, welehe entgegengesetzter Meinang waren. Immerhin ist es wieh~ig sieh vor Augen zu halbert, dass diese beiden Ansehanungsweisen nieht, notwendigerweise antagonistiseh sein mfissen, wenn sie, wie YON KaIEs (133) vorgeschlagen hat, als geilweise .Besehreibungen yon versehiedeneu Teilen des Sehens yon Farben als Ganzes au~gefasst werden. Nur wenn sie es mit der Formuliemng des receptorischen Prozesses in der Netzhaut zu tun haben, stehen die beiden Ansiehten in seharfem Widersprueh zueinander. Und bier verlang{ ihre ¥ersehiedenheit eine experimentelle Pr~ifung.

,

Wenn eine .adgquate Theorie ftir den Meehanismus des Farbensehens engwiekelt werden sell, muss man sieh yon .Anfang an entseheiden, welehe x-on den beiden Auffassungen yon Gdb und Weiss die riehtige is~..Gibg es spezielle Substanzen oder Prozesse in der Netzhaut ftir die Aufnahme yon Gelb und Weiss, oder gibt es gelbe und weisse Ph~nomene, welehe im Gehirn aus Impulsen entsfehen, die yon den drei Faserarten oder Vorgfi~ngen in der Netzhaut herkommen ? Ist ein Dreireeeptorenbegriff angebraeht oder solIfen wir ein Vier- oder gar Ffinfreeeptorensystem annehmen z u r Erkl~rung des Farbensehens? Da sieh die Angaben ftir das Misehen yon Farben gut auf einer dreidimensionalen Grundlage besehreiben lassen, kSnnen sie ebensogut auf einer vierdimensionalen dargelegt werden --- eine Tatsache, auf wdehe neuerdings vielfaeh hingewiesen wurde (30, 107, 189, 170), welehe abet HERING selbst erkannt hatte. Das Problem is~ daher im wesentliehen ein physioIogisehes nnd kein mathematisehes.

4. B i n o k u l a r e F u s i o n yon Farben. Wenn rotes und grfines Lich~ auf einen gegebenen Netzhautbezirk eines Auges fallen und eine Getbempfindung entsteht, ist es nieht miiglieh zu entseheiden, ob dies die Folge der Reizung yon zwei oder yon einem Receptor ist. Wenn abet rotes~ monoehromatisehes Lieht auf die Netzhaug eines Auges und monoehromatisehes grtines Lieht auf den entspreehenden Tell der Netzhaut des anderen Auges fi~llt, und das Ergebnis eine Gelbempfindung ist, nut d a n n ist die Yov?casehe Theorie haltbar, weil zwei Reeeptoren an dem Zustandekommen der Gelbempfindung aus Rot und Grtin beteiligt sein mtissen. Das ist g e n a u das, w a s beim binokularen Misehen yon Farben gesehieht. Die binokulare Misehung yen Farben hag eine alte Gesehiehte. Merkwiirdigerweise war I-IEsM~OLTZ (100) niemals imstande, Farben binokular zur Fusion zu bringen und das Gewieht seiner Autoriti~t verhinderte, dass die binokulare Fusion yon Farben riehtig angenommen wurde. Trotzdem zeigten tIERING (104) and eine Reihe anderer Forseher (43) genau, was an HEL~mOLTZsVersuehen unrichtig war und erfanden Apparate zur ¥erbesserung. Grossenteils infolge der Arbei~ yon TRE~DELENBURG (198) und neuerdings

Elemcntar- and Grandempfindungen.

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von I:~OCtIAT (183) besteht kein Zweifel mehr, dass die binokulare Fusion selbst yon monoehromatischen Farben stattfindet und dass man mit Hflfe dieser Methode regelmassige quantitative Farbenmischungsgleiehungen erhalten kann, i~hn]ich in vielen Beziehungen jenen monokularen, die in Abb. 33 angegeben sind. Rot und Griin binokular geben eine Gelbempfindung und mehrere l~aare yon monochromatisehen Komplement~rfarben geben Weiss. Ich (89) babe vor kurzem eine sehr einfache Methode des Nachweises binokulurer Farbenfusion besehrieben, welche es ffir ~eden unmSglich macht, ihre Existenz anzuzweifeln, und weIehe ats ein Routineexperiment des Praktikums angenommen werden kSnnte. Es muss einleuchten, dass wenn man eine Weissempfindung erzeugen kann, wenn man monochromatisches Gelb in ein Auge und monochromatisches Blau in das andere bringt, es keinen Sinn hat, yon einem speziellen Weissreceptor zu reden. Weiss und Gelb sind Empfindungen, welehe i m Gehirn aus den Impulsen erzeugt werden, die aus den drei Receptoren in die Netzhaut gelangen. Wir kSnnen daraus sehliessen, dass die Einzigartigkeit v0n Gelb und Weiss als Empfindungen kein Itindernis ist, TEo~As YouNGs Vorstellung der drei Recepioren anzunehmen als Grundlage, auf die man eine Theorie des Receptormechanismus des Farbensehens aufbauen kann. Das sell nicht heissen, dass die Vorstellungen, welche AVBEaT, I-tEaINa und die anderen angeregt haben nicht aui irgendeinem anderen Teil der k0mplizierten Vorgiinge, die beim Farbensehen eine Rolle spielen, anwendbar sind. Tatsiichlich mtissen sie bei der Besehreibung eines Mechanismus mit inbegriifen werden, welcher die Empfindungen liefert, die das Lieht erzeugt. Das liegt jedoch ausserhalb unserer Betrachtung. Fiir den Netzhautprozess allein ist die Dreireeeptorenidee angebraeht.

XIV. Elementar- und Grundempfindungen. 1. Die empfindlichen Substanzen. Da wir den Begriff der drei Receptorenelemente ffi.r das Farbensehen angenommen haben, sind wir verpflichtet, die weitere Spezifikation der Natur dieser drei Receptoren zu betrachten. Wenn wit sie als drei verschiedene Arten yon Zapfen snsehen, dann wissen wir sch0n viel fiber ihre allgemeinen Charakteristika, erstens fiber ihre physikochemischen Eigenschaf~en und zweitens fiber ihre physiologischen Eigensehaften in ihrem Verhi~ltnis zur Intensitat. Das neu Hinzukommende, welches zu beschreiben und zu spezifizieren ist, ist ihre Empfindlichkeit gegentiber verschiedenen Teilen des Spektrums. Das ideale Verfahren, wie es mit dem Sehpurpur der Stgbchen gemaeht worden ist, wtirde sein, die drei verschiedenen lichtempfindlichen Substanzen S zu extrahieren und ihre bzw. Absorptionsspektra zu messen. Ungltieklicher-

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SELm HEeltT: Die physikalische Chemieund die Physiologiedes Sehaktes.

weise ist es nicht mSglich gewesen, irgendwelehen liehtempfindliehen Staff aus der Netzhaut van Tieren zu extrahieren, die nur Zapfen besitzen. Liehtempfindliehe Substanzen massen vorhanden sein, weil etwas das Lieht absorbieren und vail demselben verandert werden muss. Deshalb sind diese Substanzen wahrseheinlich in den Zapfen in viel grSsserer Verdannung vorhanden als der Sehpurpur in den St~behen. Dies steht, im Einklang mit den hSheren Sehwellen der Zapfen im Vergleieh zu den St~behen, da, um eine gegebene phogoehemisehe Wirkung zu erzeugen, die erforderliehe Intensit~t umgekehrt mit der Konzentration der sensitiven Substanz variiert. ZOT~ (215) wandte bei seinem Versueh, zu beweisen, dass eine verdann~e LSsung nieht eine bedeutende Liehtmenge absorbieren kann, unglaeklieherweise die Gleiehung an, welehe die Ubermittlung van Lieht und nieht dessen Absorption darstellt. HERING (105) nahm als erster an, dass die liehtempfindliehe Substanz in den Zapfen eine verdtinnte LSsung des Sehpurpurs sei, ein Vorsehlag, der van WEmERT (205) angenommen und weiter entwiekel'5 wurde. Ieh (94) selber habe diese Hypothese einsg in Betraeht gezogen und erklarte den Untersehied van ungefahr 50 m,u in der Stellung des Maximums zwischen dem Absorptionsspektrum des Sehpurpurs und der Wirksamkeit des Spektmms far die Zapfen als Folge der KUNDTsehen Wirkung. WEmERT (205, 9.08) zeigte, dass liehtempfindliehe Substanzen in verdiinnter Suspension in festen, dannen Sehiehten ausserordentliehe Eigenschaften zeigen, wenn sie in Lieht van versehiedener Wellenlange exponiert werden. Zum Beispiel ver~ndert mono~hromatisehes Lieht van kurzer Dauer und geringer Intensit~t diese dtinnen Sehiehten so, dass sie durehsiehtiger fur die besondere W.ellenl~nge werden, weleher sie ausgesetzt werden. WEmEI~T und NA~ASm~A (207, 208) haben neuerdings gefanden, dass verdannter Sehpurpur in dannen Gelatinesehiehten genau die gleiehen Ph~nomene zeigf wie andere liehtempfindliehe Farben, sowie aueh noeh einige spezielle, wie die Fi~higkeit einer Naehwirkung. Dies sind sehr interessante Befunde, auf Grund weleher WEmERT (205, 206) gewisse Analogien zwisehen diesen Wirkungen und versehiedener ¥org~nge beim Farbensehen aufgestellt hag. Ich zweifle jedoeh, 0b diese Analogien sieh ats nfitzlieh bei dem Versueh erweisen, einen Receptormeehanismus air das Farbensehen abzulei~en. Erstens ist die Not.wendigkeit, drei Arten van Reeeptoren anzunehmen, fast zwingend. Zweitens zeigt alles, was wir fiber die Nervenimpulse aus den Arbeiten van ADRIAN (6), ERLANGER und GASSER (45) U. a. gelernt haben, ganz deutlieh, dass alle sensorisehen Impulse identiseh sin& Dies erfordert notwendigerweise JOhANnES MO~LERs Lehre van den spezifisehen Energien far die Nervenendigungen im Zentralnervensystem anzunehmen und l~sst keinen bekannten Meehanismus fur die -Vermittlung van Farbenveriinderungen in der photosensorisehen Substanz selbst van der Nervenfaser naeh dem Gehim zu. Und sehliesslieh versehwinden alle WmGERTsohen Ph~nomene, wenn starkes Lioht oder solehes van langer

Spektrale Spezifizierungen.

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Dauer benutzt wird - - eine Situation, welche wesentlich fiir das Farbensehen ist. Das heisst nieht, dass die liehtempfindlichen Substanzen in den drei versehiedenen Zapfen nicht in enger Beziehung zum Sehpurpur stehen kSnnen; es ware tiberraschend, wenn das nicht der Fall ware. Ich will damit sagen, class wie die Dinge Iiegen, wit, um Fortschritte in der spektralen Charakterisierung der drei liehtempfindliehen Substanzen zu machen, am besten die quantitativen Eigensehaften des Farbensehens selbst un~ersuehen miissen.

2. Spektrale Spezifizierungen. An Bemiihungen, die spektralen Eigensehaften dieser Substanzen zu bestimmen, hat es nicht gefehIt. YOUNG gab urspriinglich keine genaue Beschreibung seiner drei Fasern, 1000 ausser dass er sagte, dass ihre Maxima in Blau, in Grfin und in Rot bez. tagen und dass jede derselben Itir das ganze Spektrum empfindlich set. HEL~tmLTZ (100) entwarf eine Abbildung ihrer spektralen Eigensehaften, welche YOUNGS Begriffe derselben aus¥&7 5OZ7 YOg cJo driiekten. Diese Abbildung, obgleieh vollstandig fantastisch, finder sieh Abb. 36. Die Elementarempiindungen. Die Kurven ~ast in jedem Lehrbueh der Physio- sind TI~0L)~ND (200) entnommea und wurden yon abgeleitet, i n d e m er die Daten yon KOENIG logie, selbst in den allerneuesten, uWEAYER n d DIETERICI ~J~d YOn ~B~EY w i e d e r b e r e c h n e t e und den Durchschnitt davon nabm. and wird deshalb bier fortgelassen. Sparer haben uns die Arbeiten von

<

M'AXWt~LL,

von

KOENIG

und

DIETERICI,

Von

ABNE¥

und

neuerdings y o n

WRIGHT drei Kurven gegeben, die landlaufig als Empfindungskurven bekannt sind, yon welchen man allgemein annimmt, dass sie die spektralen Charakteristika der drei l~ecep~oren auf Grund der Daten des Farbenmischens darstellen. Eine t~eihe dieser Kurven ist in Abb. 36 wiedergegeben. Sie zeigen die Werte, wetche yon Wv.AVER(200), der die l%esultate yon I~OENIGund DIET~RICI und yon ABBEY im Durchsehnitt nahm, abgeleitet wurden; diese speziellen Kurven sind yon praktischem Nutzen und sind als Standard angenommen worden. Die Areale unter den drei Kurven sind nach I~OENIGs urspriinglieher Annahme, dass sie in gleicher Weise dazu beitragen, Weiss zu bilden, gteichgemacht worden. In Ansdriicken derselben lgsst sieh das bekannte Farbendreieck konstruieren. Sind diese Kurven wirklieh die Besehreibung der spektralen Eigenschaften der drei an der Aufnahme der Farbe beteiligten Grundprozesse? ~][OENIG selbst leitete, indem er wenige kleine lineare und homogene Veranderungen Asher-Spiro, ~rgebn]sse der Physiologie.

32.

23

354

SELIG HI~CHT: Die p h y s i k a l i s c h e C h e m i e u n d die Physiologie des S e h a k t e s .

in ihren Werten vornahm, voi) diesen drei Kurven ab, die er die Grundempfindui)gen nannte, und yon welehen er glaubt, dass sie die Urfarben physiologiseh darstellen kSnnten. Diese sind in Abb. 87 gegeben. Seit KOENIG haben diese Grundempfindungei) grosses Ansehen erworben und sind lai)ge Zeit stillsehweigei)d yon vielen, besonders yon Physikern, als die Darstellung der drei zur Charakterisierung des Sehaktes erforderliehen Prozesse akzeptiert worden. Es sollte klar sein, dass ]~OENIG selbst niemals vergass, dass seine drei Grundempiindungen nur die Umwandlungsprodukte seiner Farbenmisehungsgleiehungen waren; und als es sparer sieh als notwendig erwies, ihre Form zu andern, zSgerte er (19~0) nieht es zu tun. Diese Anderungen werden yon jenen nieht erwiihnt, welehe die Grundemloiindungen bei)utzten, aueh werden sie nieht in den Lehrbfiehern und Monographien fiber diesen Gegenstand angeffihrt. Ausserdem wird niemals vermerkt, dass sie HELMtIOLTZ(99) ,f ungeeignet land und sie fast soiort naeh ihrer Formulierung fallen liess. 0 400 Wegen dieses Verhaltens vJo ,,zoo d5o ~oo oJo 700 hinsiehtlieh der GrundempfinAbb. 37. Die Grundempfindungen yon KOENIG u n d dungen ist es nStig zu zeigen, I)IETERICI (127), warum sie als Bild der spektralen Charakteristika der drei Netzhautprozesse des Farbensehens ungeeignet sind. Dies muss geschehen, ehe eine passendere Darstellui)g vorgesehlagen wird, um jedes Missverstandnis auszuschliessen. Uberdies werden wit im Verlaufe der Darstellung tier Ungeeignetheit der Grui)dempiindungen viel fiber die Anforderungen einer geeigneten Beschreibung der drei sei)sitiven Prozesse, welehe die Basis der Farbenaufi)ahme bilden, ]ernen. Es muss framer daran gedacht werden, dass sowohl die Elementarempfindungen wie die Grundempfindungen passende Darstellungen jener Eigenschait des Farbensehens sind, welehe dureh Farbenmischungen gezeigt werden. Es ist sehade, dass die in Abb. 36 und 37 gezeigten Kurven je als Empfindungen gedeutet worden sind; sie sind in Wirkliehkeit eine elegante, aber vollstandig willkfirliehe Darstellung der Veriahren, welehe die in Abb. 35 graphiseh gezeigten Gleiehungen reprasentieren und die Werte der Farbenmisehui)gen wiedergeben. Sie haben nut eine entfernte Beziehung zu den Empfindungen. Ioh werde den Ausdruek nur benutzen zur Identifizierung der Kurven in Abb. 86 ui)d 37.

He]]igkeit.

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3. Helligkeit. Es ist wichtig zu verstehen, wie die Kurven in Abb. 36 und 37 yon den wirklichen Werten der Farbenmischung abgeleitet worden sind. Ihre Ableitung beruht auf der Tatsache, dass ein gegebenes Licht nicht bless eine Farbenempfindung erzeugt, sondern ebenso eine I-Ielligkeitsempfindung. Abb. 35 registriert die Daten der Farbenmischung unabhi~ngig yon der Helligkeit. Wenn man anstatt der relative~ Mengen der Eichfarben, welche zu einem bestimmten Tell eineg Standardspektrums passen sollen, die wirklichen Mengen wi~hlt, so ist es klar, dass die in Abb. 35 gew~hlten Kurven go modifiziert wtirden, dass sie die Helligkeit der verschiedenen Teile des Spektrums, relativ zu den Werten der Eiehfarben, mit in sieh schlSssen. Dies erweckt sofort die Frage nach der Itelligkeit der Eieh[arben. I~OENIG nahm seinerzeit an, dass sich die wirk]ichen Helligkeitgwerte der Eichfarben nicht bestimmen lagsen, wegen der Sehwierigkeiten der heteroehromen Photometrie. Er hielt sie deshalb fiir vollkommen willkth'lich. Da ferner die Koeffizienten der Eiehfarben manchmal negativ gind, wie die Angaben in Abb. 35 zeigen, kongtruierte KOE•IG eine Reihe yon hypothetischen Uriarben, die aus den wirklichen experimentellen Eiehfarben go zusammengesetzt waren, dasg die Koeffizienten fiir die neuen hypothetischen Urfarben immer positiv waren. Es wird gewShnlich nieht anerkannt, dass •OENIG und DIETERICI (127) diesen Fortschritt ffir die Bildung der I(urven far die Elementarempfindungen gemaeht haben; abet die sorgfi~Itige Prtiflmg des Fortganges ihrer Arbeiten zeigt, dags dies der Fall ist. KOENIQ maehte die Areale unter den drei Kurven einander gleich und das Ergebnis sind die drei Kurven der Elementarempfindungen, so wie sie in Abb. 36 dargestellt sind. KOENIG versuchte noch andere hypothetische Eiehfarben, und indem er an die Daten bei Farbenblinden daehte, teitete er eine neue ]~eihe yon gedaehten Urfarben ab, wetehe, wenn sie im Areal gleichgemaeht werden, die Grundempfindungen gind. Die ElementarempfirJdungen und Grundempfindungen bieten daher folgende Sachlage. Sie bestehen aus den Werten der Farbenmisehung, deshalb kSnnen aug denselben Farbengleiehungen abgeleitet werden. Man kann daher aug denselben dag herausbekommen, was man in Form yon Werten in sie hineingelegt hat. Aber obgleieh sie sogar Hetligkeitswerte in sieh sehliessen, tun sie es nur teilweise, und wit kSnnen nichts yon Lhnen er~ahren, was uns zum Versti~ndnig oder zur Ableitung yon Helligkei~sgleichungen, ohne Unterstfitzung yon weiteren Werten, verhilft. Mit anderen Worten bestimmen die Kurven, obgleieh sie dureh I-Ielligkeitsbetrachtungen verzerrt sind, nicht die Itelligkei~. Wenn die drei gleiehen Fli~ehenkurven - - entweder die Elementarempfindungen oder" die Grundempfindungen - - hinzugefiigt werden, ergeben sie keine Helligkeitsverteihmg des Spektrums, welehe irgendwie der riehtigen 23*

356

S~,nm H]~CHT: Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

Helligkeitsverteilung im Spektrum entsprieht. Dies l~sst sieh nur erreiehen, wenn man die Fl~chen unter den Kurven im Verh~ltnis zu den Heltigkeiten der Eiehfarben ver~nder~, wie sie dureh die heteroehrome Photometrie bestimmt werden. Der erste Versueh einer solehen Bewertung wurde yon B~oD~uN (9,8) ffir sein farbenblindes Auge gemaeht. Aber ABBEY (1) bestimmte als erster die relativen Gr6ssen der drei Kurven als ~hnlieh den Elementarempfindungen, die notwendig sind, nm eine geeignete Siehtbarkeitskurve des normalen Auges herzustelten. Diese wurde sparer yon IrEs (112) ftir die Grundempfindungen, und noeh spi~ter yon EXNEa (4~6, 47, 48) und yon anderen dargestellt. Aus diesen Arbeiten ergab sieh die nieht unerwartete Tatsaehe, dass die Fli~ehen unter diesen Kurven nieht gleich sind. Naeh IrES muss die Fl~che, damit man eine weisse Kurve, deren Gesamthelligkei~ gleieh 1,000 is% erhalten kann, unter der blauen 'Kurve mit 0,006, diejenige unter der grfinen Kurve mit 0,426, und die unter der roten Kurve mit 0,568 multipliziert werden. ExNERs Werte sind etwas anders wie diese, aber im Verh~ltnis Khnlieh; vermuttieh sind die annehmbarsten Werte die yon JUDD (114) gefundenen far die Standardkurven der Elementarempfindungen, yon WEAVER (9.00) bereehnet, und die Siehtbarkeitsiunktionen, wie sie GIBSON und TANDALL (63) massen. J~-m)s Wer~e sind 0,015 ffir Viole~, 0,0547 ffir Grfin und 0,4~38 ffir Rot. Das Paradoxe, wohin uns diese gesichereen Tatsaehen ftihren, ist. klar. Wenn man drei Arten yon Zapfen annimmt, deren spektrale Sensibilit~tseigensehaften den drei Kurven der Elementarempfindung entspreehen, dann wfirden die gleiehen Fl~ehen unter den Kurven eine gleiehe Zaht der drei Arten yon Zapfen bedeuten. Wenn abet die tIelligkeitskoeffizienten yon IVES angewandt werden, dann seheint es, dass es fast keine btauen Zap~en gibt und dass sieh die ro~en und griinen Zapfen ann~hernd im VerhN~nis yon 3 : 4 vorfinden. Wenn wit annehmen, dass die drei Zap~enarten in der Netzhaut~ etwa in dem ¥erh~l~nis yon 1 : 1 : 1 vorhanden sind, dann muss man naeh diesen Hettigkeitskoeffizienten annehmen, dass, um Weiss herzustellen, das VerhNtnis der gereizten Zapfen 1 blau zu 75 grfin und zu 100 rot ist. Wenn wir an das denken, was wit fiber die Intensit~tswirkung und die Zahl der funktionierenden Elemente erfahren haben, wtirde das heissen, dass, wenn das weisse Lieht intensiver gemaeht wird, es in der :Parbe sieh ~ndern mfisste. Es mfisste grfiner und sehliesslieh blauer werden, weil relativ mehr grfine Zapfen und mehr blaue Zapfen zur Ver~tigung stehen, um yon den hOheren In~ensit~ten mit einbezogen zu werden. Diese Parbenveri~nderung trigg nieht ein. Nehmen wit andererseits an, dass das wirkliehe Verh~l~nis der drei Zapfenar~en anagomiseh 1: 75:100 ist, dann dfir~te es niemals mOglieh sein, ein blaues Lieht so hell zu maehen wie ein rotes, well es niemals genfigend blaue Zapfen geben wfirde, die sieh der Zahl der roten anpassen kOnnten. Wit wissen jedoeh, dass die einzige HelligkeitsgTenze ftir das blaue Lieht die Energiemenge ist, welehe aus der Liehtquelle gewonnen werden kann.

S~ttigtmg.

357

4. S~ttigung. Ffir die Charakterisierung der Farbenempfindung sind drei wesentliche Eigenschaften erforderlich: Farbe, Helligkeit und S~ttigung. Die Farbenmisehungsmessungen sind die Grundlage der Elementar- und Grundempfindungen. Die Xurven stammen yon Farbenmisehungswerten und kSnnen als solche dargestellt werden. Um die ttelligkeit des Spektrmns aus denselben zu bestimmen, bedarf es der Einffihrung weiterer Werte; die Kurven mfissen modifiziert werden und das Ergebnis ist physiologiseh nieht sehr befriedigend. Die ttelligkeit ist nieht die einzige Eigensehaft, welehe Schwieri.gkeiten verursaeht. Ausserdem besehreiben die Kurven weder das Farbenunterseheidnngsv-ermSgen noeh die S~ttigung. Ieh werde beide Fehler besehreiben, well wir viel daraus ternen kSnnen. Es ist seit langer Zeit bekannt (102), dass sieh die relative Helligkeit der Xomplementgrfarben stark ¥oneinander unterscheidet, je naeh den Komplement~Ipaaren. Um z. B. Weiss mit zwei Liehtern ~Ton der Wellenlgnge 609 mtt und 494 m# herzustelten, mfissen sie fast dis gleiehe tIelligkeit haben; fttr die Komplementgre 576 tt und 475 m/~, um Weiss herzustellen, muss das Gelb etwa 10mal so hell sein wie das Blaugrfin, und sehliesslieh mtissen, um Weiss herzustellen, das Gelb und extreme Violett sich im Verhgltnis yon fast 100:1 befinden. Im ersten Augenblick k6nnte man yon dieser Lage dasselbe denken wie yon dem Problem der Farbenmisehung und ttdligkeit, das wit soeben besproehen haben. Jedoch die Tatsaehe, dass alle Misehungen Weiss ergeben, ergibt einen sehr interessanten, zuerst, glaube ieh, yon HEnMHOLTZ (100) erw~tmgen Punkt. Es ist bekannt, class homogene Spektralfarben nieht gleietnni~ssig gesg~tigt sind und dass manehe unter ihnen mehr die Weissempfindung hervorrufen ats andere, tIEL~OLTZ nahm an, dass Gelb und Violett eine solehe disproportionierte Helligkeit verlangen, weil das Spektralgelb viel weniger gesi~ttigt ist als das Violett. Er glaubt, dass im Violett die am meisten erzeug~te Empfindnng violett ist, wghrend beim Gelb nur ein Tell der Empfindung gelb, das iibrige weiss ist. Um aus diesen Xomplementgrfarben Weiss zu maehen, muss man gentigend Gelb nehmen, so dass der Farbteil dessetben die gleiehe Gr5sse wie der Farbteil des Violett haben wird; das bedeutet of~enbar eine geringe Heltigkeit yon Violett and eine hohe Helligkeit v-on Getb. Es ist keine Frage, dass diese Annahme ~-on ttELMgOLTZ fiber dis ttelligkeitsdaten der Xomplementgrfarben mit unserer allgemeinen Erfahrung fibereinstimmt. Man sprieht yon Spektralrot und yon Spektralblau als yon gesgttigten Farben, wghrend Spektralgelbgrfin, Gelb und Orange als nnges~ttigte Farben angesehen werden. Neuerdings haben P~IEsT und BRICKWEDDE (180, 93) dieses Problem der Sattigung des Spektrums yon einem direkteren experimentellen Stand-

358

S~Lm H : s c ~ : Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

punkt aus untersueht. Zu einer Seite eines photometrisehen Fetdes einer gegebenen Helligkeit weissen Liehtes ffigten sie homogenes spektrales Lioht hinzu, w~tn~end sie soviet Weiss herausnat~men, als notwendig war, um die Itelligkeit beider Seiten konstant zu erhalten. Sie bestimmten dann die minimale I~enge der Spektralfarbe, die hinzugesetzt werden mussY.e, damit eine tI~lfte des Feldes gef~rbt erschien. Sie fanden, dass sehr viel mehr Gelb, Orange und Gelbgr~n nStig ist, ura diese minimate Farbwahrnehmung zu erzeugen als l%ot, Blau oder Violett. Ihre Werte sind au~ Abb. 42 dargestellt und sollen welter unten ausl~hrlich betraehtet werden. Das Ergebnis ihrer Angaben ist, obgleieh ein direkteres, genau das gleiohe wie das frfihere ffir die I(omplement~rfarben. Wenn eine Farbe sehr ges~ttlgt ist, dann muss eine bestimmte Menge davon zu dem weissen Licht zugesetzt werden, um eine Farbenempfindung hervorzurufen. Wenn aber eine Farbe unges~tttigt ist und schon an sieh viel Weiss erzeugende F~higkeit in sich hat, dann wird sehr viel mehr davon erforderlieh sein, um eine minimale Farbenempfindung zu erzeugen, wenn sie weiss zugesetzt wird. P~I~STs und BRICKWEDDES Versuehe zeigen ann~hernd die gleiche Sattigungsverteflung im Spektrum wie die I4omplement~rfarbenhelligkeiten. Nach der Dreireeeptorenvorstellung bedeutet die Weissempfindung eine gleiohm~tssige Reizung der roten, der grfinen und der blauen Receptoren. Wenn entweder die Elementar- oder die Grundempfindungen die spekt.raten Eigensehaften tier drei geeeptoren besehreiben, dann mtisste die weisserzeugende Fi~higkeit jedes Teits des Spektrums aus der spektralen Verteilung dieser drei Erregungskurven hervorgehen. Es mfissten diese drei Kurven sehr nahe beim Gelb fibereinandergreifen und sehr wenig beim Rot und beim Blau. Aber man braueht nur einen Bliek auf die drei Empfindungskurven in ihrem gleiehen Fli~ehengebiet zu werfen, um sofort feststellen zu kOnnen, dass die maximale Si~ttigung nieht im Gelb, sondern an irgendeinem Ort im Blaugrfin is±. iJberdies ist in den drei Kurven, so wie sie ffir die Helligkeit korrigiert worden sind, kaum irgendwelehes Weiss vorhanden, da die blaue Kurve praktiseh versehwunden Jst. Wir sehen daraus wiederum, dass uns die drei Empfindungskurven nieht viel zur physiologisehen und realistischen Erkl~rung der T~os~as You~asehen Dreireeeptorenvorstellung helfen.

5. Farbenunterseheidungsverm6gen. Wie ieh sehon frfiher sagte, war ItELM~OLTZ der erste, welcher die Grundempfindungen als uugeeignet ausschaltete, als er versuchte, KoENms und DIETE~IClS Messungen (126) des FarbenunterscheidungsvermSgens zu erkl~tren. Die neueren Messungen rechtfertigen nur se~n Urteil. Die moderne Ansicht fiber das FarbenunterscheidungsvermSgen, welehe mit KoEma und DIETERICI begann, gipfelt in den Arbeiten yon STm~OLER (194), JONES (113) und yon

t~arbenunterscheidungsvermSgen.

359

LAURENS und HAI~IILTON (150). Diese Arbeit hat gezeigt, dass die minimale Distanz in der Wellenl~nge, um welehe das Spekfrum verschoben werden muss, bis man sagen kann, dass die Farbe verschieden ist, in auffallender aber konstanter Weise variiert. Es gibt zwei Maxima der Farbenunterseheidung. Das eine liegt etwa bei 490 m# und ein anderes bei etwa 575 m~. Dazu gibt es noch zwei untere Maxima der Farbenunterscheidung, eines bei efwa 480 m# und das andere bei etwa 640 m~. Die genaue Form dieser Kurven weehselt yon Mensch zu Mensch, abet ihre altgemeine Form bteibt dieselbe. Abb. 41, die sparer in dieser Arbeit gezeigt werden wird, gibt die Werte yon LAUI~ENS und HA~ILTON wieder. Es ist klar, class die Charakteristik des t~arbenunterseheidungsvermSgens Ausdmek der Eigen:"•:""-'"'".: grS~ sehaften der drei Reeeptoren als Grundlage des Mechanismus des Farbensehens sein sollte. Hier "... \ x ( O / " wiederum war H~n~O~TZ (99) ".., \ \ der erste - - u n d ieh glaube der einzige --, weleher eine quanfitative 0~'0~ 500 £00 700 ,14,'2//~','//0;7g'2I/¢ t'~14 Beziehung zwischen beiden verA b b . 38. Die drei f u n d a m e n t a l e n U r f a r b e n , w e l c h e mutefe. Er nahm an, class der HEL~IHOI,TZ (99) annehmer~ m~ss~ce, Joma die ~Verte y o n u n d DIETEN, ICI (126) f i b e r d a s F a r b e n u n t e r Farbenweohsel im Spektrum dureh KO:ENIG s c h e i d u n g s v e r m S g e n g u b e s c h r e i b e n . Diese U r f a r b e n die relative Geschwindigkeit der werd.en d.urch K o m b i n a t i o n e n d e r Jn A b b . 36 g e g e b e n e n E l e m e n t a r e m p f J n d a n g e n g e b f l d e t . Die N:tlrven s i n d Ver~nderung bestimmt wird, wetteilweise a u s PEDDIE (179) a b g e d r u e k t . eher die spektralen Charakteristika der drei l~ecepforen im Spektrum untertiegen. Die genaue yon HEnM~OnTZ vorgesehlagene mathematisohe ~ormulierung ist etwas unsioher, besonders dort, wo sie auf dem WEBEI~-FECHNERschen Gesetz beruht, das er selbst als ungeeignet erklart hatfe. Abet der Grundbegriff ist zweifellos gut begrtindet. Nachdem er I(OENIGS Gmndempfindungen fallen gelassen hat%e, errand HEL~OLTZ eine neue Reihe yon willktirlichen, hypofhetischen Urfarben, die aus denselben Farbengleiehungen zusammengesetzt waren, welche KoENIO benutzt und direkf aus den sehr werfvollen Elemenfarempfindungen abgeleifet hatte. Aus historischem Interesse sind dieselben in Abb. 38 abgebildet. Selbst wenn sie KOENm und DIETERICIs Farbenunterscheidungswerte reproduziert h~tten, waren die Kurven sonst nicht sehr ntitzlich gewesen. Die Tatsache, dass jede Kurve zwei Maxima im Spektrum besi~zt, isf schwer zu verstehen, besonders hinsichtlich der Helligkeit des Spektrums. Die weitere Ta~sache, dass sie einander an soleh merkwtirdigen Stellen kreuzen, ist schwer mit unserem anderen Wissen zu vereinbaren, wie z. B. den neutralen Punkfen der FarbenbIinden. Iramerhin besitzen diese Kurven eine interessante Eigenschaft:

360

SELIG HEO~T:Die physikMischeChemicund die Physiologiedes Sehuktes.

sic lassen vermuten, dass das Spektrum viel weniger ges~ttigt ist als aus I~OENIGS 14urven

zu vermuten

war.

I~EL~IHOLTZSFehlsehlag hinsiohttich der Grundempfindungen ist im allgemeinen nicht als solcher bekannt und dieselben Versuche sind wiedcr gemacht worden, z. B. yon STmNDL~n (194). H~r,~HOLTZS Grundbegriff, dass Farbenveriinderungen im Spektrum dureh die relativen Ver~nderungen in den spektralen Eigenschaften der drei Reeeptoren bestimmt werden, ist sieherlich ein riehtiger. Das Fehlsehlagen dieser Idee sowohl in bezug auf die Elementarempfindungen wie auf die Gmndempfindungen bekr~ftigt nur den Schluss, den ieh bereits gezogen habe. Namlich, dass diese Kurven zwar die Werte der Farbenmischung darstellen, aber sehr wenJg anderes angeben, sic beschreiben sicherlieh nieht die spektrale Empfindtiehkeit der drei sensorisehen Systeme, welehe als Grundlage ftir die Lichtaufnahme beim Farbensehen notwendig ist,.

XV. Die spektralen Charakteristika der drei Prozesse. 1. Bedingungen, die erfiillt sein miissen. Wir kehren nun zum Anfang zuriick, n~mlich die spektralen Eigensehaften der drei am Farbensehen beteiligten receptorischen Vorg~nge zu besehreiben. Der Abstecher, den wir gemaoht haben, hat uns jedoch gezeigt, welches die Anforderungen an eine solche Darstellung sind. Die spektralen Eigenschaiten der YouNGsehen drei Receptoren miissen so spezifiziert werden, dass sic quantita±iv nieht nut die Werte der Farbenmisehung bestimmen, sondern auch die Wer~e der Helligkeit, der Si~ttigung, des FarbenunterscheidungsvermSgens und die Werte jeder saehdienlichen Eigenschaft des Farbensehens. Es ist wiederum zu betonen, dass wires mit den quantitativen zahIenm~ssigen Eigenscha~ten dieser Vorg~nge zu tun haben miissen. Die Zeit is~ l~.ngst vorbei, da wir mit vagen qualitativen Vermutungen zuh'ieden waren. Es muss vollsti~ndig klar sein, dass jeder der drei geceptoren ffir das ganze Spektrum empfindlich ist, d. h. dass Licht jeder Wellenlange irgendwelche Ti~tigkei~ in jeder Zapfenart auslSst. Wenn wir wissen, wieviel yon diesen relativen Ti~tigkeiten ftir jede der drei Eiehfarben dazu benutzt werden, das Spektrum zu eichen, wfirde es einfach sein, vermittels der Werte in Abb. 35 yon densetben die Empfindtiehkeitsverteilung im Spektmm der drei receptorisehen Vorgi~nge abzuleiten. Aber wir kennen die relativen Wirkungen auf die drei Receptoren yon jeder der drei Eichfarben nicht. Um sie zu spezifizieren, mfissten wit neun unabhi~ngige Koeffizienten kennen - - drei Werte fiir jede der drei Eieh~arben. Dies bedeutet aber, class wir experimentell und quantitativ neun unabh~ngige Eigenschaiten des Farbensehens bestimmen mfissten. Die Werte der Farbenmischungen lieiern nur drei. Die Helligkeit des Spektrums tiefert noch einen vierten, wenn wir

B e d i n g u n g e n , die erftillt sein miissen.

361

gezwungenermassen annehmen, dass die ttelligkeitswirkungen der Eichfarben und die ihr unterliegenden reeeptorisehen Prozesse additiv sind. Das ist kaum eine Vermutung, wie EXNEt~ (47) wieder gezeigt hat, es ist in der Definition yon t~[elligkeit mit inbegriffen. Die Werte des Farbenunterseheidungsverm6gens ergeben eine ftinfte Bedingung; die Si~ttigungswerte entweder der Komplement~rfarben oder aus direkten Messungen, wie diejenigen yon PaIESm und BRADLEY, geben eine sechste. Die Werte, die ich soeben genannt habe, sind die unabhiingigen Eigenschaften des Farbensehens, welche soweit quantitativ gemessen worden sind. Es bleiben nooh drei andere Bedingungen zu bestimmen. Deshalb ist es bei dem heutigen Stand unserer Kenntnis nicht ~00

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Abb. 39. Spektrale VerteHung der Eichfarben V, G lind R, hier versuchsweise als Basis zu einer quantitativen Beha~dlung des Farbensehens vorgeschlagen.

m6glich, durch direkte zahlenm~ssige Behandlung die einzige L~sung abzuleiten, welche die Sensibititgtsverteilung im Spektrum der drei receptorischen Vorggnge liefert. Das braucht uns aber nicht z u entmutigen. Sechs Bedingungen yon neun sind gegeben, noeh drei mtissen gefunden werden. Was ich zu zeigen versuche, ist, dass wenn diese drei Bedingungen hypothetisch angenommen und ihre Wirkungen geprfift werden, man viel fiber diese Vorgi~nge erfahren kann. Noeh mehr, die Ideen sind sicher ntitztich ftir die Bemiihung, weitere unabh~,ngige Eigenschaften zur sorgfgltigen Messung zu linden. Eine Tatsache hilft uns sehr bei unserer Aufg~be, ni~mlich dass, obwohl die neuen Bedingungen alle gleichmassig notwendig sind, sie nicht alle yon gleicher Wertigkeit sind. Die Untersuchung der verschiedenen Eigenschaften des Farbensehens zeigt, dass sie sich in einer Art yon ,,tIierarchie" anordnen lassen. Wenn wir die Daten der Farbenmischnng allein gegeben haben, kiinnen wit hiervon eine unendliehe Zahl yon hypothetischen Urfarben ableiten, um dieselben auszudriicken. Die Elementarempfindnngen sind eine Reihe, die

362

SELIG HECttT: Die physikalische Chemic und die Physiologie des Sehaktes.

Grundempfindungen eine andere; HEL~IOL~ZS drei, in Abb. 38 dargestellte Urfarben sind eine dritte, die in Abb. 39 gezeigten sind eine vierte. JUDD (115) hat ne~erdings vier weitere abgeleitet ~md hat wiederum gezeigt, dass ihre mSglicl~e Anzahl unendlieh ist. Einige mOgen bequemer sein als andere; alle sind gteiehmt~ssig ad~quat. Wenn wir ausserdem verlangen, dass diese drei primaren Kurven gleiehe Fl~ehen unter sieh haben, welehe direkt dazu verhelfen, die Helligkeitskurve des Spekt,rums zu bilden, reduzieren wit sofort die Gestalt der Kurven nnd ihre Lage innerhalb enger Grenzen, obgleieh ihre ZahI immer noeh unendlieh bleibt. Wenn wit nun verlangen, dass die Urfarben Farbenunterseheidu_ng darstellen, sehrt~nken wir die drei Kurven welter Bin, indem wit ihre Sehn:ittpunkte nnd ihre gegenseitige Beziehung genau lokalisieren. Weitere Anfordertmgen, die an die Urfarben gestellt werden, sehranken sie mehr und mehr ein. Abet es ist sehon mSglieh, sieh ihnen zu n~hern. Da diese Kurven auf diesem ann~hernden Wege gewonnen worden sind, k6nnen quantitative Versuehe an denselben begonnen werden, um zu sehen, wie die versehiedenen Eigensehaften des Farbensehens yon ihnen abgeleitet worden sind und wie systematisehe Vergnderungen in denselben versehiedene quantitative Beziehungen ergeben. Ieh mSehte nieht die Arbeit, die ein solehes Verfabren verursaeht, herabsetzen; sie ist gross. Niehtsdestoweniger ist es yon Weft, festzustellen, dass, wenn einmal die Beziehungen zwisehen den versehiedenen Werten des Farbensehens beherrseht und verstanden worden sind, es nieht sehwer fallen wtirde, die ersten annghernden Urfarbenkurven aus freier Hand zu zeiehnen. Tatsgehlieh sind sie nieht sehr unghnlieh jenen in Abb. 39, welehe ieh versuchsweise als eine Dars~ellung der spektralen Eigensehaften der drei t~eeeptorenprozesse vorgesehlagen babe.

2. Definitionen. Da diese drei Kurven als quantitative Unterlage ffir die pr~zise Ableitung der versohiedenen Eigensehaften des Farbensehens benutzt werden sollen, ist es wiehtig, genau anzugeben, wag sie physiologisoh und physikaliseh bedeuten. Wit wollen zuerst genau ~eststellen, was die drei Reeeptoren yon YOUNG im modernen Sinne darstetlen. Man nJmmt an, dass sie drei Arten yon Zapfen sind, welche in der Fovea in annhhernd gleJcher Anzahl verhanden sind. Ein gegebener Zapfen, weleher eine lichtempfindliche Substanz besitzt, deren Absorption normaterweise grOsser im blauen Ende des Spektrums ist, ist mit einer Nervenfaser verbunden, deren Endigungen im Gehirn so angeordnet sind, dass framer, wenn die liehtempfindliohe Substanz im Zapfen duroh das Lioht ver~.ndert wird und einen Impuls im Nerven erregt, diese Nervenendigung im Gehirn ,,blau" registrieren wird. Genau dasselbe ist bei dem Zapfen der Fall, dessen liohtempfindliche Substanz eine Absorption hat, welohe normalerweise grSsser bei Grfin eder Rot ist. Impulse aus diesen Zapfen werden im Gehirn ,,grfin" oder ,,rot" registrieren. Wir glauben ferner,

Definitionen.

363

dass, gleichgtiltig welche NIethode angewandt wird, um diesen Impuls aus einem gewi~hlten Zapfen ausznlSsen, gleichgtiltig welches die Wellenlgnge des Lich~es und die lichtempfindliche Substanz im Zapfen sein mag, ein Impuls, welcher einem ,,blauen" Nerven en%lang geht, blau registrieren wird, ein ,,roter" Nerv rot und ein ,,grtiner" Nerv grtin. Es sind das die hypothetischen spektralen Charakteristika dieser drei Typen yon Zapfen, welche in den Xurven auf Abb. 39 und im einzeln in Tabelle 34 dargestellt werden. Tabelle 34. Urfs~rben V, G u n d t~ v e r s u c h s w e i s e a t s D a r s f e l l u n g d e r d r e i l ~ e c e p t o r e n v o r g e s c h l a g e n , w e l c h e ¥ov~G a l s G r u n d l a g e des F a r b e n s e h e n s a n n a h m . V, G und i~ vorhelfen direkt zu Ivies' Helligkeitskurw L. 112). ,l

V

G

R

L

410 420 430 440 450 46O 470 480 490 500 510 520 530 540 55O 560 570 58O 590 600 610 620 630 640 65O 660 670 68O

2,5 5,9 9,9 15,3 21,5 28,1 38,7 53,5 75,0 113,6 144,6 196,7 248,9 289,2 313,9 321,6 310,2 278,1 234,0 190,7 146,9 103,0 69,4 44,4 26,5 15,8 9,9 4,8

1,4 3,7 6,1 9,3 12,8 17,6 29,5 48,8 78,5 124,6 175,4 229,9 284,3 325,1 348,4 346,2 325,6 299,4 256,3 212,7 161,4 119,4 81,7 52,4 30,3 16,6 10,0 5,0

0,1 0,5 2,0 4,4 7,7 12,4 21,8 35,7 58,6 97,8 160,1 211,4 262,9 303,7 329,8 331,2 317,2 301,5 267,7 229,6 181,7 139,7 99,0 67,2 43,2 27,6 19,1 12,2

4 10 18 29 42 58 90 138 212 336 480 638 796 918 992 999 953 879 758 633 490 362 25O 164 100 6O 39 22

Es ist notwendig genau zu beschreiben, was diese Kurven darstellen. Die Abszissen sind die Wellenl~mgen, die Ordinaten sind die reziproken Werte der erforderliehen Energie bei den versehiedenen Wellenl~ngen, um die gleiche Intensit~t der Empfindung in einer gew~hl~en Zapfenart zu erzeugen, d.h., wenn wir getrennt die T~tigkeit, sagen wir der roten Zapfen alIein, untersuehen und die erforderliche Energie messen kSnnten, um die gleiehe Ro~-

empfindung quanti~a%iv und qualitativmit verschiedenen Wellenl~ngen im

364

S]~r~m tIv.c]~T: Die physikalische Chemic und die Physiologic des Seh~ktes.

Spektrum zu erzeugen, dann wtirde der reziproke Weft dieser Energien eine Kurve wie die R-Kurve in Abb. 39 ergeben. Dasselbe gilt ftir die beiden anderen Kurven. Nit. anderen Worten: die 0rdinaten in Abb. 39 und die Zahlen in Tabelle 34 sind tIelligkeitswerte. Wenn das, was fiir den Sehpt~rpur in Kapi~el VIII gefunden wurde, flit die sensitive Substanz in den Zapfen gilt, dann entspreehen die Kurven in Abb. 39 sehr nahe den Absorptionsspektra der drei empfindliehen Stoffe. Ieh mSchte hervorheben, dass die spezifisehen Werte nur versuehsweise angegeben sind. Sie sind hypothetisehe Darstellungen und nut insofern wertyell, als sic eine quantitative Grundlage ftir die existierenden zahlenmi~ssigen Werte des Farbensehens lielern. Ehe ieh dazu tibergehe im einzelnen zu besehreiben, wie diese drei Kurven die versehiedenen Werte darstellen, mSehte ich die Aufmerksamkei~ auC eine Saehe yon geringerer Bedeutung lenken. Man wird bemerkt haben, dass, obgteieh yon ,,blauen" Zapfen die Rede war, die entsprechende in Abb. 39 und Tabelle 34 dargestellte Kurve mit V anstatt mit B bezeiehneg ist. Dies ist geschehen, well Violett als Einheit in den Gleiehungen der Farbenmischung sowie bei vielen anderen Dingen zu wirken seheint. Im Augenblick ist es notwendig, dieses Paradoxon bei Seite zu lassen. Ich erwiihne es hier, well es zu einem Missversti~ndnis fiihren kOnnte, wenn nicht besonders die Anfmerksamkeit darauf gelenkt wird. Ieh werde jedoch diesen speziellen P u n k t sparer wieder aufgreifen und zeigen, wie dieses seheinbare Paradoxon sehr einfaeh gelSst werden kann. Ich werde dann auch au[ eine Diskussion der mit diesen Kurven verkniipften Empfindungen und auf verseifiedene Kombinationen derselben eingehen.

XVI. Farbenmisehung und Helligkeit. 1. Ableitungen. Aus dem, was in den vorangehenden Kapiteln gesagt worden ist, ist es klar, dass die vorliegenden Messnngen der versehiedenen Arten des Farbensehens keine iibereinstimmende Daten ergeben. Sie sind yon verschiedenen Forsehern unter versehiedenen Bedingungen und an einer verschiedenen AnzahI yon Individuen gewonnen worden. Es ist deshalb nicht mSglieh, ein einziges Farbensystem in Ausdrticken zu konstruieren, aug welehen man aUe Messungen genau und quantitativ streng ableiten kann. Um in konkreter Gestalt die hier dargelegten theoretischen Ideen darzustellen, sehien es uns am besten ein Farbensystem zu wi~hten, welches einige der Sehfunktionen genau und einige anni~hernd genau zeigt. Da man annimmt, dass alle Eigensehaften des Farbensehens funktionell verwandte Eigensehaften eines reeeptorischen Mechanismus sind, ist es ganz willktirlieh, welehe man fiir die anni~hernde und welehe man ftir die genaue

AbMmngen.

365

Ableitung wghlt. Die spezifischen, aber nur versuchsweise angenommenen Zapfennrfarben V, G und R der Abb. 89 zeigen die meisten Eigenschaften genau und nur eine annhhernd. Ich werde sie in diesem nnd in den beiden nachfolgenden Kapiteln anwenden, um zu zeigen, wie die verschiedenen Eigenschaften des Farbensehens abgeleitet werden; dann werden im XIX. Kapitel 2 0 0 and°re Zapienuffarben kurz dargestellt, am deren Bildung und deren Wirkung auf zo +U 2';}7;D5 \ die Eigenschaften des Farbensehens zu erkt~ren. Die Zapfenuriarben V, G und R s ~ d in Abb. 89 gegeben und in Tabelle 84 zu- 2O0 sammengesteltt, um eine ann~hernde ~Tbereinstimmung mit Farbenmisehungsdaten zu ergeben, und eine solche, die Punkt ftir Punkt mit. spezifiscken Daten der Helligkeit, des Farbenunterscheidungsvermtigens und der Si~ttigung tiber°institutor. Diese werden serienweise besprochen. 7O0 ~ • Ein einfacher Weg, die Beziehung yon V, G und R zur Farbenmischung zu 500 60Q 700 [/~g.//@///Of/g72 zeigen, ist der, sio in Ausdriicken der Abb. 40. Beziehn~g tier Urfarben V, G m:td R Elementarempfindungen yon Abb. 36 zu zu den Werten der Farbenmischnng w i e sie betrachten. Dies° beschreiben die Stand- dutch die Elementarempfind~gen des Abb. 36 4argestell~ werden. Die Punkte sind aus den ardwerte der Farbenmischnng, obgleich, Elementarempfindlmgen v, g nnd r, wie gezeigt, bereehnet. Die Kurven slnd die Urfarben wie bet°its betont, sie durch die Hellig- V, G und R selbst. Der Tatsache ist nicht keitsbetrachtungen verzerrt sind. Wenn vieI Gewioht beizulegen, class der bereehnete Punkt f ~ 250 m/J bei allen drei Urfa.rben gezeigt werden kann, dass die Funktionen ausserhalb tier ]~:urve lieg6. Das rfihr6 Yon der Siehtbarkeitskurve her, auf Grund deren die V, G und R linear° Ableitungen der Fnnk- drei Urfarben abgeleitet sind, und welche an dieser St°lie besonders niedr~ is~. tionen v, g und r sind, welch° durch die Elementarempfindungen dargestellt sind, dann kann jede Farbengleichung, die "¢, g und r enthNt, ebensogut V, G und R geschrieben werden. Die Fanktionen V, G nnd R beziehen sick auf weisses Licht. Die Funktionen v, g nnd r, welch° sick jetzt ani °in gleiches Energiespektrum beziehen, massen daher so umgewandelt werden, dass sie sick aui weisses Licht beziehen. Wenn wir dies° umgewandelten Werte der Erregungskurven Vo, go und r o nennen, l~isst sick aus denselben eine Reihe yon Udarben Vo, Go und Ro nach den Gleichungen durst°lien:

j

-.

V ° = 0,97 (O,030Vo -~ 0,570go d- 0,400ro) Gc ~: 1,03 (0,015Vo H- 0 , 5 6 1 g o H- 0,424ro) Rc = 1,02 ( 0 , 0 0 6 v o d- 0 , 4 2 6 g o + 0,567ro)

/\

[37] [38] [39]

366

S~LI¢ It~CHT: Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

in welchen die angegebenen Bereehnungen die nachfolgenden Schritte in sich schliessen. Die v, g und r-\Verte sind in Tabelle 35 angegeben und sind die Standardwerte (200) ftir die Kurven in Abb. 36. Sie sind mit der Energieverteilung (E) yon ABBOT-PRIESTs Sonnenlicht (179) multipliziert, dessen Werte in Tabelle 35 dargelegt sind. Um dann ¥o, go und r o dem Areal gleich zu machen, ebenso wie V, G und R, schreiben wit v o = 0,6112 r E ; go ~ 0,6223 gE; und r o ---- 0,6135 r E . Die aaf diese Weise gewonnenen Werte yon vo, go und r o sind auch in Tabelle 35 angegeben und ki3nnen nun in die Gleiehungen [37], [38] und [89] eingesetzt werden. Die auf diese Weise aus den Farbenmisehungswerten bereehneten Urfarben V~, Go und Ro sind in den Punkten der Abb. 40 dargestellt. Die glatten Linien bedeuten die theoretisehen Werte ¥, G und t~ yon Abb. 39 und Tabelle 35. E l o m e n t a r e m p f i n d u n g e n , wie sic y o n W:~Avw~ (200) aus den D a t e n v o n Kov,~iG u n d DI]~l~ici (127) u n d ABBEY (1) b e r e c h n e t w u r d e n . Energieverteilung in A~BOT-PRI~STs Sonnenlich~ (179, 115). A in m,~ 400 410 420 430 440 450 460 470 480 490 500 510 520 530 54O 55O 560 57O 58O 59O 6O0 610 620 630 640 650 660 670 68O 690 7O0

253 433 614 915 1019 950 842 697 473 220 123 87 61 43 29 18 11 7 4 2 1

t 3

7 ]6 38 81 122 169 260 391 510 572 603 612 578 517 415 296 196 113 59 29 10 3 1

E

Vo

0,614 0,666 0,715 0,761 0,805 0,844

95,0 176,4 268, 5 426,0 501,7 490,4 453,0 388,0 271,5 129,5 73,8 53,0 37,6 26,7 18,1 11,3 6,9 4,3 2,5 ],2 0,6

1

o,88o

4 14 41 83 151 233 307 373 424 466 505 520 535 510 462 375 285 195 118 68 40 22 13 8

0,910 0,939 0,962 0,982 0,997 1,009 1,017 ],020 1,022 1,018 1,014 1,009 1,000 0,987 0,974 0,956 0,937 0,923 0,903 0,886 0,862 0,843 0,819 0,795

go

0,5 1,4 3,5 8,4 20,8 45,9 71,3 101,3 158,9 242,8 320,2 362,1 383,1 389,2 366,2 326,4 260,7 184,2 i20,5 68,5 35,1 16,9 5,7 1,7

o,6

ro

0,5 2,2 8,1 24,2 50,0 92,4 144,2 191,5 233,6 265,8 291,0 314,3 322,0 328,2 309,1 276,2 219,9 164,0 110,5 65,4 37,0 21,2 11,4 6,5 3,7

Die HelIigkeit der Farben.

367

Tabelle 34. Es zeigt sieh, dass die aus den Elementarempfindungen bereehneten Werte eine grosse Ahnlichkeit mit den theoretiseh angenommenen Werten V, G und t~ haben; sie unterseheiden sieh nut an wenigen Often und nm wenige Prozente. Im XIX. Kapitel werde ieh diese Seite des Gegenstandes nigher betraehten. Far unsere jetzigen Zweeke ist die Ubereinstimmnng zwisehen don theoretisehen und experimentellen Ableitnngen geeignet zn zeigen, dass ¥, G und t~ annghernd die Farbenmisehnngswerte darstellen.

2. Die Helligkeit der Farben. Nach diesen Feststelhngen sind wir nieh±, besser daran, als wir es mit den Empfindungen nach Abb. 36 oder 87 waren. Wir massen zu dem n~ehsten Schritt tibergehen, welcher die Helligkeit des Spektrums mit in sich schliesst. Dieser ist jedoch einfaeh und ein unmittelbarer. Die drei Kurven V, G und 1~ verhelien genau und direkt zu de~ normalen Siehtbarkeitskurve, wie sie Tabelle 34 zeigt. Die Siehtbarkeitskurve, welche ich benutz* habe, ist IrEs (112) entnommen nnd ist dieselbe in allem Wesentliehen air alle normalen Augen. Die Knrven V, G und R sollten in der Flgehe gleich sein, da sie die Vermntung darstellen, dass die drei Arten yon t~ecep{oren in gleieher Anzahl in der Fovea vorhanden sin& Tatsi~ehlieh betragen die Flgehen unter den Knrven 0,97 air V, 1,03 air G und 1,02 far R - - eine Ubereinstimmung mit der E r w a m m g innerhalb yon wenigen Prozent. Es ist sehr wahrscheinlieh, dass teiehte Modifikationen, die bei der Ableitung dieser und der naehfolgenden Eigensehaften des Farbensehens benutzt wurden, eingefiihrt werden kSnnten, welehe sogar diese kleinen Untersehiede noch ansschalten warden. Ieh habe es nicht far notwendig gehalten dies zn gun, weil die hypothe*ischen Kurven ~z, G und R augenscheinlieh nnr vorlgufige und tastende sind. Start dessen habe ieh diese Flgehen in die Gleiehungen [37], [38] und [39] eingeffihrt, wodureh ieh ihnen Reehnung trug, ohne sie ernst zu behandeln. Dies bedeute% dass das Verhgltnis yon V: G: lg anstatt 1: 1:1 zu sein 0,97: 1,03:1,02 i s t Untersehiede, welche innerhalb der Fehlergrenze der heteroehromen Photome{rie tiegen. Es ist der Mfihe wert, die drei Urfarben V, G und t~ etwas ngher in ihrer Beziehung zn Helligkeit und Farbe zn betraehgen. Die Helligkeit bei einer gegebenen Wdlenlgnge wird dutch die Summe yon V-4-G d - R gegeben. Die Farbe wird jedoeh dureh die Mengen yon je zwei Urfarben, wetehe mit und fiber dreimal der niedrigsten bleiben, bestimmt. Das ist so, weil dreimal der niedrigste Wert jene Teile yon V, G trod 1~ darstellt, welehe gleieh stud und deshalb eine Weissempfindnng ergeben. So wird z~dsehen 400 m u und etwa 500 ms die Farbe dureh V d- G - 9, 1% erzeugt, wghrend darunter bis zu 700 m s die Farbe dutch G - 4 - 1 ~ - 2 ¥ erzeugt wird.

368

S~Lm H]~CHT:Die physikalischeChemie und die Physiologiedes Sehaktes.

3. Helligkeit und Weisswerte. Diese Betrachtungen bringen zwei interessante Tatsachen ans Licht. Erstens, obgleich die Kelligkeit aller Farben additiv ist, tendieren ihre Farbenqualitiiten, sich selbst auf gewisse Weise zu neutralisieren. Der Grund hierfiir ist wahrscheinlich, dass die Helligkeit in gewissem Umfang in der Netzhaut bestimmt wird und yon der Gesamtzahl der gereizten Zapfen abhi~ngt, abgesehen yon der Farbe; w~hrend die Farbenempiindung viel mehr zentral nerv5s bedingt ist und yon bestimmten Gehirnveritnderungen abhi~ngt, yon denen wir gegenw~rtig nichts wissen. Zweitens zeigt der Vergleich der relativen Werte des farbenerzeugenden Teiles und des weisserzeugenden Teiles der meisten WellenI~ngen, dass der letztere bei weitem der grSssere Yon beiden in Beziehung zur gesamten tIelligkeit ist. Mit anderen Worten, wenn wir ann~hernd etwas aussagen wollen, wird die Helligkei~ einer Farbe grSsstenteils durch ihre weisserzeugende Fahigkeit bestimmt. Diese Eigensehaften des Farbensehens sind der Gegenstand vieler Kontroversen gewesen, besonders in den lebhaften Diskussionen der I-tE~M~OLTzsehen und der HERI~msehen Schule. Die HEL~HOLmZsche Schule glaubte, dass die Farben additiv sind, womit sie meinte, dass die Helligkeit der Farben eine additive Eigensehaft ist. Das ist eine unangezweifelte Tatsaehe. Offenbar behauptete im Gegensatz dazu die HEaiNasehe Schule, dass Farben nieht additiv sind, sondern danaeh tendieren, sieh gegenseitig in gewisser Weise zu neutralisieren, und dass die Helligkeit einer gegebenen Farbe yon der weisserzeugenden, damit verknfipften F~higkeit abhiingt, seiner Weissvalenz. Die tIEamNGsehe Sehule eraehtete es ftir notwendig, getrennte Prozesse itir Farbe und ftir Weiss oder ffir Helligkeit zu haben. Zuerst waren dies getrennte Reeeptorenprozesse, sparer liess man sie niehtlokalisiert. Den Physikern und vielen Physiologen ersehien diese Vorstellung der Neutralisation der Farben und der Assoziation der Hetligkeit mig dem Weiss eine sehr fantastisehe und mystisehe Saehe. Immerhin war in diesen Ideen ein sehr bedeutsamer Punkt. Und es tiberrasehte mieh, wie sie ganz unerwartet zu einer rein physikalischen und physiologisehen Formuliemng der Urfarben, so wie ieh sie hier dargestellt habe, fiihrten. Die Helligkeit ist additiv; Farbenqualit~ten neutralisieren sieh gegenseitig in gewisser Weise und die Helligkeit einer Farbe wird grSsstenteils dureh ihre weisserzeugende F~higkeit bestimmt.

XVII. Das Farbenunterseheidungsvermiigen. 1. Messungen. Wir haben quantitativ die Werte der Farbenmisehung und der Helligkeit in Ausdr~icken der Eiclffarben V, G und 1%dargesiellt. Diese Eigenschaften des Farbensehens sind jedoch offenbar einfaoh und ihre L0sung stellt einen

Theoretisehe Ableitung.

369

bestimm*en, aber nur einen geringen Fortschritt fiber das hinaus dar, was mit den Empfindungskurven erreicht worden ist. Was jetzt zu tun ist, ist zu zeigen, dass diese drei Urfarben in adaquater Weise viele weitere Werte des Farbensehens beschreiben. Ich sch]age vor, zwei weitere mit einzuschliessen, das FarbenunterscheidungsvermSgen und die Sattigung, fiber welche ich schon gesprochen habe. Aus rein didaktischen Grfinden werden sie hier nueh der Farbenmisehung und Helligkeit dargestellt. Wie wit jedoeh sehen werden, sollte deren Behandlung und Ableitung der Farbenmisehung und Helligkeit in Wirkliehkeit vorangehen, weil sie ausgesprochene individuelle Variationen d und deshalb e~nen einschr~nken. ~ ' deren Einfluss auf die Gestalt der drei Urfarben V, G und R besitzen. Ich habe bereits in Kapitel 14 die Gesehiehte der OfO0 gdO SOd 550 ~0 ~,50 Farbenunterscheidung erSrtert We//ez/~JT#e/z met und kann sofort zur Betraeh- Abb. 41. Die Wer~e ffir das i%rbenun~erseheidun~svermSgen yon Laurens &uge aus L~URE~'S und II~MII~EOSI(150) enttung der besten Werte fiber- nommen. Die glatte I~urve gib~ die Werte, wShrend die Punkte aus den Eichfarben V, O und ~t berechnol~ Mad. gehen, fiber welche wir jetzt ver~figen. Dies sind die Messungen yon LAURENS und HAMILTON (150), denn sie wurden bei konstanter ttelligkeit ausgeffihrt. Die Werte ffir LAUttENS' eigenes Auge sind in Abb. 41 angegeben. Da die Grundfarben V, G und R mit dem Gedanken hieran konstruiert wurden, mfisste es mSglieh sein, dieselben aus den Urfarben mit einer Ubereinstimmung Punkt ffir Punkt abzuleiten.

2. Theoretische Ableitung. Die Farbenveranderungen, welehe das sichtbare Spektrum aufweist, mfissen in Verbindung mit den relativen Ver~nderungen stehen, welche die Eiehfarbenreceptoren in ihren spektralen charakteristisehen Eigenschaften zeigen. H~LM~OLTZ (99) nahm eine nichtlineare und ganz komplizierte Beziehung zwisehen den beiden an, und um selbst die mageren quantitativen Werte abzuleiten, die ihm in seinen Tagen zur Verffigung standen, musste er eine Reflle yon Eiehfarben erfinden, welehe weder wahrsoheinlieh noeh praktiseh sind. Ich schlage deshalb vor, eine eiufaehe und direkte Formel mit den Ausdrfieken unserer Eie]ffarben V, G mad R anzuwenden. Nehmen wir an, dass der Farbenwechsel yon der Geschwindigkeit der Veranderung dV/d2~, dG/d~ und dR/d~ in Beziehung zueinander abh~ngt. Da V, G und R immer dazu verhalfen, direkt die Helligkeit zu beherrsehen, brauchen wit an jedem Punkte die retativen Geschwindigkeiten yon nut zwei Asher-Spiro, ~rgebnisse der Physiologie. 32.

24~

370

SErum H]~c~T: Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

der schnellsten Veranderungen der drei zu beobachten, da die dritte ausgeschaltet ist, wie wit im letzten Absohnitt sahen, indem wir die Helligkeit konstant und gleichmassig gestaIten. Wir sehen daher, dass bei konstanter Helligkeit die Farbenveranderung dH fiber die Wellentangen zwischen 400 m# und 500 m/t yon der Art und Weise abhangt, wie die Urfarben V und G in Beziehung zueinander sich ver~indern, und dass zwischen 500 m/~ und 700 m# die Farbenveranderung yon der Art und Weise ~bhangt wie G und R in ihrer gegenseitigen Beziehung wechseln. So beschreibt die Gleichung dH dV d~ -- d~

dG d~

die Situation yon 400--500 m# und die Gleichung dH dR dG ¢12 = d~ d~

[40]

[41]

di~ Situation yon 500--700 m#. Diese beiden Gleichungen k6nnen vereinfacht werden, wenn man sie folgendermassen schreibt: d I t d(V--G) [,~] d~ dA und aH d (R-- G) Bei den Berechnungen mfissen wir daran denken, erstens, dass das was wirklich bereehne~ wird, nieht ein Differential, sondern eine endliehe Diiferenz ist, und zweitens, dass LAURENS und HAMILTOn spezifisch eine Wellenlangenentfernung massen, die ffir eine minimale Farbendifferenz NH notwendig ist und nicht alas Umgekehrte. Dieser Farbenuntersehied NIt stellt daher einen konstanten Unterschied in der Zusammense~zung der beiden merklieh verschiedenen Farben in den Mengen yon V und G oder yon R und G dar, wetche sie bei konstanter He!ligkeit enthalten. Dies entspricht wahrscheinlieh einem Unterschied in der Zahl der Zapfen yon jeder ffir die beiden Farben funktionierenden Art. Wenn wir AH = KH scbreiben, d a n n werden die Gteichungen so verandert: KIt d A A,~o- n (V- G) [44] und A~°

K. A2 A(R-- G')

[45]

in Ausdrficken, deren experimentell bestimmte Entfernung A2c proportional der Entfernung A~ ist, welche man auf den Kurven in Abb. 39 so zu verschieben h a l dass sie eine konstante Differenz in V--G oder in R - - G ergeben. Das Verfahren, diese Bereohnung anzustellen, ist folgendes: Zuerst bestimm% m a n aus Tabelle 34 oder aus Abb. 39 die Werte yon V - - G zwisehen 400 und 500 m/~ und ffir R - - G zwischen 500 und 700 mtt. Diese Werte sind auf Abb. 42 angegeben. D~rch Benutzung der Kurve in Abb. 42 bestimmt

Theoretische Ableitung.

371

m a n den Untersehied zwisohen den Ordinaten yon jedem der beiden Werte 11 und J~, welohe 10 m/~ auteinanderliegen. Diet ergibt eine IReihe yon Werten yon A (V--G)/10 oder A (R--G)/10 im ganzen Spek~rum. Die reziproken Werte dieter Zahlen geben, wenn mit KH = 5 multipliziert, J ic ftir den Punkt in der Mitre zwitchen 21 und 22. Um J (V--G) und J (R--G) festzustellen, kann man yon irgendeinem Wert -con 2 in Abb. 42 ausgehen. Wenn abet e i n e r der s~arken Abfi~lle in Abb. 42 zwitehen /1 und 1~ kommt, muss man A (V--G) oder A 0R--G) yon J 1 bit zum Abfall und dann vom Abfa]l bis zu 1~ 3Q reehnen. Die Abfhlle sind yon keiner besonderen Bedeatung. Sie stellen nur eine scharfe Ver~nderung im Zeiehen der Neigung der Kurve z dar; die wirkliohen GrOssen yon V - - G und R - - G verandern sieh kontinuierlleh dureh dietelben. ~o Ich babe die Bereehnungen mit 21 und 22 als 405 und 415 In#, 415 und 425 m#, 425 und 435 m/~ usw. angestellt. Die resultierenden Werte yon 50/A (V--G) oder yon 50/A (R--G) <0 stellen A~o bei 410, 420, 480 m/~ usw. dar. Die Art und Weite, in welcher diese berechneten Werte mit den experimentell bestimmten ~'e tibereinstimmen, ist in Abb. 41 gezeig¢. Die ausgezogene Linie ttellt die Daten for LAURENS' ¢oo P/~//eZ/#~yE'dO~/~z fz/z~°O Auge dar und die Kreise sind die berechneten. Abb.~2. nie V.nellu.s~o.V--a una Diese ausgezeichnete Ubereinstimmung darf R-G im Spektrum. Diese Kurve ist mlr Berechnung der ~'arbenunteruns nieh* zu sehr beirren, weit, wie ich bereitt scheidtmgswerte na~h L~tmE~*sund sagte, die Kurven V, O und g mit der Abticht HAmLTO~benu~zt (lS0)wieworden. i~ Abb.~1g.~.ig~, konttruiert wurden, gerade diese Wette zu liefern. Was jedoch wichtig bei dieser 0bereinstimmung itt, ist, dass die Wer~e yon V, G und R nur den geringsten Veri~nderungen un~erliegen mtissen, damit sie zu jeder anderen Reihe yon FarbenunterseheidungswerCen passen. Diese geringen Ver~,nderungen beeinftussen nut wenig die Farbenmischungsgleichungen, gar nieht die Fl~,ehen der Kurven, aueh niehg ihre Summation, um eine Siehtbarkeitskurve zu bilden. Die Methode, welehe ieh benutzt babe, die Wer~e ffir dat FarbenuntertcheidungsvermSgen zu gewJnnen, zeigt deutlieh die ,,Grossenhterarchm , yon der ich in Kapitet XV getproehen habe. Es ist wiehtig, einen Augenbliek dabei zu verweilen. Die erste GrSssenordnung in der Beschreibung yon V, G und R ist ihre ttelligkeit. Diese entsprieht den Fli~chen unter den drei Receptorkurven in Abb. 39 und is~ gleich, um damit anzuf~ngen. Die zweige GrOssenordnung isg die Gestalt der drei Urfarbenkurven. Die Formen der Kurven 24*

372

S~Lm H~c~w: Die physikalische Chemie u n d die Physiologie des Sehaktes.

zeigen die Werte der Farbenmischung, und man kann Veranderungen an ihnen anbringen, um sic in Ubereinstimmung mit den Werten der Farbenmischung zu bringen, ohne ihre Fliichen zu beeinflussen. Die dritte GrOssenordnung in Wirkliehkeit als zweites Differential der Flache - - bezieht sich auf die Farbenunterscheidung. Auf diese Weise werden die geringsten Veriinderungen in den Kurven, obgleich sic die Farbenunterscheidung beeinflussen, schwerlich auf die Werte der Farbenmisehung einwirken. Dies erkli~rt, warum das FarbenunterseheidungsvermSgen bei versehiedenen Menschen sehr verschieden sein kann, selbst wenn ihre Farbenmischungsgleichungen gleich sind. -

-

XVlIl. Siittigung und Komplementiirfarben. 1. Colorimetrische Reinheit. Es ist sehon darauf hingewiesen worden, da,ss die Kurven, welehe die dreiUrfarban V, G und R darstellen, stark tibereinandergreifen. Es sehein~ so, dass die yon dem Lichg einer gegebenen Wellenli~nge erzeugte Empfindung zum grossen Teit weiss ist, und nur ein kleiner Tell der Wirkung des Lichtes eine Farben0~0£0 empfindung auslSst. Dies scheint fiberrasohend, wenn wir den !~eichtum der mit dem Spektrum verknt~pften Farbenempfindungen betraohten. Es ist deshalb nStig zu zeigen, dass die Werte der S~ttigung, wie sic yon

i

/

"-

i o,oo~

PRIEST lind

PRICKWEDDE

(180)

fest-

gestellt wurden, eine derartige Verteilung der Farben und Weissempfin¢OO~oo 7OO 500 $00 W~lle,q/~z2"e dung verlangen. Es is~ daran zu Abb. 43. SS~ttigung des Spektrm~s ~tach PRIEST llIid erinnern, class P~IESTs und t~RIOKBtCICKWlgDDE (180) aus~edriickt dutch das, w~s sic WEDDESVersuche in der Bestimmung die geringsg merkliche colorime~rische t~eiaheit; ~emmn. Die Punkte sind die aus den Urfarben V, G der minimalen Menge des spektralen und R bereclme~:en, w~hrend die a,usgezogene Linie die l~itstelwerte nach PRIEST lind BRIOKWEDDE Lichtes bestanden, welches einer Seite ang'eben. eines pho~ometrisehen Feldes yon gleichem Weiss einer gegebenen Hetligkei~ zugesetzt werden muss, um eine kaum merkliche Farbenempfindung im Weiss hervorzurufen. Wean wir die Helligkei~ der zugesetzten Spektralfarbe durch die gesamte Helligkei~ dividieren, erhalten wir einen Bruchteil, welchen PRIEST und B~ICKWEDDE die geringst merkliche Reinheit nannten. Ihre Werte sind au~ Abb. 43 gegeben. Wenn Licht einer gegebenen Wellenliinge voltst~ndig ges~t~ig~ w~re, dann mtisste eine bestimmte Menge desselben Weiss zugesetzt werden, damit das Weiss gerade e~was gefiirb~ erscheint. Wenn ferner alas Licht nur halb ges~ttigt w~re, dann mfisste doppett so viet davon nStig sein, damit dieselbe

I

Colorimetrische Reinheit.

373

Farbenmenge zugesetzt wiirde wie vorher. Mit anderen Worten ist die geringst merkliche Reinheit, wie sie yon PR~ES~ und BRICKWEDDE bestimmt wurde, umgekehrt proportional der S~ttigung. Aus den Kurven, welehe ich far die drei Receptoren vorgeschlagen habe, l~isst sich leicht fiir jede WelIenl~inge ihre Siittigung berechnen. Das ist das Verh~ltnis des Farbenteiles zur Gesamthelligkeit. So betriigt in der Region zwischen ), 400 und 2 500 der Farbentell V d- G ~ 2 R, und in der Region zwischen ~ 500 und X700 G d- R - - 2 V. Die Gesamthelligkeit betriigt V - 4 - G - 4 - R . Deshalb ist die Si~ttigung Sz, das Verhiiltnis dieser beiden Mengen und Vd~G--2R $2 = V -4- G -~ 1~ [46] for ~ 400 bis 2 500 und Gd- R--2V S~= Vd-Gq-R [47] ftir ~ 500 bis 2 700. Die Wcrte f~ir S~ lassen sich so direkt aus Abb. 39 und Tabelle 34 bcrechnen. In PaIESTS und BRIC~WEDDEs Versuehen sell B2, die Helligkeit des homogenen Lichtes sein, welches hinzugefttgt werden muss, um eine gerade merkliehe Farbe festzustellen; Bw sell die Helligkeit des konstanten weissen Feldes und P~ die geringst merkliehe colorimetrische Reinheit seia. Dann ist p~ = ]~,~

[48!

und stellt die Definition tier colorimetrischen Reinheit dar. Da die Menge der zugesetzten ,,Farbe" die geringst lnerkliche ist, dart sie als konstant angesehen werden. Die Menge B~, welehe zugesetzt werden muss, um diese ,konstante Menge yon Farbenempfindung zu tiefern, ist auf diese Weise umgekehrt proportional der S~ttigung S~. Dies kann so geschrieben werden kp

~ = ~_

und kann in Gleiehung [48] eingeftigt werden, aus der dann wird Kp P~ .... Sz

[49]

[50]

we, da Bw experimentell konstant erhalten wird, K, : , k , / B w . Mit anderen Worten ist die minimal merkliehe eolorimetrisehe Reinheit, wie sie yon P~IEST und BRICKWEDDE bestimmt worden ist, umgekehrt proportional der Siittigung, wie sie sich aus den Werten der Urfarben V, G und R bestimmen liisst. Indem ieh die Gleichung [50], die Gleichung [46] und [47] benutzte, habe ich die Werte yon V, G und R aus der Tabelle 34, und indem ich K1) = 0,0012 ansetzte, die Werte yon Pz berechnet. Die Resultate sind i n Abb. 43 gegeben. Hier stellt die ausgezogene Linie die Werte yon P~IEST und BRICKWEDDE dar, wiihrend die. Kreise die aus der Theorie herechneten Werte

374

SELm H~CHT: Die physikalische Chemie und die Physiologie des SehakSes.

bedeutcn. Es ist klar, dass die 13bereinstimmung zwischen Versuch und Voraussetzung praktisch vollkommen ist. Wie ich schon bei dem Feu'benunterseheidungsvermSgen hervorgehoben habe, ist diese Ubereinstimmung zu erwar~en, well ich die Kurven V, G und R mit diesen Werten im Auge konstruier~ habe. Verschiedene Indi¥iduen werden verschiedene Reinheitskurven ftir das Spektrum erhalten und ffir sic werden etwas andere V-, Gund R-Werte unzunehmen sein. Immerhin blciben die allgemeinen Beziehungen dieselben. Diese Bereehnungen illustrieren die verbltiffendste Tatsache hinsichtlich der theoretischen Behandtung des Farbensehens. Ich musste die durehsehnittliehen Farbcnmischungswerte yon den Augen yon KOENIG, DIETERICI und ABNEY benutzen, eine Helligkeitskurve yon I w s ; Farbenunterschiedsmessungen yon LAURENS' Auge und S~ttigungswerte yon PRIEST und Bnxc~WEDDE. Entweder mfissten alle Messungen an einem Auge angestellt werden, oder es miisste der Durehschnitt yon vielen Augen genommen werden. Gegenwiirtig haben wit einmal das eine, einmat das andere, und es ist sehwer sieher zu sein, ob die Untersehiede, die ent~stehen, wirklieh vorhanden oder bedeutungslos sind. ]~ichtige Messungen des Farbensehens haben erst jetzt ernstlich begonnen.

2. Komplementiirfarben. Das Problem der Siittigung, welches wir soeben untersucht haben, l~sst sich auf voltst~ndig andere Weise vermittels der Werte aus den I(omplementiirfarben erforschen. Die Beziehung zwischen Komplementi~rfarbcnpaaren ist seit vielen Jahren bekannt und ist hiiufig fes~gestelt~ worden (102). Im wesen±,lichen sind solehe Bestimmungen nur Probleme der Farbenmischung, und da gezeigt worden ist, dass unsere Urfarben V, G und R geeignet sind, Farbenmisehungswerte zu beschreiben, wiirde ihre Fa,higkeit, Komplementi~rpaare darzustellen, nichts anderes sein. Immerhin stellen die Komplementarfarben gcwisse Eigenheiten dar hinsichtlich ihrer relativen Helligkeit, um Weiss zu erzeugen, was einen direkten Einfluss auf die Siittigung der Spektralfarben hat. Deshalb wtirde die passende Bereehnung der Komplementiirfarben in Ausdrticken ihrer relativen Helligkeit einen sttitzenden Beweis daffir liefern, dass ~v', G und R als vorliiu~ige Besehreibung der drei t~eceptoren, die zur Theorie des Farbensehens crforderlich sind, ausreichen. Zu diesem Zweck besitzen wir die neuesten und auch die vollsttindigsten Messungen yon SIN1)nN (193). SIND~N bestimmte fiir 12 Komplementiirpaare die relative Helligkeit jedes Gliedes eines Paares, die erforderlich is% um ein Weiss in der Farbe und Hetligkeit gleich einem Standardweiss v on 75 Photonen gleichzumachen. SINDn~ registriert das Verhiiltnis L1/L2 der Helligkeit jedes einzelnen Paares; da er aber wusste, dass sic sich bis auf 75 Einheiten belaufen mussten, ist es einfaeh, die getrennte ttelligkeit jedes

Komlolement~ffarben.

375

Tabollo 36. Zusammensetzung tier K o m p l e m e n t g r f o r m in Ausdriieken der Urfarben V., G. uncl R.

Werte yon SIg])Eg 193). Komploment~rfarben 2~ 21 650,0 609,0 591,0 586,0 580,0 578,5 576,5 575,5 574,0 573,0 572,0 570,5

496,0 493,5 490,0 487,5 482,5 480,5 477,5 474,5 472,0 466,5 459,0 443,0

Helligkeiten

51

L~

3!,6 39,3 50,3 55,4 62,0 64,2 65,8 67,7 69,0 70,6 72,1 73,2

43,4 35,7 24,7 19,6 13,0 10,8 9,2 7,3 6,0 4,4 2,9 1,8

Zus~mmensetzung RI + R2 V1 + V~ G1 + G2 23,2 24,3 24,3 24,3 24,5 24,5 24,7 24,7 24,7 24,7 24,9 24,7

25,8 26,3 26,2 26,0 25,8 25,8 25,6 25,6 25,6 25,4 25,4 25,6

26,0 24,3 24,7 24,7 24,7 24,7 24,7 24,7 24,7 24,7 24,7 24,7

Gliedes yon cinem Paar zu berechnen. Diese Werte sind in Tabelle 36 angegeben. Fiir jede Wellenli~nge in der Tabelle kSnnen wir ihre Zusammensetzung mit den Ausdrtieken V, G und R aus Abb. 39 bezeiehnen. Die Summe yon diesen V d - G - 9 R gibt die relative Helligkeit der Wellenlange. Wir wollen nun die Werte V, G und R fiir jede Farbe mit einem solehen Faktor multiplizieren, so dass ~ r e Summe willktirlich dem numerischen Weft der Helligkeit entspricht, welche SIND~N in seinen Versuchen land und wetcher in Kolonne 3 und 4 der Tabelle 36 angegeben ist. So sind V1, G1 und R1 die Werte ffir ein Glied eines Paares, und V~, G2 un4 R2 die Wer~e ftir das andere Glied. Denn da im Weiss V = G = R, die Summe V1 + V2 gleieh G1 + G2 und gleieh B a + t{~ sein sollte, mtisste jede einen Wert yon 25,0 haben, da ihre Summe gleich 75 ist. Tabelle 36 gib~ die Werte ftir die 19. auf diese Weise berechneten Paare. Auf zwei Dinge sollte geachtet werden. Erstens ist es klar, dass V1 + V~, G1 + G2 und 1R1 d- R2 einander innerhalb ,con 3---4°/o durchsehnitttich gleich sind. Der sehlechteste Wert ist der erste V1 d- V~, der um 8% differiert. Die Versuehe selbst sind nur etwa in diesem Umiang gut. Sonst ist die Ubereinstimmung eine adi~quate. Zweitens sind die Werte fiir alle Paare tibereins~immend. So stimmen die Werlbe V1 d- V~ untereinander, die GI~ d- G~-Wer~e nntereinander und die R1- d- R2-Werte untereinander in iiberrasehendem Umfang tiberein. Dies bedeutet unzwcifelhaft, dass das weisse Standardlicht, welches SINDEN benutzte, nicht dasselbe Weiss ist, welches ich benutzt babe, um meine Werte fttr V, G und R herzus~ellen. Sein Weiss isg offenbar etwa 4--5°/o griiner; oder vielmehr, damit sein Weiss passt, ist es no~wendig ein Verh~lmis yon etwa 1,00 V bis 1,04 G bis 1,00 R zu haben. Dies liegt innerhalb der Fehler der heterochromen Photometrie. Es muss daraus geschlossen werden, dass SINDENs

376

S]~LIG tI~cHT: Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

Werte quantitativ auf Grund der V-, G- und R-Kurven erld5xt werden kSnnen, welche ich gezeiehne±, habe, um die spektralen Eigenschaften der drei beim Farbensehen in Betracht kommenden l~eceptoren darzustellen. Es mSge hinzugeltigt werden, dass ich SI~DENs Werte auf diese Weise, lange nachdem die V-, G- und t~-Werte ftir andere bereits erw~hnte Angaben bestimmt waren, berechnet habe. Sie sind so eine vollst~ndig unabh~ngige Best~tigung.

XIX. Die Beziehungen zwisehen den versehiedenen Eigenschaften des Farbensehens. 1. Farbenmischung und Helligkeit. In Kapitel XVI wurde gezeigt, dass, well die Messungen der verschiedenen Eigenschaften des Farbensehens keine homogenen Werte ergeben, es nicht. m5glich ist, aus einem einzigen Farbensys~em eine genaue 1)bereinstimmung zwischen der Theorie und allen Messungen a.bzuleiten. Als ein konkretes Beispiel fiir die theoretischen ¥orstellnngen wnrde deshalb das Yerfahren eingeschlagen, ein Farbensystem ¥, G nnd R zu wiihlen, so dass es (a) eine genaue ~lbereinstimmnng mit der Sichtbarkeitsknrve yon I w s , der Werte ffir das FarbenunterscheidungswerrnSgen yon LAV~E~S und den Sgttigungswerten yon PIn,ST nnd B~IC~WEDD~ und (b) eine ann~hernde iJbereinstimmung mit den Farbenmischungswerten, wie sie in den Standardelementarempfindungen vorliegen, liefert. Um zu zeigen, dass diese Vorstellungen, welche diesen Ableitungen zugrunde liegen, durch diese Wahl der Funktionen ffir genaue und anniihernde Ableitung unbeeinflusst sind, ist es notwendig, die Ergebnisse yon anderen Beispielen zu geben, welche verschiedene Werte fiir die spektrale Verteilung tier drei Zapieneichiarben in sich schliessen. Da V, G und I~ eine Farbenmischungsfunktion geben, die nur ann~hernd richtig ist, wollen wir zuerst solche Systern.e behandeln, welche vollstandig richtige Farbenmischungsgleichungen liefern. Betrachten wit das Farbensystem, dessen Zapfeneichfarben Vo, GOund R o in Abb. 44 gegeben sind. Diese Eichfarben sind Punkt ftir Punkt direkt aus den Elementarempfindungen vo, go und r o (s. Tabelle 35) ltir weisses Licht aus lolgenden Gleichungen konstmiert worden: Vo .... 0,033vo -}- 0,557go + 0,396ro Go = 0,008Vo + 0,607go + 0,399ro Ro = 0,003Vo + 0,477go + 0,519ro

[51] [52] [53]

Durch Konstrukt.ion ergeben daher ¥o, Go und l~o ein genaues Bild der Farb enmiscknngswerte. Wie sehon hervorgehoben worden isL eMstiert eine unendtiehe Zahl yon Eiehfarben, welehe dasselbe vollbringen kSnnen. Jeder Koeffizient, welehen

Farbenmisehung

und Helligkeit.

377

man in obigen Gleichungen vor ~o, go und r o setzt, lie~ert eLne Reihe yon Kurven, welehe lineare und homogene Umbildungen yon Vo, go und r o liefert und wird daher ein ~rollkommenes Bild der in denselben dargestellten Farbenmischungswerten geben. Vol Go und R o haben Joo jedoch noeh die weitere Eigen'~'5 --- @ schaft, eine Sichtbarkeitskur~e ~QQ zu liefern, welche in nahezu vollkommener Ubereinstimmung mit loo /S der durchschnittlichen, normalen Sichtbarkeitskur~e steht, o Die Sichtbarkeit des Spektrums Yon weissem Licht wird dureh die einfache Addition der drei Zapfeneichfarben geliefert, Dureh Einsetzen der Gleiehungen [51], [52] und [53] erhalten wir Vo + Go + Ro = 0,044Vo + 1,641go + 1,314ro [54] was der Helligkeitskurve ~hnlieh ist. Um dies zu zeigen, dividiert man Gleichung [54] durch 3, so dass das Areal der ttelligkeitskurve gleieh dem Areal yon ~%, go oder r o wird. Dies gibt Vo + Go + Ro Lo

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0,015 vo + 0,547go + 0,438ro [55]

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~o0 500 dOo 7~0 for die Zusammensetzung der Wellez/~'?zje .,;7 z]zz Helligkeitsfunktion L o. Diese A b b . 44:. S p e k t r a l e Vorteilung yon droi Reihen yon ZapfonKoeffizienten ftir Vo, go und r o eiehfarbon. Die belden oberoIt R e i h e n bostehen aus vorschiedenen K o m b i n a t i o n e n der S t a n d a r d w e r t e des F a r b e n sind identisch mit den yon JuDD sehens; die u n t e r e Reihe ist a u s F a r b e n g l e i c h u n g e n e t w a s y o n den S t a n d a r d w e r t e n (114) angewandten, um die beste z u s a m m e n g e s e t z t , welche differieren. Beschreibung der durchschnittlichen Sichtbarkeitskurve yon G~Bso~ und TYNDALL (63), die yon den Augen 52 normaler Beobachter erhalten wurden, zu geben. Tats~chlich sind die in Abb. 44 gezeigten drei Reihen yon Zapfeneichiarben und die in Abb. 39 gezeigte Reihe so i~hnli~ch, dass ihre bez. Sichtbarkeitskurven praktisch gleich sind.

Die AreaIe unter ¥o, Go und R o mfissten untereinander, dem Areal L o und natfirlich dem yon vo, go und r o gleich sein. In Wirklichkeit sind, wie

378

SELm HECHW: Die physikalische Chemie u n d die Physiologic des Sehaktes.

man aus den Gleichungen [51], [52], [53J und [55] sehliessen darf, diese Areale wie 0,986: 1,004: 0,999: 1,000, was ganz ansserordentlieh mit den Erwartungen fibereinstimmt. So gibt das durch die Zapieneichfarben Vo, GOund R o dargestellte Farbensystem die Farbenmischung nnd IIelligkeit in genauer l~Tbereinstimmung mit den Daten. Die fibrigen beiden Eigensehaften - - Sattigung und. FarbenunterseheidungsvermSgen - - sind nur anni~hernd angegeben. Es ist lehrreieh, dieselben eingehend zu betraehten.

2. S~ittigung. Wie ausfiihrlich im vorangehenden Kapitel besehrieben worden ist, V o + G o + R o und V o + G o + R o kann die Sattigung aug den Werten Vo ÷ Go :- 2 Ro Go -~ Ro -- 2 Vo O,100

~,050

O,OyO o~030

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0,020

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g/~//e,'z/dnjre //7 ~/x

Abb. 45. S~ttigung des Spektrttms, nach ihrera reziloroken Wert betlrteilt;, der geringst merklichen colorimetrischen Reinhei~. Zwei der Kurven s~ammen yon Messtmgen und zwei sind yon hypothetischen Zapfeneichfarben, wie sio i~ Abb. 44 gegeben sind, ~bgeleitet.

abgeleitet werden. Diese Ausdrficke geben den reziproken Wert der 8gttigung oder die geringst merkliche colorimetrisehe tl, einheit, wie sie yon ~°RIEST und BttICKWEDDE (180) definiert worden ist. Abb. 45 zeigt die aus V o, Go und Ro erhaltenen Resultate, wenn Kp----0,001 ist. Inbegriffen in Abb. 45 sind die Werte yon PRIEST und BI~ICKWEDDE, die Abb. 43 entnommen sind. ?/[an sieht, dass die yon ¥o, Go und R o abgeleitete Kurve dieselbe allgemeine F o l ~ hat wie diejenige yon PRIEST und ~RICKWEDDE. VOII ]inks ausgehend, zeigen beide einen steilen Anstieg in den kurzen Wellenlangen, dann einen

Sg~igung.

379

flachen Teil, auf welchen eine plStzliehe Steigerung und Abfall folgt und schliesslich ein langsamer Abfall im Rot, welcher ani einem nm viele Mal hSheren Nivean veAarrt als dasjenige des violetten Endes isg. Ob dies in genfigender ~bereinstimmung mit den Messungen steht, hi~ngt davon ab, welches die einzelnen Veriinderungen in sotchen Messungen sin& Die Daten von PRIEST und DRICKWEDDE sind der Durchsehnitt yon zwei Beobachtern; die einzelnen Messungen werden nicht angegeben. Ein Symptom far die etwaigen einzeInen Variat,ionen 15sst sich durch den Vergleieh mi~ der Sgttigung, welche aus den relaffven IIelligkeiten der spektralen Komplementgrfarben abgeleitet wird, gewinnen. Aus der Besprechung dieses Gegenstandes m Kapltel XIV nnd XVIII (verglelche msbes0ndere &e Glelchungen [46] bis [50]) wird es klar, dass die yon einer spektralen Komplementgrfarbe erfordefliche Itelligkeit nmgekehrt propprgional ihrer S~ttigung ist. So sind die relativen Helligkeitswerte der spektralen Komplemen~arfarben, wie sie yon S~NDES (193) gemessen und in Tabelle 86 angegeben sind, direkt mit den eolorimetrisehen Reinheitsdaten yon PRIEST und DRICKWEDDE vergleichbar i Die Werte yon L1 und L2, mit einem Faktor mnltipliziert (0,00038), nm sie in die gleiche GrSssenordnnng zu bringen wie die anderen Messungen, sind ebenfalls in Abb. 45 angegeben. Es wird sofort klar, dass die aus SI~DENs Daten abgeleitete colorimetrisehe t~einheitsfunktion im wesentlichen gleieh tier aug Vo, Go und R o abgeleiteten nnd gleich den Daten yon PRiESt und ]~RICKVC-EDDEist. Wegen der Natur der spektralen Komplementi~r.farben fehlt der kritische mittlere Tell der Kurve. Aber es steht nns hinreichend Material zur Verfiigung, nm zu zeigen, dass die Kurve yon Vo, Go und :go sich wahrscheinlich nur durch eine einzige Variation sowohl yon SINDENs wie Yon PRIEST und DRIeXWEDDES Daten unterscheidet. Einen Begriff yon der Natur dieser einze]nen Variation kann man dureh die Betrachtnng der Verhnderung gewinnen, welehe in dem Farbensystem Vo, G o und tt,o erfordertich w~,re, um eine genaue Reproduktion yon PRIESWs und BRICKWEDDES Daten zu erhalten. Dies lgsst sieh durch die Untersuchung des Farbensystems V'o, G'o and R'o veranschanlichen. Diese Eichfarben werden aus den Gleichnngen gebildet: ¥% = 0,042Vo -t- 0,721go @ 0,240ro G'o = 0,010vo d- 0,738go d- 0,276ro R'o = 0.004vo @ 0,605go d- 0,365ro

[56] [57] [58]

und sind in Abb. 44 dargestellt. Da das Farbensystem V'o, G'o und R' o aus vo, go und r o zusammengesetzt ist, beschreibt es die Farbenmisehungswerte ganz genau so wie das System Vo, Go und R o. Aueh seine Spektrumsichtbarkeitskurve ist sehr ghnlieh derjenigen yon Vo, GO und t~o und fgllt innerhalb der Reihe normaler Beobaehter, die yon GIBsoN und TYNDAnL trod yon IrEs untersucht worden sind. Der reziproke Wert der Si~ttigung ist in Abb. 45 gezeigt. Die Xurve ist fast identisch mit den Daten yon PttIES:r und

380

SELm I-IECHT: Die physikMische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

B~ICKWEDDE. Sogar eine bessere Anni~herung k6nnte wahrscheinlich gewonnen werden alles, was erforderlieh w~.re, ist das Ansgellen yon vielen langweiligen Bereehnungen.

3. Das Farbenunterseheidungsvermfgen. Wenn wir zu den Zapfenuriarben Vo, Go und R o zuriickkehren, so kSnnen wir yon denselben das FarbenunterscheidungsvermSgen durch das identische Verfahren, wie es in Kapitel X ¥ I I angegeben ist, ableiten. Die Werte yon

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Abb, ~6. FarbenunterscheidungsvermSge~ im Spek~rum. Zwei tier l~urven stellen die einzelnen Daten ~ron LAUtCEN8urL(tI-IA/vIILTONdar; die dritte stamrnb yon einer l~oihe yore hypothetischen Zapfeneiehfarben, dio in Abb. ~ ffozeigt sind.

Vo .... GO und R o - Go sind eingezeictmet, um eine fortlaufende Kurve gleich der in Abb. 42 zu geben. Der reziproke Wert der Neigmlg dieser Kurve bestimmt damn das FarbenunterseheidungsvermSgen. Die Ergebnisse dieser Bereehnung, wenn wir KI~ = 0,35 setzen, shad in den punktierten Kurven in Abb. 46 angegeben, tIier sind aueh die Werte ftir das FarbenunterseheidungsvermSgen ftir LAu~Ns' und HAMILTON'S Augen angegeben, die den Daten yon LAU~ENS und HAMILTON- entnommen worden sind (150). Diese beiden Kurven zeigen nieht die Extreme der einzelneD Variationen, welehe yon den Forsehern bei dieser besonderen Untersnchung nachgewiesen worden sind; sie sind eher typiseh als das Umgekehrte. Ausserdem geben selbst diese beiden trainierten Beobaehter verschiedene Kurven zu verschiedenen Zeiten und mit versehiedenen Methoden der Messung. Abb. 46 zeigt daher, dass das Farbensystem Vo, Go und t~o eine Farbenunterscheidungsknrve gibt, welehe dieselbe Form und GrSsse hat wie die experimentell gefundene. Die theoretiseh abgeleitete Kurve hat dieselbe Maximal- und Minimalzahl, nnd diese Maxima und Minima liegen ungefi~hr an denselben Stellen, wie sie experimentell gefunden worden sind. Die Kurve

Das FarbenunterscheidungsvermSgen.

381

als Ganzes unterscheidet sich nicht mehr yon den Daten des FarbenunterscheidungsvermSgens yon irgendeinem Beobachter als ein Beobachter sich yon einem anderen unterscheidet. In den Zapfenurfarben ist keine sehr grosse Veri~nderung notwendig zur Sicherung einer e x a k t e n Reproduktion einer gegebenen Reihe yon Werten

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f~e//ez/~,)~2"e/)7 zT/z A b b . 47. E l e m e n t a r e m p f i n d u n g e n . Die W e r t e y o n vo go ro s i n d die y o n WEAVER (200) b e r e e h n e t e n S t a n d a r d w e r t e , w ~ h r e n d VL gL rL d i e j e n i g e n W e r t e s i n d , welche, w e n n sie fiir LAUREN~' 2~ugo a n g e n o m m e n w e r d e n , sein F a r b e n u n t e r s c h e i d u n g s v e r m G g e n m i t v o l l k o m m e n e r G e n a u i g k e i t a n g e b e n . Die U n t e r s e h i e d e z w i s e h e u d e n a n g e n o m m e n e n W e r t e n ~ d d e n S t a n d a r d w e r t e n e r w e i s e n s i c h d e n U n t e r s c h i e d e n verg l e i c h b a r , die z w i s c h e n d e n E l e m e n ~ a r e m p f i n d u n g e n y o n KOENIG (VKKKrK) Ul~d d e n j e n i g e n y o n DIETERICI (VD gD rD) b e s t e h e n . E s s i n d v e r t i k a l e Linien zwischen d e n D a t e n ~Ton :~OENIG n n d D[ETERICI g e z o g e n w o r d e n , ~lm i h r e U n t e r s c h i e d e d e u t l i c h e r z u m a c h e n . Die r - K : u r v e n YOn DIETERICI l l n d KOENIG s i n d n i c h t d i r e k t m i t den b e i d e n a n d e r e n X u r v e n v e r g l e i c h b a r , weft s i c h letzter6 au~ eine a n d e r e r o t e E i c h f a r b e beziehen. D e r b e a c h t e n s w e r t e P u n k ~ i s t d e r U,n~erschied einerseits z w i s c h e n K O E N m u n d DIETERICI u n d a n d e r e r s e i t s z w i s c h e n d e n S t a n d a r d k u r v e n u n d de~ ftir LAURENS' _h~l~gea n g e n o m m e n e n .

der Farbenunterscheidung, z. B. derjenigen von LAURENS' Auge. Diese Veri~nderung schliesst offenbar eine ~ d e r u n g der Werte der Elementarempfindungen in sich. Die Zapfenurfarben VL, GL und R L in Abb. 44 bflden ein derartiges Farbensystem. Ihre Werte werden durch folgende Gleichungen gegeben: VL ~ 0,032vL

~ 0 , 5 3 3 g ] ~ -~ 0 , 4 0 1 r L

[59]

GL = 0,007vL

~- 0 , 6 2 0 g L

~- 0 , 4 0 2 r L

[60]

I~L :

-~ 0 , 4 8 9 g L

-~ 0 , 5 1 4 r L

[61]

0,006VL

wo YL, gL und r L die erforderlichen Elementarempfindungen sind. Die Werte yon ~ (VL--GL) und A (RL--GL) sind gleich 0,956mal so gross als diejenigen

382

S]~LI(~ tt~CH~: Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

yon • (V--G) and A (R--G) aus Abb. 42 abgeleitet; sie liefern daher eine Farbenunterscheidungsfunktion, die identisch mit der in Abb. 41 ffir LAURENS' Auge gegebene ist. Hier ist offenbar K e = 0,523. Die Funktionen vL, gI, und rn, aus welchen das Farbensystem VL, G L und 1~L zusammengesetzt ist, sind in Abb. 47 dargestellt. Inbegriffen in Abb. 47 sind die Standardelementarempfindungen Vo, go, r o u n d die wirklichen Elementarempiindungen, wie sie yon KOENm and DIETEMOI itir ihre eigenen Augen abgeleitet worden sind. Die Werte yon KOENIG und DIETERICI (126) sind mit 0,035 multipliziert worden, um sie mit jenen, die yon den Standardwerten der Tabelle 35 gewonnen wurden, vergleichbar zu machen. Es ist klar, dass v L, gn und r L sich nur etwas mehr yon den Standardempfindungen unterscheiden als die einzelnen Kurven yon KoENm und DIETERICI voneinander. Die r~:- und rD-Kurven yon KonNm und DIETE~ICI sind nicht direkt mit den r o- und rL-Kurven zu vergleichen; erstere beziehen sich auf 670 m/~ als Standard, wghrend sich letztere auf das gusserste Rot des Spektrums als Standard beziehen. Der Gegenstand des Interesses ftir uns ist die GrSsse des Unterschiedes zwischen KOnNm und DIETEn.ICI ira Vergleich zu den Unterschieden zwischen den Standardelementarempfindungen und jenen, welche erforderlich sind, um LAURENS' Farbenunterscheidungsdaten vollst~ndig zu tiefern.

4. Allgemeine Ableitungen. Atle diese Berechnungen und Zahlen sind nur deswegen gegeben worden, um zu zeigen, dass es auf Grund bestimmter ¥orstellungen mSglich ist, die verschiedenen Eigenschaften des Farbensehens quantitativ mi~einander zu vereinigen. Vielleicht lgsst sich das Ganze mit den allgemeinsten Ausdriicken zusammenfassen. Wenn wit die Standardelementarempfindungen v o, go und r o als Grundlage nehmen, dann kann man durch lineare und homogene Umwandlungen eine Reihe yon Funktionen Vo, GO und R o aufbauen, wetche genau und annghernd die verschiedenen Daten des Farbensehens ergeben. Deshalb geben vo, go und r o das gleiche. Die verschiedenen Eigenschaften des Farbensehens lassen sich daher auf zwei Wegen d a r s t e l t e n - entweder als Vo, go und ro, oder als Vo, G O und 1~o ausgedriickt. Die Sichtbarkeit des Spektrums wird dutch den Ausdruck V o + GO ~- E o oder durch ihre Gleichung 3 (0,015 v o ~- 0,547 go ~- 0,438 to) gegeben. Das FarbemmterscheidungsvermOgen wird aus dem Abfall der Vo--G o und der Ro--Go-Werte abgeleitet. Da aber Vo, G und 1%o selbst Funktionen yon vo, go und r o sind, fotgt aus den Gleichungen [51], [52] und [53], dass man fiir Vo--G o 0,025 v o - 0,050 go schreiben und ftir I~o--G o - - 0,010 Vo - - 0,130 go q-0,120 r o setzen kann. Genau das gleiche ist der Fall fiir die Siittigung oder ihren reziproken Wer~ der minhnalst merklichen colorimetrischen Reinheit. Man kann zeigen:

l~arbenempfindungen. Vo -t- Go -t- Re 0,015re + 0,547go + Vo + Go -- 2Re 0,013re d- 0,070go -V o ' + Go + Ro 0,015Vo + 0,547go Go + R o - 2Vo = --0,018Vo ..... 0,010go

383 0,438ro 0,081re + 0,438ro + 0,043ro

dass die geringst merkliehe eolorimetrisehe Reinheit eine Ableitung yon Vo, go und r o ist. Alle Daten des Farbensehens stehen daher untereinander in Beziehung und lassen sieh yon re, go und re ableiten. Eine derartige Reihe yon Ableitungen ist jedoeh rein empiriseh und vollsti~ndig willktirlieh. Erstens sind die mathematisehen Ausdrtieke, die re, go und r o enthalten, physiblogisch und physikaliseh bedeutungslos; und zweitens haben die Werte der Koeffizienten und Zeiehen vet v o, go und r o keine rationelle Grundlage. Wenn jedoch eine Funktionsreihe Wie Vo, GO und Re gebildet wird, dann zeigen sieh zwei Dinge. Erstens lassen sieh alle diese Eigensehaften des Farbensehens durch einiache Addition, oder Subtraktion oder Division der Werte yon Vo, GO und Re selbst ohne irgendwelehe willktirliche Koeffizienten ableiten; und zweitens sind diese versehiedenen Manipulationen rationelle Verfahren, welche in Ausdrficken eines hypothetisehen Reeeptormeehanismus Bedeutung erlangen.

XX. Farbenempfindungen. I. Quantitative, objektive Messungen. Mit Absicht ist die vorliegende Behandlung des Farbensehens sowie der anderen Eigenschaften der Sehfunktion gi~nzlich auf Werte beschri~nkt worden, die uns in quantitativ numerischer Form zur Verftigung stehen. !oh habe zu zeigen versueht, wie sich atle diese Daten genau yon bestimmten Begriffen der Struktur und der Eigenschaiten eJnzelner receptorischer Prozesse in der Netzhaut ablei%en lassen. Bis jetzt habe ioh noeh nicht die qualitativ versehiedenen Farbenempfindungen, welehe mit diesen Prozessen verkntipft sind, besproehen. Eigentlieh war es iiberhaup% nieht notwendig, die Farbenempfindungen zu erw~hnen. Ieh habe die Worte Blau, Grtin usw. einfach benutzt, um weitere Umsehreibungen zu vermeiden. Die Werte, weleher wir uns bedient haben, geben Messungen yon Wellenlikugen und Messungen yon Energien unter solchen Bedingungen wieder, dass man yon ,,gleieh" oder ,,ungleieh", ,,denselben" oder ,,versehiedenen" spreehen muss. Die Werte der Farbenmischungen ergeben sieh aus Messungen folgender Art: es miissen zwei Felder gesehaffen werden, die ~[ir das Auge genau gleich aussehen. Die Helligkei~swerte verlangen, dass zwei Intensiti~ten so veri~ndert werden, dass zwei Seiten eines Feldes identisch sind. Selbs% die heteroehrome tIelligkeit ist kein Problem mehr, well mit Itilfe der stufenweise arbeitenden Methode Vergleiehe angestellt werden kSnnen, in welehe Farbefiunterschiede nieht eindringen kSnnen. Komplementi~rfarben bewirken, dass

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S~Lm H~c~T: Die physikalische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

ein Fetd, das aus zwei monochromatischen Frequenzen besteht, genau zu einem anderen Feld passt, das mit schwarzer KSrperradiation bei 50000 K beleuchtet wird. Andererseits ist die Farbenunterscheidung der umgekehrte Prozess des Beginns mit gleichen Feldern und der Veriinderung der Wellenli~nge auf einer Seite bis der Beobaohter erldiirt, dass selbst bei Veranderung ihrer Intensitiiten die beiden Felder nioht gleich gemacht werden kSnnen. Dasselbe ist der Fall bei den S~ttigungsmessungen. Homogenes Licht einer gegebenen Wellenliinge wird einer Seite eines photometrischen Feldes zugesetzt, bis der Beobachter sagt, dass die beiden Felder nicht mehr tibereinstimmen. Auf diese Weise kommen die Qualititten der Empfinduug nicht in Betracht; Rot, Gelb usw. brauchen nicht in die Beschreibung der Daten mit eingesohlossen zu werden. Auch miissen sie nicht in die theoretische Ableitung der Werte aus den Kurven in Abb. 39 mit einbezogen werden. Es h~tte gentigt, wenn ich diese Kurven nur A, B und C genannt und die Annahme gemacht hiitte, dass die erzeugte Sinneswirkung, wenn einer dieser Prozesse gereizt wird, in der Qualitiit verschieden yon der ist, die erfotg% wenn die anderen gereizt werden. Die quantitativen Resultate wtirden identisch geblieben sein. Ich habe dieses rigorose Verfahren einfach deshalb nicht eingeschlagen, well es so viel leichter ist, yon I~ot zu sprechen als yon der spezifischen Empfindung, welche durch jenen Tell des sichtbaren Spektrums erzeugt wird, dessen Wellenliingen zwischen 650 und 700 m/~ tiegen. Eigentlich ist eine solche objektive Formulierung die einzige, yon der wir in der Physiologie sprechen dtirfen. Wir k6nnen unter den heutigen Bedingungen nicht die spezffisohen Qualiti~ten unserer Empfindungen in irgendwelchen physikalischen oder physiologischen Ausdrticken besehreiben und erwarten, dass diese Beschreibung irgend etwas bedeutet. Nichtsdestoweniger existieren diese spezifischen Empfindungen, und sie haben sotange einen Tell des Farbensehens gebildet, dass man sie nicht ignorieren kann. Es ist daher ratsam zu betrachten, welche Empfindungen mit den Wirkungen verkniipft sind, welche durch die drei Kurven in Abb. 89 und durch deren verschiedenen Xombinationen hervorgerufen werden.

2. Blau und Violett. Die erste dieser Betrachtungen befasst sich mit Blau und Violett. Die spektraleVerteilungskurve yon einer der drei Zapfeneichfarben ist mit V bezeichnet worden, und zwar, weil Violett ats etwas Einheitliches bei der Farbenmischung und bei der Farbenunterscheidung zu wirken scheint, und ich m6chte mich so nahe als mSglich an die Tatsachen halten. Immerhin darf man nicht die Tatsache ausser acht lassen, dass Blau wie Gelb oder Rot eine einzige Empfindung ist, wi~hrend Violett ein Farbengemisch ist, das

Blau u n d Violet~.

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aug Blau und Rot offenbar zusamlnengesetzt ist. Aug diesem Grunde habe ieh den entsprechenden Netzhautprozess eher einen blauen Zapfen als einen violetten Zapfen genannt. KOENIG (127) entging diesem Dilemma in der ersten Konstruktion seiner Grundempfindungen, indem er die Kurve B nannte und indem er annahm, dass die Rotempfindungskurve ein sekundgres Maximum in dem kurzen Wellenteil des Spektrums hat und die Granempfindungskurve in derselben Gegend kreuzt. Naeh seinen Untersuehungen mit Tritanopen oder Blaublinden, verliess •OENIG (120) diese Idee, weil dieser Typus yon Farbenblinden nut einen neutralen Punkt bei der angenornmenen Kreuzung der roten und granen Kurven am violetten Ende des Spektrums zeigt, bei 575 m#, und keinen neutralen Punkt bei der Kreuzung tier roten und grfinen Xurve am Yioletten Ende des Spektrums. Er setzte ~oraus, dass seine Grundempfindungen Violett, Gran und Rot seien, wahrend die meisten Forseher seine spateren Arbeiten ignorierten und nut seine frt~heren zitiert haben. Das Argument des neutralen Punktes des Blaublinden ist yell galgig und aus diesem Grunde babe ieh aueh V als Bezeichnung far spektrale Verteilung einer der Urfarben gewiihlt. Merkwfirdigerweise stellt das neueste Studium (40) einer blaublinden Person, fiber welches leider nut sehr skizzenhaft beriehget wird, einen neutralen Punk* im violetten Ende des Spektrums lest. Wenn es sich zeigt, dass dies der wahre Zustand ist, dann muss XOS.NIGs erste Vermutung einer blauen Grundempfindung und der sekundaren Kreuzung der roten und grfinen Kurven yon neuem beachtet werden. Was die V-, G- und R-Xurven betrifit, ist. die Lage dieselbe. Gegenwartig kreuzen sich die G- und R-Kurven nur einmal. Wenn der sekundgre neutrale Punk* der Tritanopen festgestellt wird, dann ist es einfaeh, die G- und R-Kurven sich bei etwa 420 m# kreuzen zu lassen und die dritte Kurve dutch B und nieht dureh V zu bestimmen. Dur& ein derartiges Ver~ahren werden keine quantitatiYen Beziehungen ~erandert. Mittterweile kann map jedoeh die V-, G- und R-Kurven behalten, go wie sie sind. Abet das lgsst uns in dem Dilemma einer V-Xurve und eines ,,blauen" Zapfens. Dieses Dilemma ist nieht sehwer zu 15sen, und ieh gebe bier eine LSsung, mehr des Interesses wegen als weil ieh daran glaube. Es wiire einfaeh, andere vorzusehlagen. Nehmen wit an, dass bei normalen Mensehen die lichtempfindliehe Substanz in einem kleinen Teil, sagen wir 10°/0, der roten Zapfen die spektralen Eigensehaften der Substanz in den blauen Zapfen annimmt. Dann wird jedes Lieht, welches normalerweise die blauen Zapfen beeinflusst, aueh die roten Zapfen mit der daran befindliehen blauen Substanz beeinflussen. Abet die Empfindung, welehe aus der Reizung der ursprfinglieh roten, aber jetzt btauen Zapfen entsteht, ist framer noch rot. Das Resultat wird eine konstante Assoziation eines bestimmten Teiles der l%otempfindung mit der reinen Blauempfindung sein, was das Aussehen yon Violett ergibt. Obgleieh Asher-SNr0, l~r~lebni~se ~le~ Physiologie. 32. 25

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SELm tI~oHT: Die physikalische Chemie und die Physiologiedes Seh~k~es.

Violett eine Misehung ist, verhi~tt es sieh wie eine Einheit in der Farbenmischung und in bezug auf andere quantitative Eigensehaiten der Farbe. Diese Idee lgsst sich vielleieht experimentell prtifen. Wenn die Anzahl toter, grtiner trod blauer Zapfen ungefghr gleieh in der Fovea ist und einige der roten Zapfen die Eigenschaften blauer angenommen haben, dann mtisste die Fl~ehe unter der entstehenden violetten Kurve gr6sser sein als diejenige, entweder unter der grfinen oder der roten; und die Fliiehe unter der roten Kurve mtisste kleiner sein als die unter der griinen. Wie sich das feststellen l~sst, weiss ieh heute noeh nieht. Ich hoffe, dass DInTERS Entdeekung (40) eines sekundiiren neutralen Punktes ftir Blaublinde sieh best~tigt. Dies wtirde die ganze Lage erleiehtern und vereinfaehen, weil man dann eine B-Kurve und eine Kreuzung der R- und G-Kurven haben kSnnte.

3. Empfindungen. Wenn wit uns dieser Schwierigkeit bewusst sind, k6nnen wir zu der Beschreibung der anderen Farbenempfindungen tibergehen. Welches die reinen individuellen prim~ren Empfindungen sein m(Sgen, welehe mit der einzelnen Reizung einer Zapfenart verkntipft sind, ist nieht mtiglieh zu sagen. Sehr wahrseheintich wtirde die R-Empfindung eine rote mit keiner blauen oder gelben T6nung darin seth, ether Farbe iihnlich der Empfindung, die mit der Wellenli~nge zwisehen 650 und 700 m# verkntipft ist. Aber sic muss in der S~ttigung eine derartige Empfindung stark tibertreffen. Die Farbe der G-Empfindung ist wahrseheinlieh gleieh derjenigen, welche dureh die Region 500--505 m,u erzeugt wird, aber sie ist ungeheuer gesiittigter. In gleicher Weise ~hnelt die B-Empfindung in der Farbe, der (lurch 470 m/~ erzeugten, aber sie ist aueh gesiittigter. Den Grund, warum ieh nieht vom V-Prozess spreehe, habe ich sehon angegeben. Diese Farben sind grSsstenteils wie HElcINGS Eiehfarben, weil sic wie diese sieh auf ,,reine" Empfindungen beziehen. Die Berficksiehtigung der Abb. 39 wird unsere Besehreibungen der dutch das Spektrum ausgel6sten Empfindungen kliiren. Wenn wir links auf der Abbildung beginnen, sind die ersten Empfindungen, aus den bereits dargelegten Grtinden, violett. Die Empfindung ist gesiittigt, weil dort relativ wenig yon den beiden anderen Prozessen vorhanden ist. Wenn wit nach reehts vorriieken, wird die Empfindung, obgleich sie immer noch viotet~ ist, weniger ges~ttigt seth, well wenn 1%= G = V ist, das Ergebnis eine Weissempfindung ist. Bet etwa 470 m/~ sind hinreiehend funktionierende G-Zapfen vorhanden, um die I~-Empfindung im Violett auszugleiehen (infolge yon R-Zapfen mit B-Substanz in denselben, wie ieh vermute). Das Ergebnis wird eine reine Blauempfhtdung sein, abet weniger gesiittigt, wegen des grSsseren prozen'~isehen Gehaltes an 1% und G, was eine Weissempfindung

Die Farbenblindheit.

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erzeugt. Dieser Punkt wird nicht vorhanden sein, wo 1%und G sich kreuzen, aber vor diesem Punkt, weil etwas 1% mit dem V da ist, wie schon erkliirt wurde. Bei etwa 500 m/~ sind B und R gleich, ehe die Kurven V und 1%kreuzen. Die Empfindung wird reines Grfin sein, aber offenbar ganz ungesiittigtes. Von jetzt an wird die dominierende Farbe Griin mit Weissempfindung gemischt sein, was aus der gleichzeitigen Ti~tigkeit der R-, G- und B-Prozesse hervorgeht, und mit der Gelbempfindung, welche aus der gleichzeitigen 1%eizung des E, im Uberschuss fiber das, was notwendig ist, um Weiss zu erzeugen, plus einer gleiehen Menge yon G. Bei etwa 575 m# sind R und G g]eieh. Das Ergebnis ist eine GeIbempfindung plus einer ziemlich grossen Weissempfindung. (~ber 575 m# hinaus herrscht 1~ vor; die dominierende Farbe ist Rot mit einer Weissempfindung, infolge yon R -k G + B, und eine Gelbempfindung infolge des mit R kombinierten fibrigen G. Das geht so welter bis zum Ende des Spek~rums, wobei die Rotempfindung freier yon Gelb und immer mehr gesattigt wird. Warum ist, wenn ein R-Zapfen und ein G-Zapfen in der Netzhaut gleichzeitig gereizt werden, das Resultat im Gehirn eine Gelbempfindung, welche verschieden yon derjenigen ist, welche durch Reizung eines yon beiden allein erzeugt wird? Warum ist, wenn ein I~-Zapfen und B-Zapfen gleichzeitig gereizt werden, das Resultat eine Empfindung, bei weleher Blau und Rot beide zu identifizieren sind? Warum ist, wenn ein 1%-Zapfen, ein G-Zapfen und ein B-Zapfen gleiehzeitig gereizt werden, das Resultat eine vollkommen neue Empfindung, ungleich der vorigen eine Weissempfindung? Diese Fragen - - die klassischen Fragen, welche die Forscher dazu gebrach~ haben, Theorien des Farbensehens aufzustellen - - sind leichter zu stellen als zu beantworten. Es gibt keine Antworten darauf. YOVNG nnd HEI~HOLTZ stellten niemals diese Fragen. AVBE~T und HERINa stellten sie, aber beantworteten sie niemals. Sie best~tigten sie bloss. Assimilation und Dissimilation bedeuten noeh nichts in der modernen Physiologie der Sinnesorgane und der Nerven. Wir mfissen sehr viel mehr fiber die Gehirnphysiologie wissen, ehe wit anfangen kSnnen, diese Fragen riehtig zu formulieren, sie allein bean~worten zu kSnnen. Darf ich die binokulare Fusion tier Farben als eine Ann~herung an dieses sehwierige Gebiet der Gehirnphysiologie ansehen ?

XXI. Die Farbenblindheit. 1. Struktarelle Grundlage, Es bleibt noch eine Seite des Gegenstandes zu besprechen, ehe wir die Darstellung fiber das Farbensehen abschliessen. Das betrifft die Farbenblindheit. Dies ist Bin sehr schwieriges Gebiet, well die quantitativen Werte, auf welche wir nns bis jetzt gestfitzt haben, in sehr grossem Umfange ftir 25*

388

SELm HEC~IT: Die physikMische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

die FarbenblJnden fehlen. Niehtsdestoweniger sind anni~hernd quantitative Tatsaehen bekannt, so dass eine allgemeine Diskussion des Gegenstandes nogwendig ist. Es gibt vermutlieh wenigstens zwei Lokalisagionsorte ffir die Farbenblindheit: diejenige infolge Veri~nderungen im Zentralnervensystem und diejenige infolge yon Vergnderungen in der Netzhaut. Wit wissen gegenwi~rtig nieht, wie wir die beiden Kategorien auseinander halgen sollen. YOUNaS ursprfingliehe Vorstellung (218), dass Farbenblindheig den Vetlust oder die Inaktiviti~t yon einem der drei Reeeptoren bedentet, ist keine hinreiehende Erkl~rung der Tatsaehen. Das war fiir PICK (54) sowie ffir KonNm u. a. klar. Was wit wissen, fordert yon uns die Vorstellung anzunehmen, dass bei der Farbenblindheit die spektralen Eigensehaften yon einem der Reeeptoren so veriindert werden, dass sie identiseh mit einem der anderen werden. Nehmen wir z. B. an, dass die liehtempfindliehe Substaaz im grfinen Zapfen so veri~ndert wird, dass ihr Absorptionsspektrum (und wahrseheinlieh ihre ehemische Xonstitution) identiseh mit dem in den roten Zapfen wird. Unter solehen Umsti~nden werden die veri~nderten grtinen Zapfen uad die roten Zapfen gleiehmi~ssig dutch das Lieht jeder Wellenli~nge gereizt. Der fibrige Meehanismus bleibt jedoeh ungest5r% d. h. die ,,griinen" Fasern werden weiter eine Grtinempfindung im Gehirn so wie frtiher auslSsen. Deshalb besteht ftir ehl solehes Auge keine MSgliehkeit, Farben im Spektrum zwisehen ungefi~hr 550 ms nnd 700 mtt zu unterseheiden, da diese ganze Region vorwiegend gelb erscheinen wird. Dass dies der Fall ist, wissen wit erstens aus den Beriehten yon solchen Mensehen, welehe auf einem Auge farbenblind und auf dem anderen normal sind (100), und zweitens aus den Untersuehungen fiber das Farbenunterseheidm~gsvermSgen yon STmNDLER (194) und yon LAU~ENS und U_A~ILTON (150). I}~berdies ist die HShe der V- und der R-Knrven identiseh bei etwa 490mt~, die Kurve der veri~nder~en Grtinsubstanz wird, da sie gleieh der roten ist, die V-Kurve am gteiehen Punkt krenzen. Da aber die erzeugten Empfindungen noeh violett, grtin und ro~ in gleiehen Mengen sein werden, wird das Resultat eine Weissempfindung sein und dem neutralen Punkt im Spektrum des Grfinbtinden entspreehen. Die gleiehe Situation entsteht, wenn die Snbstanz in den roten Zapfen das Absorptionsspektmm und die photoehemisehen Eigensehaften der Substanz in den grtinen Zapfen aufnimmt. Die dureh das Spektrum erzeugten Empfindungen werden vorwiegend btaue yon etwa 400--500 m/~ sein, und vorwiegend gelb yon 500--700 m/~ mit einem weissen oder neutralen Punkt bei etwa 500 m#. Diese neutralen Punkte sind die l~egionen des gr6ssten FarbenunterseheidungsvermSgens wegen der grossen Veri~nderungen, welehe die V-Xurve einerseits und die G- wie die R-Kurven andererseits gegeneinander aufweisen. Ein genau analoger Zustand wfirde entstehen, wenn die Substanz in den blau erhaltenden Zapfen entweder in die rote oder griine Substanz

Helligkei~ des Spektrums.

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verwandelt werden sollte. Es wfirde einen weissen Fleck oder neutralen Punkt geben bei etwa 575 m/t, weleher der Orl des grSssten Farbenwechsels ware. Die Beriehte fiber das FarbenunterscheidungsverraSgen und die neu~ralen Punkte yon Farbenblinden stimmen ¥ollkommen mit diesen Vorstellungen fiberein.

2, ttelligkeit des Spektrums. Ich bin jedoch fiberzeug% dass die Farbenblindheif sich nicht vollsti~ndig mit verhi~ltnismi~ssig so einfachen Ausdrficken besehreiben ti~sst. Welche weReren Ideen und Einschri~nkungen noch hinzugeffig% werden mfissen, ist im Augenblick zu sagen unmSglich. Aber es ist notwendig, dsrauf hinzuweisen, wo der schwache Punkt liegt, so dass spiitere Arbeiten und Gedanken darauf hingelenkt werden kOnnen. Es betrifff die Helligkei~sverteitung des Spektrums ffir Farbenblinde. Wit wissen aus Messungen yon BRODHUN (28) U. a. (124), dass die Helligkeit. des Spektrums ftir den Grtinblinden oder Deuteranopen, sieh nichg wesentlieh yore Normalen unterscheidet. Obgleieh wit nieht fiber geeignefe Messungen ffir Blaublinde oder Tritanope verffigen, ist es wahrseheinlieh, dass dieser Typus ebenfalls eine praktiseh normale HelligkeRsverteilung im Spektrum hat. Diese beiden Tatsaehen werden leieht dutch die Ausdrfieke der V-, G- und g-Kurven verstiindlJeh. Die Kurven sind sieh so iihnlich, dass ein Austauseh derselben nieht wesentlieh die Helligkeitsverteilung im Spektrum beeinflusst. Sieherlieh ist es sehwer, sieh irgendwie Sicherheit fiber einen solehen Unterschied zu besehaffen, was mR den grossen individuellen Variafionen in der Helligkeitsfunkgion und der relativen Unsieherhei¢ der heterochromen Photometric zusammenh~ingt. Der Fail der Ro%blinden oder Profanopen ist ein auffallend verschiedener. Seit Jahren ist bekannt (124) und diese Tatsaehe ist wiederhol~ bestiifigt worden (49), dass die Helligkeitsverteitung im Spektrum ganz anders ffir die Profanopen im ¥ergleieh mif den Normaten oder Deuteranopen ist. Das Maximmn ist nach der kurzwelligen SeRe des Spektrums versehoben. Die Hetligkeit ist am langen Wellenende stark herabgesetzt und entsprechend an der kurzwelligen Gegend erh6hf. Die einfache Umwandlung der l~-I(urve in die G-Kurve, ist, obgleieh sic in der richtigen/~ichtung geht, in der Gr6sse nieht adiiquaf. Die entstehende Ver~inderung in der tlelligkeie begriigt etwa nur ein Vier~el yon dem, was nStig ist, um die yon J~OENIG (124), EXNER (49) U. a. erhaltenen Daten zu besehreiben. Ich bin augenblieklieh nicht imstande, irgendwelche weRere Ver~nderung anzugeben, welehe, wenn sic mit der Umwandlung der roten Subsfanz in die grtine kombiniert wird, den eigenartigen Charakter der ttelligkeitsfunktion des tlotblinden erkl~ren wfirde und gleiehzeitig mi~ all den anderen Dingen fibereins~immte, die fiber die Farbenblindheit bekann~ sind. Zum Beispiel die nahe]iegende Annahme, dass die Kurven V, G und R mehr auseinander-

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SELm HI~Ct~T: Die I?hysikatische Chemie und die Physiologie des Sehaktes.

gehalten werden als sie es jetzt sind, wtirde nichts helfen. Ihre augenbliekliehe Trennung ist das maximal MOgliehe, vorausgese~zt, dass man ihre Fl~ehen gleich h~lg. Wahrseheintieh sind die V-, G- und R-Kurven schon mehr als notwendig getrennt. Deshalb muss eine andere Ableitung ftir protanopische Helligkei¢ gemaeht werden. Ieh hoffe, dass eine der Wirkungen dieser Darlegung die sein wird, andere anzuregen diese Seite des Problems zu betraehten und zu entwickeln.

3. Schluss. Beim Abschluss dieses Essays tiber die Nafur des Sehprozesses mSchte ich die Tatsaehe hervorheben, dass ieh ihn oder irgendeinen Teil davon nicht als eine endgfiltige Darstellung der Ta~sachen oder meiner eigenen Erkt~rung davon betrachte. Die vorliegende Arbeit ist gewissermassen ein Programm flit kiinftige Arbeiten und Gedanken. An[ die einfaehs~e Formel gebrach~ is~ das, was ieh dargestell~ habe, eine igeihe yon BezieHungen zwisehen versehiedenen Serien yon quantiiativ bes~immten Werten. Die Werte sind h~ufig inad~quat, die Ideen ebenfatls. Beim Farbensehen is~ dies ganz besonders der Fall, weil die Angaben yon versehiedenen Forsehern stammen, deren Farbensysteme doch so versehieden sind, um ihre Beziehungen zu verdunkeln. Ieh kann nur hoffen, dass die Ideen, wetehe ieh bier dargelegt habe, die Veranlassung zu weiteren Versuehen sein werden.