JIf~i VICHEREK Botanisches I n s t i t u t der n a t u r w i s s e n s c h a f t l i c h e n Fakult~it der J. E. P u r k y n ~ Universitat, Brno, Kotls 2
Die S a n d p f l a n z e n g e s e l l s c h a f t e n des u n t e r e n u n d m i t t l e r e n D n j e p r s t r o m g e b i e t e s (die U k r a i n e )
Abstract E s werden die phytoz6nologische Charakteristik der Pflanzengesellschaften der Sanddfinenvegetation des u n t e r e n u n d mittleren D n j e p r s t r o m g e b i e t e s u n d der Vorsehlag einer n e u e n Gliederung der S a n d v e g e t a t i o n k o n t i n e n t a l e n U r s p r u n g s im europ~isehen R a u m unterbreitet. I m l~ahmen der Klasse t~estucetea vaginatae So6 1968 emend. VIcH. u n d der O r d n u n g Festucetalia vaginatae So6 1957 w i r d fiir die pontischen S a n d s t e p p e n r a s e n der V e r b a n d Festucion bcckeri foed. nova, fiir die S a n d t r o c k e n r a s e n des s a r m a t i s e h e n Gebietes, die d e m V e r b a n d Koelerion glaucae VOLK 1931 angeh6ren, die O r d n u n g Festuco.Astragaletalia arcnarii ordo n o v a neu aufgestellt. Aus Festucion beckeri w e r d e n folgende Assoziationen u n d S u b a s s o z i a t i o n e n angefiihrt: Centaureo odessanae-Festucetum beckeri ass. n o v a ; Linario odorae.Agropyretum dasyanthi ass. n o v a ; Centaureo brcvicepsis.Festucetum beckeri ass. n o v a m i t den subassoziationen typicum subass, n o v a , inuletosum sabuletorum subass, nova, salicetosum rosmarinifoliae subass, n o v a ; Centaureo borysthenicae.Festucetum beckeri ass. n o v a m i t den Subassoziationen dianthetosum squarrosi subass, n o v a u n d dianthetosum pseudosquarrosi subass, n o v a . D a s Koelerion glaucae repr~sentioren Thymo angustifolii.Festucetum beckeri ass. n o v a m i t den Subassoziationen typicum subass, n o v a u n d hi~rochloetosum stcpposae subass, nova; Diantho borbasii-Agrostetum syreistschikovil ass. n o v a prov. :Don V e r b a n d Corynephorion canescentis KLIKA 1931 emend. 1~. T x . 1962 v e r t r i t t die einzige Assoziation Veronico diUenii-Corynephorctum PASSAROE 1960 emend. HOHENESTER 1967 mit den Subassoziationen typicum subass, n o v a u n d polytrichetosum piliferi subass, nova.
EINLEITUNG
In den Jahren 1967 und 1968 bot sich mir die Gelegenheit, phytozSnologische Untersuchungen der Sanddiinenvegetation im Dnjeprstromgebiet yore Unterlauf und einigen vorgelagerten Schwarzmeerinseln im Siiden bis zum ausgedehnteren Gebiet von Kiew im Norden anzustellen. Auf diese Weise bestand fiir mich die Folia Geobot. Phytotax., Praha, 7: 9---46, 1972
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einzigartige MSglichkeit, die phytozSnologische Analyse der Sandvegetation auf einem ausgedehnten Gebiet der Steppen- und Waldsteppenzone sowie am siidlichen Rand der Waldzone vorzunehmen. Dadurch wurde es mSglich, die Eigentfimlichkeiten in der Artenzusammensetzung der Sanddiinengesellschaften, yore Standpunkt ihrer phytogeographischen Gebundenheit an das untersuchte Gebiet der Ukraine, zu ergrfinden. Diese Eingentiimlichkeiten stellen fiir die phytozSnologische Synthese und namentlich fiir die Syntaxonomie der Flugsandvegetation kontinentalen Ursprungs im weiteren europ~ischen Raum die Ausgangsunterlage dar. Die erw~hnte Analyse hat es ermSglicht, einige grunds~tzliche Klassifikationsfragen in den Kategorien der hSchsten phytozSnologischen Einheiten dieser Vegetation zu 15sen. Eine weitere, nicht weniger wichtige Voraussetzung ffir die syntaxonomischen ~berlegungen war auch die Tatsache, dass ich im studierten Gebiet synchorologisch entgegengesetzte Typen der Sandvegetation und die Pflanzengesellschaften der sich voneinander unterscheidenden (kontinentalen und atlantischen) Entwicklungszentren untersuchen konnte. Auf Grund eines Vergleiches zwischen der Artenzusammensetzung und den bisherigen Klassifikationskriterien der hSchsten Syntaxa war es mir mSglich, den Vorschlag auf eine neue Gliederung der Sandvegetation kontinentalen Ursprungs im europ~ischen Raum zu unterbreiten. Die ttauptaufgabe der vorliegenden Arbeit, die das Ergebnis sechswSchiger Untersuchungen im Gel~nde darstellt, besteht darin, eine grundlegende phytoz6nologische Charakteristik der Sanddfinenvegetation des unteren und mittleren Dnjeprstromgebietes zu geben. Einige beigeschlossene Angaben fiber den Charakter des Edatops ermSglichen es, trotz ihres informativen Charakters nicht nur die Grundeinheiten, sondern auch die hSheren phytozSnologischen Einheiten vom synSkologisehen Gesichtspunkt aus vollst~ndiger zu definieren. I n der vorliegenden Arbeit wird der Vorschlag ffir eine neue Gliederung der kontinentalen Sandvegetation im europKischen Raum nicht begriindet. Diesem Problem wird eine selbstiindige sy~taxonomische Studie gewidmet. Ich eraehte es ffir meine Pflicht, an dieser Stelle insbesondere Herrn Prof. A. L. LYPA,Doktor der biologischen Wissenschaften und Leiter des Lehrstuhls ffir hShere Pflanzen der biologisehen Fakult~t der T. G. ~evSenko Universit~t in Kiew, fiir seine iiberaus sorgf~ltige OrganisaLion meiner Studienreise durch die Ukraine meinen Dank auszusprechen. Ferner bin ieh dem Assistenten des erw~hnten Lehrstuhls V. PO~REBENNIKOVfiir seine Betreuung im Gel~nde, dem Direktor des Staatliehen 7Natursehutzgebietes in Golaja Pristah D. S. BERESTENNIKOVund der wissensehaftliehen Mitarbeiterin T. B. ARDAMACKAJAfiir die allseitige opferwillige Hilfe bei den Untersuehungen im genannten Naturschutzgebiet sowie fiir clie freundliche leihweise (~berlassung der im dortigen Institut aufbewahrten Manuskripte P. S. DAVIDI~Szu grossem Dank verpfliehtet. Ebenfalls mSehte ich auf diesem Weg Herrn RNDr. Ing. A. V~ZDA, CSc. ffir die bereitwillige Bestimmung der Fleehten und Moose und meinen Kollegen J. DVO~XKfiir die Revision der Gr~ser dan_ken. Die Literaturangaben, die ein Bild von der floristischen Zusammensetzung und den phytozSnologischen Verh~ltnissen der Sandvegetation im unteren und mittleren Dnjeprstromgebiet geben, konzentrieren sich hauptsi~chlich auf die Steppenzone, insbesondere auf ihren Sfidteil im Abschnitt yon der Stadt Nova Kachovka zur Schwarzmeerktiste und auf die vorgelagerten Inseln. In dieser Region kommen ausgedehnte, durch Sanddfinen gebildete Gebiete vor, die gemeinsam mit dem Steppenklima die Entwicklung der urspriinglichen Sandsteppen in ihrem grossen Artenreichtum ermSglichten, die dureh ihre eigenartige Gesamtphysiognomie jedermann
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bezaubern, der diese einmalig sch6ne L a n d s c h a f t besucht. N e b e n d e n florographischen S t u d i e n u n d d e n Arbeiten, die ausser der Sandflora u n d -vegetation auch andere V e g e t a t i o n s t y p e n dieses Gebietes bzw. des g e s a m t e n Gebietes der U k r a i n e charakterisieren (AFA~ASEV et al. 1956, LAVRE~KO 1927a, 1931, 1938, PACZOSKI 1910, 1922, 1927 u. a.), sind die A r b e i t e n y o n DAVIDI5 (1947, 1948), DAVIDId et Zoz (1937), DESSJATOVA-~OSTENKO (1936), DESSJATOVA-~OSTEI~IKOet LEVr~A (1928), DzE~sLITOVSKAJA (1954), KLIME~TOV (1926), KOSEC (1936), LAVRENKO (1927b), LAVRENKO et PORECKIJ (1928), LAVRENKO et PRJ~I~NIKOV (1926), ~ALYT (1939) ausser a u f andere Aspekte auch a u f die phytozSnologisehe Klassifikation ausgerichtet, die durchwegs m i t phytozSnologisehen A u f n a h m e n belegt ist. W e n n auch die ukrainischen B o t a n i k e r v o n a n d e r e n Klassifikationskriterien ffir die Begrenzung einer Assoziation ausgehen (auf G r u n d der D o m i n a n z der Pflanzen), lasst sich doch diese D o k u m e n t a t i o n bei der Gliederung der Vegetation im Sinne der Schule naeh BRAUNBLANQUET d u r c h a u s anwenden. Die g e n a n n t e n A r b e i t e n geben einen anschaulichen Begriff y o n d e n Sandsteppengesellschaften des u n t e r e n D n j e p r s t r o m g e b i e t e s n i c h t n u r in seiner Gesamtheit, s o n d e r n auch in allen Einzelheiten. Viel karger sind die L i t e r a t u r a n g a b e n fiber die u n t e r s u c h t e F l o r a u n d Vegetation im fibrigen Teil des s t u d i e r t e n Gebietes. Soweit m i r b e k a n n t ist, fehlt hier die phytozSnologische D o k u m e n t a t i o n fast vSllig. Ausser LAVREI~KO (1927a, 1931, 1938) ffihrt n u r KLEOPOV (1934) eine Ubersicht fiber die floristische Z u s a m m e n s e t z u n g der S a n d v e g e t a t i o n i m Gebiet zwischen D n j e p r o p e t r o v s k u n d K i e w a n ; i n dieser Arbeit sind auch einige Assoziationen aufgestellt, die n u r d u r e h die A u f z a h l u n g einiger typischer Pflanzen charakterisiert sind. Einige sehr lfiekenhafte A n g a b e n fiber die A r t e n z u s a m m e n s e t z u n g der S a n d v e g e t a t i o n aus der W a l d z o n e ffihren n u r BARBARI~ (1937) u n d WALTER (1943) an. METHODEN Bei der phytoz6nologisehen Analyse und Synthese wurde nach den iiblichen Methoden der Ziirich-Montpellier-Schule verfahren. Bei der Abgrenzung einzelner Gruppen der Kenn- und Trennarten hSherer phytoz6nologiseher Einheiten (Klasse, Ordnung, Verband) ging ieh yon den bisherigen Kenntnissen fiber die Beteiligung einzelner Pflanzen an den Pflanzengesellschaften der Sandvegetation kontinentalen Ursprungs aus (Klasse Festucetea vaginatae, Ordmmg Festucetalia vaginatae, Verband Festucion vaginatae, Verband Koelerion glaucae) und beriieksichtigte auch ihr Areal. Bei den Gruppen der Assoziationsken~arten bzw. der Trennarten niedrigerer Syntaxa erweist sich als geeignet, endemisehe Sandpflanzen des unteren und mittleren Dnjeprstromgebietes zu verwenden, yon denen manehe durch ihre Verbreitung in den Grenzen einzelner Vegetationszonen mehr oder weniger fibereinstimmen. Die Orientierungsangaben fiber einige chemische Eingensehaften der BSden bei einzelnen Pflanzengesellschaften wurden aus einer Oberfl~chensehicht yon 0 bis 5 cm ermittelt. :Die Bodenreaktion im Wasserauszug wurde potenziometrisch mittels Glasselektrode, das Vorhandensein yon CaCO3 mit dem Kalzinometer nach JA•KO festgestellt, der iumusgehalt auf Grund der yon Nov~K und PELf~EK vorgenommenen Modifikation des Verfahrens nach WALKLEYund BLACK und der S~ttigungsgrad des Sorptionskomplexes an Hand der Methode nach MELICK bestimmt (I-I~A~KOet al. 1962, KLIKA et al. 1954). KURZE CHARAKTERISTIK DER NATURVERH~LTNISSE Um den Gesamtcharakter der Naturbedingungen des nachstehend begrenzten Untersuehungsgebietes bewerten zu kSnnen, werden haupts~ehlich die Eigenschaften des Klimas und des Bodens kurz erw~hnt, weft sie ausser den florogenetischen Eimeliissen und den Eingriffen des Mensehen
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an der Gestaltung der floristisehen Zusammensetzung der untersuchten Sanddiinenvegetation am markantesten beteiligt sind. Die phytozSnologisehe Untersuehung wurde a n folgenden Lokalit~ten durchgefiihrt: im westliehen Tell der Insel Tendra (1), auf den Inseln Orlov (2) trod I)olgij (3), im ausgedehnten Flugsandgebiet im Unterlauf des Dnjeprs - - das Staatliche Schwarzmeer-Naturschutzgebiet - m d e r Umgebung der Gemeinde Pokrovka (4), in den als ,,Solenoozernyj uSastok" (5) und ,,lvano-RybalSanskij uSastok" (6) bezeiehneten Abschnitten siidwestlieh der Stadt Golaja Pristafl, siidSstlich der Stadt Cjurupinsk (7), am reehten Ufer des Onjeprs etwa 20 kin siidlieh der Stadt Zaporo~tje (8), nSrdlich des Stadtchens Pridneprovsk 5stlich der Stadt Dnjepropetrovsk (9), i_~ der Umgebtmg der Gemeinde Obuchovka nordwestlieh der letztgenanuten Stadt (10), auf den ausgedehnten Sanddimen am linken Ufer des Dnjeprs nordwestlich der Stadt Dnjeprodzer~insk (lI), siidSstlieh der Stadt Komsomolskoje in der N~he der Stadt KremenSug (12), nordwestlich des St~dtehens ~igirin zwisehen den Gemeinden Tru~ivei und Chudolivka sfid5stlieh der Stadt ~erkassy (13), a m linken Ufer des Dnjeprs in der Umgebung der Gemeinde I~:aleberda in der NiChe des St~dtchens K a n e v (14), nahe des St~dtehens R~i~Sev (15) und der Gemeinde Kalnoe (16) siidlich von Kiew am linken Ufer des Dnjeprs. Die iibrigen untersuehten Standorte befinden sieh in der weiteren Umgebung yon Kiew: im Bereich des Kurortes Pu~SeVodiea (17), die Sandinsel ,,Truchaniv ostriv" im Mihldungsgebiet der Desna in den Dnjepr (18), ausgedehnte Sandgebiete nSrdlieh der Gemeinde Chotjanovka (19), zwischen den Gemeinclen Demidovo und Ljute~ (20), 5stlieh der Gemeinde Glebovka (21) - - s~mtliehe Lokalit~ten liegen nSrdlieh der Stadt. Die topographische Lokalisierung der genannten Standorte ist auf der beigefiigten Landkarte bezeichnet (Abb. 1), auf der auch einzelne Vegetationszonen naeh BILYK et Bm~DIS (1962) dargestellt sind. ]:)as Untersuehungsgebiet gehSrt der geomorphologischen Einheit ,,Russisehe Ebene" an, die dutch eine ausgeglichene, wenn aueh ziemlieh gegliederte Oberfl~ehe weicher Formen mit verh~ltnism~ssig geringen Unterschieden in der SeehShe gebildet wird. An dem Relief dieser Russisehen Ebene ist ein Hfigelland beteiligt, das im Durchschnitt eine HShe yon 300 bis 400 m ft. d. M. erreieht; es wird von ausgedehnten Ebenen durchzogen, deren SeehShe 200 m nicht iibersteigt. ])as untersuehte Gebiet gehSrt zur Dnjepr-Tiefebene und z. T. zur Sehwarzmeerebene, deren Seeh5he sich von den niedrigsten Werten an der Sehwarzmeerkfiste zur grSssten HShe yon etwa 180 m i i . d. M. in der Umgebung yon Kiew im Norden bewegt. ])as Hfigelland, stark gegliedert dutch tiefe erosiv entstandene ausgedehnte Erdrisse, die erhShten Ebenen und die Niederungen werdeu haupts~ehlieh durch mi~ehtige LSssablagerungen, die ausgedehnten Alluvien der HauptstrSme (Dnjepr, Bug, Dnjestr) und deren :Nebenfliisse durch tonhaltige bis sandige Ablagerungen der Quart~r~ra gebildet. :Nahezu im gesamteu Dnjeprstromgebiet, insbesondere an dessen Unterlauf, kommen Sanddiinen vor, die ein ausgedehntes Gebiet bedeeken. Oer Ursprung dieser Sanddiinen h~ngt mit fluvioglazialen und fluviatilen Vorg~ngen der Naeheiszeit und den Prozessen der Winderosion zusammen, dureh welehe die urspriingliehea fluviatilen Sedlmente sekund~r verlagert wurden. An der Sehwarzmeerktiste stammen die genanuten Sanddiinen zum Teil aus dem Meersand (DAWDI~ 1948, KOSEC 1936, ~ALYT 1939). Die Morphologie der Oberfl~ehe dieser Sandgebiete wird dureh die Winderosion geformt. Neben m~ssig gewellten flaehen Formen bilden sich oft stellenweise zusammenh~ngende trod ausgedehnte Systeme erhShter Sanddiiaen, die sog. ,,KuSuguri", die alas fiache Relief, welches namenttieh in der Steppenzone dureh eine Reihe yon Zwisehendiinen-Bodensenkungen durehzogen wird, markant iiberragen. Die genannten Zwisehendiinnen-Bodensenkungen werden dutch sehwerere nasse SalzbSden gestaltet. Der KSrnung zufolge handelt es sieh durchwegs um feinkSrnige Sande mit stark abgesehliffenen K a n t e n (Wirkung cler Winderosion), deren Sehichtenm~ehtigkeit bis mehrere Dutzende Meter erreieht (DAvIDI~ 1.e., ~ALYT 1.e.). Auf Grund der ehemisehen Orientationsanalysen, die aus einer Oberfl~chenschieht yon O bis 5 cm vorgenommea werden, weisen die Sande im gesamten Untersuchungsgebiet eine saure Reaktion auf (pH 5,1 bis 5,5), zeichnen sieh dureh die Abwesenheir yon CaCO3 aus, sind schwaeh bis m~ssig humos (0,27 bis 1,54 % Humus) mit stark ungesi~ttigtem bis ungesi~ttigtem Sorptionskomplex (V 16,17 bis 40,70 %). Einen anderen Chemismus weisen die Sande der Sehwarzmeerinseln auf, in denen unter dem Einfluss der Beimischung yon Musehelnsplittern eine alkallsehe Bodenreaktion (pH 7,2 bis 7,5), ein CaCO3-Gehalt yon 8,3 bis 9,8 % und ein sehwaeh ges~ttigter Sorptionskomplex (V 60,00 bis 64,70 %) festgestellt wurden. Die erwahnteu Charakteristiken ehemiseher Eigenschaften der Sande zeichaen sieh im gesamten un/~ersuehten Areal, abgesehen yon den BSdeu einzelner Inseln, dureh eine verh~ltnism~ssig
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A b b . 1. L a n d k a r t e d e s t m t e r s u c h t e n G e b i e t e s m i t d e r B e z e i c h n u n g d e r d u r c h f o r s c h t e n L o k a l i t ~ t e n ( 1 - - 2 1 ) u n d m i t d e r A b g r e n z u n g d e r e i n z e l n e n V e g e t a t i o n s z o n e n u n d U n t e r z o n e n n a c h BILYK el) BRADIS (1962): a - - W a l d z o n e , b - - W a l d s t e p p e n z o n e , c - - S t e p p e n z o n e (c~ - - k r a u t r e i c h e Schwingel-Federgras-Unterzone, fl - - S c h w i n g e l - F e d e r g r a s - U n t e r z o n e , 7 -- Unterzone der W e r m u t - G r a s - S t e p p e n ) . Del. K . AMBRO~.
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enge A m p l i t u d e aus, w ~ r e n d die Eigensehaften des K l i m a s in einzelnen Vegetationszonen wesentlieh verschieden sind. D e n allgemeinen Charakter des K l i m a s des u n t e r s u c h t e n Gebietes kennzeiehnen die Gesetzmiissigkeiten eines m~issig kontinentalen bis kontinentalen Klimas, in d e m sieh die folgenden klimatisehen T y p e n zonenm/issig differenzieren, denen a u c h die adiiquaten Vegetationszonen entspreehen: 1. D a s K l i m a d e r g e m i s c h t e n W i i l d e r weist im Vergleieh zu den folgenden klimatisehen T y p e n einen miissigeren Charakter auf. Dies deshalb, weft a n der Gestaltung dieses K l i m a t y p s die h~ufige Wirktmg dor v o m A t l a n t i k eindringenden Meerespolarluft beteitigt ist. Dor W i n t e r ist relativ mild m i t oft v o r k o m m e n d e m T a u w e t t e r u n d einer ziemlich niedrigen Schneedecke, hi~ufig bew61kt. Die D u r c h s c h n i t t s t e m p e r a t u r des k/~ltes~0-29J ten Monates im J a h r , des J a n u a r , bewegt sich meist y o n - - 4 bis - - 5 ~ Der S o m m e r ist m/~ssig w a r m u n d feueht mit starker B e w t l k u n g . Die D m ' c h s c h n i t t s t e m p e r a t u r der L u f t im w/irmsten Monat, d e m Juli, s c h w a n k t zwisehen -t-17 bis + 19 ~ A u f diesen Monat entf~llt ebenfalls die h6chste Menge atmosph/~riseher Niederschl/~ge im Laufe des Jahres, die sich a u f 70 bis 80 m m bel/iuft. Die durchsehnittliche J a h r e s t e m p e r a t u r der L u f t bewegt sich u m q-7 bis -t-8 ~ 4z Die G e s a m t m e n g e der atmosph/irischen Nieder- 30,0 schl~ge im J a h r erreicht im D u r c h s c h n i t t Werto yon 500 bis 600 ram. Von dieser Menge entfallen etwa 70 % a u f die warme Periode (April bis C~ERSON (?m/ "10,1~ 37,~ Oktober), der R e s t d. h. ungef~hr 30 % a u f die {33.71 kalten Monate. Die Schneedecke ist w/ihrend des ganzen W i n t e r s nicht besonders heeL, im Durchschnitt 20 his 30 cm. Die Zahl der Tage mit Schneedecke betr~gt etwa 90 bis 100. Die Dauer der Vegetationsperiode m a e h t ungef~hr 200 Tage -
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aus.
2. I m W a l d s t e p p e n k l i m a t y p erh6hen sich im Vergleieh z u m vorhergehenden T y p die Somm e r l u f t t e m p e r a t u r e n und s[nkt die G e s a m t m e n g e der atmosphi~risehen Niedersehl~ge. Dies ffihrt dazu, dass die positive Feuehtigkeitsbilanz, bei der die Niedersehliige gegeniiber der Evaporation iiberwiegen, sich im Norden der Waldsteppenzone Abb. 2. K l i m a d i a g r a m m e yon Kiew u n d in eine ausgegliehene verwandelt u n d im s/idliehen Cherson n a c h WALTER et LIETH (1964). Teil allm/ihlich in eine negative FeuehtigkeitsDeh K. A~BI~O~. bilanz iibergeht. Ein weiteres eharakteristisches Merkmal des Waldsteppenklimas ist die Ver/~nderliehkeit der Feuchtigkeitsbilanz. F e u c h t e Jahre weehseln periodisch mit troekenen, in denen Perioden harter Diirre einzutreten pflegen. Die D u r e h s e h n i t t s t e m p e r a t u r im J a n u a r schwankt zwischen - - 4 his - - 6 ~ im Juli erreicht sic -p 18 his + 19 ~ Die D u r c h s c h n i t t s m e n g e der atmosph~rischen Niedersehliige im Laufe des Jahres schwankt zwischen 500 bis 575 m m . Die Schneedecke ist im D u r e h s c h n i t t 20 bis 30 cm heeL; die Zahl dec Tage m i t Schneedecke bewegt sich zwischen 70 bis 80. Die Dauer der Vegetationsperiode m a c h t 205 bis 210 Tage aus. Ein charakteristisehes Merkmal des W a l d s t e p p e n k l i m a s ist das V o r k o m m e n zweier Perioden m i t sehr niedriger relativer Luftfeuchtigkeit. Sie stellen sich im Mai u n d A u g u s t oder a u c h schon im Juli ein. 3. I m S t e p p e n k l i m a t y p sind die Merkmale der Troekenheit u n d die unbest/~ndige Feuchtigkeitsbilanz noch ausgepr/igter als in der Waldsteppenzone. Das Steppenklima ist mii,ssig w a r m u n d unzureichend feucht. Der Sommer ist heiss, der Winter kalt, die Schneedecke zumeist nicht hoch. I n den westlichen Gebieten sind die Winter- u n d S o m m e r e x t r e m e m/issiger. Die Durchs e h n i t t s t e m p e r a t u r im J a n u a r s c h w a n k t zwisehen - - 2 bis - - 5 ~ I m Sommer k o m m t es zu einer starken Durchw/irmung der kontinentalen L u f t u n d zu ihrer U m w a n d l u n g in eine tropisehe. Die D u r c h s c h n i t t s t e m p e r a t u r im Juli s c h w a n k t zwischen + 2 1 bis -}-23 ~ I m s/idlichen Tell der
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Steppe 1/~ngs der Schwarzmeerkfiste erh6ht sich die Trockenheit des Klimas in Abh/ingigkeit vom Ansteigen der Sommertemperaturen (im guli +23 bis +24 ~ und vom Sinken der Niedersehl~ge. Die durchschnittliche Jahrestemperatur der Luft bewegt sieh u m + 10 ~ Die gahresmenge der atmosph~rischen Niederschl/ige erreieht 250 bis 500 ram. Die niedrige Niederschlagsmenge verm'sacht die doppelte und stellenweise sogar die dreifaehe Evaporation gegenfiber den Niederschl/~gen. Jedes zweite oder dritte Jahr ist im Steppenklimatyp troeken. Die Sommerniedersehl/~ge fallen als kurz dauernde und heftige Gussregen. Ein eharakteristisches Merkmal stellen starke heisse und trockene Sommerwinde dar, w/~hrend deren Dauer die relative Luftfeuehtigkeit unter 20 bis 15 % sinkt. Die H6he der Sehneedecke bewegt sich um 10 em, selten fibersteigt sie 20 cm. Ausser der ungleichmassigen Verteilung der Niederschl/~ge im Laufe des Jahres wird die H6he der Schneedecke dureh h/~ufige, mit starker Sehneesehmelze verbundenen ErwKrmungen w/~hrend des Winters beeinflusst. Die Zahl tier Tage mit Schneedecke bewegt sieh zwischen 30 bis 50. Die Dauer der Vegetationsperiode bel~uft sich gew6hnlieh auf etwa 230 Tage (ALJECHI~r 1951, BERG 1952, BU~INSKIJ 1960, MILKOV 1964). Die Angaben fiber den Klimacharakter der Waldzone (Klimastation Kiew) und der Steppenzone (Klimastation Cherson) werden auf Klimadiagrammen nach WALTER und LIET~ (1964) graphiseh dargestellt (Abb. 2). Aus dieser kurzen Beschreibung der Boden- und Klimaeharakteristiken geht hervor, dass der 5kologisehe Hauptfaktor bei der Gestaltung der Sandpflanzengesellschaften auf die Eigenschaften des Klimas (des Mikroklimas) zurfiekzuffihren ist, die bei verh/~ltnismassig einheitliehen ehemischen Bodeneigensehaften im gesamten untersuchten Areal fiir die floristische Zusammensetzung der Sandvegetation entscheidend sind. Fiir eine detailliertere Gliederung der Assoziationen sind allerdings aueh andere Bestandteile des Edatops (Winderosion, Relief, anthropozooisehe Einflfisse u. a.) von Belang. VORSCHLAG EINER NEUEN GLIEDERUNG DER SANDVEGETATION KONTINENTALEN URSPRUNGS IN DER EUI~OPJ~ISCttEN REGION U m die s y n t h e t i s c h e B e w e r t u n g der u n t e r s u c h t e n S a n d v e g e t a t i o n v o r n e h m e n zu kSnnen, war es nStig, in erster Linie die ~'rage nach der s y n t a x o n o m i s c h e n Stellung der Pflanzengesellschaften des u n t e r e n u n d m i t t l e r e n :Dnjeprstromgebietes im R a h m e n des phytozSnologischen S y s t e m s der Ziirich-Montpellier-Schule zu 15sen. W/ihrend sieh die S a n d t r o c k e n r a s e n der W a l d z o n e bzw. des (~bergangsgebietes zwischen der W a l d - u n d W a l d s t e p p e n z o n e d en bereits au f g est el l t en Verb/~nden Corynephorion canescentis u n d Koelerion glaucae beiordnen lassen, en t sp r ech en die S a n d s t e p p e n r a s e n des iibrigen u n t e r s u c h t e n Gebietes n i ch t d en K r i t e r i e n der bisher aufgestellten h S h e r e n S y n t a x a . Die LSsung dieser F r a g e d u r c h eine neue Verbandseinheit Festucion beckeri zeigte sich als u n p r o b l e m a t i s c h u n d v611ig begriindet n u r so lange, als das P r o b l e m ihrer E i n r e i h u n g in das bisherige phytozSnologische S y s t e m n i eh t a u f t a u c h t e . Um dieses Problem zu 16sen, war es notwendig, einen Vergleich mit den Pflanzengesellschaften der Sandvegetation kontinentalen Ursprungs im europ~tischen l~aum vorzunehmen (ANDERSON 1950, ]~ODROGKSZY 1957, BORHI1)I 1956, 1959, I~ARGITAI 1940, JURASZEK 1927, KXXPXTI I. et KXRPXTI V. 1954, KLIKA 1931, 1935, K~APP 1942, KOR~A~ 1957, K~AUSC~ 1962, 1965, 1968, KRIPPEL 1954, ]gZRIPPELOV.4.et KRIPPEL 1956, LE)IBERG 1933, 1934, 1935, MAGYAR1933, PASSARCE 1967, PAUL 1953, PIOTROWSKAet CELI~SKI 1965, REGEL 1928, 1944, SOKLI6 1943, SO6 1955, 1957, 1964, 1968, STEFFEN 1931, STJEPANOVIC-VESELI~IC1953, STRAYS 1936, ~MARDAF. 1961a, 1961b, ~MARDAJ. 1953, TiYXE~r 1951, VOLK 1931, Z6LYOMI 1958 U. a.). A u f Gr u n d dieser K o n f r o n t a t i o n g e l a n g t e ich zur Schlussfolgerung, dass die k o n t i n e n t a l e S a n d v e g e t a t i o n eine selbst/~ndige Klasse verdient. Diese Klasse wiirde sowohl die d e m V e r b a n d Festucion vaginatae angehSrenden Pflanzengesellschaften des pannonischen Gebietes als auch die d e m V e r b a n d Koelerion glaucae angehSrenden
FOLIA GEOBOTANICAET PHYTOTAXONOMICA,7, 1972
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Pflanzengesellschaften des s a r m a t i s c h e n Gebietes u n d die dem V e r b a n d Festucion beckeri a n g e h 6 r e n d e n Pflanzengesellschaften des pontischen R a u m e s umfassen, u m dessen E n t w i c k l u n g s d e r i v a t e es sich bei den vorhergehenden Verbiinden zweifelsohne handelt. A u c h die neue aufgestellte O r d n u n g beriicksichtigt diese Entwicklungsu n d synehorologischen Aspekte. Eine ausfiihrliche Analyse u n d B e g r i i n d u n g wird i n einer selbstiindigen s y n t a x o n o m i s c h e n Studie ver6ffentlicht, wie bereits an anderer Stelle der vorliegenden Arbeit erwiihnt wiirde, A u f G r u n d des o b e n Gesagten schlage ich die folgende phytoz6nologische Glied e r u n g der europ~iischen S a n d v e g e t a t i o n k o n t i n e n t a l e n U r s p r u n g s vor: Klasse: F E S T U C E T E A
So6 1968 emend. VICH~RE~: hoc loco
VAGINATAE
Syn.: Festucetea ovinae K~-A~'P1942 p. rain. p. Klassenkennarteu: Stipa joanis ~ELAK. ssp. sabulosa PACZ.,Koeleria glauca (SCHKUHR) DC. ssp. glauca, Helichrysum arenarium (L.) DC., Hieracium echioides LuM~r Silene conica L., S. borysthenica (GRuNER)WALTERS,Artemisia marschalliana SPI~ENC., Gypsophila paniculata L., G. fastigiata L., Alyssum montanum L. ssp. gmelinii (JORD.) HEGI et SCHMID, Kochia laniflora (GME~.)BORB., Carex ligerica GAY. - - Klassentrennarten. Euphorbia seguieriana NECK. ssp. seguieriana, Chon. drilla juncea L. Urspriingliche Sandsteppengesellschaften und natfirliche Ersatzsandtrockenrasen mit Entwicklungszentrum in Ost- und Sfidosteuropa, die in Nord- und Westeuropa in den vemrmteu Ausbildungsformen ausklingen. Ordnung: Festucetalia
vaginatae
So6 1957
Ordnungskennarten: Astragalus varius GMEL., Alyssum tortuosum W. et K., Peucedanum arenarium W. et K. ssp. arenarium, Anchusa ochroleuca M. B., Equisetum ramosissimum DESF,, Echinops ruthenicus M. B., Onosma arenaria W. et K., Secale silvestre HosT, Allium guttatum STEV. Ursprfingliche Sandsteppengesellschaften und natfirliche Ersatzsandtrockenrasen Sfidosteuropas (pontisches und pannonisches Florengebiet) auf sauren und nicht kalkhaltigen sowie alkalischen und kalkhaltigen Sanddiinen. V e r b a n d : F e s t u c i o n bec]ceri VICItEREK foed. n o v a Nomenklatorischer Typus: Centaureo brevicepsis-Festucetum beckeri VICHEREK1972 (S. S. 23--27, Tab. 5), typus foeder. Verbandskennarten: Festuca beckeri HACK., Agropyrum dasyanthum LEBED., A. cristatum (L.) GAEI~TI~.ssp. sabulosum LAvm, Koeleria glauca (ScHKU~R) DC. ssp. sabuletorum (CzEm~'.)DOMIN, Dianthus platyodon KLOK., Syrenia montana (PALL.) KLOK., Achillea micrantha WILLD., Thymus pallasianu8 H. BRAUN,Scorzonera ensifolia M. B., Asperula graveolens M. B., Senecio borysthenicus ANDI~Z., Scabiosa ucrainica L., Anchusa gmelinii LE~ED., Seseli arenarium M. B. Ursprfingliche Sandsteppengesellschaften auf vorwiegend sauren und nicht kalkhaltigen Flugsanden des pontischen Florengebietes. V e r b a n d : Festucion vaginatae
S06 1929
Syn.: Eu.Festucion vaginatae ~MARDA1953; Festucion vaginatae basiphilum ~IARDA 1953; Festucion vaginatae neutrophilum ~A~DA 1953.
VICHEI~EK: DIE SANDPFLANZENGESELLSCItAFTEK
17
V e r b a n d s k e n n a r t e n : Festuca vaginata W . et K . s. 1., Dianthus serotinus W . et K., Sedum sarto. rianum B o I s s . ssp. hillebrandtii (F:ENZL) WEBB, Alkanna tinctoria (L.) TAVSCH, Thymus degenianus LYKA, Colchicum arenarium W . et K., Dianthus diutinus KIT., Centaurea arenaria M. B. ssp. tauscheri (KER~.) So5, Tragopogon floceosus W . et K . ssp. hungaricus C. R~L. Natiirliche E r s a t z s a n d t r o c k e n r a s e n a u f fiberwiegend a l k a l i s c h e n u n d k a l k h a l t i g e n , a b e r a u e h
auf sauren und nieht kalkhaltigen Flugsanden des pannonischen Florengebietes.
Ordnung: Festuco-Astragaletalia arenarii ~TICtIEREKordo nova N o m e n k l a t o r i s c h e r T y p u s : Koelerion glaueae VOLK (1931: 179), t y p u s ordinis.
Verband: Koelerion fflaucae VOLK 1931 O r d n u n g s - u n d V e r b a n d s k e n n a r t e n : Festuea psammophila tt_XCK, F. polesica Z ~ A L . , Dianthus arenarius L. s. 1., D. borbasii VA~DAS, Jurinea eyanoides (L.) R c ~ B . , Astragalus arenarius L., Androsace septentrionalis L., Traffopogonfloecosus W. et K . ssp. lithuanicus (BEss.) C. RGL. et ssp. heterospermus (Sc~wEIOG.) C. RCL. - - O r d n u n g s t r e n n a r t e n : Coryneplmrus caneseens (L.) P. B~AUV., Thymus angustifolius PERS. Natfirliche E r s a t z s a n d t r o c k e n r a s e n s a u r e r bis m ~ s s i g basischer, n i c h t k a l k h a l t i g e r bis kalkh a l t i g e r F l u g s a n d e , h a u p t s ~ c h l i c h in O s t e u r o p a , im s a r m a t i s c h e n F l o r e n g e b i e t verbreitet. I m N o r d e n greifen die P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t e n des V e r b a n d e s n a c h Sfidschwedml, i m W e s t e n his in d a s m i t t l e r e R h e i n l a n d fiber. Anmerkung: Die P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t e n des Koelerion glaucae - - die B e n e n n u n g zeigt sich i m H i n b l i c k a u f d e n n e u e n V o r s c h l a g der S y n t a x o n o m i e der S a n d v e g e t a t i o n k o n t i n e n t a l e n U r s p r u n g s als u n g e e i g n e t - - stellen allen A n s c h e i n n a c h ein S y n t a x o n vor, d a s in zwei selbst~ndige V e r b ~ n d e e i n z u t e i l e n ist, u n d zwar in die Gesellschaften m i t V o r k o m m e n y o n Festuca polesica ZAI~AL. u n d die Gesellschaften des w e s t l i c h e n Arealteiles des b i s h e r i g e n V e r b a n d e s m i t Vork o m m e n y o n Festuca psammophila HACK. (s. die Areale dieser P f l a n z e n - - MEUSEL et al. 1965: 37). Fiir diese L 6 s u n g s i n d p h y t o z 6 n o l o g i s c h e U n t e r l a g e n unerl~sslich, insbesondere a u s d e m Gebiet W e i s s r u s s l a n d s (Polessje); bis j e t z t s i n d sie allerdings n i c h t v o r h a n d e n . Die N a m e n dieser V e r b a n d s e i n h e i t e n k 6 n n t e n y o n d e n oben a n g e f f i h r t e n Festuca-Arten abgeleitet werden. IDa die Gesellschaften des Koelerion glaucae p h y t o z 6 i m l o g i s c h f a s t ausschliesslich in d e n ~ a n d gebieten des V e r b a n d s a r e a l e s - - a u c h u n t e r B e r f i c k s i c h t i g u n g des o b e n a n g e f f i h r t e n :Problems dol~umentiert w e r d e n - - w e r d e n n i c h t O r d n u n g s - u n d V e r b a n d s k e n n a r t e n u n t e r s c h i e d e n .
DIE SANDPFLANZENGESELLSCHAFTEN UND IKRE PHYTOZONOLOGISCHE
CHARAKTERISTIK
Im untersuchten Gebiet des unteren und mittleren Dnjeprstromgebietes wurden folgende Assoziationen und die ihnen untergeordneten Einheiten ermittelt, deren syntaxonomische Stellung in der folgenden systematischen (~bersieht angefiihrt wird:
FESTUCETEA
V A G I N A T A E So6 196S emend. VICHEREK 1972
F e s t u c e t a l i a v a g i n a t a e So6 1957 Festucion beckeri V~C~E~EK 1972 Centaureo
odessanae-Festucetum
beckeri
~rICt[EREK aSS. n o v a
N o m e n k l a t o r i s c h e r T y p u s : A u f n a h m e 3 in T a b . 1, t y p u s ass.
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FOLIA
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GEOBOTANICA
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FOLIA GEOBOTANICA ET PHYTOTAXONOMICA, 7, 1972
Assoziationskennarten: Asperula setulosa BoIss., Artemisia arenaria DC., Alyssum tenderense KOTOV (]ok.). - - Assoziationstrennarten: Centaurea odessana PROD., Agropyrum junceum (L.) P. BEAUV. Die Determination dieser Assoziation beruht, was die Artenzusammensetzung anbelangt (Tab. 1, Aufn. 1 bis 10), in erster Linie auf den Pflanzen Asperula setulosa, Artemisia arenaria und Alyssum tenderense (lok.), die als Assoziationskennarten aufgestellt werden und die gleichzeitig diese Einheit vom synehorologisehen Gesichtsp u n k t aus im Rahmen der Pflanzengesellschaften der Sandsteppe der Schwarzmeerdiinen bestimmen. Durch die Assoziationstrennarten Centaurea odessana und Agropyrum junceum unterseheidet sieh - - neben der Gruppe yon Assoziationskennarten - diese Assoziation yon allen iibrigen im untersuchten Gebiet ermittelten Assoziationen; die Assoziationstrennarten weisen gleichzeitig auf syngenetische Beziehungen der Assoziation Centaureo odessanae-Festucetum beckeri zu den Stranddiinengesellschaften des Elymion gigantei hin ( V I C H E R E K 1971). Diese Gebundenheit wird auch von den akzessorisch vorkommenden Eryngium maritimum und Elymus giganteus angedeutet, die am Aufbau der KontaktphytozSnosen an der Grenze mit den Gesellsehaften des oben angefiihrten Verbandes beteiligt sind. Von den Verbandskennarten sind Festuca beckeri, Koeleria glauca ssp. sabuletorum, Syrenia montana, Seseli arenarium und Scabiosa ucrainica vertreten, die gemeinsam m i t den Kenn- und Trennarten der iibergeordneten Einheiten (Stipa joanis ssp. sabulosa, Secale silvestre, Carex ligerica, Onosma arenaria, Polygonum arenarium ssp. arenarium, Silene conica, Euphorbia seguieriana ssp. seguieriana) die Grunddiagnose der Assoziation erganzen. Aus der nieht zu umfangreichen Gruppe der Begleiter sind vom phytogeographischen S t a n d p u n k t aus Medicago falcata ssp. erecta, Silene exaltata, Centaurea scabiosa ssp. adpressa, Helichrysum corymbiformis und Asparagus polyphyllus von Belang. Kons t a n t geltend machen sieh Syntrichia ruralis und Cladonia foliacea. Die Assoziation ist an ein miissig gewelltes, iiberwiegend flaches Relief der Kiistenflugsande gebunden, die durehwegs mit Splittern kalkhaltiger Museheln der Meerstiere vermengt sind, die die Sandb6den alkalisieren und mit K a l k bereichern. Auf Grund der Orientationsanalysen zweier der Oberfl~ichensehieht von 0 bis 5 cm entnommener Bodenproben zeichnen sieh diese Sande dureh alkalische Reaktion aus (pH 7,2 und 7,5), sind schwach kalkhaltig (der CaCO3-Gehalt -- 8,3 und 9,8 %), sehwach humos (der Humusgehalt = 0,38 und 0.57 ~ ) mit schwaeh ges~ttigtem Sorptionskomplex (V =- 60,00 und 64,70 ~ ). Dureh das Vorhandensein yon Kalk, durch die alkalische Reaktion und den schwach ges~ttigten Sorptionskomplex unterscheiden sieh die boden6kologisehea Eigensehaften dieser Assoziation von allen anderen Gesellschaften des Festucion becIceri, die auf dem untersuchten Gebiet festgestellt wurden. Das Centaureo odessanae-Festucetum beckeri stellt den urspriinglichen SandsteppenVegetationstyp der Ktistensande und der Sanddiinen auf den Nehrungen und Inseln des Schwarzen (? Asowschen) Meeres dar, der an die Stranddiinengesellschaften des Elymion gigantei sukzessiv ankniipft. Das Areal der Assoziation ist dureh die Assoziationskenn- und Trennarten abgegrenzt, die einerseits der Gruppe siidwestpontischer endemischer Schwarzmeerpflanzen angeh6ren, anderseits aueh an der Kiiste des Asowschen Meeres verbreitet sind. Centaurea odessana PROD. - - e i n s i i d p o n t i s c h e s E n d e m i t - - i s t a n d e r K f i s t e d e s S c h w a r z e n n n d d e s A s o w s c h e n M e e r e s v e r b r e i t e t ; i m W e s t e n r e i c h t es b i s z u r D o n a u m i i n d u n g (DOBRO(~AJEV.~
VICHEREK: DIE SANDPFLANZENGESELLSCHAFTEN
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1965: 125--126). Asperula setulosa Bores. stellt ein sfidwestpontisehes Endemit der Kfistensande des Schwarzen Meeres vor (!~LOKOV1961 : 158--160). Artemisia arenaria DC. - - ein paleopontisches Endemit - - kommt auf den Kfistensanden des Schwarzen und des Asowsehen Meeres vor (KLoKOV 1962a: 335). Alyssum tenderense KoTov ist ein Endemit der Insel Tendra (KoTov 1953: 336). Im untersuchten Gebiet habe ich die Assoziation lediglich auf der Insel Tendra (1) festgestellt. Die dem Centaureo odessanae-Festucetum beclceri beigeordneten Phytoz6nosen werden yon ]:)AVIDI(~ (1947) zutreffend charakterisiert und dutch phytozSnologische Unterlagen dokumentiert. In seiner handschriftlichen Abhandlung fiber die Vegetation der Insel Tendra grenzt er auf Grund der Dominanz der Pflanzen eine Reihe yon selbst~ndigen Assoziationen ab, die der Auffassung der phytozSnologischen Schule nach BRAuN-BLANQUETzufolge zweifelsohne einer einzigen Assoziation angehSren. Es sind dies folgende Assoziationen: Helichrysum corymbiformis ~- Artemisia arenaria -~ Centaurea odessana ass. :DAv1DI~ 1947, Carex colchica -~ Artemisia arenaria Jr Helichrysum corymbiformis ass. DAVIDI(J 1947, Festuca beckeri -~ Artemisia arenaria -~ Seseli arenariura ~- Helichrysum corymbiformis ass. DAWDI~ 1947, 2/iedicago tenderiensis ass. DAVIDI(~ 1947.
Linario odorae-Agropyretum dasyanthi
VICHEREK aSS. n o v a
~omenklatorischer Typus: Aufnahme 2 in Tab. 2, typus ass. A s s o z i a t i o n s k e n n a r t e n : Linaria odora CHAV., B r o m u s tectorum L., Tribulus terrestris L., Corisperumum nitidum KIT., Plantago indica L. Die Pflanzengesellschaften der S a n d s t e p p e des u n t e r e n D n j e p r s t r o m g e b i e t e s bilden das Schlussglied einer R e i h e y o n Sukzessionen, b eg i n n en d m i t d en I n i t i a l p h y t o z S nosen a u f beweglichen Sanden, bis zu den fast vollst~ndig in sich abgeschlossenen u n d stabilisierten Sandsteppengesellschaften. E i n e c h a r a k t e r i s t i s c h e Initialassoziation der n i c h t stabilisierten u n d sich u n t e r d e m Einfluss d e r s t a r k e n W i n d e r o s i o n g e s t a l t e n d e n Sandpflanzengesellschaften ist die Assoziation L i n a r i o odorae-Agropyretum dasyanthi. Sie ist die erste z6nologische E i n h e i t des g e n a u definierten s y n t a x o n o m i s c h e n W er t es, die an zahlreiche P i o n i e r e n t w i c k l u n g s s t a d i e n dieser Assoziation anschliesst an d er en A u f b a u eine einzige A r t bzw. einige wenige beteiligt sind. A m hs sind es Linaria odora, Plantago indica, Corispermum nitidum, Carex ligerica, Polygonum arenarium ssp. arenarium, Agropyrum d y s y a n t h u m u. a., die die ersten, freie u n d bewegliche S a n d e besiedelnden Pflanzen darstellen. Die floristische Zusammensetzung des artenarmen Linario odorae-Agropyretum dasyanthi (Tab. 2, Aufn. 1--10) determinieren die Assoziationskennarten .Linaria odora, Bromus tectorum, Tribulus terrestris, Corisper~num nitidum und Plantago indica, zu denen von den Verbandskennarten Festuca beckeri, Agropyrum dasynathum, Koeleria glauca ssp. sabuletorum, Syrenia montana, Achillea micrantha, Asperula graveolens, Senecio borysthenicus, Anchusa gmelinii und von den durehwegs sp~trlich vertretene Kenn- und Trennarten der iibergeordneten Syntaxa lediglich Artemisia marschalliana, Polygonum arenarium ssp. arenarium, Echinops ruthenicus, Secale silvestre, Carex ligerica und Euphorbia seguieriana ssp. seguieriana hinzukommen, die die Grunddiagnose der Assoziation erg~nzen. Ein eharakteristisches Merkmal der Artenzusammensetzung der Assoziation ist ebenfalls das nieht zu zahlreiche Vorkommen der Begleiter (anwesend nur Jurinea laxa, Helichrysum corymbiformis, Tragus racemosus, Tragopogon borysthenicus) und die v611ige Absenz der Synusie der Moose und Flechten, die auch einen wesentlichen Bestandteil der Gesamtdiagnose der Assoziation in der floristischen Zusammensetzung bilden. Die charakteristischen (~kotope, an die die P h y t o z S n o s e n der Assoziation g e b u n d e n sind, sind die d em W i n d zugeneigten Sanddiinenh~inge, ihre Basen bzw. Gipfelteile und insbesondere die engen Z w is c h e n r ~ u m e z w i s c h e n d e n / ) l i n e n u n d der G r u n d der kesself6rmigen Vertiefungen, w o e s u n t e r d e m Einfluss einer e r h 6 h t e n L u f t s t r 6 m u n g zu d e s t r u k t i v e n W i r k u n g e n des W i n d e s a u f d i e Bodenoberfl~che, zu einer i n t e n s i v e n
I~OLIA GEOBOTANICA
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Verlagerung der S a n d e u n d zur B i l d u n g n e u e r D i i n e n k o m m t . Die zu dieser Assoziation geh6rigen P h y t o z 6 n o s e n t r e t e n ebenfalls a u f sekund~r freigelegten S a n d e n a u f (R~nder der Feldwege, sich zeitweilig bildende Feldwege, bewaldete GrundstiickeParzellen u n d andere ~hnliche 0 k o t o p e m i t lockerer, die Sande stabilisierender Vegetation). D u r c h die nachfolgende Winderosion werden S t a n d o r t e gebildet, die vegetationslos sind; diese Fl~chen beweglicher Sande verwachsen wieder b e g i n n e n d m i t den I n i t i a l s t a d i e n fiber P h y t o z 6 n o s e n der b e h a n d e l t e n Assoziation zu urspriinglichen T y p e n der Sandsteppe. Das Linario odorae-Agropyretum dasyanthi ist eine Sandpflanzengesellschaft y o n voriibergehender Dauer, die ein charakteristisches E n t w i c k l u n g s g l i e d der Sukzessionsreihe der S a n d s t e p p e n r a s e n im u n t e r e n D n j e p r s t r o m g e b i e t bildet. Dieses Entwicklungsglied wird durch die Parakhmaxgesellschaft e n der nachfolgenden Assoziation abgeschlossen. Ahnlich wie alle Assoziationen der S a n d s t e p p e des u n t e r e n u n d m i t t l e r e n D n j e p r stromgebietes ist auch das Linario odorae-Agropyretum dasyanthi a u f nicht kalkhaltigen S a n d e n y o n saurer R e a k t i o n (pH 5,2) u n d sehr niedrigem H u m u s g e h a l t (0,18 %) verbreitet; ihr Sorptionskomplex ist stark unges~ttigt (V ---- 31,00 %), wie die Analyse einer der Oberfl~chenschicht y o n 0 bis 5 cm e n t n o m m e n e n Bodenprobe ergibt. Das Areal der Assoziation ist wahrscheinlich die Steppenzone des u n t e r e n u n d m i t t l e r e n Dnjeprstromgebietes. Die Nordgrenze bildet A g r o p y r u m dasyanthum, dessen V o r k o m m e n a m weitesten nach N o r d e n iibergreift ( U m g e b u n g der S t a d t K r e m e n 5ug - - PRODUKIN 1940: 350--351). I n bezug a u f das Areal dieser Art, die als E n d e m i t der Sande i n der U k r a i n e gilt (PRoDuKI~ 1. c.), ist der synchorologische W e r t der Assoziation troz ausgedehnterer Areale der Assoziationskennarten, die vorwiegend y o n lokaler B e d e u t u n g sind, dem Areal y o n Agropyrum dasyanthum adgquat. Im untersuchten Gebiet babe ich diese endemische Assoziation tier Sfidukraine an zahlreichen Fundorten im Bereich des Staatlichen Schwarzmeer-Naturschutzgebietes festgestellt: in der Umgebung der Gemeinde Pokrovka (4), in dem sog. ,,Solenoozernyj u6astok" (5), ,,Ivano-Rybal6anskij u6astok" (6) sfidwestlich der Stadt Golaja Pristah und auf den Flugsanden 6stlich der Stadt Cjurupinsk (7). Die dieser Assoziation entsprechenden Phytoz6nosen registrieren und mit phytozSnologischen Aufnahmen dokumentieren LAVRENKOet PRJANI~NIKOV(1926), ~ALYT(1939). Centaureo brevicepsis-Festucetum beckeri VIC~E~]~K ass. n o v a Nomenklatorischer Typus: Aufnahme 7 in Tab. 3, BeiL 1, typus ass. Syn.: Festuca ovina 47 Thymus borystheuicus (47 Helichry~um arenarium) ass. LAVRENKO eb PORECKIJ 1928 n. n. ; Festuca ovina 47 Thymus borysthenicus 47 Artemisia campestris ass. LAVRENKO ct PORECI
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1936; Festucetum (beckeri) euphorbiosum ass. KosEc 1936; Agropyretum (sabulosi) ass. KOSEC 1936; Agropyretum (sabulosi) euphorbiosum ass. KOSEC 1936; Agropyretum (sabulosi) artemisiosum ass. KOSEC 1936; Euphorbietum gerardianum festucosum ass. KOSEC 1936; Artemisietum campestre festucosum ass. KOSEC 1936; Thymetum (borysthenici) festucosum ass. KOSEC 1936; Koehia laniflora + ~estuca beckeri 4- Euphorbia gerardiana ass. ~ALYT 1936 n. n.; Festuea beckeri -~ Stipa eapillata 4- Thymus dimorphus ass. ~ALYT 1939 n. n.; Carex colchica + Euphorbia gerardiana ass. ~ALYT 1939 n. n. A n m e r k u n g : In iinsicht auf die yon den ukrainischen Autoren friiher beschriebenen und dureh die sehr tmvollst~ndigen Vegetationsaufnahmen eharakterisierten Assoziationen, ist es notwendig, eine neue Assoziation aufzustellen und die ursprfingliehen :Namen nur als nomina nuda zu betraehten. A s s o z i a t i o n s k e n n a r t e n : Centaurea breviceps ILJIN, Jurinea laxa (FIscH.) KORSm, Tragopogon borysthenicus ARTEMCZ., Goniolimon graminifolium (AIT.) BoIss., Helichrysum corymbiformis OPPER.M. Die z6nologisch u n d 6kologisch plastische Assoziation der Sandsteppe des u n t e r e n D n j e p r s t r o m g e b i e t e s Centaureo brevicepsis-Festucetum beckeri (Tab. 3 u n d 4, Beil. 1 u n d 2), g e b u n d e n an saure, n i c h t kalkhaltige, sch w ach humose F l u g s a n d e m i t ungess S o r p t i o n s k o m p l e x , wird in der floristischen Z u s a m m e n s e t z u n g d u r c h
Centaurea breviceps, Jurinea laxa, Tragopogon borysthenicus, Goniolimon graminifolium u n d Helichrysum corymbiformis d e t e r m i n i e r t , die als A s s o z i a t i o n s k e n n a r t e n aufgestellt sind.
Centaurea breviceps ILJIN ist ein enges Psammoendemit der Sande im siidliehen Teil des unteren Dnjeprstromgebietes (DOBRO~AJEVA ]965: 150--151); Jurinea laxa (FIscH.) KORSH. ist ein Endemit der Sande des unteren Dnjeprstromgebietes siidlich der Stadt :Nova Kachovka (KLoKov 1962b: 489--491); Tragopogon borysthenicus ARTEMCZ.ist ein mittelpontisches Endemit der Sande des siidlichen Bug- und Dnjeprstromgebietes mit isoliertem Vorkommen im Donaudelta (KnoKov 1965: 143--146); Helichrysum corymbiformis OPPER:~. ist ein Sehwarzmeerendemit der Sande der Ukraine (DoBRO~AJEVA1962: 105--107). Diese Pflanzen v o n d u r c h w e g s enger e n d e m i s c h e r V e r b r e i t u n g b e s t i m m e n die A r e a l g r e n z e der Assoziation. Dieses Areal ist a u f d en siidlichen Teil des u n t e r e n D n j e p r s t r o m g e b i e t e s , a u f die S c h w i n g e l - F e d e r g r a s - U n t e r z o n e der S t e p p e n z o n e beschr~nkt, an der S c h w a r z m e e r k i i s t e beginnend u n d wahrscheinlich bis zur S t a d t N o v a K a c h o v k a i m N o r d e n reichend. I n diesem G e b i e t w u r d e die Assoziation in n a c h s t e h e n d e Subassoziationen u n d deren V a r i a n t e n gegliedert, die d u r c h ihre rioristischen Verschiedenheiten (hauptss in d e n G r u p p e n der T r e n n a r t e n ) gleichzeitig a u c h U n t e r s c h i e d l i c h k e i t e n einiger S t a n d o r t s e i g e n s c h a f t e n indizieren:
Centaureo brevicepsis-Festucetum beckeri subass, typicum VICHEREK subass, n o v a ~omenklatoriseher Typus: Aufnahme 7 in Tab. 3, Boil. 1, typus subass. Die Grunddiagaose der typisehen Subassoziation (Tab. 3, Bell. 1, Aufn. 1--25), die keine eigenen Subassoziationstrennarten hat, bestimmen ausser den oben angefiihrten Assoziationskennarten yon durehwegs hohen Stetigkeits- und Artenm~chtigkeitswerten dieVerbandskennarten (Festuca beckeri, Agropyrum dysanthum, A. cristatum ssp. sabulosum, Koeleria glauca ssp. sabuletorum,
Dianthus platyodon, Syrenia montana, AchiUea micrantha, Thymus pallasianus, Scorzonera ensi]olia, Asperula graveolens, Seneeio borysthenicus, Scabiosa ucrainiea, Anehusa gmelinii, Seseli arenarium) und die Kenn- und Trennarten fibergeordneter Einheiten (Artemisia marschalliana, Stipa joanis ssp. sabulosa, ttelichrysum arenarium, Hieracium echioides, Silene borysthenica, Gypsophila paniculata, Koehia laniflora, Carex ligerica, Euphorbia seguieriana ssp. seguieriana, Chondrilla juncea, Astragalus varius, Alyssum tortuosum, Syrenia eana, Polygonum arenarium
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ssp. arenarium, Echinope ruthenicus, Onosma arenaria, Secale silvestre, Allium guttatum). Unter zahlreichen Begleitorn sind vom synchorologischon Gesichtspunkt aus Tragus racemosus, AUium paniculatum, Thesium ramosum, Centaurea scabiosa ssp. adpressa, Asparagus levinae, Silene exaltata, Alyssum minutum, Herniaria polygama yon Belang; reich sind die Friihjahrstherophyten vertreten: ausser einigen bereits oben angef/ihrten, insbesondere Veronica diUenii, Erophila verna, Myosotis micrantha, Minuartia viseosa, Arenaria leptocIados, Cerastium semidecandrum u. a.
Konstant und mit hohem Wert der Artenm~chtigkeit sind am Aufbau der Subassoziation die Moose und Flechten beteiligt, namentlich Syntrichia ruralis, Cladonia foliaeea, C. arbuscula, C. rangiformis, C. subscariosa, Cornicularia aculeata, Parmelia stenophylla u. a., die als charakteristischer Bestandteil der allgomeinen Determination der Subassoziation in floristischer Zusammensetzung angesehen werden k6nnen. In dieser /iberaus artenreichen, sehr homogenen und nahezu vollkommen geschlossenen Subassoziation dominieren stellenweise Stipa joanis ssp. sabulosa, Festuca beckeri, Koeleria glauca ssp. sabuletorum, Artemisia marschalliana, Euphorbia seguieriana ssp. seguieriana, Scorzonera ensifolia, Calamagrostis epigeios und noch anclere Pflanzen, die physiognomisch auffallende Fazies bilden, die oft ausgedehnte Fl~cherL einnehmen. Ausser der typischen Variante Centaureo brevicepsis-Festucetum beclceri subass. typicum var. typicum VICHEREK var. nova (Tab. 3, Beil. 1, Aufn. 1--20) stelle ich die Variante Centaureo brevicepsis-Festucetum beckeri subass, typicum Var. yon Genista borysthenica VICKEREK var. nova auf (Tab. 3, Boil. 1, Anfn. 21--25), deren Determination durch die Art Genista borysthenica KOTOV bestimmt wird, die nach STANKOV et TALJEV (1957) eine endemische Pflanze der Sande des unteren Dnjeprstromgebietes darstellt. Als Bestandteil der Diagnose kann eine geringe Vertretung bzw. vSllige Absenz der Moos- und Flechtenschicht angesehen werden. Ihre geringe Beteiligung h/~ngt zweifelsohne mit den Wirkungen der Winderosion zusammen, die wahrscheinlich einer der limitierenden 5kologischen Grundfaktoren ist, die in die Artenzusammensetzung und Stabilisation der zu dieser Variante gehSrigen PhytozSnosen eingreifen. Diese Voraussetzung wird durch die Lokalisation der Phytoz5nosen dieser Pflanzengesellschaft im Raum best/itigt: Sie werden nur nSrdlich und nordwestlich der Gemeinde Pokrovka (4) auf sehr ausgedehnten Fls in unmittelbarer Nithe des Meeres registriert, wo alle Bedingungen fiir die Wirkung einer starken WindstrSmung auf die Gestaltung der Pflanzengesellschaft gegeben sind. Die Modellierung der Bodenoberfl/~che sowie die Neigung der Pflanzen Genista borysthenica und anderer hochwiichsiger Pflanzen in Richtung gegen iiberwiegende Windstr5mung weisen deutliche Spuren dieser Wirkungen auf. Die Subassoziation ist auf sehr ausgedehnten Fl~chen yon iiberwiegend flachem Relief verbreitet; aber auch H~nge erh5hter Sanddiinen verwachsen mit den Phytoz5nosen dieser Subassoziation, wobei die Expositionsunterschiede ihre floristische Zusammensetzung nicht beeinflussen. Nach den der Oberfl/ichenbodenschicht yon 0 bis 5 cm entnommenen Analysen dreier Proben zeichnen sich die Sande durch saure Reaktion (pH 5,2--5,4) aus; sie enthalten kein CaCOs ; die Sande sind schwach bis mi~ssig humos (der Humusgehalt ----0,54--1,36 ~ der Sorptionskomplex ist stark unges~ttigt (V ~- 35,00---40,40 ~ Diese typische Subassoziation stellt die Gesamtheit yon PhytozSnosen der urspriinglichen Sandsteppe im siidlichen Toil des unteren Dnjeprstromgebietes und das Schlussglied einer Sukzessionsreihe yon Verwachsungsprozessen der Flugsande dar. Sie kniipft an die Phytoz5nosen der Assoziation Linario odorae-Agropyretum dasyanthi an. Vom syngenetischen Gesichtspunkt aus ist es m5glich, die Subassoziation als Paraklimaxtyp des untersuchten Gebietes zu betrachten. Die dieser endemischen Subassoziation der Schwingel-Federgras-Untorzone der Steppenzone angeh6renden PhytozSnosen weisen eine zusammenh~ngende Verbreitung im gesamten Gebiet
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der Flugsande v o n d e r Stadt N o v a Kaehovka bis zur Schwarzmeerkiiste a u f (DAvIDI(~ 1948, DXVXDI~ et Zoz 1937, KLI~4ENTOV 1927, KOSEC 1936, LAV~ENKO et FORECXIJ 1928, LAVRENKO et PRJANIw 1926, ~ALyT 1939). Ich habe diese Subassoziation a n zahIreichen F u n d o r t e n im ausgedehnten Bereich des Staatlichen Schwarzmeer-Naturschutzgebietes analysiert: in der U m g e b u n g der Gemeinde P o k r o v k a (4), in dem sog. ,,Solenoozernyj u6astok" (5), ,,IvanoRybal6anskij u6astok" (6) siidwestlich der Stadt Golaja Pristafl u n d auf Sanden 6stlich der Stadt Cjurupinsk (7). Ausser der phytoz6nologisehen Dokumentation und Determination der Assoziationseinheiten a u f Grund der Dominanz ist eine grosse Zahl der Vegetationsaufnahmen der zu dieser Subassoziation geh6rigen Pflanzengesellschaften yon LAVRENKO et PRJANI~NIKOV (1926) und ~ALYT (1939) ver6ffentlicht worden, die allerdings nicht mit Namen versehen sind. I n ihren handschriftlichen Arbeiten fiihren DAWDI~ et Zoz (1937) und DAwpI6 (1948) Vegetationsaufnahmen, die der behandelten Subassoziation angeh6ren, unter folgenden l~amen an: Festuca beclceri 4- Helichrysum corymbiformis ass. DAVIDI~ et Zoz 1937 ; Festuca beckeri 4- Koeleria glauca (4- Thymus) ass. DAVIDI~ et ZOZ 1937; Festuca beckeri ~, Stipa borysthenica 4- Thymus borysthenicus ass. D A w l ) ~ et Zoz 1937; Festuca beckeri -- Artemisia campestris 4- Koeleria glauca ass. DAVIDI5 et Zoz 1937; Artemisia campestris 4- Euphorbia seguieriana ass. DAvII)I~ et Zoz 1937; Euphorbia seguieriana ass. DAWDI~ et Zoz 1937; Festuca beckeri 4- Helichrysum corymbiformis ( ~ Thymus) ass. DAwDI~ 1948; tZestuea beckeri 4-Koeleria glauca 4- Euphorbia sequieriana ass. DAWDI~ 1948; Festuca beckeri d- Thymus borysthenicus 4- Koeleria glauca ass. DAWDI~ 1948; Festuca beckeri ~- Stipa borysthenica 4- Thymus borysthenicus ass. DAVIDI~ 1948; Festuca beekeri 4- Artemisia campestris 4- Koeleria glauca (4- Agropyrum lavrenkianum) ass. DAVID~5 1948; Festuca beekeri 4- Artemisia campestris 4- Agropyrum lavrenkianum (4- Koeleria glauca) ass. DAWDI~ 1948; Artemisia campestris -~ Euphorbia seguieriana 4- Agropryum lavrenlcianum ass. DAVIDI5 1948.
Centaureo brevicepsis-Festucetum beckeri inuletosum sabuletorum VICHEREK s u b a s s . nova Nomenklatoriseher Typus: Aufnahme 6 in Tab. 4, Beil. 2, typus subass.
Syn.: Artemisia campestris 4- Agropyrum cristatum ( 4- Scirpus holoschoenus) ass. LAVRENKO et Pom~c]~Ij 1928 n. n.; Euphorbia gerardiana Jr Agropyrum cristatum ( ~- Scirpus holoschoenus) ass. L•VIaENKO et PORECKIJ 1928 n. n.; Salix rosmarinifolia ~- Carex colchica ass. LAVRENKO et PORECI~IJ 1928 n. n. Subassoziationstrennarten: FRITSCH
I n u l a sabuletorum CZER~., Holoschoenus romanus (L.)
U n t e r v611iger B e i b e h a l t u n g d e r G r u n d d i a g n o s e d e r A s s o z i a t i o n w i r d die S u b a s s o z i a t i o n ( T a b . 4, Bei]. 2, A u f n . 1 - - 1 0 ) d u r c h I n u l a sabuletorum u n d Holoschoenus romanus d e t e r m i n i e r t , die n e b e n i h r e m W e r t als S u b a s s o z i a t i o n s t r e n n a r t e n g l e i c h zeitig auch einen wesentlichen unterschiedlichen Edatopstyp indizieren. Die Phytoz6nosen, die zu dieser Subassoziation geh6ren, -- diese stellt eine Grenzuntereinheit g e g e n f e u c h t e r e n S t a n d o r t e n d a r - - , s i n d a n d e n n i e d r i g s t e n Teil d e r z w i s c h e n d e n Diinen befindlichen Bodensenkungen gebunden, deren B6den in der Friihjahrsperiode wahrscheinlich sehr nass, im trockenen Somrnerklima stark ausgetrocknet sind. Von der erh6hten Bodenfeuchtigkeit zeugen ausser den Trennarten auch die v e r e i n z e l t v o r k o m m e n d e n Centaurium pulchellum u n d Lotus tenuis s o w i e die E n t wicklung eigenartiger Therophytengesellschaften auf Mikro6kotopen der tiefsten Abschnitte der Depressionen; bier tritt stellenweise ausser den oben angefiihrten P f l a n z e n als D o m i n a t e Radiola linoides auf. Die Subassoziation wurde a n allen untersuehten Lokaliti~ten als typische Subassoziation festgestellt, insbesondere in der Nahe kleiner Birkenhaine, in deren Baumsehicht Betula borysthe. nica KLOKOV dominiert.
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Die dieser Subassoziation entslorechenden PhytozSnosen registrieren ausser L~.VRENKO et PO~CKIJ (1928) auch D~,VIDI~ et Zoz 1937, LAVRENKOet PRJANI~NIKOV(1926) und ~ALYT(1939).
Centaureo brevicepsis-Festucetum beclceri salicetosum rosmarinifoliae VICHEREK subass, n o v a Nomenklatorischer Typus: Aufnahme 13 in Tab. 4, Beil. 2, typus subass. Syn. : Salicetum rosmarinifoliae Calamagrostidetum ,,aglomeraeija" KOSEC 1936 n. n. ; Agropyretum dasyanthi Cytisosum ,,aglomeracija" KOSEC 1936 n. n.; Cytisetum borysthenici ,,agregaeija" KOSEC 1936 n. n.; Salicetum rosmarinifoliae ,,agregacija" Kos:uc 1936 n. n. S u b a s s o z i a t i o n s t r e n n a r t e n : Salix romarinifolia L., Cytisus borysthenicus GRUb. ~ h n l i c h wie die v o r h e r g e h e n d e Subassoziation, ist die Subassoziation Centaureo brevicepsis-~'estucetum beckeri salicetosum rosmarinifoliae (Tab. 4, Bell. 2, Aufn. 11 bis 20), die in der fioristischen Z u s a m m e n s e t z u n g y o n d en T r e n n a r t e n durch Salix rosmarinifolia u n d Cytisus borysthenicus b e s t i m m t wird, eine Gesellschaft, die - - im Vergleich zu der t y p i s c h e n Subassoziation - - in ihrer E n t w i c k l u n g durch er h Sh t e B o d e n f e u c h t i g k e i t b e d i n g t ist. Ausser an die Boder~senkungen zwischen den einzelnen Diinen sind die P h y t o z S n o s e n der Subassoziation oft a u c h an die u n t e r e n Teile der S a n d d i i n e n u n d deren Basen gebunden. A u c h werden P h y t o z S n o s e n festgestellt, die einen ~ b e r g a n g zwischen dieser u n d der v o r h e r g e h e n d e n Subassoziation bilden. Die Subassoziation wurde an allen Fundorten des untersuchten Gebietes als typisehe Subassoziation ermittelt. Die Literaturangaben fiber die PhytozSnosen, die dieser Subassoziation entsprechen, finder man bei DAVIDI~et Zoz (1937), LAV]CENKOet PORECKIJ(1928), LAVlCENKOet PRJANXw (1926) und ~ALYT (1939).
Centauero borysthenicae-Festucetum beckeri VICHEREK ass. n o v a Nomenk]atorischer Typus: Aufnahme 2 in Tab. 5, Beil. 3, typus ass. Assoziationskennarten: ARTEMCZ.
Centaurea
borysthenica
GRv~.,
Tragopogon
ucrainicus
A n Centaureo brevicepsis-Festucetum beckeri, das an d en siidlichen Teil der S c h w i n g e l - F e d e r g r a s - U n t e r z o n e der S t e p p e n z o n e g e b u n d e n ist, k n i i p f t im nSrdlichen Tell dieser U n t e r z o n e die Assoziation Centaureo borysthenicae-Festucetum beckeri an, deren H a u p t v e r b r e i t u n g in der k r a u t r e i c h e n S c h w i n g e l - F e d e r g r a s - U n t e r z o n e der S t e p p e n z o n e u n d i m wesentlichen Tell der W a l d s t e p p e n z o n e liegt. Die G r u n d d i a g n o s e dieser welt v e r b r e i t e t e n Assoziation des u n t e r e n u n d m i t t l e r e n D n j e p r s t r o m g e b i e t e s (Tab. 5, Beil. 3) fusst a u f Centaurea borysthenica u n d Tragopogon ucrainicus, die als A s s o z i a t i o n s k e n n a r t e n aufgestellt sind.
Centaurea borysthenica GRu.~:. ist ein Psammoendemit der Steppen- und Waldsteppenzone und des siidlichen Teiles der Waldzone de~ Dnjeprstromgebietes und des sfidlichen Bugs (DOBRO~AJEV). 1965: 126--128); Tragopogon ucrainicus A~TEMCZ. ist ein nordpontisches Endemit, verbreitet auf don Flugsanden des mittleren und oberen Dnjeprstromgebietes und im westlichen Teil des "Wolga-Don-Gebietes (KLoKOV 1965: 234--235). Eine durchwegs hohe Stetigkeit und eine hohe Artenm~chtigkeit weisen die Pflanzen auf, die als Verbandskennarten bewertet werden (Festuca beckeri, Agropyrum dasyanthum, A. cristatum ssp. sabulosum, Koeleria glauca ssp. sabuletorum, Dianthus platyodon, Syrenia montana, AchiUea micrantha, Thymus pallasianus, Scorzonera ensifolia, Senecio borysthenicus, Scabiosa ucrainica, Anchusa gmelinii, Seseli arenarium). Aus der Gruppe der Arten fibergeordneter Eiifiaeiten sind
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unter den Ordnungskennartenfolgende Pflanzen vertreten: Astragalus varius, Alyssum tortuosum, Syrenia eana, Polygonum arenarium ssp. arenarium, Secale silvestre und Allium guttatum; yon den Klassenkermarten und Klassentrennarten machen sich folgence Pflanzen geltend: Stipa joanis ssp. sabulosa, Koeleria glauca sup. glauea, Helichrysum arenarium, Silene conica, S. borysthenica,
Gypsophila paniculata, Koehia laniflora, Carex ligerica, Hieraeium echioides, Artemisia marschalliana, Euphorbia seguieriana ssp. seguieriana und Chondrilla juneea. Von den Begleitern kommen in dieser Assoziation mit den hSchsten Stetigkeitswerten Poa bulbosa, Rumex tenuifolius, Erophila verna, Veronica dillenii, Myosotis micrantha, Minuartia viscosa, Alyssum minutum und andere Pflanzen vor. An der Synusie der Moose und Flechten sind Syntrichia ruralis, Ceratodon purpureus, Cladonia foliacea, C. rangiformis, Cornieularia aculeata u. a. mit h6heren Werten der Artenm~chtigkeit und Stetigkeit beteiligt. Die Un~erschiede in der floristischen Zusammensetzung der Phytoz6nosen der Steppen- und Waldsteppenzone dieser weitverbreiteten Assoziation werden durch Subassoziationskategorien zum Ausdruck gebracht, die die zSnologischen, 5kologischen und phytogeographischen Eingent/imliehkeiten dieser Gebiete kennzeichnen. Ahnlieh WiG die vorige Assoziation ist das Centaureo borysthenicae-Festucetum beckeri eine Pflanzengesellschaft der Sandsteppe, g e b u n d e n a n saure, n i c h t kalkhaltige, schwach humose F l u g s a n d e m i t stark u n g e s s Sorptionskomplex. Mit ihrer geographischen V e r b r e i t u n g kniipft die Assoziation im u n t e r s u c h t e n Gebiet wahrscheinlich a n d e n nSrcllichen R a n d des Areales des Centaureo brevicepsisFestucetum beckeri ungef~hr i m Gebiet n6rdlich der S t a d t N o v a K a c h o v k a an; i m N o r d e n k l i n g t sie i m siidlichen Tell der W a l d s t e p p e n z o n e i n dGr U m g e b u n g der S t a d t K a l e b e r d a aus. I n bezug a u f das Areal der A s s o z i a t i o n s k e n n a r t e n wird das V o r k o m m e n der Assoziation wohl n i c h t ausschliesslich a u f die F l u g s a n d e des u n t e r e n u n d m i t t l e r e n D n j e p r s t r o m g e b i e t e s beschri~nkt sein, wie es bei der v o r h e r g e h e n d e n Assoziation der Fall ist. I m R a h m e n der z6nologischen P l a s t i z i t a t gliedere ich das Centaureo borysthenicaeFestucetum beckeri in die folgenen Subassoziationen u n d deren V a r i a n t e n Gin:
Centaureo borysthenicae-Festucetum beckeri dianthetosum squarrosi VICH:EREK subass, n o v a Nomenklatorischer Typus: Aufnahme 2 in Tab. 5, Bell. 3, typus subass. S u b a s s o z i a t i o n s t r e n n a r t e n : Dianthus squarrosus M. B., Tragopogon borysthenicus ARTEMCZ., Asperula graveolens M. ]3. Diese Subassoziation (Tab. 5, Bell. 3, Aufn. 1--25), deren H a u p t v e r b r e i t u n g in der k r a u t r e i c h e n Schwingel-Federgras-Unterzone der Steppenzone liegt, wird i n der floristischen Z u s a m m e n s e t z u n g u n t e r B e i b e h a l t u n g der oben angeffihrten G r u n d diagnose der Assoziation d u r c h Dianthus squarrosus, Tragopogon borysthenicus u n d Asperula graveolens d e t e r m i n i e r t , dig als S u b a s s o z i a t i o n s t r e n n a r t e n aufgestellt sind.
Dianthus squarrosus M. B., ein westpontisches Endemit der Flugsande im europ~isehen Raum der Sowjetunion, ist in I)njeprstromgebiet durch eine isolierte Arelle zwischen Zaporo~je im S/iden uncl KremenSug im Norden vertreten (KLOKOV1952: 642--643); Tragopogon borysthenieus A~T]~MCZ. (S. S. XX); Asperula graveolens M. ]3. ist ein westpontisches Endemit der Flusssando der Steppen- und Waldsteppenzone in den sfidlichen Gebieten des europ~ischen Welles der Sowjetunion zwischen Dnjepr und Don (KLoKov 1961: 161--163). Die Subassoziation y o n Dianthus squarrosus wird Ms typische Subassoziation des Centaureo borysthenicae-Festucetum beckeri bewertet. N e b e n der typischen V a r i a n t e Centaureo borysthenicae-Festucetosum beclceri dianthetosum squarrosi ear, typicum
VICHEREK: DIE SANDPFLANZENGESELLSCHAFTEN
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VICIIEREK var. nova (Tab. 5, Beil. 3, Aufn. 1--10), die auf ausgedehnten Flugsanden nSrdlich des Sti~dchens Pridneprovsk (9) und nSrdlich der Stadt Dnjepropetrovsk (10) ermittelt worden ist, werden noch Varianten yon Jurinea paczoskiana und yon Jurinea cyanoides aufgestellt, die im untersuchten Gebiet - - im Rahmen des Areals tier Subassoziation - - die RandphytozSnosen dieses Syntaxons am K o n t a k t mit den Sandsteppenpflanzengesellschaften der Schwingel-Federgras-Unterzone im Siiden und den Sandsteppengesellschaften der Subassoziation yon Dianthus arenarius ssp. pseudosquarrosus bilden; der tIauptverbreitungskreis dieser Subassoziation liegt in der Waldsteppenzone. Die Variante, Centaureo brevicepsis-Festucetum beckeri dianthetosum squarrosi Var. yon Jurinea paczoskiana VICHEREK var. nova, (Tab. 5. Beil. 3, Aufn. 11--15) die durch die genannte Art (ein siidpontisches Psammoendemit veto Relikteharakter, das an einigen wenigen Standorten vorkommt, nur in der Steppenzone des Dnjeprstromgebietes im Abschnitt zwischen der Stadt Nova K a c h o v k a und dem Dnjepropetrovsk-Gebiet - - im Stromgebiet des Flusses VovSij im Pokrovskij-Bezirk: KLOKOV 1962 b: 487 his 389) gekennzeichnet ist, wird wohl im Hinblick auf die Absenz yon Dianthus squarrosus, der in dem Gebiet des festgestellten Vorkommens der Variante ausklingt, den Wert einer selbsti~ndigen Subassoziation bzw. einer selbst~ndigen Assoziation haben. I)iese Vorauszetzung griindet sigh auf das Vorkommen der Arten Centaurea konkae und Centaurea appendicata in diesem Gebiet. Centaurea konkae KLOKOV ist ein enges P s a m m o e n d e m i t des linken Dnjeprufers im A b s c h n i t t zwisehen D n e p r o p e t r o v s k u n d Zaporo~.je (DOBlCO~AJEVA 1965: 144--146); Centaurea appendicata KLOKOV ist ein sehr enges E n d e m i t der F l u g s a n d e des rechten Dnjeprufers in der U m g e b u n g y o n Zaporo~je zwischen den Gemeinden Bilenke u n d R o z u m i v k a u n d a u f d e m Sandhfigel ,,Lisa Gora" (DOBRO~AJEVA 1. C.: 146--147).
Dieses Syntaxon wiirde wahrscheinlich an das Centaureo brevicepsis-Festucetum bec]ceri im nSrdlichen Teil der Schwingel-Federgras-Unterzone der Steppenzone yon der Stadt N o v a Kachovka im Siiden bis zum Zaporo~je im Norden ankniipfen. Diese Voraussetzung konnte ich nicht im Geli~nde tiberpriifen, so dass dieses Problem weiterhin often steht. Die behandelte Variante wurde lediglich an einem Fundort siidlich yon Zaporo~je (8) ermittelt. Die ebenfalls lediglich durch die genannte Art definierte Variante Centaureo borysthenicae-Festucetum bec]ceri dianthetosum squarrosi Var. yon Jurinea cyanoides VICHEREK var. nova (Tab. 5, Beil. 3, Aufn. 16--20), umfasst die Grenzphytoz5nosen der Subassoziation an der Nordgrenze ihrer Verbreitung im nSrdlichen Tell der Steppenzone und im stidlichen Teil der Waldsteppenzone. Sie wurde auf ausgedehnten Sanddiinen nSrdlieh der Stadt Dnjeprodzer~insk (ll) und siidwestlich der Stadt Komsomolskoje (12) am linken Ufer des Dnjeprs festgestellt. Die iiusserste Nordgrenze dieser Variante - - dem Verbreitungskreis yon Dianthu8 squarrosus zufolge - verliiuft in der Umgebung der Stadt KremenSug. Die Subassoziation Centaureo borysthenicae-Festucetum beclceri dianthetosum squarrosi stellt einen Komplex yon PhytozSnosen der Sandsteppe des unteren und mittleren Dnjeprstromgebietes und wahrscheinlich des siidlichen Bugstromgebietes dar. Sie ist an saure, nicht kalkhaltige, humusarme Flugsande mit stark unges'~ttigtem Sorptionskomplex gebunden. Den Orientationsanalysen dreier der Bodenproben entsprechend wurden auf Grund der unten angefiihrten chemischen Eigenschaften folgende Werte ermittelt:
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FOLIA GEOBOTANICA ET PtIYTOTAXONOMICA, 7, 1972
Var. typicum - - Var. von Jurinea paczoskiana Var. yon Jurinea cyanoides -
-
-
-
pH
Humusgehalt (%)
CaCO3 (%)
V (%)
5~5 5~5 5,2
0,27 1,09 1,12
0,0 0,0 0,0
40,70 40,00 36,17
Die dieser Subassoziation entsprechenden Sandpflanzengesellsehaften ffihrt aus dem Dnjeprstromgebiet zwischen Kremen6ug u n d Dnjepropetrovsk KLEOPOV (1934) an. Seine Assoziationen Festucetum (ovinae ssp.) thymoso (odoratissimi)-helichrysosum KLEOPOV 1934, Kochia arenaria + Euphorbia gerardiana + Thymus odoratissimus ass. KLEOPOV 1934, Koehia + Achilles gerberi + + Thymus odoratissimus ass. KLEOPOV 1934, Calamagrostis epigeios + Euphorbia gerardiana + + Thymus odoratissimus ass. KLEOPOV 1934; Festuca ovina ssp. + Koeleria glauca + Thymus odoratissimua-Tortula ruralis KLEOPOV 1934 und Festucetum (ovinae ssp.) thymoso (odoratissimi). euphorbiosum (gerardianae) KLEOPOV 1934, die nieht mit Vegetationsaufnahmen belebt sind, werden lediglich durch die Aufz~ihlung einiger typischer Pflanzen charakterisiert.
Centaureo borysthenicae-Festucetum beckeri dianthetosum pseudosquarrosi VICHEREK subass, nova l\Iomenklatorischer Typus: Aufnahme 25 in Tab. 5, Beil. 3, typus subass. S u b a s s o z i a t i o n s t r e n n a r t e n : Dianthus arenarius L. ssp. pseudosquarrosus (NovJLK) KLEOPOV, Asperula leiograveolens M. P o P e t C~RSI~_I~., Minuartia setacea (TItuILL.)
HAYEK D a s Centaureo borysthenicae-Festucetum beclceri i s t i n e i n e m w e s e n t l i c h e n Tell d e r Waldsteppenzone zwischen KremenSug im Siiden und der Stadt Kanev im Norden d u r c h die S u b a s s o z i a t i o n dianthetosum pseudosquarrosi v e r t r e t e n , ( T a b . 5, Beil. 3, A u f n . 2 1 - - 3 0 ) , die i m D n j e p r s t r o m g e b i e t s i n e P f l a n z e n g e s e l l s c h a f t d a r s t e l l t , die i m N o r d e n d e r V e r b a n d Festucion beckeri b e g r e n z t . I m R a h m e n d e r g e s a m t e n G r u n d d i a g n o s e d e r A s s o z i a t i o n i s t die b e h a n d e l t e S u b a s s o z i a t i o n v o r ~ l l e m d u r c h d i e S u b a s s o z i a t i o n s t r e n n a r t e n Dianthus arenarius ssp. pseudosquarrosus, Asperula leiograveolens u n d Minuartia setacea d e t e r m i n i e r t .
Dianthus arenarius L. ssp. pseudosquarrosus (Novs KLEOPOV ist ein ukrainisch-belorussisches Psamlnoendemit, das in der Waldsteppen- und Waldzone des oberen und mittleren Dnjeprstromgebietes verbreitet ist; ausser der Ukraine trit~ es auf den Sanden in Belorussland auf (KLoKov 1962: 639--642); Asperula leiograveolens M. PoP et C~RS~AN. ist ein Endemit der Sanddiinen des mittleren Dnjeprstromgebietes, das nur in der Waldsteppenzone zwischea Krernen6ug im Sflden und der Gemeinde D m i t r o v k a im Norden vorkomlnt (KLOKOV 1961: 193--194). Ausser den Assoziationskennarten Centaurea borysthenica u n d Tragopogon ucrainicus sind von den diagnostisch bedeutenden Pflanzen der Verbandskennarten Festuca beckeri, Koeleria glauca ssp. sabuletorum, Dianthus platyodon, Thymus pallasianus und Senecio borysthenicus, VOlX den Ordnungs- u n d Klassenkelmarten u n d Klassentrennarten Astragalus varius, Alyssum tortuosum, Syrenia cans, Artemisia marsehalliana, Polygonum arenarium ssp. arenarium, Secale silvestre, Koeleria glauca ssp. glauca, Helichrysum arenarium, Hieracium echioides, Silene conica, S. borysthenica, Gypsophila paniculata, Kochia lanifiora, Carex ligerica, Euphorbia seguieriana ssp. seguieriana u n d Chondrilla juncea vertreten. I n den Phytoz6nosen dieser Subassoziation fehlt schon eine ganze Reihe yon Steppensandpflanzen, die als Verbands- und Ordnungskennarten aufgestellt sind. Aus dieser Gruppe sind es Agropyrum dasynthum, A. cristatum ssp. sabuletorum, Syrenia montana, Achille micrantha, Scorzonera ensifolia, Scabiosa ucrainica, Anchusa gmelinii, Seseli arenarium, Echinops ruthenicus, Onosma arenaria, Allium guttatum, die nicht registriert wurden; trotzdem sind einige von den genannten Pflanzen, nach Literaturangaben (ZEROVet al. 1965),
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VICHEP~EK: DIE SANDPFLANZENGESELLSCHAFTEN noeh in diesem Gebiet vertreten, bzw. greifen sie gegen die Nordgrenze der Die Absenz dieser Pflanzen und einiger weiterer Sandsteppenpflanzen yon gleiter ist als wesentlicher Bestandteil der Diagnose der Subassoziation zu Im Gegensatz zu den angefiihrten Pflanzengesellschaften der
Subassoziation fiber. der Gruppe der Bebewerten. Sandstel0pe stellt Centaureo borysthenicae-Festucetum beckeri dianthetosum pseudosquarrosi eine w a h r s c h e i n l i c h t e i l w e i s e s e k u n d ~ r e G e s e l l s c h a f t v o r , die y o n d e n W a l d p h y t o z 6 n o s e n d e s Dicrano-Pinion LrBBERT 1933 a b g e l e i t e t ist. W a s d i e c h e m i s c h e n E i g e n s c h a f t e n d e r B S d e n a n b e l a n g t , u n t e r s c h e i d e t sich d i e S u b a s s o z i a t i o n n i c h t y o n d e n b e r e i t s erw/~hnten Sandsteppengesellschaften. Die Bestimmung einiger chemischer Eigenschaften der B6den deren Proben zwei Lokalit/~ten entnommen wurden, ergab, d a s s sich die S a n d e d u r c h s a u r e l ~ e a k t i o n ( p H 5,2 u n d 5,3) u n d d u r c h d a s N i c h v o r h a n d e n s e i n y o n C a C 0 3 a u s z e i c h n e n , s c h w a c h h u m o s s i n d (0,54 u n d 0,68 ~o Humus) und stark unges/~ttigten Sorptionskomplex (V = 3 4 , 5 0 u n d 38,40 ~o) aufweisen. Die Phytoz6nosen der Subassoziation wurden a u f weir ausgebreiteten Sanddfinen nordwestlich des St/~dchens ~igirin zwisehen den Gemeinden Truw und Chudolivka a m reehten Dnjeprufer (13) und in der U m g e b u n g der Gemeinde Kaleberda in der N/~he des St/~dehens K a n e v am linken Dnjeprufer (14) festgestellt. Die letzgenarmte Lokalit/~t bildet im Dnjeprstromgebiet die Grenze zwischen dem t~estucion beckeri und der anschliessenden Verbandseinheit der Sandvegetation
Koelerion glaucae. KL~oPov (1934) stellt a u f Grund der floristisehen Charakteristik aus dem Gebie~ dos begrenzten Areals der Subassoziation einige Assoziationen auf, die der behandelten Subassoziation entsprechen. Die Vegetationsaufnahmen wurden nicht ver6ffentlieht. Es sind folgende Assoziationen: Festuca ovina ssp. + Euphorbia gerardiana + Thymus odoratissimus ass. KLEOPOV 1934; Helichrysura arenarium Jr Artemisia campestris ass. KLEOPOV 1934; Thymus odoratissimus ( + Artemisia eampestris) ~- Helichrysum arenarium ass. KLEOPOV 1934; Thymus odoratissimus + Euphorbia fferardiana ass. KLEOPOV 1934; Festuca ovina ssp. -k Koeleria glauca + Thymus odoratissimus ass. KLEoPov 1934; Festucetum thymoso-artemisiosum (eampestris)-Tortula ruralis ass. Kr~EOPOV 1934.
Festuco-Astragaletalia arenarii
VICItEREK 1972
Koelerion glaucae VOLK 1931 Thymo angustifolii-Festucetum beckeri
VICHEREK aSS. n o v a
Nomenklatoriseher Typus: Aufnahme 11 in Tab. 6, Boil. 4, typus ass. A s s o z i a t i o n s k c n n a r t : Festuca beckeri HACK. - - A s s o z i a t i o n s t r e n n a r t e n : borysthenica GRUN., Tragopogon ucrainicus ARTEMCZ.
Centaurea
Auf Grund der fioristischen Zusammense~zung wird die Assoziation (Tab. 6, Boil. 4) durch die Assoziationskennart t~estuca beckeri und die Assoziationstrennarten Centaurea borysthenica und Tragopogon ucrainicus in Kombination mit den Verbandskennarten, den Ordnungskennarten und Ordnungstrennarten (Dianthus arenarius ssp. pseudosquarrosus, D. borbasii, Jurinea cyanoides,
Astragalus arenarius, Androsace septentrionalis, Corynephorus canescens, Thymus angustifolius) bestimmt, die die syntaxonomische Stellung dieser Einheit im R a h m e n der Sandtrockenrasen kontinentalen Ursprungs sarmatiseher Verbreitung determinieren. Von den Klassenkennarten u n d Klassentrennarten sind in den Phytoz6nosen der Assoziation Koeleria glauca ssp. glauca,
Helichrysum arenarium, Hieracium eehioides, Sitene conica, S. borysthenica, Gypsophila paniculata, Kochia lanifiora, Carex ligerica, Artemisia marsehalliana, Euphorbia seguieriana ssp. seguieriana und Chondrilla juneea vorhanden. Einen wesentlichen Bestandteil der Assoziationsdiagnose
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FOLIA GEOBOTANICAET PHYTOTAXONOMICA,7, 1972
bildet die Anwesenheib der Pflanzen, die als Kennarten der Klasse Sedo-Scleranthetea und der ihr untergeordneten Einheiten (Sedum acre ssp. acre, Sedum sexangulare ssp. boloniense, S. telephium ssp. teIephium, Scleranthus perennis, PotentiUa argentea) bezeichnet werden und die - - ausser den unten angeffihrten Pflanzen dieser Gruppe - - einen mehr oder weniger stetigen Bestandteil der floristischen Zusammensetzung der Assoziation des Koelerion glaueae darstellen. Diese Pflanzen wurden nicht in den Sandsteppengesellschaften des Festucion beckeri ermittelt. Die iibrigen Arten dieser Gruppe (Rumex tenuifolius, Trifolium arvense, Myosotis micrantha, Jasione montana,
Syntriehia ruralis, Polytrichum piliferum, Ceratodon purpureus, Cladonia rangiformis, C. foliaeea) sind an dem Aufbau aller Pflanzengesellsehaften der Sandvegetation im untersuchten Gebiet beteiligt.
T h y m o angustifolii-Festucetum beclceri ist eine sekundi~re Pflanzengesellschaft der F l u g s a n d e ; sie ersetzt a u f e n t w a l d e t e n Fli~chen die Paraklimaxgesellschaften des Dicrano-Pinion. Sie ist eine Gesellschaft, die e i n e n charakteristichen T y p der S a n d v e g e t a t i o n des n 6 r d l i c h e n Teiles der W a l d s t e p p e n z o n e u n d des siidlichen Teiles der W a l d z o n e darstellt; sie stabilisiert sich u n t e r d e m Einfluss der m e n s c h l i c h e n T~tigkeit, des Weidens der T i e r h e r d e n u n d der d e s t r u k t i v e n W i r k u n g e n der W i n d erosion. Sie stellt ein Schlussglied der sukzessiven E n t w i c k l u n g s s t a d i e n vor, i n deren I n i t i a l p h a s e n sich insbesondere Carex ligerica, Plantago indica, Corynephorus canescens, oft auch Koeleria glauca bzw. Festuca beckeri d o m i n i e r e n d geltend m a c h e n . Die l e t z t g e n a n n t e n Gri~ser k o m m e n n a m e n t l i c h a n Stellen vor, a n d e n e n es u n t e r d e m Einfluss des W e i d e n s u n d der d a d u r c h e r h S h t e n Winderosion zu sekund/~rer Z e r s t 6 r u n g der i n sich abgeschlossenen u n d z6nologisch ausgeprs Phytoz6nosen der Assoziation k o m m t . Die u n t e r s u c h t e n chemischen Eigensehaften der B 6 d e n u n t e r s c h i e d e n sich n i c h t wesentlich y o n den Bodeneigenschaften des ~'estucion beclceri. Sie zeichnen sich d u r c h saure R e a k t i o n u n d das N i c h t v o r h a n d e n s e i n y o n CaC03 aus, sind schwach h u m o s u n d weisen s t a r k u n g e s ~ t t i g t e n S o r p t i o n s k o m p l e x auf. Der 6kologische H a u p t f a k t o r , der die floristische Z u s a m m e n s e t z u n g der Assoziation b e s t i m m t , ist - - ausser den oben erw/~hnten a n t h r o p i s c h e n bzw. zooischen Einfliissen, die die E n t w i c k l u n g der S a n d t r o c k e n r a s e n auf W a l d b 6 d e n bedingen - - das K l i m a , i n dem die W i r k u n g e n des ozeanischen K l i m a s m a r k a n t z u m Ausdruck k o m m e n . Das Thymo angustifolii-Festucetum beckeri u m f a s s t die P h y t o z 6 n o s e n der Sandtrokk e n r a s e n i m n6rdlichen Tell der W a l d s t e p p e n z o n e u n d i m sfidlichen Teil der W a l d z o n e im m i t t l e r e n D n j e p r s t r o m g e b i e t im A b s c h n i t t zwischen dem St/~dchen l~i~Sev im Sfiden u n d dem Gebiet n6rdlich yon Kiew (die absolute n6rdliche Grenze wurde n i c h t festgestellt). I m siidlichen Teil der Waldzone e n d e t das Areal aller Sandsteppenpflanzen des Festucion beckeri, die noch fiber die Nordgrenze dieses Verbandes greifen (Festuca beclceri, Centaurea borysthenica). A n diese Assoziation knfipfen i m l ~ a h m e n der bisherigen kriterien des Koelerion glaucae zweifelsohne die Flugsandgesellschaften yon Festuca polesica a n (cf. BARBAR~ 1938). Die Assoziation wurde auf Sanddiinen am linken Ufer des Dnjeprs gegeniiber dem St~dchen R~i~6ev (15) und gegeniiber der Gemeinde Kalnoe (16) siidlich yon Kiew ermittelt. AI1 diesen Lokalit~,ten wurde Corynephorus canescens nicht festgestellt. Weitere Fundorte wurden n5rdlich yon Kiew verzeichnet: im Bereich des Kurortes ]?u~6e-Vodica (17), auf der Insel ,,Truchaniv ostriv" an der Mfindung der Desna in den Dnjepr (18), auf ausgedehnten Sanddii~en n6rdlich der Gemeinde Cho~janovka (19), zwisehen den Gemeinden Demidovo und Ljute~ (20) und 6stlich der Gemeinde Glebovka (21). I m R a h m e n der Variabilit~t Wird die Assoziation i n zwei Subassoziationen gegliedert:
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VICttEREK: DIE SANDPFLANZENGESELLSCtIAFTEN
Thymo angustifolii-Festucetum beckeri subass, typicum VICHEREK subass, n o v a Nomenklatorischer Typus: Aufnahme 11 in Tab. 6, Bell. 4, typus subass. Die t y p i s c h e Subassoziation (Tab. 6, Bell. 4, Aufn. 1--20), die keine eigenen Trenna r t e n hat, ist der T y p der Assoziation Thymo angustifolii-Festucetum beckeri. Als sekund/tre Gesellschaft d e r W a l d v e g e t a t i o n des Dicrano-Pinion, t r i t t sie a u f beweglichen sowie s t a b i l i s i e r t e n Sanden auf, die in d e r Oberfl/ichensehieht (drei a n a l y s i e r t e n P r o b e n zufolge) saure R e a k t i o n (pH 5,2 bis 5,3) aufweisen, kein CaCOa e n t h a l t e n , sehwaeh h u m o s sind (0,47 bis 0,89 O//o H u m u s ) u n d sieh d u r e h s t a r k unges'gttigten S o r p t i o n s k o m p l e x auszeiehnen (V 36,49--38,50 ~ Die P h y t o z 6 n o s e n der Subassoziation sind hauptsiiehlieh a u f w i n d g e s e h i i t z t e n H i i n g e n der Sanddiinen, in den B o d e n s e n k u n g e n zwischen den Diinen u n d insbesondere a u f ebenen F15chen verbreitet, wo die geschlossenen Bestiinde dieser Gesellschaft die Bodenoberfl/iche v o l l k o m m e n stabilisieren. A n S t a n d o r t e n m i t s t a r k e r W i r k u n g d e r W i n d e r o s i o n (die dem W i n d zugeneigten H/inge der S a n d d i i n e n , die d u t c h m e c h a n i s c h e W i r k u n g beim W e i d e n d e r Viehherden u n d d u t c h a n t h r o p i s c h e Einfltisse sekundfir entbl6sst e n Sande) sind die I n i t i a l s t a d i e n der Subassoziation entwiekelt, die an die Pioniergesellsehaften der F l u g s a n d e des Corynepho~'ion canescentis ankniipfen. Die Subassoziation wurde an allen Fundorten im untersuehten Areal der Assoziation festgestellt.
Thymo angustifolii-Festucetum beckeri hi~rochloetosum stepposae VICHEREK subass. nova
Nomenklatoriseher Typus: Aufnahme 24 in Tab. 6, Beil. 4, typus subass. S u b a s s o z i a t i o n s t r e n n a r t : Hi&ochloe stepposa SMIRS;. I n den tiefsten Teilen der Zwisehendiinen-Bodensenkungen, die in den F r i i h j a h r s m o n a t e n wahrseheinlieh seieht i i b e r s e h w e m m t sind, ist die t y p i s e h e Subassoziation dureh die S u b a s s o z i a t i o n Thymo angustifolii-Fectucetum beckeri hi&ochloetosum stepposae v e r t r e t e n (Tab. 6, Bell. 4, Aufn. 21--25). U n t e r B e i b e h a l t u n g der G r u n d diagnose d e r Assoziation d o m i n i e r t in der floristischen Z u s a m m e n s e t z u n g in der Regel Higrochloe stepposa, die a]s S u b a s s o z i a t i o n s t r e n n a r t aufgestellt ist u n d im H i n blick a u f die t y p i s c h e Subassoziation diesen feuchtigkeitsliebenden T y p der Assoziation d e t e r m i n i e r t . Die Subassoziation wurde an einem einzigen Fundort im Bere.ieh der ausgedehnten Sandd/inen n6rdlieh der Gemeinde Chotjanovka (19) festgestellt.
Diantho b o r b a s i i - A g r o s t e t u m syreistschikovii
VICHEREK ass. n o v a prov.
A s s o z i a t i o n s k e n n a r t e n : Agrostis syreis'tschikovii P. S~Im';., Hieracium umbettatum
L., Galium verum L. Die Diagnose der provisorisch aufgestellten Assoziation Diantho borbasii-Agrostetum syreistschikovii (Tab. 7, Aufn. 1--10) wird ill der floristischen Zusammensetzung durch Agrostis syreistschikovii, Hieracium umbellatum und Galium verum determiniert, die Assoziationskennarten sind. Die Zugch6rigkeit zur Verbands- und Ordnungseinheit wird lediglich durch Dianthus borbasii dokumentiert. Von den Klassenkennarten und Klassentrennarten sind in der Gesellschaft Koeleria glauca ssp. glauca, He!ichrysum arenarium, Sile~te conica, S. borysthenic(~, Kochia lanifiora und Euphorbia seguieriaml ssp. seguieriana zu finden. Inn roll eingeschlossenen PflanzenbestaI~d dominiert Agrostis syreistschikovii, em pontisches Endemit. dessen Hauptverbreitung in der Wald-
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FOLIA
GEOBOTANICA
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I~OLIA GEOBOTANICA ET PHYTOTAXONOMICA, 7, 1972
s t e p p e n z o n e des e u r o p g i s e h e n Teiles d e r So wj e t u n i o n liegt; a n d e n R a n d e r n greift es a u c h in die S t e p p e n z o n e u n d in d e n sfidlichen Teil der W a l d s t e p p e n z o n e fiber (LAvRE~-KO 1940: 152--155). I n b e z u g a u f die brei~e 6kologisehe u n d z5 nologische P l a s t i z i t ~ t dieser A r t (cf. L.~VRENKO 1. C.) w i r d die A s s o z i a t i o n n u r p r o v i s o r i s c h a u f g estellt.
Die Ass oziation wurde auf der Inse 1 ,,Tr uehaniv ostriv" an der Miindung der Desna in den Dnjepr (18) auf nicht k a l k h a l t i g e n SandbSden festgestellt, die in der Bodensehicht lyon ~i0 bis 5 cm s~ure R~ak tion (pH 5,3) und niedrigeren Humusgehalt (1,21% iHumus) aufweisen und sieh durch stark unges/ittigten Sorptionskomplex auszeichnen :(V = 40,20 ~o)-
KOELERIO-CORYNEPHORE
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Corynephoretalia cauescentis Corynephgrior~ canescentis
KHKA in KLIKA et NOV_~.K 1941
KLIKA 1934 emend. R. Tx. 1962
KLIKA 1931 emend. R. Tx. 1962
Der atlantisehe Typ der Sandvegetat ion, verbreitet in dem studierten Gebiet aussehliesslieh in der Waldzone, wird du rch die folgende Assoziation vertreten: Veronieo dillenli-Carynephoretum 1)ASSARGE 1960 emend. HOHENESTER 1967 Assoziationstrennart: Vero~ic~t dillenii CRANTZ Ausser der dominierenden Art Corynepho rus canescens, die h~ufig fast Reinbest/~nde bildet, beruht die Charakteristik dieser artenarmen Assoziation (Tab. 8) auf der Assoziationstrennart Veronica dillenii, die an dem Aufbau auch anderer Steppenund Troekenrasengesellsehaften im sub kontinentalen und kontinentalen Gebiet Europas beteiligt ist. Dureh diese Art wer den die PionierphytozSnosen yon Corynephorus cansscens in Osteurop~ als selbst'/i ndige Assoziation aufgestellt, die mit der Assoziation Spergulo vernalis-Corynephoretum R. Tx. (1928) 1955 atlantischer Verbreitung vikariiert. Selten k a m in den Gesellschaften des untersuchten Gebietes aueh Spergula vernalis vor. Die PhytozSnosen dieser Assoziation, die in der floristisehen Zusammensetzung einen sehr einfachen Aufbau aufweisen, sind eine sekund/ire Gesellschaft der Waldvegetation des Dicrano-Piniou. Sie kern men auf sauren, nicht kalkhaltigen, sehr, humus~rmen Sanden mit stark unges/ittigtem Sorptionskomplex, ausschliesslich an Standorten mit einer starken und dauernd wirkenden Winderosion vet, die ein entseheidender und limitierender (~kofaktor fiir die Gestaltung der Gesellschaft ist. Die A s s o z i a t i o n w u r d e a n f o l g e n d e n L o k a l i t g t e n registriert: i m Bereieh des K u r o r t e s Pu~6eV o d i c a (17), a u f der Insel , , T r u e h a n i v o s t r i v " a n der M f i n d u n g der D e s n a in der D n j e p r (18), a u f S a n d d i i n e n n6rdlieh der G e m e i n d e C h o t j a n o v k a (19), z w i s c h e n d e n G e m e i n d e n D e m i d o v o u n d L j u t e ~ (20), 6stlich der G e m e i n d e G l e b o v k a (21) - - alle F u n d o r t e liegen n 6 r d l i c h y o n K i e w .
I m R a h m e n der Assoziation werden zwei Subassoziationen ausgesondert:
Veronico dillenii-Corynephoretum subass, typicum VICItEREK subass, nova :Nomenklatorischer T y p u s : A u f n a h m e 4 in T a b . 8, t y p u s s u b a s s .
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Die typische Subassoziation (Tub. 8, Aufn. 1--5) stellt einen Typ der Assoziation Veronico dillenii.Corynephoretum dar, die als Pioniergesellschaft die Flugsande auf den dem Wind zugeneigten Sanddiinenh~ngen und die durch mechanische Eingriffe des 1Y[enschen sekund/ir zerstSrten Fliichen (Feldwege, Stellen nach SandfSrderung und ~hnliche Standorte, deren Vegetation sekund/ir beseitigt wurde) besiedelt; an diesen Stellen machen sich destruktive Wirkungen der Winderosion mit ununterbrochener Sandverlagerung geltend. Determinationshauptkriterium der Subassoziation ist das Nichtvorhandensein der Pflanzen der Synusie der Moose und Flechten. Den Orientationsanalysen des Bodens zufolge wurde in drei Proben saure Reaktion (pH 5,1--5,2), niedriger Humusgehalt (0,32---0,46 % Humus) und stark ungesi~ttigter Sorptionskomplex ( V ~ 24,62--25,78 %) ermittelt. Der CaC03 Gehalt wurde nicht nachgewiesen. :Die dieser Subassoziation b o i g o o r d n o t e n P h y t o z 6 n o s e n w u r d e n a n allen oben a n g e f ~ h r t e n
Fundorten festgestellt.
Veronico dillenii-Corynephoretum polytrichetosum piliferi VICHEREK subass, nova Nomenklatorischer Typus: Aufnahme 9 in Tab. 8, typus subass. Subassoziationstrennarten: Polytrichum piliferum HEDW., Ceratodon purpureus BRID., Cladonia pyxidata (L.) FR. var. pocillum (AcI{.) FLOT., C. foliacea (HUDS.) SCHAER., C. rangiformis HOFFM. An Standorten mit schwi~cherer Wirkung der Winderosion, an windstillen Orten am Waldrand, auf den dem Wind abgekehrten Sanddiinenh/~ngen sowie auf horizontalen, der LuftstrSmung zug/inglichen Fliichen k o m m t es in weiterer Entwicklung der PhytozSnosen der typischen Subassoziation des Veronico dillenii-Corynephoretum zu vollstiindiger Stabilisierung der Bodenoberfl/iche. An dieser festigenden Funktion ist der fast voll geschlossene Pflanzenbestand der Moos- und Flechtensynusie beteiligt, in der sich neben dem dominierenden Moos Polytrichum piliferum und Ceratodon purpureus auch die Flechten Cladonia pyxidata var. pocillum, C. foliacea, C. rangiformis u. a. geltend machen. Diese genannten Pflanzen werden als Trennarten der Subassoziation Vero~ico dillenii-Corynephoretum polytrichetosum piliferi (Tab. 8, Aufn. 6--15) bezeichnet, die in bezug auf die allgemeine hohe Bedeckung der Moosund Flechtenschicht eine verh/~ltnism&ssig langlebige Gesellschaft ist. ~hnlich wie die typische Subassoziation ist diese sukzessive Anschlusssubassoziation an nicht kalkhaltige, saure (pH 5,1), sehr humusarme (0,76 % Humus) Flugsande mit stark ungess Sorptionskomplex (V z 16,17 %) gebunden. Die Subassoziation wurde an allen Lokalit~ten als typische Subassoziation ermittelt. Irl dem Gebiet, in dem Veronico dillenii-Corynephoretum vorkommt, treten auf ausgedehnten, vom Wind erodierten Fl~chen Pflanzengesellsehaften auf, in denen Cyronephorus canescens vorherrscht und an denea mehrj~hrige Pflanzen (Koeleria glauca ssp. glauca, Festuca beckeri,
Carex ligerica, Tragopohon u~rainicus, Jurinea cyanoides, Thymus angustifolius, Artemisia campestris u. a.), die dea PhytozSnosen des Koelerion glaucae angehSren, beteiligt sind. Die Phytozbnosen dieser floristischen Zusammensetzung werden - - den unten angefiihrten Klassifikationskriterien des Coryr~ephorior~canescentis entsprechend - - nich~ dem Bereich des Veronico dilleniiCorynephoretum beigeordaet. Sic werden als Entwieklungsstadien des Thymo angustifolii. .Festucetum beckeri bewerte~. Die Klassifikationskriterien der Pflanzengesellschaften yon Corynephorus canescens wurden in tier letzten Zeit wesentlieh revidiert. Die Umwertung betrifft nicht nur die Begrenzung einzelner Assoziationen, sondern aueh den Inhalt der hSchsten Einheiten. Zum Unterschied yon einer sehr
VICHEREK: DIE SANDPFLANZENGESELLSCHAFTEN
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weitgehenden Auffassung der Assoziationen sowie der hSheren Syntaxa (eft KT.IKA 1931, 1934, 1955, MOI~AVEein HOT.~ et al. 1967, OBERDO~'ER 1957, PASSAGE 1960, Tt~XE~r 1937 U. a.), die sich wegen zu grosser Subjektivit~t und schematischer LSsung nicht von den Anschlussgesellschaften, in denen sich Corynephorus canescens oft mit hohen Werten tier Artenm/ichtigkeit geltend macht, d. h. yon den Verbi~nden Koeterion albesoentis R. Tx. 1937, Koelerion glaucae VOLK 1931 und Feetucion vaginatae Sod 1929, trennen lassen, bringt TttX~NS LSsung (Ttix~r 1962, 1967, auch HOHENEs~rE~ 1967) eine vollkommen eindeutige gegenseitige Differenziertmg. Am ~ussersten 5stliehen Areulrand der Gesellschaften, in denen Corynephorus canescens vorkommt, wurde die Stichhaltigkeit dieses Klassifikationsverfahrens fiberpriift und bekr/~ftigt: es l~sst sich so eine nahezu seharfe Grenze ziehen zwisehen den Pionier- und den sukzessiven Ansehlussgesellschaften der Flugsande, im untersuchten Gebiet zwischen den Gesellschaften der Verbande Corynephorion canescentis und Koelerion glaucae.
ZUSAMNIE NFAS SUNG Die vorliegende Arbeit ist eine phytoz6nologische Studie fiber die Vegetation der Sanddtinen der Steppen- und Waldsteppenzone sowie des siidlichen Teiles der Waldzone im unteren und mittleren Dnjeprstromgebiet, im Bereich yon der Schwarzmeerkfiste und den vorgelagerten Inseln im Siiden bis zum breiteren Gebiet nSrdlieh yon Kiew im Norden. Voraussetzung fiir die syntaxonomische Bewertung der Sandvegetation des untersuehten Gebietes war die LSsung der Frage nach der systematischen Stellung der PflanzengeseUschaften dieser Vegetation im Rahmen des phytoz6nologischen Systems der Flugsande in einem breiteren Raum Europas. Wenn auch haupts/~chlich diesem Problem - - mit Rficksieht auf das Ziel dieser Arbeit - - die nStige Aufmerksamkeit geschenkt wurde, so stfitzt sich doch der neue Vorschlag der Gliederung der Sandvegetation kontinentalen Ursprungs im europ~ischen Raum auf die vergleiehende Analyse der Dokumentation, welche die phytozSnologische Literatur bietet. Eine eingehende Analyse und Begriindung des Vorschlages wird Gegenstand einer selbst/indigen Studie sein. Der Vorsehlag einer neuen Gliederung der Sandvegetation kontinentalen Ursprungs geht v o n d e r naehgewiesenen Voraussetzung aus, dass die Pflanzengesellschaften der Verb/~nde _Festucion vaginatae So6 1929 und Koelerion glaucae VOLK 1931 ihren Ursprung im pontisehen Raum Sfidosteuropas haben und dass sie nach Westen hinausreichende Entwicklungsderivate der Sandsteppe darstellen, deren Pflanzengesellsehaften ieh im unteren und mittleren Dnjeprstromgebiet studieren konnte. Von Gesiehtspunkt aus werden die kontinentalen (subkontinentalen) Pflanzengesellsehaften der Flugsande in die Klasse Nestucetea vaginatae Sod 1968 emend. VIC~ER ~ eingereiht. Unter Beriicksiehtigung der Areale der Pflanzen, die sieh beim Aufbau der Sandgesellsehaften geltend maehen, und in Anbetracht der geographisehen Verbreitung einzelner Gesellsehaften, gliedert sieh die Klasse in zwei Ordnungen, die nieht nur die Synehorologie erfassen, sondern aueh ihren epiontologisehen Charakter kennzeiehnen. Die Ordnung _Festucetalia vaginatae So6 1957 nmfasst die Sandsteppengesellsehaften und Sandtroekenrasen des pontisehen und parmonisehen Raumes. Der Verband Festucion beckeri VIC~EREK foed. nova ist ein Verband des pontisehen Raumes, der Verband Festucion vaginatae 8o6 1929 ist eine endemisehe Einheit des pannonisehen Raumes. Fiir die sarmatisehe Gruppe der Sandtrockenrasen wird die Ordnung Festuco-Astragaletalia arenarii VICHERE~: ordo nova bisher mit einem einzigen Verband Koelerion glaucae VOLK 1931 aufgestellt.
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I m untersuehten Gebiet des unteren und mittleren Dnjeprstromgebietes bot sieh mir Gelegenheit, ausser den Pflanzengesellschaften kontinentalen Ursprungs der Verb/inde Festucion beclceri und Koelerion glaucae auch die zu dem atlantisehen Typ der Sandvegetation gebSrigen Gesellschaften, die Gesellsehaften des Verbandes Corynephorio~ ca~escenti~" KLIKA 1931 emend. R. Tx. 1962 zu analysieren, die im Gebiet nSrdlich yon Kiew ihre /~usserste Grenze gegen 0sten erreichen. Aus dem Festucin beclceri werden in der vorliegenden Arbeit folgende Assoziationen und ihre niederen Syntaxa angefiihrt: 1. Centureo odes,~'anae-Festucetum becl~eri V I C I t E R E K aSS. nova, eine endcmisehe Assoziation der Sandsteppe der Kiistensande des Schwarzen (? Asowschen) Meeres. Sie wurde lediglich auf der insel Tendra festgestellt. 2. Linario odorae-Agropyretum dasyanthi VICI~EREKass. nova ist eine Pionierassoziation der Flugsande der Steppenzone im Dnjeprstromgebiet. Sie wurde an zahlreiehen Lokalit~ten in1 Staatlichen Schwarzmeer-Natursehutzgebiet registriert. 3. Centaureo brevicepsis-Festucetum bec]ceri VICgEaEK ass. nova mit Verbindung an ein enges Areal im siidlichen Teil des unteren Dnjeprstromgebietes yon der Sehwarznleerkiiste bis zur Stadt Nova Kaehovka im Norden wird in eine ganze Reihe untergeordneter Einheiten differenziert, deren Phytoz6nosen in ihrer Entwicklung durch verschiedene Eigentiimlichkeiten in einigen Bestandteilen des 0kotops bedingt sind (Wasserregime in Abh/ingigkeit yon der Konfiguration des Reliefs, Windersion): Subass. typicum VICH~EK subass, nova mit Vat. typicum VICItEREK var. nova und Var. yon Genista borysthenica VICgE~EK var. nova, Subass. inuletosum sabuletorum VICHEREK subass, nova und Subass. salicetosum rosmarinifoliae VIC~EREK subass, nova. 4. Centaureo borysthenicae-Festucetum becl~eri VICHER~Z4 ass. nova ist in der Steppenzone und im iiberwiegenden Teil der Waldsteppenzone weir verbreitet; phytogeographiseh ist sie wahrscheinlich eine Ansehlusseinheit der vorhergehenden Assoziation. Die absolute n6rdliehe Grenze wurde in der Umgebung des Stiidehens Kenev festgestellt, wo das n6rdhehe Areal des Verbandes Festucion beclceri im Dnjeprstromgebiet endet. Im Rahmen der Assoziation werden folgende untergeordnete Syntaxa untersehieden: Subass. dianthetosum squarrosi VIC~EaEK subass, nova mit Var. typicum VICHEREK var. nova, Var. yon Jurinea paczoskiana VICH]~aEK var. nova und Var. yon Jurinea cyanoides VICHE~EK var. nova, und Subass. dianthetosum pseudosquarrosi V I C I - I E R E K subass, nova. Koelerion glaucae VOLK 1931 ist durch folgende Assoziationen (Subassoziationen) vertreten: 5. Thymo angustifolii.Festucetum beclceri VICHER~K ass. nova, die im nSrdlichen Teil der Waldsteppenzone in der N~ihe das Sti~dchens l~i~Sev und im siidliehen Teil der Waldzone nSrdlich yon Kiew verbreitet ist. Ihre PhytozSnosen werden in Abh/ingigkeit yore Bodenwasserregime, welches das l~elief des Gelandes bedingt, in zwei Subassoziationen eingeteilt: Subass. typicum VICHEaEK subass, nova und Subass. hi~rochloetosum stepposae VICHEl~EK subass nova. 6. Diantho borbasii-Agrostetum syreistschikovii VICI~EREK ass. nova prov. ist eine provisorisch aufgestellte Assoziation, die an einer einzigen Lokalitat - - auf der Insel ,,Truchaniv ostriv" an der Miindung der Desna in den Dnjepr - - festgestellt wurde. Aus dem Corynephorion canescentis KLIK~ 1931 emend. R. Tx. 1962, werden
VICKEREK: DIE SANDPFLANZENGESELLSCHAFTEN
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folgende S y n t a x a ermittelt, die aussehliesslich a n die W a l d z o n e g e b u n d e n sind: 7. Veronico dillenii-Corynephoretum PASSAR~E 1960 emend. HOHEXESTER 1967 Subass. typicum VICgEREK subass, n o v a u n d Subass. polytrichetosum piliferi V> CHEREK subass, nova. Die a u f G r u n d der floristischen Z u s a m m e n s e t z u n g u n d der V e r b r e i t u n g einzelner S y n t a x a v o r g e n o m m e n e n Diagnosen ergfinzen wir m i t O r i e n t a t i o n s a n g a b e n fiber einige chemische Eigenschaften der BSden in der Oberfl/tchenschicht v o n 0 bis 5 cm. Die u n t e r s u c h t e n W e r t e sind sehr ausgeglichen. Abgesehen y o n d e n K i i s t e n s a n d e n der Inseln, d e n e n Splitter y o n Muscheln der Meerestiere b e i g e m e n g t sind, weisen die Sande saute R e a k t i o n auf, zeichnen sich durch das N i c h t v o r h a n d e n s e i n y o n CaC03 aus, sind schwaeh bis m.assig humos u n d zeigen einen stark unges/tttigten Sorptionskomplex. Aus d e n g e n a n n t e n F e s t s t e l l u n g e n geht hervor, dass es das K l i m a ist, das als entseheidender 6kologiseher F a k t o r bei der G e s t a l t u n g der Pflanzengesellsehaften u n d bei ihrer Verbreitung abgesehen werden muss, w e n n aueh fiir eine detailliertere Gliederung auch die iibrigen Bestandteile des 0 k o t o p s y o n Belang sind (Winderosion, Relief, anthropozooisehe Einfltisse u. a.). Der steigende T e m p e r a t u r g r ~ d i e n t u n d die s i n k e n d e n W e r t e atmosphgriseher Niedersehlgge y o n N o r d e n naeh Sfiden sowie die iibrigen B e g l e i t k o m p o n e n t e n des K l i m a s in Abh/ingigkeit yon der geographisehen Breite b e d i n g e n die eharakteristisehe Zonalitgt der S a n d v e g e t a t i o n als Ganzes. Einzelne V e g e t a t i o n s z o n e n (sowie U n t e r zonen) lassen sieh aueh dureh die Gesellsehaften des untersuel~ten V e g e t a t i o n s t y p s eharakterisieren. Das Festuciou beclceri ist fiir die Steppenzone k e n n z e i c h n e n d ; es klingt i n der W a l d s t e p p e n z o n e aus. Das Centaureo odessanae-Festucetum beclceri u n d das Centaureo brevicepsis-Festucetum beclceri sind ausschliesslich a n die SchwingelF e d e r g r a s - U n t e r z o n e g e b u n d e n ; als welt ausgebreitete Centaureo borysthenicaeFestucetum beclceri h a t ihr H a u p t v e r b r e i t u n g s z e n t r u m in der k r a u t r e i c h e n SchwingelFedergras-Unterzone, a n den R g n d e r n greift sie i n d e n n 6 r d l i c h e n Tell der voraussgehenden U n t e r z o n e fiber u n d n i m m t einen wesentlichen Teil der W a l d s t e p p e n z o n e ein. Koderion glaucae ist a n d e n n 6 r d l i c h e n Tell der W a l d s t e p p e n z o n e g e b u n d e n u n d sein H a u p t v o r k o m m e n ist zweifelsohne in der W a l d z o n e . Corynephorion canescentis t r i t t ausschliesslich in der W a l d z o n e auf. SUMMARY The present paper is a phytoeenological study of the sand dune vegetation of the steppe, foreststeppe and of the southern part of the forest zone of the lower and middle Dnieper basin from the Black Sea coast and contiguous islands in the south, to a broad region north of Kiev. At the same time, attention was paid to syntaxonomic problems of the sand vegetation of continental origin in the European area. The suggestion for a new division of the sand vegetation of continental origin is based on the verified supposition that plant communities of the alliances Festucion vaginatae So6 1929 and Koelerion glaucae VoT,J~ 1931 originate in the Pontie region of South-East Europe and that they are evolutionary derivates of the sand steppe vegetation shifted to the west. From this point of view, continental (subeontinental) sand dune plant communities are classified in the class JFestucetea vaginatae So6 1968 emend. VICHEREX. Taking into account the areas of plants which assert themselves in the composition of plant communities of the sand vegetation, and the geographical distribution of the individual communities, the class is divided into two orders which give a true picture not only of the synchorology but also of their epiontotogical character. The order Festucetalia vaginatae So6 1957 includes communities of the sand steppe of the Pontic and Pannonian regions. Its alliance Festucion beekeri
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VIC~EREK feed. n o v a is t h a t of the Pontic area; the alliance Festucion vaginatae So6 1929 is a n endemic u n i t of the P a n n o n i a n area. F o r the S a r m a t e g r o u p of s a n d vegetation the order ~'eetucoAstragaletalia arenarii VICHt:~EK ordo n o v a is delimited so far b y the single alliance Koelerion glaucae VOLK 1931. I n the t e r r i t o r y investigated, besides c o m m u n i t i e s of Festucion beckeri a n d Koelerion glaucae of c o n t i n e n t a l origin, I h a d t h e o p p o r t u n i t y to analyze c o m m u n i t i e s f r o m the g r o u p of the Atlantic (Subatlantie) type of w a n d e r i n g dune vegetation of the alliance Corynephorion canescentis KLIKA 1931 emend. R. T x . 1962, w h i c h reach their e a s t e r n - m o s t b o u n d a r y in the area n o r t h of Kiev. The following associations of Festucion beckeri a n d their lower s y n t a x a are quoted in the p r e s e n t paper: 1. Centaureo odessanae-Festucetum beckcri VICHE~EK ass. n o v a , a n endemic association of the s a n d s t e p p e of shore s a n d dunes of ]Black ( ? Azov) Sea. I t h a s been f o u n d only on T e n d r a island. 2, Linario odorae-Agropyretum dasyanthi VICHE~EK ass. n o v a is a pioneer association of the w a n d e r i n g s a n d s of the steppe zone of t h e Dnieper river basin. This association h a s been recorded f r o m n u m e r o u s localities. 3, Centaureo brevicepsis.Festucetum beckeri VICHEREK ass. n o v a , confined to a n a r r o w area in t h e s o u t h e r n p a r t of the lower s t r e a m o f :Dnieper f r o m t h e Black Sea coast to N o v a K a c h o v k a in the n o r t h , is divided into a series o f s u b u n i t s whose p h y t o c e n o s e s are contingent in their develo p m e n t on dissimilarities in s o m e p a r t i a l c o m p o n e n t s of the eeotope: subass, typicum VICHEREK subass, n o v a w i t h var. typicum VICHEREK var. n o v a a n d var. Genista borysthenica VICHEREK v a t . n o v a , subass, inuletosum sabuletorum VICHEREK subass, n o v a , a n d subass, salicetosum rosmarinifoliae VICEEREX subass, nova. 4. Centaureo borysthenicae-Festucetum bec~cri VICHEREK ass. nova, a n association of b r o a d d i s t r i b u t i o n in the steppe a n d in the g r e a t e r p a r t of the forest-steppe zone is phytogeographically connected w i t h the preceding association. The absolute n o r t h e r n b o u n d a r y has been set in the e n v i r o n s of t h e townlet of K a n e v w h e r e the n o r t h e r n b o u n d a r y of the area of the Festucion beckcri ends in the Dnicper river basin. W i t h i n the scope of t h i s association the following s u b u n i t s are differentiated: subass, dianthetosum squarrosi VIC~EREK subass, n o v a w i t h var. typicum VICHEREK var. nova, var. J,urinea paczos]~iana VICHnREK vat. nova, a n d var. Jurinea cyanoides ~r var. nova, a n d subass, dianthetosum pseudosquarrosi VICHEREK subass, nova. Koelerion glaucae is represented b y the following associations: 5. Thyme angustifolii.Festucetum bcckeri VICHEREK ass. n o v a w h i c h extends in t h e n o r t h e r n p a r t of the forest-steppe zone f r o m t h e townlet R~tihSev a n d in the s o u t h e r n p a r t of the forest zone n o r t h of Kiev. The absolute n o r t h e r n b o u n d a r y of this association has n o t been established. W i t h i n the scope of this association the following s u b a s s o c i a t i o n s h a v e been differentiated: subass, typicum VICHEREK subass, n o v a , a n d subass, hi~rochloetosum stepposae VICHEREK s u b a s s . nova.
6. Diantho borbasii-Agrostetum syreistschikovii VICHEREK ass. n o v a prey. is a provisionally established association. I t has been f o u n d a t a single locality on the island ,,Truchaniv o s t r i v " where the river Desna flows into the Dnleper. W a n d e r i n g dune communities, occurring m a i n l y in the Atlantic (Subatlantic) region of E u r o p e , are fixed in the forest zone n o r t h of Kiev. F r o m the g r o u p of t h e communities of the Cyronephorion canescentis the following association h a s been recorded: 7. Veronico dillengi-Corynephoretum PASSAGE 1960 emend. HOHEN]~STE~ 1967 which is an association of s u b e o n t i n e n t a l E a s t E u r o p e . This association h a s been found in the following subassociations: subass, typicum VICHEREK subass, nova, a n d subass, polytrichetosum piliferi VICHEREK subass, nova. The phytoeenological diagnoses of these s y n t a x a according to the floristie composition a n d according to their geographical d i s t r i b u t i o n are s u p p l e m e n t e d b y a n orientation s t a t e m e n t of some chemical properties of the soils in the surface layer 0 - 5 cm. The values f o u n d are wellbalanced for t h e communities of all alliances studied. W i t h the exception of sands f r o m the shore zone of islands, where f r a g m e n t s of shells of sea animals are admixed, the sands h a v e a n acid reaction ( p H 5.1--5.5), w i t h a m a r k e d absence of CaCOa, t h e y are slightly to m o d e r a t e l y h u m o u s (0.27--1.54% of h u m u s ) a n d are distinguished b y an u n s a t u r a t e d to strongly u n s a t u r a t e d absorbing c o m p l e x (V ~ 16.17--40.70). I t can be deduced f r o m this t h a t the decisive ecological factor in the d e v e l o p m e n t of p l a n t c o m m u n i t i e s a n d in their d i s t r i b u t i o n is the climate, even t h o u g h f u r t h e r c o m p o n e n t s of the ecotope (wind erosion, relief, influences of the m a n a n d of animals etc.) are n o t w i t h o u t s u b s t a n t i a l significance for a more detailed classification.
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