863 Geologische Rundschau 75/3 ] 863-887 I Stuttgart 1986
La double evolution de la lithosphere et de la biosphere Par HENRI et GENEVIEVETERMIER,Paris':') Avec I0 figures
Musik der Erde, wenn sie erklingt, der m6ge wissen, dab die Freude an ihren Kl~ingen mehr ist als ein leichter und froher Genug; dai~ auch sie ein anderes, tieferes Verstehen der Sprache bedeutet, mit der die Weit und ihr Sch6pfer zu uns reden. Hans CLOOS, Gespr~ich mit der Erde, 1947
Double ~volution de la lithosphere et de la biosphere La Terre est unique dans le syst~me solaire pour la composition et l'6volution de ses enveloppes externes. Ce qu'elles sont aujourd'hui est le r&ultat d'interactions au cours de 4.5 milliards d'ann6es. Pour essayer de comprendre ce qui s'est pass~ pendant les premiers temps de cette longue histoire, nous disposons des traditionnelles m6thodes uniformitaristes, et aussi de th6ories plus audacieuses, mais fond4es sur des faits pr6cis. Geochimie/biochimie : le , , d e g a z a g e ~ , , s o u r c e d e s enveloppes externes Les vues que nous avons de la surface des ,,planhtes terrestres,~ montrent de nombreux crathres perforant une mati~re plan6taire de composition analogue 5 nos roches basiques (basaltes et ultramafites): la majeure pattie de ces crathres est certainement due ~ des impacts m&8oritiques, mais une partie aussi dolt r4sulter de l'extrusion de gaz et de liquides provenant de l'intSrieur de la planhte par lib6ration des 616ments les plus 16gers. Parmi ces 616ments figure l'hydroghne, duquel la plus grande quantit6 6chappa ~ l'attraction gravitationnelle, ainsi que nombre d'61~ments, souvent sous forme oxyd4e: ainsi l'eau dans laquelle se fixe l'hydrog~ne, d'autres oxydes gazeux (d'azote et de carbone, par exemple) composhrent-ils sans doute des couches liquides et/ou gazeuses, desquelles naquirent peu ~i peu l'hydrosphhre et l'atmosphhre. *) Adresse de l'auteur: H. et G. TERMIER,131 avenue de Versailles, 75016 Paris, France.
L'hydrosphhre initiale pourrait &re d4riv6e de glaces protoplan6taires analogues ~icelles qui composent la majeure partie des com6tes. Un substitut de l'oxyghne aurait pu ~tre le soufre, 4galement pr6sent, en moindre quantit4 peut-&re, sous la forme de sulfures. De nos jours, les 6vents hydrothermaux des fonds oc6aniques 6jectent ainsi H 2 0 , CO2 et H2S (RONA, BOSTROM, LAUBIER& SMITH 1983), et c'est possiblement de cette mani6re que notre hydrosphhre s'est accrue au cours des temps g6otogiques (RuBEY 1951, 1955; HOL~ANI) 1972, 1984). Cette vole est aussi celle du CO2. En marne temps, s'4levaient de l'int&ieur de la Terre vers sa surface d'autres 616ments de faible poids atomique, mais dont les oxydes demeurent solides et constituent la partie la plus 16g6re de la lithosphhre, les cations alcalins (Na, K, Li) et les anions min6ralisateurs (C1, F, (OH)). Cet ensemble d'oxydes auxquels s'ajoutent des silicates, que nous connaissons aujourd'hui comme les min6raux des roches cristallines, constitue la couche superficielle de la lithosph6re, dont la partie lourde demeure basaltique. La m a t i ~ r e v i v a n t e s u r la lithosphere et d a n s l ' h y d r o s p h ~ r e Parmi les 616ments form& au coeur des 6toiles comptent Si, ainsi que A1, Fe, Mg, abondants dans les oxydes et les silicates principaux de la lithosph6re. L'eau est la substance primordiale de l'hydrosph~re. La mati~re organique est compos& de 4 616ments fondamentaux: H, lequel constitue 92,8 % de la mati~re universelle, et N, O, C, engendr& dans le noyau de certaines &oiles en d6clin (g~antes froides) (AzzoPARDI, LEQUEUX& REBEIROT1985). Pour devenir de la mati~re vivante, il leur faut, si l'on tient compte de ce qui se passe dans le monde d'aujourd'hui, annexer des 616ments plus lourds emprunt4s ~ la lithosphere, et imp6rativement subir un formatage particulier. Moins abondant au sein des 6toiles, Pest un facteur indispensable de l'4nergie dans la mati6re vivan-
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H. et G. TERMZER
te. Celle-ci a concentr~ cet 616ment par rapport ~i sa teneur cosmique (1 ~ 1.3 pour 104 atomes de Si); dans les 6toiles variables qui en sont le plus riches, 2.13 pour 104 atomes de Si; et, dans les roches de la cro6te terrestre, principalement dans un chloro-fluo-phosphate de Ca, l'apatite, 0,386 pour 104 atomes de Si. Dans les ~tres vivants, une concentration a lieu au niveau des nucl~otides (tels que I'ATP) des acides nucl4iques, et sous forme de phosphates de Ca dans certains squelettes. Dans sa mouvance peut intervenir V, titanide concentr6 exceptionnellement en des complexes instables: ainsi, dans les cellules de certaines Ascidies, sa concentration sera 10 fois celle qu'il atteint dans l'eau de met. I1 n'est gu6re de mati~re vivante qui, ~ ces 616ments indispensables, n'ait ajout6 quelques cations actifs, rares dans l'univers, et que l'on salt form& par fusion de noyaux d'h~lium ou destruction de noyaux lourds. Pour ~tre utilis4 par la vie, il est n6c6ssaire qu'un ion soit 16ger, tr~s mobile et qu'il donne des compos6s solubles dans l'eau: pratiquement son num6ro atomique ne d~passera pas 40 (W~LLIAMS1967), voire 34 (OcHIAI 1978). Ces ions sont l'originalit6 de prot6ines qui assur~rent la r4ussite de la vie. Les qualit& de mobilit4 et de 16g~ret6 du sodium et du potassium valent autant pour la biosphere que pour la lithosphere. Dans le monde vivant, ils interviennent darts toute conduction de type nerveux travers les membranes cellulaires. Les calco-alcalins Mg et Ca provoqueront la contraction musculaire et leurs compos6s insolubles seront utilis& en de nombreux squelettes. Bien que de faibles poids atomiques, A1 et Ti ne peuvent ~tre utilis6s par la vie parce qu'ils ne produisent que des compos& insolubles. Pr&ents dans I'ARN, Cr et Ni sont rares dans la mati~re vivante, les silicates dans lesquels ils entrent &ant beaucoup plus stables que leurs compos6s organiques. Les ferrides et chalcog~nes sont utilis~s dans la fonction catalytique des enzymes, le transport des 41ectrons et celui de l'oxyg6ne. Ce sont Ies m6talloprot6ines g6n6ralement oxydantes (par exemple renfermant du fer et du soufre comme les h6moprot6ines) et les m6talloenzymes (par exemple des enzymes oxydants ~ cuivre ou ~imanganese): l~i se situeront les pigments fi structure porphyrinique et ch41at~e. La captation, le transfert et la conservation des ~lectrons sont surtout assur4s par des prot~ines ~inoyau ferride: Fe, soit li~ au S dans les ferr6doxines et les flavoprot6ines, soit dans des groupements h4miques (cytochromes, myoglobine, Mmoglobines); Co (corrinoides, cobalamine, et vitamine B~2). Le calco-alcalin Mg servira de noyau ch61at6 aux chlorophylles; Cu entrera dans le pigment respiratoire de certains
mollusques, l'h~mocyanine; Zn est l'ion catalytique de nombreux enzymes. Le titanide Mo, rare dans l'univers (19 atomes par million), li6 dans les roches de la lithosphere au titane et au phosphore, bien que relativement lourd, anime plusieurs enzymes, telle une nitrog~nase indispensable/i l'extraction de l'azote libre/i partir de t'ammoniac. Autre titanide, W se substitue parfois ~ilui, dans les Nostocales par exemple. Par ~l~ments ou oligo~l~ments interpos&, on peut donc imaginer une totale continuit6 chimique, dos les premiers temps de la cro•te terrestre, entre monde min6ral et monde vivant. Compos6e d'atomes et de molecules plus 14gets, la biosphere apparait comme une couche superficielte ~i la lithosphere: ses choix, excluant la stabilit~ et retenant des facult6s 6nerg~tiques hors pair, se traduiront par le pouvoir d'assimilation et de reproduction, c'est-~-dire d'expansion et de conqu~te par tousles moyens. C e q u i s ~ p a r e la m a t i ~ r e v i v a n t e la m a t i ~ r e o r g a n i q u e
de
Comme le signalait L. PASTEUR(1848), la mati~re vivante dolt son originalit~ ~i son asym&rie: tandis que la mati~re organique abiog~ne est compos~e de mol&ules ~nantiomorphes, c'est-~-dire form~es des m~mes parties mais dispos~es en ordre inverse (comme le sont nos mains droite et gauche), leur pouvoir rotatoire &ant indiff~remment droit ou gauche, la mati~re vivante est compos6e de mol6cules chirales 16vogyres de prot~ines et d'acides amin6s, ce qui s'accorde ~ leur forme souvent torsad~e ou h~licoidale. Cette caract6ristique procure aux prot~ines un role de serrure inviolable fond& sur l'asym&rie, au niveau du syst~me site/substrat des mol6cules. Une telle particularit~ trouve un 4cho dans la lithosphere au sein des cristaux ioniques de silice et de silicates, lesquels sont affect& d'un pouvoir rotatoire. Ils auraient pu fournir le mod61e par moulage sur des cristaux de silice (BERNAL1951, 1967), voire des r6actions catalytiques sur des surfaces solides (Sc~usTzR 1981). Les travaux de CAIRNs-SMITH(1982) d~signent plus pr6cis6ment les argiles comme ayant pu servir de support aux premiers vivants, grace ~ leur structure feuillet~e dans laquelle alternent des couches asym~triques de cations et d'hydroxyles (OH), unies entre elles par des liaisons hydrog~ne; leur r6seau offre de nombreux modules de configuration stable, capables d'emmagasiner de l'information. A tout le moins, le formatage de la mati~re vivante peut y avoir ~t6 initi4 (atteignant alors le niveau du g~ne, peut-~tre m~me celui de I'ARN). I1 existe d'ailleurs dans le feuilletage une homologie de la membrane cellulaire et des argi-
La double evolution de la lithosphere et de la biosphere
4.5-3.8
b.a.
Prebiosphere
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Courants de convection
Fer m(~tallique
MANTEAU
Fig. 1. Pr~biosph~re. Essai de synth~se sch~matique des conditions r~gnant sur Terre au d6but de l'&olution de la cro6te. Entre 4.5 et 3.8 milliards d'ann&s. Conditions pr~parant l'apparition de la Vie.
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H. et G. TERMIER
les au niveau de la couche d'hydroxyles, ce qui pourrait avoir favoris6 une 6pitaxie.
de 10 ~t 25 km d'4paisseur avant l'orog~n~se k4norienne (TEt~MI~R1979, bibl. p. 72); premiere crofite, fragile, craquel6e par des rifts et des ~vents crachant Les alterations de la l i t h o s p h e r e et laves et fumerolles hydrothermales. leurs consequences D4j~ vivaient des microorganismes, dans des conditions diff6rentes de celles qui r~gnent aujourd'hui Nous pla~ant peu aprhs le d4but de l'41aboration de sur la plus grande partie de la Terre. En premier lieu, la croute terrestre, celle-ci fut d~s l'abord attaqu4e l'atmosph6re ~tant d6pourvue d'oxyg6ne (et d'azote) par toutes sortes d'agents. Ceux qui sont venus de libres iIs vivaient en ana~robiose. Ils dispos~rent cel'espace, en particulier des m6t4orites de toutes dipendant du milieu aquatique dont les marges de stamensions ne pouvaient faire autre chose que ce qu'ils bilit~ ~l l'6tat liquide (contenant des ions parmi lesfont aujourd'hui sur la surface lunaire, a savoir une quels dominent Na + et C1-), en outre solvant pres&osion et un m6tamorphisme de chocs, morcelant que universel, sont, dans des conditions normales, les roches en grains de plus en plus fins; et, peut-~tre, situ6es entre 0 et 100~ En fait, depuis les &udes acl'apport d'416ments nouveaux dans la lithosph6re. En complies sur les ~vents hydrothermaux r6cents des second lieu, les sphhres externes, pneumatosphhre, crates m6diooc~aniques, on salt que les sources hydrosph6re comprise, et atmosphhre, d'une comthermomin~rales qui donnent une id6e de la mani6re position diversifi6e, &aient des agents puissants d'aldont se sont form6s les oceans (RuBEY 1951, 1955; t&ation chimique: les argiles, issues de tousles silicaHOLLAND 1972, 1984) apportent des eaux acides tes des roches cristallines (en particulier les feld(H20, CO2, H2S), ~pH = 6.5, surgissant dans l'eau spaths), laissant la silice inchang4e sous forme de saabyssale (de nos jours ~l 2~ ~ des temp6ratures attbles quartzeux. Nous venons de voir quel r61e elles eignant 350~ (RoNA, BOSTROM, LAUBIER& SMITH ont pu jouer dans le formatage de la mati6re vivante. 1983). Aux abords des 6vents hydrothermaux d'auL'atmosph~re primitive et jourd'hui, la vie est abondante (RoNA, BOSTt~OM, LAUBIEt~& SMITH1983); seuls tes producteurs ana6rses apports obies peuvent donner une id6e des ~tres ayant v~cu De nombreux corps abiog~nes relevant de la chidans les m~mes conditions il y a plus de 3 b.a. : 1) bacmie organique auraient 6t6 synth6tis6s (CALVIN1962, t6ries oxydant le soufre par chemo-synth~se, et h&~1969; ORO 1965; PONNAMPERUMA1969) fi partir des rotrophes, aliment6es sur l'hydrog~ne sulfur~; cheradicaux libres composant une atmosphere primitive mo-lithotrophes sur le thiosulfate de Na. 2) imporde la Terre: ce que confirmerait l'analyse de l'atmotant contingent d'Arch~bact&ies thermophiles, qui sphere de Titan, satellite de Saturne: CH4, C2I-I2, prolif~rent au-dessus de 80~ (et sans doute au moins CO2, CO, H2S, H C N , NH3, entre autres (MAC;UIjusqu' ~1120~ dans les sources de la dorsale Est PaRE, HANEL, JENNINGS, KUNDE &~ SAMUELSON1981; cifique, ~ 2600 m de profondeur, sous 265 atm. de KUNDE, AIKIN,HANEL,JENNINGS,MAGUIRE& SAMUELpression, et ~ une temp6rature atteignant 250~ (off SON 1981). Parmi eux, N H s est capteur d'6nergie sonormalement les prot4ines coagulent). Les Arch~laire, et, sous l'action des rayons UV, lib~re de bact4ries, reconnues depuis WorsE, MAGRUM& FOX l'azote moI4culaire; H2S capte aussi les rayons solai(1978), offrent des dispositions histologiques diff6res. L'ensemble de ces radicaux biochimiques constirentes des Eubact4ries (acides amin4s, membrane). I1 rue un milieu d4j~ riche sur lequel pourraient vivre s'agit de groupes s6par& pr4cocement. des ~tres de types particuliers. Chacun des vivants primordiaux poss~de obligatoirement une membrane et des acides nucl~iques dont Le premier ~ t a t de la l i t h o s p h e r e les nucl~otides concentrent le phosphore, tandis que a b r i t a la b i o s p h e r e d~butante les acides amin6s assurent le codage des prot~ines. La crofite terrestre primitive ~tait compos& de Mis ~l part les caract~res archaiques des Arch4bact~basaltes (tho16ites) et de dacites, rapidement m&a- ties, tout le monde vivant poss~de les m~mes caract~morphis6s en gneiss et amphibolites, dat6s de pros de res relativement ~ cet ensemble. I1 est fort probable 4 b.a. (billions=milliards d'ann6es), par exemple en que les divers groupes d'Arch6bact6ries (M6thanoGuyane, au Canada, au Groenland, en Afrique du g~nes lib6rateurs de m6thane, Hyperhalophiles des Sud et en Inde. Les mont6es de roches plus 16g~res milieux hypersalins, Thermacidophiles des sources formant la crofite continentale granitique commen- chaudes) aient ~t~ parmi les premiers organismes tercent au moins vers 3.75 milliards d'ann6es. La litho- restres, vivant soit dans la zone la plus profonde de sph&re s'6paississait alors r6guli~rement; elle atteignit Phydrosph~re primitive soit ~ une profondeur encore
La double evolution de la lithosphere et de la biosphere
867
3 . 5 - 3 b.a. p r e m i e r e B i o s p h e r e La croO.te d e l a p l a n 6 t e
"~,~:
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anoxique
s'est c o n s o l i d & e . Sous u n e a t m o s p h & r e
s'instatie une btosph6re
6trottement
de protocaryotes,
liee aux interfaces
d e la l i t h o s p h e r e ,
d e l ' a t m o s p h & r e et d e l ' h y d r o s p h & r e .
Pluies m6t6oritiques
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I, Effet ~e serre - voile de nuages--*augmentation de 8 ~ & la surface terrestre ! N
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t MA NTEA U t courants de convection Fig. 2. Premiere Biosphere. Essai de synth~se sch~matique des conditions r~gnant sur Terre entre 3.5 et 3 milliards d'annees. Apparition de la Vie: installation des Protocaryotes anafirobies. Premiers Stromatolites. D~but de i'~re des minerais de fer ruban&s.
868
H. et G. TERMIER
tr~s faible, voire dans la zone deltaique, recevant tes s6diments issus de l'alt6ration m6t6orique des terres 6merg6es (HOLLAND 1984). A un niveau de m~me complexit6 pourraient btre places des Ferments ana6robies comme les Clostridiales dont la fermentation utilise des corrinoides, pigments tels que la cobalamine, agissant hors de la lumi~re pour synth6tiser des nucl~otides apr~s glycolyse. La presence de produits issus de la d~composition de la chlorophylle dans des roches sud-africaines dat6es de 3 b.a., sugg~re des Eubact6ries ana6robies, pourvues d'une bact6riochlorophylle, fonctionnant sans oxyg~ne, mais en pr4sence de lumi6re (photosynthbse), utilisant comme combustible soit l'eau, soit de l'hydrog~ne sulfur6 (WoEs~, MAGNUM& Fox 1978). De 3.5 b.a., des bact6ries photosynth&iques oxydant les sulfures, en milieu hypersalin (sulfates) seraient ~il'origine de roches finement lit6es (silts, sables) (Pilbara, Australie, LAMBERT1978; LOW~1980) : il pourrait s'agir de Bact6ries pourpr&s sulfuraires lesquelles, dans un milieu semblable, ~lpartir d'H2S et par photolyse en pr&ence d'eau, donnent des sucres, du soufre libre et des sulfates; il y a photophosphorylation, laquelle fournit l'6nergie pour la naissance des prot~ines et des acides nucl~iques. D~s cette 6poque, divers types de bact6ries respiralent (~ partir de compos6s soufr&, en 1'absence d'oxyg~ne) grace ~ l'existence de cytochrome c, pigment utilis6 aussi pour la photosynthbse (DIc~RSON 1972, 1973). Le cycle bact6rien du soufre a probablement ~volu6 au cours de l'histoire g~ologique, ainsi que le montre l'6cart des rapports isotopiques par rapport au soufre des m6t6orites; en tous cas, il a fonctionn6 en milieu de temp6rature peu 61ev6e au moins depuis 3.5 milliards d'ann6es (PIDGEON1978; LAMbeRT 1978). Pendant toute la phase ana6robie de la surface terrestre, des bact4ries nitrifiantes, en d6composant l'ammoniac atmosph~rique, ont lib6r6 d'6normes quantit6s d'azote (lequel constitue aujourd'hui 75 % de l'atmosph~re), en l'absence stricte d'oxyg~ne. Un autre groupe, dont l'importance sera capitale, &ait certainement apparu alors, sa pr4sence devenant perceptible par l'abondance des stromatolites souvent calcaires qu'il a concr&ionn&: il s'agit des Cyanobact4ries. Plissements
k~noriens et minerals de f e r r u b a n g s
On peut penser que le grand bombardement de m6t6orites qui, sur la Lune, a donn~ naissance aux ,,mers,,, a affect~ aussi la Terre, si proche.
A cette 6poque s'&ablit une ch~log6nbse, c'est-~ldire la disposition de la crofite terrestre en boucliers, 6bauches de plaques continentales. Entre 3 et 1.750 b.a., cette lithosphere a subi des plissements: deux reconstitutions (B. CHOUBEt~T 1935; DEARNLEY1965) la montrent couverte de chaines m~ridiennes mais flexueuses, comme d4form~es par l'action des forces de la rotation terrestre, par exemple. Elles affectent les s6diments en cours de formation (depuis 3.7 b.a.), ~isavoir surtout les minerals de fer ruban6s (BIF), essentiellement compos6s de silice finement interlit6e avec un oxyde de fer (magn6tite); ils ont donn~ les plus importants gites de fer au monde, d6pos6s dans des chenaux marins etpeu profonds (GooDwlN 1968). Dans ce milieu v6cut une abondante flore bact~rienne, bien repr6sent6e par celle de Gunflint (Ontario) (BARGHOORN 1971; BARCHOO•N & SCHOPF1966), dat6e de 2.4 b.a., Cyanobact4ries incontestables (Nostocales, Ferrobact6riales). I1 y a 3 milliards d'ann6es environ, la biosphere est domin6e par le cycle de CALVIN& BENSON (CALVIN 1962, 1969) par lequel la photosynthbse compte un interm~diaire dans la fixation du gaz carbonique : l'acide phosphoglyc~rique utilis6 dans la synth6se du glucose. Ici, de l'oxygbne commence d'etre lib&& un chiffre vraisemblable pour la teneur de l'atmosphbre en oxygbne serait alors de 0.1 PAL (niveau dans Patmosphbre pr6sente). A la diff6rence de l'azote, l'oxygbne est extr~mement actif : l'oxydation transforme, brfile, pourrit; sa pr6sence s'oppose ~l1'expansion de la biosphere ana&obie qui r6gnait jusque-l~t sans partage. Pendant les premiers temps, l'avidit~ de l'oxygbne d6gag~ par les Cyanobact&ies a permis de nouvelles oxydations rain&ales, par exemple la magn4tire des minerals de fer ruban6s. Parmi les protocaryotes seules les Cyanobact4ries pouvaient r6soudre le probl~me de l'oxyg6ne. Celui-ci bouleversa en effet tout le syst~me ~conomique de l'ana&obiose. Les Cyanobact6ries tirent leur carbone du CO2, extraient l'hydrogbne de l'eau par photosynthbse, libbrent de l'oxyg~ne, et cependant continuent de fixer l'azote par leurs nitrog6nases, grace ~i leur membrane cellulaire dispos6e en thylakoides (replis qui donneront, entre autres, les chloroplastes tapiss6s de mol6cules de chlorophylle); les crates des mitochondries supportent des ribosomes et des cytochromes respiratoires. Chez les Nostocates, parmi les cellules a6robies ~i chlorophylle, s'6difient des h&&ocystes sans chlorophylle, isol~s du milieu externe oxyg6n6, et dans lesquels des thylakoides portent des nitrog6nases (centr6es sur Mo ou W) fixant rapidement l'azote libre. SCHOPF(1978) signhle la pr6sence possible d'h6t6rocystes dans des s6diments de 2.2 b.a.
La double evolution de la lithosphere et de la biosphere
3-1.75
b.a. d e u x i e m e ~le
Biosphere
La c r o ~ t e a r c h @ e n n e s u b i t 2 t y p e s d e c o n s o l i d a t i o n : l a f o r m a t i o n d e s " b o u c l i e r s " d o n t r e s t e n t les c r a t o n s (Ch@logen&se) et d e s plis ( s o u v e n t
-->-'~. b~.
..,';;'.-;'" - " ' ~ A'-';~'.'~
couch@s) slnueux, j o i g n a n t
~-~;"e~'ateur
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un p61e ~ l ' a u t r e . Des c h e n a u x
les BIF assocl@s & u n e v i e b a c t @ r i e n n e .
Pluies m@tgoritlques
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FIN
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c,i.,..t p,.s ,roi,J,Giaoiation 12 b..~
de
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de serre - - , l u m i n o ~ e
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Rayonnement solaire actif
25% ~ ciel plus clair. /
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869
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{ c y c l e de Krebs ( a c l d e c i t r i q u e ) ~ t respiration aeroble T C H O - + 6 0 2 ~ 6 C O +6H O t 6 12 ~ 2 2 AUTOTROPHE e~ f
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Cyanobact@ries
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P h o t o l y s e H 2 0 ~ C6H1206 +02
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Sedimentation
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(limit~e aux milieux anoxiques) Events h y d r o t h e r m a u x ;d@gazage
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m
~
1 l
Fig. 3. Deuxi~me Biosphere. Essai de synth~se schtmatique des conditions r~gnant sur Terre entre 3 et 1.75 milliards d'ann~es. Plissements en chaines submtridiennes et sinueuses (K~norien). Chtlog~n~se du Lac Suptrieur. D~clin des minerais de fer ruban~s. Diversification des Protocaryotes autotrophes. Atmosphere devenant oxydante; possibilit6 et apparition de l'a~robiose et de l'htt~rotrophie.
870
H. et G. TERMIER
L'6nergie fournie ~ la cellule par le m&abolisme respiratoire, 18 fois sup6rieure a celle de la fermentation, devient plus performante en pr6sence d'oxyg6ne dans le cycle de l'acide citrique (cycle de KREBS & KORNBI?RG1957), m~me si la source principale de I'hydrog6ne reste encore H2S ou des mol6cules organiques. I1 n'est donc pas &onnant que la respiration ait pu l'emporter parfois sur la photosynthhse : ce sera le cas chez certaines bact6ries comme la pseudomonade Paracoccus qui r4alise le mod61e d'une mitochondrie (JOHN & WHATLEY1975).
La lithosph?re
prgcambrienne a~robiose
sous
I1 y a 2 milliards d'ann6es, une glaciation imposa des calottes glaciaires au Canada (tillites de Cobalt et de Gowganda) et en Afrique du Sud. Ii est probable qu'elle n'eut guhre d'incidence sur la flore bact6rienne des minerals de fer ruban6s, ainsi que sur les reliques arch6bact6riennes conserv&s au niveau des 6vents hydrothermaux ou des zones 6vaporatoires. La temp&ature des eaux sub-oc4aniques semble &re rest& 61ev6e, si l'on &ablit une comparaison avec la mani~re dont la psychrosphhre s'est install& pendant le C6nozoique, mais il est probable que les mers peu profondes restaient ~l une temp4rature m~diocre. Entre 1750 et 1700 ma, s'instaure un 6quilibre nouveau, entre les deux types d'fnergie vitale que sont la photosynth6se et la respiration : on estime que cet 4quilibre, nomm4 ,>seuil de Pasteur,, correspond ~tune teneur de l'atmosph6re en oxyghne 6gale ~ 1% du PAL (BERKNER~ MARSHALL1967; CLOUD 1968; SCHmLOVSKI 1976; HOLLAND 1984). A partir de ce moment, la s4dimentation des minerals de fer ruban6s d6cline rapidement (les derniers sont dat& de 1800 ~ 1500 ma); tandis que des gr& rouges dus l'oxydation du fer, et tr~s rares jusque-l~, vont dominer sur d'immenses surfaces des boucliers continentaux. D'une mani~re ou d'une autre, tout l'oxyghne atmosphfrique et route la matihre organique fabriqu6e dans le monde sont pass& par la photosynth6se chlorophyllienne. La composition de l'atmosphhre et les produits dissous dans l'hydrosph~re ont compl&ement chang& 02, polym4risfi ou non en ozone, est d6j~ capable de faire &ran aux rayonnemerits actifs venant du cosmos, et surtout du soleil. En brfilant la matihre organique, il fabrique des oxydes (CO2, NO3, SO3, F%O3). L'accentuation de la photosynth6se tend ~i r4sorber l'exchs de C O > Jusque-l~t, un immense voile de nuages devait couvrir i'atmosphhre en y d&erminant un effet de serre qui 6ievait la temp6rature de surface; ce voile aurait alors
disparu amenant un ciel plus clair, un climat plus froid, voire la glaciation cit& plus haut. En devenant a6robies, les Cyanobact&ies filamenreuses troqu~rent la bact&iochlorophylle contre une ,,chlorophylle a% atteignant la performance 6nerg& tique des plantes vertes modernes : le coflt de ce changement de cycle est 10 lois plus 61ev6, mais il permet d'utiliser H 2 0 plutot que H2S dans la phototyse. Les aires marines offrent un habitat flottant ~i des ceIlules encore bien petites (Protocaryotes). Ainsi s'installe ce qui deviendra la base d'une >>productivit& en zone photique (aujourd'hui entre 0 et 80 m de profondeur), prot6g& des rayons solaires par les couches d'eau tes plus superficielles. Lors de la ,,r&olution hudsonienne, (SUTTON 1963) par laquelle d6bute cet &at de la lithosphhre, vers 1750 ma, on voit apparaitre de nouveaux traits de la crohte terrestre: la masse continentale, premihre >>Pang6e~ (compos6e de tousles boucliers continentaux arch6ens soud4s) se rompt, pour donner deux supercontinents 4gaux (Laurasie et Gondwanie), au niveau de ce qui va devenir la T6thys, encore limit& ~l une fissuration jalonn& de roches mantelliques. Un grand lin6ament, peut-&re a fond oc6anique (anorthositique, HERZ 1969; MICHOT1972), esquisse aussi un futur protoatlantique (le Iapetus). Ces deux coupures majeures, qui suivent deux Grands Cercles terrestres, formeront les deux oc6ans intracontinentaux des temps fossilifhres, jouant des r61es compl6mentaires et altern& (TERMIER1973, 1979). Au Riph~en (1600 h 800 ma), sur les continents aras6s et souvent couverts de s6diments rouges, s'&endent de vastes lagunes o~ les Cyanobact4ries semblent avoir prosp6r6, plus visiblement qu'~ aucune autre 4poque si on les mesure aux concr6tions stromatolitiques extr~mement 6paisses et de formes tr& diversifi6es se r@&ant d'un continent ~ l'autre en devenant ainsi des ,ffossiles caract4ristiques~ (TRusW~LL& ERIKSSON1973; MONTY1973). Leur 4paisseur (on en connait de 100 m) a fait sugg6rer l'existence alors de mar6es d'amplitude sup6rieure aux plus importantes de l'4poque actuelle. En tous cas, le Riph6en semble avoir subi une grande s&heresse, dans toute l'Afrique, en Australie, en URSS, en Chine, aux USA, en Scandinavie. Le d6veloppement du cycle de KR~BS,qui est celui des r4actions respiratoires, est devenu parallhle a celui du cycle de CALVIN,lequel est celui de la photosynthhse entre 1700 et 1500 ma, un 6quilibre entre les deux s'&ablissant alors. Le budget de la vie devient l'antagonisme et souvent l'entr'aide des deux systhrues que l'on a pu dire de ,>physico-chimie invers4e- : la photosynth6se absorbe une 4nergie revue des radiations lumineuses, tandis que la respiration fournit
La double evolution de la lithosphere et de la biosphere
1.75-0.8
b.a. FIN d e s
temps Antecambriens
0 8
./--~..~
871
b.a,
trois i e m e
Bios phere
L'6quateur coupe d p e u p r o s lcz p l a n ~ . t e en un h 6 m i s p h O r e
/r ~ , " - - ~ ' . : . ' A ~ " ~ " c o n t l n e n t c [ I et un h ~ m l s p h & r e o c 6 ~ n t q u e , Elaboration du m o d 6 1 e / . ~ ~IIRASIE ~'(,-',::~'Grenvtlle" b ~ s e d e lc~ I u t u r e P c m g 6 e et de l a p a t 6 o g ~ o g r c ~ p h l e de ~ i ~ l ' 6 r e S e c o n d c [ i r e . Les b o u c l l e r s s o n t g r o u p e s en 2 s u p e r c o n t l n e n t s pSle~'~ -~-J;{]6g~UX s ~ p c l r ~ s p ~ r u n e z o n e d e , r ~ c t u r e c o i n c i d . c l n t a p e u p r o s X ONDWANIE~yavec...,,,/ un g r o n d c e r c l e , 1~ T 6 t h y s . Un u u t r e g r c m d c e r c l e est s u i v l ..~-.m..- en p a r t i e p a r le l ~ p e t u s d ' o u n ~ i t r o n t les s t r u c t u r e s A t l a n t i q u e s , " " ' - "--"-~'~ Rayonnement solaire Rayonnement cosmique Lumi~re UV actifs l Pluies m~t6orltlques 1 ,l J,
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z oxydatlon dans la zone photiqUem z entre 0 et 10 de p r o f o n d e u r : ~cosysteme p~lagique productivite:
1
t
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de la matl6re orgamque4m, cm ~. O . C ~ N O 2 S O 2 F e 2 0 3 / ~ U 2~ ~ S
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Events hydrothermaux ; d ~ g a z a g e
~ equlhure ~ 9 seuil de Pasteur"
MA NTEA U
Fig. 4. TroisJ~me Biosphere. Essai de synth~se sch~matique des conditions r~gnant sur Terre entre 1.75 et 0.8 milliards d'ann~es (Riph~en). R~voiudon hudsonienne. L'6quateur d~iimite un h~misph~re continental et un h~misph~re marin. Deux chenaux m~ridiens (Iapetus, T~thys). Atmosphere oxydante (couches rouges). D~veloppement des premiers Eucaryotes.
872
H. et G. TERMIER
de l'6nergie calorifique: c'est aussi un 6quilibre entre l'oxyg6ne et le gaz carbonique. Depuis 1400 ma, on constate l'existence dans les s6diments de cellules dont le diam&re est dix fois plus grand que celui des protocaryotes: il s'agit peut-~tre encore de colonies bact6riennes, mais il est aussi possible que ce soient les premiers Eucaryotes, car la diff6rence de taille est de cet ordre (FRANCIS,MARGULIS & BARGHOORN1978; BOUReAU1984). La cellule eucaryote, caract6ris6e par un noyau complexe, abrite des corpuscules de 2 types analogues ~i des bact6ries: les chloroplastes semblables des cyanobact&ies porteuses de ,,chlorophylle a<,, assurent les fonctions photosynth6tiques; les mitochondries, analogues ~t des pseudomonades comme Paracoccus (JOHN & WHATLEY1975), assument ies fonctions respiratoires. Entre SCHIMPER(1883) et M~t<~SCHOWSKY (1905) d'une part, L. MARGULIS (1970), d'autre part, un long cheminement de pens& conduit ~ la th6orie symbiotique de l'origine des eucaryotes. De telles symbioses existent d'ailleurs aujourd'hui, off plastes et mitochondries sont remplac4s par des bact6ries. La cellule eucaryote est une grande ,msine~< caract6ris6e par un 6norme g6nome compos4 de plusieurs chromosomes coll4s entre eux en un noyau par des sph&oprot6ines. Un tel g6nome est capable d'emmagasiner un hombre immense d'informations. Le cytoplasme extranucl6aire est parcouru par des thylakoides (le r&iculum endoplasmique) supportant les ribosomes dans lesquels s'41aborent les prot4ines. I1 y a des mitochondries et des chloroplastes: certains caracthres du monde moderne sont apparus entre 1500 et 1000 ma. A la microflore de Bitter Springs (Australie, ScttoPF 1968) de 900 ma, et aux premiers Acritarches cit6s en URSS (850 ma), s'ajoutent dans l'Ediacarien d'Australie (760 ma), le Vendien d'URSS (680-750 ma) et en Norv~ge (700 ma), des algues de grande taille (GNILOVSKAYA1979). Ces premiers eucaryotes, certainement surtout autotrophes, assuralent une production active et l'extension de la biosphere dans l'6cosysthme p41agique photique et dans un 6cosyst}me benthique a6robie.
furent r6alis&s les conditions physico-min&alogiques n&&saires ~ une tectonique de plaques. Une vaste glaciation ~l plusieurs phases s'est produite alors, affectant l'Australie, la Chine, le Groenland, la Scandinavie, l'Europe moyenne, et surtout l'Afrique. DSj~ l'un des p61es avait atteint l'aire positionnelle, dans l'Ouest de l'Afrique, qu'il a conserv6e pendant le Pal6ozoique inf&ieur (B EUF,BIJu-DUVAL, de CHARPAL~ROGNON,GARIEL& BENACEF1971) : les continents avaient donc >~bascul& par rapport ~ l'axe des p61es entre 2000 et 1000 ma (TERMIER1973). Un tel basculement semble s'[tre produit pour d'autres plan~tes, comme Mars (GOLDREICH& TOOMRE1969). Apparition
des animaux
L'apparition de la faune de l'Ediacarien-Vendien coincide avec des interglaciaires et le postglaciaire, p6riodes de transgression eustatique en plusieurs gisements (G~AESSNER1959, 1976 & WADE1966; PFLUG 1972, FZDONKIN1981). C'est une faune tr6s originale, dont les caract~ristiques indiquent une temp&ature peu 61ev&. Nous ne la connaissons que par des empreintes indiquant que les parties indur6es n'&aient pas min&alisSes; par comparaison avec les types actueIs les plus proches, les tissus de soutien &aient de composition organique (chitine associSe ~ des scl&oprotSines ?). L'essentiel des groupes reprSsent& sont des Cnidaires : M6duses, Pennatulides (GLAESSN~R 1959 & WADE 1966) et les 8nigmatiques P&alonam& (PFLuG 1972); il y a aussi de probables Ann~lides et Arthropodes. La majeure partie de cette faune est interprSt6e comme non fix6e et m~me p61agique, sans qu'il soit possible d'en 8valuer la profondeur. On remarque qu'il s'agit d'Eum&azoaires caract~ris~s. On dolt ~tre attentif au fait que les cnidaires r6cents sont souvent riches en symbiotes photosynthStiques, mais carnivores sp&ialis& par leurs enzymes: leur abondance dans l'6diacarien-vendien sugg6re de rechercher au sein de l'abondante production en phytoplankton, des interm6diaires zooplanktoniques probablement d6pourvus de squelette, et comptant des protistes animaux comme les Radiolaires, lesquels sont bien pourvus en symbiotes photosynth& tiques (ANDERSON1983), et les larves-m~mes ~mises par la macrofaune. L'ensemble de cette faune est surLa lithosphere en c r i s e tout compos8 de suspensivores (probablement riches Entre 1000 et 700 ma, se sont produits des 4vhne- en symbiotes), dont certains pouvaient sans doute ments importants : l'orog6nhse du Grenville (SUTTON s'alimenter sur des molScules nutritives en solution. Pendant la m~me p&iode, on trouve quelques in1963; DEARNLEY1965), qui clot la grande aventure ant6cambrienne et met en place les structures-guides dices d'une endofaune : un Echiuride (GLAESSN~R de la surface terrestre jusqu'~ l'ouverture du ,,sea- 1979), et de nombreux longs tubes rappelant ceux floor spreading~, cr4tac4. C'est aussi l'4poque, selon d'annSlides comme les Pogonophores (SOKOLOV l'hypothhse de SCLATER~X~FRANCHETEAU(1970), off 1965). Cette endofaune parait avoir vScu dans des
873
La double evolution de la lithosphere et de la biosphere
700-5
30 m . a . D E B U T
du
Phanerozoique.
Ediac a rie n-Vendie
n
Biosphere
quatrieme
Apr&s une v a s t e glaciation, et des t r a n s g r e s s i o n s /
uc
~b~o,~.__ . . . . ~
~
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araissent et se
l) p&laglque r
~
Rayonnement solatre Lumitre
L 1 interglac~a~res,postglacla~re
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b e n t h i q u e anoxique.
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L
i,,ersit,
\sl,',ultan~rnent les ~re,',lers anin~,ux ~l,~rl~ellu~al~e,
~k~.,~ "'"I/V/~- ~ ' ~ / PluieS m~t~oritiques
ossi,,es
l
HYDROSPHERE transgressions eustat~ques. mers non chaudes
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1 l T l t t
t
l t BIOSPHERE e c o s y s t e m e p(Hagique: # t productivite: phytoplankton abondant
0
f c o n s o m m a t e u r s : diversification des ~ " i ~nimeux e u m ~ t e z o a i r e s f l o t t a n t s : r m~duses,rangeides,pttelonam(~s(?), ~"l ~nn~lides,arthropodes? ~{ c~rnivores,suspensivores | J" ( s y m b i o t e s p h o t o s y n t h ~ t l q u e s ) =X = [pigments c a p t e u r s d' 9 ~ [m~talloprot~ines ex.h~mogloblnes] I.
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::1o rll o
c~phalisatlon (Sprlggina)
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t
t
t
e c o s y s t ~ m e des fonds anoxiques : p r o d u c t l v l t o : A r c h e b a c t ( ~ r i e s , B a c t ~ r i e s oxydantes de S (relictes) consommateurs: endofaune : Echiurides,Pogonophores.
ID_ o
co
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presence d'htmoglobine
1
g
1 Events h y d r o t h e r m a u x ; d~gazage
l
MA NTEA U
Fig. 5. Quatri~me Biosphere. Essai de synth~se sch~matique des conditions r~gnant sur Terre entre 700 et 530 millions d'ann&s: d~but du Phan~rozoique. Glaciation. Premiers Eum&azoaires matins, sans squelette mln~ralis& Ediacarien-Vendien.
874
H. et G. TEP.MIER
fonds plus chauds et pratiquement anaErobies, comparables ~ ceux qui avoisinent les 4vents hydrothermaux. Tous ces mEtazoaires n'ont de similitude qu'avec des formes Economes en oxyg~ne (par exemple des cnidaires comme les actinies d6pensent 10 ml d'O2/kg/h). Ils &aient certainement sous symbiose (photosynth&iques pour les p6Iagiques de la zone photique; associEs ~t des arch6bact&ies pour l'endofaune). Dans ces conditions, une teneur de 4 ~ 8% PAL d'oxyg6ne dans l'atmosph6re (CLouD 1968) parait suffisante. Proposons l'hypoth&e que dans une pattie de ces formes primitives, te tube digestif resta souvent incomplet, voire nul, tandis qu'un systhme circulatoire, vasculaire ou lacunaire, transportait des pigments capteurs et stockeurs d'oxyghne, proches de l'h6moglobine : une telle fonction distributrice est indispensable au maintien de la vie dans les grands eum&azoaires, lesquels ~tune &ape plus 61ev6e de l'Evolution, aboutiront aux coelomates ~ part enti6re.
d'autre part sur la zone tropicale qui cernait alors la
Pang& (TEP.MIER1977, 1979).
Mis ~ part les Cyanobact&ies responsables des stromatolites et les algues qui les accompagnent, le substratum vivant de cet &osyst~me est compos6 d',,animaux,, tr6s primitifs (Spongiarch6ates, T~RMIER 1981): ies Arch4ocyathes (ZHu~AvLEVA1970, D•BRENNE & TH~iVIIER1970) que l'on peut d6finir comme des Spongiaires calcaires ~ squelette granuleux, parfois accompagn& de formes non minEralisfies comme Anzalia (TERMI~R1963). En fair tousles Spongiaires semblent n'avoir qu'une fonction en dehors de la reproduction, ~tsavoir le filtrage au travers de multiples pores. Hors le syst~me aquif~re de pompage, il n'y a ni tissus ni syst6mes organiques fonctionnels, mais des syncytia (Hexactinellides) ou des cellules s6par&s de plusieurs sortes : les mieux d6finies, affect4es de synergie, sont ies choanocytes qui entretiennent le courant d'eau, tandis que la digestion du phytoplankton est assum6e par des cellules amoeboides, et que le squelette, quelle que soit sa composition chimique, est s&r6t~ par des cellules spEcialis6es. En fair, la nourriture est ~ peine un proFiltres vivants et s q u e l e t t e s bl~me: les Spongiaires peuvent absorber directernent calcaires des acides amin~s de faible poids mol&ulaire, du gluLa teneur de l'atmosphhre terrestre en oxyghne est cose et m~me des nutrients; pour cela ils sont aid& consid&6e comme ayant atteint 10 % du PAL il y a par l'abondance de symbiontes (cyanelles); i un cerenviron 530 ma (ODIN 1982). C'est le d4but du tain niveau de symbiose, leur m&abolisme devient Cambrien, lequel fair suite ~ une grande pEriode oro- diff6rent, plus proche de celui des protocaryotes (cas gEnique terminant le Pr6cambrien (phases Assynti- des Bact6riosponges r&ents, REISWIG 1981). Les que et Cadomienne en M6soeurope, Baicalienne en Spongiaires, pluricellulaires sans aucun doute, se Asie centrale STIL~E1946). D& l'6tage infErieur du comportent comme des associations libres de protoCambrien, le Tommotien (RozANov & MISSARZ- zoaires. HEVSKY1966; MmTHEWS& MISSARZHEVSKY1975), on Aprhs les cyanobact4ries et les algues, toujours p6n&re darts un monde biologique nouveau, appa- dominantes, la base des biotopes calcaires, analogues remment tr& diff4rent de l'Ediacarien. On y trouve ~t des rEcifs, qui ont peupl4 de grandes surfaces au surtout des Stromatolites analogues a ceux du RiphE- Cambrien infErieur, est compos& surtout par des en. Mais, associ4e ~ eux dans ies couches 6levEes de la Arch4ocyathes (20% des rEcifs de l'Atdabanien; zone photique, il existe une faune caract4ris6e par la 50% de ceux de l'Elankien, DEBR~NNE,GAN~LOFF& frEquence des squelettes calciques (carbonates et JAMES1981). Ils agirent, a notre avis, comme agents phosphates de calcium, ces derniers &ant plus rEpan- purificateurs du milieu, qui ont nettoy4 assez rapidus que dans les iges ult&ieurs). G6ochimiquement, dement le fond marin sur des aires limit4es. Cela on rencontre d'importantes masses calcaires, indices pourrait avoir aide ~ la survie d'animaux plus comde climats chauds et souvent d'actions photosynthE- plexes, par exemple en les protEgeant d'une pollution tiques. Le Cambrien inf6rieur, Tommotien-comp- organique. Le spongiaire-fittre ne cofite pas cher en ris, est pr&ent sous ce facihs calcaire surtout en Sib4- 4nergie : 20 ml O2/kg/h. Le rendement de leur pomrie o6 il apparait, puis en Australie et en Chine, enfin page &ant faible (VoGeL 1978), certains b4n4ficiaient en Californie-Montagnes Rocheuses-Yukon, off il probablement d'abondants symbiontes (HANFIELD& pEn&re apr6s le Tommotien. I1 est connu en Europe McKINNEV 1975). Darts les r4cifs du Cambrien inf~rieur, sont venues (Russie, Scandinavie, Normandie). Au Maroc, il est largement dEvelopp4, bien que trhs pr& du p61e, s'installer des larves d'eum&azoaires, dont l'adulte dans un Ecosysthme chaud qui gagne la p6ninsule ib6- n'atteignait qu'une taille microscopique, mais dont la rique, la Montagne Noire (France) et le sud de la Sar- coquille est calcif6e (carbonate et surtout phosphate daigne: on est sur le Grand-Cercle TEthyan, ouvert de Ca). La ptupart sont des mollusques archaiques,
La double evolution de la lithosphere et de la biosphere
875
530...m.a. C a m b r i e n i n f e r i e u r - T o m m o t i e n 9
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cinqui6me Biosphere
de mers c h a u d e s qut t a v o r i s e le d ~ v e l o p p e m e n t de (~@';"'-'=:~'e.Lk " - ~ ; ; ~ 1 r 6 c l t s et d ' e u m ~ t a z o a i r e s & test r e n t e r m a n t du c a l c i u m clans les I[P~ ~g;~ r(~gions c i r c u m p a c i t l q u e s et r e c e v a n t les e a u x d e la Tethys. / . ~ , J La p r e s e n c e d e t l l t r e s ( S p o n g t a r c h 6 a t e s ) a p e u t - $ t r e eu p o u r e t t e t \ ,.{.;,~/ une c e r t a t n e p u r i f i c a t i o n de l ' e n v i r o n n e m e n t .
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Events hydrothermaux ;d~gazage
MA NTEA U Fig. 6. Cinqui~me Biosphere. Essai de synth~se sch~matique des conditions r~gnant au d~but du Cambrien, vers 530 millions d'ann~es : Tommotien. Installation de plusieurs ~cosyst~mes benthiques et p~lagiques. Apparition de squelettes min~ ralis~s. R~cifs,
876
H. et G. TERMIER
comparables ~ides groupes actuels d6pensant de 20 ~i nophytes, Dinoflagell6s (Acritarches), Cyanobact625 ml O2/kg/h, et souvent porteurs aussi de sym- ries, fournissant des hydrocarbures vers les profonbiontes photosynth6tiques. Ils poss~dent au- deurs et des masses d'oxyghne vers l'atmosph6re off iI jourd'hui des systhmes physiologiques, dont une cir- passera de 30 a 40 % du PAL entre 500 et 400 ma. Des culation et des pigments respiratoires (h4moglobi- Radiolaires constituent une partie du zooplankton. nes, h6mocyanine). Une v~ritable ,~mer des sargasses<< (RUEDEMMANN Une partie de la surface terrestre immerg6e n'4tait 1934) s'est install~e dans les couches (inf6rieures) de pas soumise ~ de telles conditions. Les fonds ~taient la zone photique: 1~ ont ~volu~ les graptolites p~lagicouverts de fine vase argileuse souvent verdie par de ques. De l'Am6rique arctique ~t la Scandinavie, des la chlorite. Probablement issus d'une partie de la mers ~picontinentales ~difient sur les plate-formes faune 6diacarienne, on y rencontre des Ann6lides, et des r6cifs de spongiaires de toutes sortes, off comsurtout des Trilobites, des Brachiopodes gastrocau- mencent de dominer les Stromatopores et les Chaet~les (budget entre 20 et 50 ml O2/kg/h), et des Echi- tides, des Tabul~s et des Tr6postomes et abritant des nodermes (budget des formes r4centes : 25 ml cnidaires (T~RMIZR1980); on les suit vers la Sib~rie, la O2/kg/h), et des Echinodermes (budget entre 20 et Chine et l'Australie, dessinant autour de l'ensemble 50 ml O2/kg/h). On dolt noter encore de nombreux continental une ceinture tropico-6quatoriale. Le p61e symbiontes (chlorelles chez les Lingules, cyanelles correspondant reste situ4 dans l'ouest de l'Afrique chez certains Echinodermes). C'est surtout une en- occidentale entre l'Ahaggar et les Canaries. dofaune d'eau non sp6cialement chaude. Ii s'y desL'6quilibre s'6tablit entre l'4cosysthme p61agique sine des provinces biog6ographiques: celle ~Holmia, ou phytoplankton et les consommateurs invert6br6s Scandinave; celle ~iOlenellus qui coincide avec la par- marins, benthiques ou p61agiques, le plus souvent sutie est-am4ricaine du Iapetus; celle ~ Redlichia cor- spensivores, parmi lesquels Graptoloides, Spongiairespondant approximativement avec la T4thys et res, Echinodermes, Brachiopodes et Bivalves atteigcomptant des emplacements ~ Arch6ocyathes. nent leur diversification maximale. La biomasse de A l'orfie du Cambrien moyen (Burgessien), des gi- ces groupes augmente partout off peut p~n6trer la sements de schistes euxiniques ont fourni Ies plus manne du phytoplankton ou ses r6sidus de mati~re belles faunes cambriennes : une endofaune ~conome organique dissoute. La priorit6 des consommateurs d'oxyg6ne (Priapulides); des spongiaires-filtre sili- primaires, c'est Ia survie de la ,,productivitY% au prix ceux sont patur6s par une 6pifaune. Une ,,activit&~ de la diminution ai~atoire d'une partie de celle-ci. p4lagique est attest4e par des Crustac4s et des ChorL'6conomie n'ftant plus de mise, avec des ficosyd4s (CoNwAY-Mot~RIS& WHITTINGTON1979). st~mes bien ~quilibr~s, apparaissent les prfidateurs. Les plus importants sont les Cfiphalopodes, dont le budget d@asse aujourd' hui 100 ml d'O2/kg/h, les Lithosphere calhdonienne et Euryptfirides, et les premiers Poissons. Dans le benbiosphere des invert~bras marins thos, s'y ajoutent des Ann~lides et des Gast&ropodes Pendant le Cambrien moyen et sup6rieur, les Ar(Subulitac~s). chfiocyathes ont pratiquement disparu, Trilobites, Brachiopodes et Echinodermes se diversifient (TBRLithosphere caI~donienne/bioph~re MI~R 1982). continentale Depuis le Trfmadoc, tandis que la T~thys restait Les premiers mouvements affectant les bordures un chenal o~1 cheminaient des invert4br6s marins (Trilobites, Echinodermes, DEAN 1972, Tz~M~zr~ (cratoniques et g6osynclinales) du Protoatlantique ont d6but6 avec l'Ordovicien et abouti ~ la chaine ta1982), le Protoatlantique (Iapetus) s'ouvre : y apparaitra un axe oc6anique (,,serpentine-belt,,, HESS conique ~t la fin de cette p6riode (Hzss 1937). I1 se produit un premier resserrement dn Iapetus, doubl4 1937) entre des mers littorales dont le peuplement de ph~nomhnes climatiques (entre 438 ~t418 ma :aps'4tage des zones supralittorale-infralittorale benthiques jusqu'aux zones p61agiques (D~UNFF 1964; rhs une phase de s~cheresse des continents, une expansion glaciaire 6difie un large inlandsis polaire BE~Y 1972). L'axe euxinique, correspond peut-~tre (nord-ouest de l'Afrique (BEuF, BIJu-DuvAL, Dz une zone de rifts, au fond putride, peupt4 de Trilobites probablement peu exigeants en oxyghne, les CHARPAL,ROGNON, GARIEL& BENACEF1971; DEYO16nid4s (HENNINGSMOEN1957; HARRINGTON& LZ- NOUX 1985) et nord-est du Br6sil, proches l'un de ANZA1957). Le Iapems s'6Iargit, et il s'y d6veloppe l'autre ou m~me soud6s). Des transgressions, d'ordre souvent eustatique ont ramen6 les eaux chaudes veun 6cosysthme p61agique dont le producteur est un phytoplankton (Ct~AMn~1971; TAPPAN1980) : Prasi- nant de l'arctique vers la zone marine la plus proche
La double evolution de la lithosphere et de la biosphere
5..-400
877
m.a. sixieme et septieme Biospheres C a m b r i e n m o y e n - s u p 6 rie ur, O r d o v i c ie n, S i l u r i e n Le m o d e l e e n c o u r s e s t m o d l f i 6 :l) p a r l ' o u v e r t u r e d e l ' o c 6 a n Protoatlantique, puis sa fermeture en plusleurs orog~n~ses et c o l l i s i o n s ; 2 ) a p r ~ s l a g l a c i a t i o n s a h a r l e n n e d e l ' A s h g i l l , p a r le g l i s s e m e n t d e l ' e n s e m b l e g o n d w a n a m e n a n t le p S l e a u s u d d e l'Atrique. Flnalement , la soudure ca]6donienne, e n c r 6 a n t un g r a n d continent nord-Atlantique (O.R.S.), f a v o r l s e l ' i n s t a l l a t l o n d ' u n e vie contlnentale suba&rlenne.
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chaine Taconique (Heliocrinites). glaciation saharienne
Consommateurs :Diversification m a x i m a l e de t o u s les i n v e r t ~ b r # s marin~tpremiers Vert~br~s Biotope ~ Sargasses ( G r a p t o l R e s) Province amw
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(400 m.a)climat semi-aride o v eux gr~s rouges ( O R S ) ~ Silur ien ~ ~
vasculaires A p p a r i t i o n de la Vie sur les c o n t i n e n t s Ascomycetes .. E c o s y s t ~ m e p ~ l a g i q u e : a b o n d a n c e du p h y t o p l a n k t o n (Acritarches) (440 rn.a.)
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Events hydrothermaux ;d~gazage
MA NTEA U Fig. 7. Sixiame et septi~me Biospheres. Essai de synth~se schamatique des conditions r~gnant au Cambrien moyen-suparieur (> 500 millions d'ann~es), ~il'Ordovicien (> 440 millions d'ann~es) et au Silurien (> 400 millions d'ann~es). Ouverture du Iapetus, puis plissements caladoniens. Abondance du phytoplankton. Diversification des Invert~bras marins. Racifs i'Ordovicien dans la zone ~quatoriale. Glaciation saharienne. Enfin, restriction dn Iapetus et formation du continent nord-Attantique. Installation de la vie en bordure des continents.
878
H. et G. TERMIER
du p61e, ~ savoir la T&hys que vont jalonner des fossiles d'origine scandinave, par exemple l'Echinoderme Heliocrinites ira de la Suede fi la Montagne Noire et ~ l'Alg&ie jusqu'au N6paI (STocKLIN, TEt~MIER& BHATTiRAI, 1977). La T4thys, couloir marin peu profond ~lpeuplement homog~ne n'est pas devenue un vaste oc&n pendant cette p&iode: on ne peut parler que d'une plate-forme t6thyane. Soulignons que la ,,transgression arctique,, (TEt~MI~R 1952) chaude vers le p61e glac6 africain n'a pas entrain6 une stratification thermique des eaux oc~aniques, l'inlandsis polaire &ant purement continental. A partir du Silurien inf6rieur, les mouvements ca14doniens d~clenchent une suite de rapprochements entre l'Am&ique du Nord et l'Europe (Scandinavie + M~soeurope), d'une part, et la Gondwanie (Afrique + Am&ique du Sud), d'autre part, aboutissant ~t une chaine de collision dont la tectonique pr6sente de grandes ressemblances avec les futurs plissements alpins (HotTZDAHL 1921; TeRMIER 1956). Une grande masse continentale reconstitu6e ~ laquelle sera donn~ ie nora de Pang& (TERMII~R1977) s'est 6dill& il ya 400 ma, apr~s la phase ardennaise termin6e en ~peirog~n~se; le protoatlantique n'est plus qu'une zone fracturale et volcanis6e; Pest de l'Am6rique du Nord, le Groenland et la Pal4oeurope forment une entit6 pal6og~ographique, le Continent des Vieux Gr~s Rouges (ORS) (RoMeR 1966). Le continent africain glisse vers le ~,nord<,, amenant un d~placement relatif, en sens inverse du pole lequei vase situer en Afrique du Sud (BR~De~ 1967; AHMA~ 1973). Aces importants mouvements de la lithosphere, la biosphere s'est adapt& : ~lla suite de l'accroissement en biomasse du phytoplankton ordovicien, la teneur atmosph~rique en oxyg~ne a augment6 jusqu'k 50% du PAL ~i la base du D6vonien (400 ma), teneur favorable ~ l'expansion de la biosphere sur la surface continentale : depuis l'Ordovicien moyen, sont conhues des spores de plantes terrestres, et pendant le Silurien, des restes de plantes vasculaires en GrandeBretagne, dans PEst de l'Am&ique du Nord, dans ie nord de l'Afrique, en Podolie, et en Australie. Des hyphes d'Ascomyc~tes, accompagn& de pelotes fG cales (de microarthropodes?), sont pr6sents ~t Gotland (SHERWOOD-PIKE& GRAY 1985). C'est un couvert continental pauvre par rapport ~tce qu'il sera an D6vonien. Pangge
varisque/domination couvert vgggtal
du
Une nouvelle expansion de la biosphhre commence, entrainant une r4volution dans la distribution de ses forces 6nerg6tiques.
A partir du Frasnien (375 ma), a d~but8 en Eurasie et dans le nord de l'Afrique , l'orog~n~se varisque dont les directions sont parall~les ~ celles de la T&hys avec des extensions dans l'est de l'Am6rique du Nord (TEkMIet< 1974). Perturb& par ces mouvements et sans doute par les modifications climatiques et thermiques qu'ils ont d&ermin~s, les 6cosyst~mes marins pr&entent une forte baisse du phytoplankton (disparition presque totale des acritarches, TAPPAN & LOEBLiCH 1971), entralnant celle de la diversification des consommateurs: les r4cifs de spongiaires, appauvris, se restreignent aux mers chaudes, ni circumpacifiques, ni t6thyanes, formant une zone interm6diaire prenant la Laurasie en 6charpe. Les poissons subissent de fortes extinctions tant dans les eaux terrestres que marines (McGHEE 1983). Les invert~br4s marins (Brachiopodes, Trilobites, C~phalopodes) sont les grands perdants de l'aventure. Le zooplankton de radiolaires ne parait pas atteint, mais les Dacryoconarides qui caract6risent surtout le D6vonien, disparaissent (1966). Le d&eloppement des animaux terrestres a suivi celui des plantes continentales avec des Arthropodes et des Vert~br&: le premier Insecte volant (Eopterum) et le premier Amphibien (Ichtbyostega) datent de la fin du D~vonien (360 ma), 1'O2 atmosph&ique atteignant 80% du PAL. (la consommation d'oxyg6ne d'un Amphibien est aujourd'hui de plus de 100 ml/kg/h!). Tout se passe comme si le d&eloppement des biotopes continentaux ait absorb~ 02 et COg pr6f6rentiellement aux 6cosyst~mes matins. Pendant les principales phases varisques, les invert~br6s matins (Ammonoides et Brachiopodes) se sont renouvel& dans la T&hys dont la pattie occidentale se r6chauffe ~ partir du Vis&n (TERMIER 1974). Les biotopes algaires ouvrent une place aux conidaires Rugueux et aux protistes calcaires (Foraminiferes). Soulignons les d4penses consid4rables de carbone fakes alors dans les zones marines (hydrocarbures issus du phytoplankton, carbonates s6cr&Ss par les invert~br4s et les algues; autant que dans le couvert continental dont sont issues les houilles). Une grande partie de ce carbone s'est trouv~e stock& depuis lors dans les s4diments de la lithosphere, jusqu'a son exploitation par l'Homme. Ep~irog~nEse un tournant
de la l i t h o s p h e r e : de la b i o s p h e r e
L'Speirog6n~se M6socarbonif~re (TERMIeR 1960) correspond ~ un mouvement g6n6ral d'exhaussement des cratons ~ipartir de la phase sud6te (315 ma). Promotion continentale qui a provoqu4 la diversification
La double evolution de la lithosphere et de la biosphere
400-240? ..
m.a.
Paleozoique
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huitieme
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879
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Biospheres
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TOtrapodes ~ ! o=~ , ~ = ~" . . i # 1' I pnase ~retonne 360m.a D" i s p a r i t l o n des r e c i f s F a m e n n~i e n l r I n s e c t e s a i l ~ s ~ ~ r . . . . . 1~ - P, c a a l e n u ~ E3 a Stromatopores et T a b u l e s , Forets ~<, ~= E x t i n c t i o n du p h y t o p l a n k t o n ' o led (Acritarches) ~-rasnien ajustement des ~ i!
1" 1 f P o f s s o n s (my(~line) l i Events hydrothermaux ;d~gazage l l
chaines Continent N.Atlantlque (ORS) cal~donlennes ciimat semi-aride phase Ardennaisel. MA NTEA U
Fig. 8. Huiti~me et neuvi~me Biosphere. Essai de synthbse sch~matique des conditions rbgnant au Paltozoique suptrieur (400 fi 240? millions d'ann~es). Pangte. Orogtnbse Varisque. Disparition du phytoplankton et de nombreux animaux marins. Dtveloppement de la vie continentale (V~g&aux, Animaux). Glaciation gondwane. Introduction d'adaptations ~iune vie ind@endante du milieu aquatique (oeuf amniotique, graine). Restriction de la T&hys.
880
H. et G. TERMIER
des flores et des faunes terrestres et accentu4 le d&lin des &osyst~mes matins. Au nord de la T&hys, la surface de la Laurasie s'ass&he, en l'absence de r6serves oc~aniques repouss&s progressivement vers l'ext6rieur de la Pang& : sur les continents, la flore r6agira par le d&eloppement de plantes ~ graines; en m~me temps, des Vertebras plus ind~pendants de l'eau, les Reptiles acqui~rent l'oeuf amniotique isol~ des contingences externes pr6natales; enfin les Insectes ail~s holom&aboles quittent l'imm6diate proximit~ de l'eau, leurs d4placements sont facilit&, et ils se diversifient. La biosphere continentale occupe les zones tropicale et subtropicale de la Pang& laurasienne. Mais ~i l'Ass~lien (290 ma), le Sud de l'Afrique, l'Antarctide, Madagascar, l'Inde, l'Afghanistan Central, l'Australie et la Nouvelle-Z41ande sont envahis par la glaciation Gondwane, laquelle induit un syst~me climatique tr~s contrast6 donnant naissance ~ides provinces florales &ag&s entre une T&hys qui devient de plus en plus une M&og& chaude, ensemble marin conservateur, et les zones temp&6es du Nord, d'une part, la province Gondwane froide, au Sud, d'autre part. L~ encore, Ies eaux oc~aniques sont peu touch&s par les refroidissements venus des inlandsis gondwans. Seule la mer ,,~ Eurydesma% &roite d& pendance peu profonde sur la rive sud de la T&hys orientale, b6n6ficiera d'une diversification d'invert6br~s d'eau moins chaude (Tzt~Mlrt~ 1974). Ces tribulations climatiques et les difficult& de communications tant marines que continentales vont s'accentuer au Permien : la T&hys occidentale, amenuis& par les collisions varisques entre Afrique du Nord et Europe, a perdu presque tout caract~re marin, faisant place ~ une zone continentale eurafricaine (TERMIER 1960, 1982 & VACHARD1977; McALESTER 1970) et s e s couches marines, en Tunisie, en Sicile, en Dalmatie, en GrSce offrent des traces d'ass&hement, que l'on peut suivre jusqu'au Pakistan: de vastes algueraies calcaires peu profondes abritent d'importantes spongiofaunes, des Brachiopodes en pleine d4g6nerescence, faisant appel sans doute ~ des symbiontes photosynth6tiques, des cnidaires Rugueux et des Crinoides h bout d'&olution, enfin des Mollusques parmi lesquels seuls les Bivalves recommencent se diversifier. Au Permien s'6teignent un grand hombre d'invert4br6s pal6ozoiques, et l'on peut affirmer que ces disparitions ont 6t4 pr6par6es de lon-
gue date par les conditions r~gnant en surface de la lithosphere depuis le D&onien sup&ieur, c'est-~i-dire depuis les premieres phases varisques. Lithosphere zoique
et b i o s p h e r e au m ~ s o et au c ~ n o z o i q u e
A partir du Trias, tout s'est modifi6, pour la lithosphere avec la dislocation progressive de la Pang&, et pour la biosphere qui &ablit sur des bases nouvelles les restes des &osyst~mes pr&6dents, en m~me temps que de nouvelles structures organiques. I1 n'y avait plu d'oc6ans intercontinentaux: or, un oc&n T&hyan, ~i fond de basalte et d'ophiolites, s'ouvre quand se termine l'orog6n&e Varisque (base de l'Anisien, 239 ma), et c'est le d6but des processus annonciateurs de l'orog~n~se Alpine (S~NGOR 1985; H~LMCK~ 1985). Cette T&hys 4panouie, qui reste Punk&boulevard des faunes marines, coincide alors avec la zone tropico-~quatoriale : c'est Ia M6sog& (DoUWLL~ 1900), espace privil~gi6 des constructeurs de r&ifs. Un nouveau phytoplankton s'y d&eloppe, riche en coccolithophorid&s et en nannofossiles coques calcaires (TAvPAN 1980). Nous remarquons l'alternance entre les 2 oceans intercontinentaux (T~t~MI~R 1976, 1977): le Iapetus a disparu dans la Pang&, l'importance passe ~ la T&hys. En m~me temps, s'ouvre le Pacifique oriental. Dans la T&hys, le zooplankton s'accroit: sans doute aid6s par l'abondance des venues silicat&s dans le volcanisme et l'hydrothermalisme sous-marin, se d&eloppent les Radiolaires, li~s aux Dinoflagell& par des symbioses omnipotentes. Les radiolarites sont l'un des 3 membres du complexe ophiolitique (ST~INMANN1926) qui compose les ,~serpentinebelts~, (HEss 1937), zones axiales des orog~nes oc~aniques. On retrouve aussi une forte diversification des invert6br& marins qui, hors des &osyst~mes ,,shallow% bien oxyg6n6s, ouvrent des zones plus profondes ~ des organismes archaiques devenus rnoins adapt& donc plus fragiles (Hexactinellides, Crinoides p6doncul6s (Roux 1978; TERMIER1982) et aux C~phalopodes nageurs, comme les Ammonites. Rappelons que nous n'avons aucun 616ment permetrant d'envisager que les mers plus profondes de l'~re secondaire aient &~ plus froides. On a au contraire des raisons pour penser que l'hydrothermalisme
Fig. 9. Neuvi6me (fin) et dixi~me Biospheres. Essai de synth6se sch4matique des conditions r~gnant du Trias moyen au Cr& tac~ inf6rieur, entre 220 et 100 millions d'ann&s. R~ouverture, puis morc~lement de la T&hys (M~sog& chaude). Naissance des rifts m~dio-oc6aniques, puis d6but de l'ouverture atlantique (centre et sud). D&eloppement d'un phytoplankton calcaire et d'un nouvelle faune marine. D&eloppement des ,Reptiles,,, apparition des Mammif~res, des Oiseaux, des Angiospermes. D~but de l'orog~n~se alpine (phases cimm&iennens, n6vadiennes et andines). 9
La double evolution de la lithosphere et de la biosphere
220-100
m.a. Trias m o y e n - C r e t a c 6
~
881
inferieur neuvi6me
et dixieme Biospheres epuis
l'~tablissement
des c h a i n e s
caledoniennes
et du c o n t i n e n t
ORS, o n n e p e u t p a t t e r d ' u n o c e a n A t l a n t i q u e ; d e p u i s i a fin d e s plissemenfs varisques,ta T~thys a disparu ~galernent.Apres le perrno-trias (Scythien), s'ouvre u n o c e a n
T e t h y a n . Le ~ o n d o c e a n i ~
que appartJent au complexe ophiolitique (y-cornpris des Radiolari "~ /tes).. De nouvelles diversifications d'Invert~br~s matins s'~labilssent: ~ ~"-~,--"~ q. .u ' i l s ' a g l s s e d e C ~ p h a t o p o d e s , d ' E c h i n o d e r r n e s , q u t p e u v e n t s ' ~ t r e i n s t ~ i l e s j u s q u e s u r le h a u t d u t a l u s b a t h y r (Crinotdes Hexactineilides), et d e s r 6 c l t s d e t a l b l e p r o t o n d e u r dans lesqueis , d lc tin du Trias, les Scl~racttnies se substitueront peu ~ peu aux Ischyrosponges.La place de ces derniers reste irnportante d a n s le J u r a s s i q u e sup6rieur. Les r n e r s r e s t e n t c h a u d e s . Un p h y t o p l a n k t o n ~ coques calcaires, se d~veloppe. La l i t h o s p h e r e sublt les premieres craquelures du syst&rne d e s MOR q u l a b o u t i r o n t ,=u m o r c e l l e m e n t de la T~thys (ouverture de l'oc6an Indten, rupture de la L6murie. La d6rlve vers le Nord ne cessera de provoquer des plissements et des collisions (plissements cirnrn6rtens puts les premiers tr6rnissernents alpins). Sur les continents, r~gnent les Reptiles;~tes Mammit6res et Ies Oiseaux se d6veioppent :tend~nces vers l'horn~otherrnle. '-H-Y-DROSPHERE
BIOSPHERE
Transgression t~thysienne
o}
chaude ~ ,~ refroidissement des mers ~-.~ europ~ennes (Atbien) ,~, "~ o "r~cifs'a Rudistes
C6nomanienlO0 m.a. apparition des P l a c e n t a i r e s ;
~ m C~
c~ p. ~ o~ > ~ ' ~
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~ ~-2
]
o
B
r ~ c i f s t~thyans E Stromatopores La T~thys attemt les Caraibes et la cote E Am~ricalne
"& o u v e r t u r e de l'Atlantique central ,r
apparition des AngiospermesEArchaeopteryx
Transgression arctique ~ o (OuraI,N,Atlantique) ~ ~
~4o m.a. ~.~ m o u v e m e n t s N&vadiens, B "" Andins. o o
co
ce
~'~ c
o
transgression tethysienne
d~but des S c l e r a c t i n i e s ~ r b c i f s >.. d~clin des precipitations ~. dolomitiques ::z
d6clin des prairies ~ Ischyrosponges
x
apparition des M a m m i f ~ r e s bivalves et c r u s t a c ~ s (e uryh a lin s)
k 5
204 m.a~. m o u v e m e n t s cimm6riens ~ naissance des rifts B m~diooc~aniques (MOR) o
d
o fonds oc4aniques Ra diolaires
~= o u v e r t u r e de -o I'oc6an Tet hyan complexe ophiolithique
MA N T E A U
882
H. et G. TERMIER
sous-marin continuait de rtchauffer les abysses des l'Afrique, dont s'&artent la L~murie (Madagascarespaces ttthyans et eurafricains qui restaient peut- Dekan), l'Am~rique du Sud et l'Antarctide, dtcri&re anatrobies. vant des mouvements relatifs centrifuges: la T&hys Mais la biosphere a choisi son camp: pendant le va cesser d'exister en tant qu'unit6 gtographique. Trias, la teneur de l'atmosphtre en oxyg~ne atteignait La d&ive Atlantique a commenc~ il y a environ 80 90% du PAL. La conqu&e des continents va pro- ma (S~nonien); il s'en est suivi la dislocation de la biogresser, complttte par des am4nagements de perfor- sphere continentale qui a r&gi en faisant nahre des mances: la propagation des phan&ogames augmen- provinces d'anachor~se (T~RMI~R 1957), O6 se sont tera encore la fourniture d'oxygtne; les verttbrts su- diversifi&s les faunes et les flores terrestres (c'est le p&ieurs vont acqutrir une rtgulation thermique dans cas de l'Am&ique du Sud entre l'Eoc~ne et le Miocedeux groupes, Oiseaux et Mammiftres, et il est pro- ne). Les passages de faunes se font de plus en plus difbable que celIe-ci est apparue dans des formes an- ficiles entre les continents mineurs (TERMIER1956). I1 ciennes telles que les Dinosaures, les Pt&osauriens en r&ulte que les diff&entes ,,radiations,, de niveau (BA~r 1972). Cette innovation marque une pro- &olutif et progressif, domin&s par les Mammif~res, motion en accroissant l'ind4pendance de ceux qui la laissent des reliques prot~g&s dans les terres graduelposshdent, par rapport au milieu ext&ieur. lement isol~es (Australie p.e.). Les temp&atures de Pendant une centaine de millions d'ann4es (Juras- surface aux latitudes ~lev&s et celles du fond des ocesique-premitre moiti4 du Crttact), la disposition de ans ont baiss~ d'environ 12~ depuis 80 m.a.! la lithosphtre ne s'est pas beaucoup modifi4e. La M4Notons l'importance biog~ographique de la limite sogte est demeurte chaude, l'4quateur traversant le entre Cr&ac~ et Eocene (65 m.a.), o~ se sont produinord de l'Afrique: les r4cifs calcaires y sont compos4s tes de nombreuses extinctions (Dinosaures, Ammode spongiaires (toujours filtreurs) tels des stromato- nites, p.e.). Elle nous semble tr~s comparable ~tcelle pores/scl&osponges et des phar4trones; ainsi que de qui souligne le passage de l'bre primaire ~ l'~re seconscl&actinies, cnidaires exigeant des eaux propres et daire. II y a eu alors concordance entre ph~nom~nes oxyg4n4es, en mer non ferm&. Cependant, l'tlargis- orogtniques et climatiques, fatigue de phylums sousement ttthyan est frein6 ~i partir du Dogger. vent atteints de gigantisme, et, pourquoi pas, chutes L'alternance continue: au Jurassique suptrieur, de m&~orites. s'ouvre l'Oc4an Atlantique, d'abord dans sa partie Les climats sont modifi& par la nouvelle rtpartimoyenne entre l'est de l'Am&ique du Nord et l'Eu- tion des oc&ns, depuis 40 m.a., surtout ~i partir de rafrique: les faunes ttthyanes ptn~trent au Mexique, l'Oligoc~ne. L'oc~an T&hyan a pratiquement dispuis sur ta cote est du Canada entre Halifax et les Ca- paru apr~s les collisions alpines et himalayennes, la raibes (JANsA& TeRM~t 1982), ainsi que sur la cote pouss& de l'Afrique vers le nord se traduit par led& ouest du Portugal (T~M~E~ & RAM~HO 1985) et le placement de la zone tropico-tquatoriale vers l'AfriSud de la France (BoDtUR & TERMIER1985). Le golfe que moyenne. La disposition des courants dans de Gascogne (Biscaye) s'ouvre ~il'Aptien. En m~me l'oc&n Atlantique, largement ouvert depuis la fin de temps s'accentuent les collisions qui aboutiront l'Eoctne sur la zone arctique glacte, amine les eaux l'~dification des chaines ,~Alpines<, d'aujourd'hui : en froides de celle-ci ~ls'engouffrer au-dessous des eaux premier lieu, les Cimmtrides (StNcOR 1985; chaudes d'origine t&hyane (thermosphtre) qui, plus H~LMCK~ 1985) ~difites jusqu'au Cr&ac~ inftrieur, ~l 14gtres, restent en surface: depuis lots, les eaux oc& partir des morceaux de la plate-forme t&hyane pa- aniques, au-dessous de 300m sont froides (temptra16ozoique (TeRMini< 1976, 1977); en second lieu les ture inftrieure ~l 10~ et constituent la psychroAlpides ntes, entre le Jurassique suptrieur et l'tpo- sphtre (EMILIANI1954, 1961; BRUNN 1957; BENSON que actuelle, de collisions successives entre les 41& 1975). I1 est trhs probable qu'avant cette p4riode, le ments de la bordure gondwane, toujours pousste fond des oceans, r4chauff6 par les sources hydrotvers le nord, et ceux de la bordure laurasienne ~ttra- hermales ~ production continue rec4laient peu d'eaux vers l'emplacement de l'octan ttthyan mtsozoique. froides, seule la temptrature des eaux superficielles La Gondwanie commence ~l se disloquer autour de &ant susceptible d'etre modifi4e par les climats. EnFig. 10. Dixi~me (fin) et onzi~me Biospheres. Essai de synth~se sch~matique des conditions r~gnant du S~nonien au Miocene, entre 80 et 6 millions d'ann~es). Ouverture des Oc&ns; dislocation et d~rive des Continents. Collisions et orog~n~ses alpines. Destruction de la T&hys. Extinction des Ammonites, des Rudistes et des Dinosaures ~ila fin du Cr&ac~ (65 millions d'ann~es). D&eloppement des Mammif~res. Multiplication des isolements g~ographiques (sp~ciations). Ouverture de l'Atlantique Nord. Formation de la psychrosph~re. D~but de la Glaciation pleistocene. D&eloppement des Hominid~s africains. I~"
La double evolution de la lithosphere et de la biosphere
80-
6
m.a. S ~ n o n i e n -
883
Mioc6ne.dixi6me
~.o.,o.~
let
(FIN)
onzi6me
Biospheres
,' k, .'!1; @ ' C e t t e p e r l o d e est c a r a c t e r i s e e par la grande tecton~que alpine ,' ~,~c,/ ~rv,,.q'~ comptant plusieurs phases de collision pouvant 6tre suivies ",o'~ / ,, ~ > ,~, . , .r ~=~depuis l a c h a i n e d e s P y r e n & e s , J e s A l p e s , l e s Carpathes.l'Hlmala.'o' ~, ~ . . ~ . ' ~ ~,:'~ ,~,~ :~.-(ya]usqu'en Indon6sle: de la translation vers le nord de ta Gond. ,', /, ":/,," e. ;;, .,, : \~',~" , ~ . ;wanie r e s u i t e la d e s t r u c t i o n progressive de la Tethys dont les ,',.'--:,~:;.~l~,~&~..',.~.: .' ,' r e s t e s e u r a f r ~ c a l n s quitrent la zone tropicale et g a g n e n t la z o ",'~-'."~:::'$'~:i;~" d,.,-'~ n e t e m p e r e e . En c o n t r e / p a r t t e , le s e a - l l o o r - s p r e a d t n g au nlveau -'-.~"'--...~..~O., d e s MOR o u v r e l e s o c e a n s m e r i d i e n s . II s e n s u i t l e n t r ~ e des eaux ""'--b---'"" glac6es arctiques sous les eaux chaudes t~thyanes dans l'Atlantique et l'actuelie stratification oc~anique. La b i o s p h & r e m a r i n e e s t p e r t u r b ( ~ e p a r l e s n o u v e a u x s e u i l s et l e s t e m p 6 r a t u r e s rnodHl~es ;ll u a renouvellement du phytoplankton dont les ~lements calcaires d~clinent et s'6qulllbrent avec les stltceux lors des prw ses de la glaciation pl&lstoc~ne.L'eclatement des plaques issues de la Pang~e permet aux faunes et Ilores suba6riennes de p l u s e n p l u s l s o l 6 e s d e s e d i v e r s i f t e r . /
~PIules m ~ t ~ u
P
e.s
.....
HYDROSPHERE
BIOSPHERE
~ R e f r o i d i s s e m e n t de 9~ ,I, la Thermosphere
-~ G E O G R A P H I
' | g l a c i a t i o n Pleistocene ~ = w
! ~d~clin des Coccolithophorid~es~ Isolement de la M~diterran~e ,l 'ranachor~,ses de la Parat6thys 1' mers & S a r g a s s e s : C a r p a t h e s , C a u c a s e I f" ouverture de r A t i a n t i q u e Nord ,I. }. ,[eaux froides polaires ~ Psychrosph6re 1" (2~ passent a u - d e s s o u s des eaux I t" chaudes t~thyanes (rn6sog~ennes)~ ~oC) t h e r m o s p h e r e (>10o C) l
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MODERNE
~vaporites du Messimen (6 m.a.)
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fin d e s R u d i s t e s met de la craie (12-13"C) >
= E z ~
Refroidissement
des mers
S~nonien sup~rieur D~slocation des supercontinents 80 m.a.
MA NTEA U
884
H. et G. TERMIER
core existe-til des nos jours un exemple de ce type, avec la M6diterran4e dont les eaux froides de la psychrosph~re sont exclues par la faible profondeur (350 m) du d6troit de Gibraltar.
C o n c l u s i o n
L ' & o l u t i o n de la lithosphere ressortit de ph6nom~nes cosmiques, les uns li4s au systhme solaire dans son ensemble, d'autres sp&ifiques ~ la Terre (l'atrnosphhre, l'eau, p.e.). Elle appartient au rhgne min4raI et progresse souvent par cycles. L'6volution de la
biosphere est like ~ celles des sphhres externes de la Terre, mais l'instabilit6 de la mati6re vivante et de la vie qui la constituent lui conf~re une polarit4, celle de l'Evolution organique, laquelle proc~de dans un sens progressif, en laissant de cot6 les ~tres remplac6s par de plus performants. L'4volution de la lithosphhre a influ~ sur celle de la biosphhre parce qu'elle lui fournit ses milieux de vie favorables ~tcertains progrhs ou hatant les 61iminations. L'~volution synchrone de la biosphere, en influant sur la composition de i'atmosphhre et de l'hydrosph6re, a jou4 u n r61e important dans Ia composition des s~diments et de la surface de la lithosph6re.
R e f e r e n c e s
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