HOLZ ALS ROH- UND 15. J A H R G A N G

WERKSTOFF

NOVEMBER

1957

H E F T 11

Der Feinbau der Hoftiipfel be| den Laubh61zern T h e Fine Structure of H a r d w o o d Pits V+,n W a l t e r

Mitfeih:u~g aus dem

Forstl~otanischei~.

l'2iuh'il#~t~.~; EZc/,'/r,)~zr~mil,,rusle+~/~ische iTeob ctchh~7.~,e~ Dist,.Hu.~ios~ dcr Elt, clJT?i.~.~c Zitsamsm'tt/a:,.~ttl/V .~4+'JH'i//17t~II. Einleitung (':lit'l ~1ir l " c i u s t l - u k t u r dcr lhllt{it/ful b c i (k,n l . z l l l l ) h 6 l Z(q'li isl llisl;ul.~; I1()('11 \erll{i}tliislliTi[lig WClliR [~t'l,:rllIIIt. [Ill (;t)~CI]~;tt{/ ZII (let1 I-h>li/iprehn 0 r iii1(1 M e i ' z (l) tlntl J;tll'~ (1,)5(>) tl:lrorlllli.lill e i u o l l ][o111:-, tlt]~.~it•

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Beobachtungen

I)ie iutc,l:xli:4ctlliiren H ~ f t i i l f l e l lic,~cn iu g r u l 3 c r Z : / h l unr die:h\ ilclicneii/;uldc,r ill (Icn ( ; e Iiil3',\ ii l1 d e]'l. I )e!ll(!l/1:-;lrJrc(:ht'll(l d c u t l i c h >ii~d (lic-~c, T i i p h ' l LtlIt. II ill.ill <[l.'ll elel.rtr+l ncmltr, l l i e ( ; c s t M t t[<'i; Pl>l-i is\ inei~t l:lll~Te~;firt,c:kt tiil~[ I{ll I] [] \lJi] (+iilcr o \ ~ i l e l l I.'olui (1 lJlrl I ) I,i> /11 UIlltkI11 ~pktltcl~l i l r m i , ~ e n % c h l i t z \:n-iic:rcu ( l l i h l _>). [ l n ~ e r l l i l l l l e i n u n d r '~(,]hui/ (;(.flil.le-~ ~,iml (li<, t'~i'i jed<,ch \~eilxuh<_~n,I ( , i n l l e i t l i c h ~turillcll n (<~Ililcl~'l?, ~,ll-(>il~|illi,'tlh]rlili~ ,lli,,(,i!/;tll
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450

\~'. kiese, geinl:mu tier llofliipfel ]~ei don Lau}~h/31zern

IJOLZ als Rohu n d \V el:ks I:,flt"

zeigten V,i l d e r n t a t s ~ c h l i c h u m diese v e s t u r e d p i t s h a n d e l t oder ob n u r ein, allertlings s e h r u n g e w 6 h n l i c h e s A r t e f a k t vorliegt, k a n n n o c h n i c h t m i t S i c h e r h e i t e n t s c h e i d e t l werden. G e g e n die l e t z t c r e M0glichkeit spricht, daf3 bei dieser H o l z p r o b e an alien u n t e r s u c h t e n Port die k o r a l l o i d e n F o r m e n v o r k a m e n , die s o n s t n.iemals, a u c h n i c h t bet d e n Coniferen, f e s t g e s t e l l t wurde. Die n a c h t r a g l i c h e l i c h t o p t i s c h e ( i b e r p r i i f u n g dieser }~robe ist n i c h t m e h r mOglich gewesen.

Bild 3. Texlur der t;lemenlarfibrille,1 am Pc~l'us clues HufHipfels ; l"ag~ls silvaI ica. '1 : 7 10o.

l;ild 4..,k(,,ziert,,': l loFtiipl'(q : I',,]~,/ux 7ripvo. 1: 47,)0. d e n P o r u s hineingeflossene A b d r u c M n a t e r i a l s t e t s als ein n i c h t zu v e r m e i d e n d e s l ~ r S p a r ~ t i o n s a r t e f a k t l e i c h t ztl erk e n n c n ist, e r h i e l t m a n ftir die Port ether H o l z p r o b e y o n l~opuhts ~'~igra &uch einige A u f n a h m e n m i t k o r a l l o i d e n Auswiichsen atn P o r u s r a n d , die d e n e n der sog. ,,verzierten" HoftiipfeI ~tuffallend iihnlich sind (Bild l)- B a i l e y L1, 2j h a t t e e r s t m a l s diese , , v e s t u r e d p i t s " b e s c h r i e b e n u n d i h r \ : o r h a n d e n s e i n fiir zahlreiche, zumeist t r o p i s c h e Fatallien n a c h g e w i e s e n Ob es sich jedoch bet d e n hier ge-

Bild

5- Textul: des inneren Tiipfelhofes; Fag~ls sih,atica. 1:5700.

Die T e x t u r des i n n e r e n Ttipfelhofes ist auf Bild 5 dargestellt:. Die g l e m e n t a r f i b r i l l e n b e s i t z e n hier. wie bet d e n H o f t i i p f e l n tier Coniferen, einen annS~hernd kreisfr Verlauf. E i n e g e m m e r e I 3 e t r a c h t u n g zeigt jedoch, d a b sie m c h t s t r e n g z i r k u l a r a u s g e r i c h t e t sind, s o n d e r n d a b diekreisfOrmige T e x t u r an zwei e i n a n d e r g e g e n t i b e r l i e g e n d e n Stellen g e s t 0 r t isle, d a sich hier die l_qlementarfibrillen d e u t l i c h iiberkreuzen. L e g t m a n tiber d e n T t i p f e l h o f ein F a d e n k r e u z m i t der O r d i n a t e p a r a l l e l zur Zellachse, so finden sich die IKreuzungsflgmhen in d e r N~the d e r Abszisse (vgl. Bild 0). Die T e x t u r d e r i n n e r e n T t i p f e l k a m m e r n~thert sich s o m i t einer m e h r o v a l e n F o r m , wobei die jeweiligen B o g e n h ~ l f t e n sich tiberlagern. Die einzelnen Elementar13.brillen v e r l a u f e n u n t e r leichter gegenseitiger V e r n e t z u n g a n g e n R h e r t parallel n e b e n e i n a n d e r . A u f f a l l e n d ist dabei, d a b sie n i c h t ents p r e c h e n d d e r o v a l e n Ttipfelform b o g e n f 0 r m i g , s o n d e r n v i e l m e h r w e i t g e h e n d geradlinig a u s g e r i c h t e t sind. Die seheinb a r z i r k u l a r e T e x t u r der illllerell H o f w a n d k o m m t demnach nicht dutch einen entsprechend kreisf6rmigen Verlauf der E l e m e n t a r f i b r i l l e n z u s t a n d e , s o n d e r n l~eruht a u f ether T e x t u r , bet d e r die einzelnen F i b r i l l e n jeweils in R i c h t u n g der T a n g e n t e o r i e n t i e r t sind. Bild 6 g i b t in schen~atischer D a r s t e l l u n g diesen A u f b a u d e r i n n e r e n H o f t l i p f e l w a n d wieder. Vereinzelt ist in d e r H o f t i i p f e i k a m m e r a u c h eine W a r z e n s t r u k t u r zu b e o b a c h t e n . A n s c h l i e B e n d w u r d e die S t r u k t u r der e i g e n t l i c h e n T t i p f e h n e m b r a n u n t e r s u c h t . Sie b e s t e h t atls einer e c h t e n T f i p f e l h a u t u n d zeigt k e i n e s i c h t b a r e n Ot~nungeu (13ild 7). Die M e m b r a n s c h e i n t iiberall gleichm~iBig dick zu sein u n d l~il3t in i h r e m m e d i a n e n Tell weder einen "l'orus, noch verg l e i c h b a r e zus~itzliche Verst~trkmlgen e r k e n n e n . Zwar zeichh e n sieh m i t u n t e r a u f tier S e h l i e B h a u t kreisf6rmige, torus/thnliche K o n t u r e n a b (Bild 8), doch zeigt (fine g e n a u e : \ n a lvse der S c h a t t i e r u n g auf d e n E l e l ~ t r o n e n m i k r o g r a i ) h i e n , d a b diese i m n a t i v e n Zusta.nd k o n k a v ge~ esen sind, so d a b es sieh hierbei lediglich u m eine der H o f w a n d a n l i e g e n d e T i i p f e l m e m b r a n h a n d e l n diirl!te, d u t c h die sich d e r daru n t e r liegende P o r u s a b g e z e i c h n e t hat. Die T e x t u r d e r Schliel3haut ist ineist r e e h t unregelm~tBig. 7Die y o n den i n k r u s t i e r e n d e n Stoffen w e i t g e h e n d eingehiillten E l e m e n t a r f i b r i l l e n sind m e h r oder wt,niger s t a r k m i t e i n a n d e r ~,erllochten, wobei sic hiiufig eine im s p i t z e n \Vinkel zur Zellachse b e x o r z u g t e A u s r i e h t u n g aufweisen. Die T t i p f e l m e m b r a n diirfte allein aus d e n b e i d e n Prim~trw/inden der zugehOrigen Gef~iBe b e s t e h e n u n d k e i n e E l e m e n t e einer Sekundtirwand enthalten. \Vie die A b d r u c k b i l d e r y o n d e n Zellw~inden der Gef~iBe zeigen, k a n n die Ttipfelmembran mitunter d e m e i n e n P o r u s anliegen, w o d u r c h das EhaflieBen des A b d r u c k ma'cerials v e r h i n d e r t wird (Bild 9). HierBild 6. Textm" des inncren aus kann gefolgert werden, Tiipfelhofes ; schematisch.

1I N15. o v Jg. ( : m b Flelt e r 19~7

1~; l_Aese, F e i n b n u tie:" ttofl/ipl'el be[ d~.'n Laubh~ilzern

45]_

daL:; a u c h d i e T i i p f e h n e m b r a n e n d e r l 4 m b h O l z e r n i c h t s t u r r in i h r e r m e d i a n e n S t e l h m g befe:-;tigt s i n d , s o n d e r n v i e h n e h r

e m e n seitlichen Spielraum besitzen. Die efilzelnen Hofttipfel liegen innerhalb tier Zelhvand sehr dicht nebeneinander, Elektronenoptische A u f n a h m e n , auf denen die Tiipfelh6fe bei der Pr~par,.'xtion abgerissen worden sind, wobei der F15chenanteil der T[ipfelmembranen d e u t l i c h s i c h t b a r wird, z e i g e n , daI3 d i e s e b i s zu e t w a 95% der Zellwand einnehmen k6nnen. Auch Bosshard i3] \vies a u f d e n grol3en A n t e i l a n T/_ipfelfltichen h in.

Diskussion der Ergebnisse Die inter\-;~sculSren Hoftfipfel der Laubh6lzer bestehen e b e n s o wie (lie t r a c h e i d a l e n Hofti_ipfel d e r Nadelh~51zer a u s b e i d s e i t i g e n T t i p f e l h 6 f e n trod e i n e r in d e r M i t t e b e f i n d l i c h e n TLipfclmembran. \Vie die e l e k t r o n e n ~ p t i s c h e n l.:nters u c h u n g e n e r g e b e n h a b e n , g l e i c h t d e r T i i p f e l h o f in s e i n e m r io~. AH[bau weitgehend deinjcnigen der Coniferen I n s l ~ c s o m l e r e sinc~Rcn ;Hl qt'tH'llllLd.. IZinc \ \ a r z e l : s l : r u k t u r i s t i m Tiipfclhul; Hut vcrpinze]L zlt I~eol~;tchfen. \Vi.ihrem[ (lie Elellu.'nt~lrlibrilI,..i~ bei ~.lCl/ C~mifer,..i: :till iIk'l- d e m Zcllunlell z u g c ~ \ a t l d t e l l .<,cite d e s Hul'e.s s t e t s in c i n e r (l('lll ]ich ~er>,chic~hmen ] < i c h t u l ~ zm- I M r u s a c h s e verl:~uf(ql. b e s t e h t bci d e n tTt~t acll~u Ilal>on moist e i m ' n : t n g e n i h u r t glcich~.u \ ' c r l a u f . >cl~r ~xc>tmtlit h mller~;chcillen :;ich ,ti~' H , u / { i p f c l tier N a d e l hiH,:cr \ , m ~l<'llc:~ <[er I.:lul>h,lih,'er im t.~.il~l:,tltl d e r " [ t i p fclmemln':~n, lh.i duu C~miluru'n wird d i c s c I~el,:;inl~tlich :lu>, e i n u m wcitguhcu iilnillt.u g~.ol~ihlci, x\~i,,zlu.~t (Icllc'll ,,lit;lie- [ ' , ' h h u i:il:~ui ull ]ICI1 ,D- 'i. 1'1 : i111 mit:ulln:rc!~ \ \ : l - > q ' l g l l l ' , l H I I q l ]1 wli~tl;s /elllrum -li:}l~.Oll l..;ul>lt,H.,:+t:,':,
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/~52

HOLZ Rohund WerkMoff

\\ . Liese, ]:'ehd)alt dcr Hoftiipfel l)ci den l.aul)hi31zern

tiber alle b e n a c h b a r t e n Gef/iBe hinweg v e r t e i l e n u n d d a m i t d i e ' W a s s e r l e i t u n g in e i n e m gr613eren A b s c h n i t t u n t e r b i n d e u . D u t c h die T t i p f e l m e n ~ b r a n e n j e d o c h b l e i b t der L u f t e i n b r u c h a u f e i n (;ef~tl3 b e s c h r g n k t u n d die I ( o h / i s i o n s s p a n n u n g in d e n b e n a c h b a r t e n T r a c h e e n wird n i c h t u n t e r b r o c h e n . Offensichtlich ist d a b e i die feuchtigkeitsges2ittigte Schliel3h a u t fiir L u f t so undurchlitssig, d a b eine sekundfire Verst~irkung n i c h t erforderlich ist. A u c h die vielfach zu beob-. a c h t e n d e At s b i l d u n g sog. z u s a m m e n g e s e t z t e r Geflil3e diirfte, a b g e s e h e n y o n d e n u n t e r s e h i e d l i c h e n K a p i l l a r v e r hiiltnissen, v o r w i e g e n d u n t e r diesem f u n k t i o n e l l e n Ges i c h t s p u n k t zu b e t r a c h t e n sein: W t i h r e n d bet der T r a n s p i r a t i o n fiir d e n "Wassertranspork a[le d e r a r t z u s a m m e n g e f i i g t e n T r a c h e e n s t r ~ m g e e i n g e s e t z t sind u n d sich u n t e r s c h i e d l i c h e D r u c k v e r h g l t n i s s e zwischen d e n e i n z e l n e n Geffigteilen l e i c h t a u s g l e i c h e n werden, kam~ bei ether L u f t e m b o l i e i m m e r n u r ein einziger S t r a n g ausfallen, w o d u r c h das g e s a m t e L e i t v e r m 6 g e n des T r a c h e e n b i i n d e l s n u r in geringem Urnr a n g e e i n g e s c h r i i n k t w e r d e n dtirfte. Die \ V a s s e r b e w e g u n g yon T r a c h e e zu T r a c h e e erfolgt s o m i t niche wie bet d e n Coniferen als Irate S t r 6 m u n g , sond e r n b e r u h t ~tuf ether Diffusion. Die w a a g e r e c h t e Str6m u n g s g e s c h w i n d i g k e i ~ mul3 d e m e n t s p r e c h e n d a u c h geringer seth, doch dtirfte d u r c h die groBe Z a h l der Hoftiipfel u n d d u r c h i h r e d i c h t e A n o r d n u n g d e r m o c h ein hin r e i c h e n d e r W a s s e r a u s t a u s c h m6glich seth. Bet d e n Coniferen h i n g e g e n stellen die t a n g e n t i a l ein;lnder [)enachbartei~ Tr',tcheiden infolge der p o r 6 s e n Margotextur gleichs n tin System vonkommunizierenden R 6 h r e n dar. D u r c h die r a d i a l v e r l a u f e n d e n M a r k s t r a h i t r a c h e i d e n u n d d u r c h einige T r a c h e i d e n h o f t i i l f f e l a u f den T a n g e n t i a h v ; & M e n b e s i t z t dieses S y s t e m a u c h eine gewisse rS.umliche Tiefe. 1)ies h a t zur Folge, d a b i n n e r h a l b eines beg r e n z t e n A b s c h u i t t s t i n g a n z e s L e i t u n g s s y s t e m zur \Vasserv e r s o r g u n g e i n g e s c h a l t e t isfi, illld d a b a u B e r d e m bei d e m T r a n s p o r t ties T r a n s p i r a t i o n s w a s s e r s Drucksc]twa.nkungei~, e t w a d u r c h eine 6rttich erhOhte T r a n s p i r a t i o n s b e a n s p r u c h m ~ g v e r u r s a c h t , sicl) sofc)rt ausgleichen k011nell. GefS.hrdet ist (lieses , , h y d r o d y n a m i s c h e V e r b u n d s y s t e m " gleichfalls wieder d u r e h einen l . u f t e i n b r u c h , da dieser (lie u n t e r ether K o h f i s i o n s s p a n n u n g s t e h e n d e n \Va.sserfS.den a b r e i B e n liigf. G e g e n eine d e r a r t i g e I . u f t b l o k k i e r u n g sind die T r a c h e i d e n der Coniferen w e i t g e h m l d d u r c h des V o r h a n d e n s e i n t i n e s Torus in d e n Hofttipfelu geschtitzt, der sich in e i n e m solchen l/alle sogleich d a m P o r u s der einen H o f w a n d a n [ e g t u n d d a m i t die b e n a c h b a r t e n . n o c h \.Vasser e n t h a l t e n d e n u n d - l e i t e n d e n T r a c h e i d e n gegen die e i n g e d r u n g e n e L u f t a b s c h i r m t u n d d i e s e isoliert. Der u n t e r s c h i e d l i c h e B a u d e r Hoftiipfel w i r k t sich a u c h a u f die A u s b r e i t u n g y o n S c h u t z m i t t e l n bet der T r f i n k u n g y o n s a f t f r i s e h e m Holz aus. \Vtthrend bet d e n Nadelh61zern sich die e i n d r i n g e n d e IdJsung infolge der {-)ffnul~gen in d e n H o f t i i p f e l n n i c h t n u t axial, s o n d e r n auch t a n g e n t i a l u n d teihveise sogar r a d i a l schnell v e r t e i l e n l{aml, erfolgt die A u s b r e i t u n g bei d e n Laul)hOlzern zuerst n u r in axialer l>,ichtung u n d erst a n s c h [ i e g e n d a u f deln \ \ ' e g e der 1)iffusion a u c h seitlich in diejenigen b e n a c h b a , r t e n GeftiBe, (lie yon den H i r n f l i i c h e n aus n i c h t erfaBt w o r d e n sind. A b s c h l i e B e n d ist n o c h zu er6rtern, welche F o l g e r u n g e n sich aus d e m F e i n b a u der Hofttipfel fiir die lqtissigkeitsb e w e g u n g im l u f t t r o c k e n e n Holz, i n s b e s o n d e r e fiir {lie T r f i n k u n g m i t S c h u t z m i t t e h ~ , ergeben. Bet d e n Coniferen sind in diesem Z u s t a n d die einzelnen Zellen d u r c h die weitgehend verschh)ssenen Hoftiipfel voneinander abgetrennt, so d a b eine axiale FlfissigkeitsstrOmung, die y o n T r a c h e i d e zu T r a e h e i d e erfolgen muf3, selbst bet A n w e n d u n g grot~t e c h n i s c h e r V e r f a h r e n n u t in g e r i n g e m U n f f a n g e mi3g[ich

ist. Lediglich bet der t(iefer k 6 n n e n d u r c h e n t s p r e c h e n d e Druckul~terschiede die grol3en M e m b r a n e n der F e n s t e r tiipfel zerrissen werden. Die S c h u t z m i t t e [ flief3en d a n n q u e r d u r c h die M a r k s t r a h l z e ] l e n u n d umgehela so d e n hemm e n d e n Hoftiipfe]versch[uf3 FIll. Die d u r c h l a u f e n d e n Gef~il3e d e r Laubh01zer dagegen ges t a t t e n a u c h im t r o c k e n e n Holz t i n tiefes axiales l:indringen, des erst bei e i n e m G l e i c h g e w i c h t s z u s t a n d z w i s c h c n d e m [ ) r u c k d e r im H o [ z i n n e r e n z u s a m m e n g e p r e f 3 t e n L i f t u n d d e m yon auBen auf d e s Holz e i n w i r k e n d e n ] ) t u c k bee n d e t sein diirfte. Die p o r e n l o s e M e m b r a n tier seitlichen H o f tiipfel b e d i n g t jedoeh, d a b n u r dieje figen ( ; e f t i l 3 e u n m i t t e l b a r ge[:iillt werden k 6 n n e n , die v o n d e r H irnflfi.che [Ius erfal3t sind oder die, z. B. bet b e a r b e i t e t e m Holz, seitlich a n g e s c h n i t t e n w u r d e n . Sind allerdings eimge GeffiBe in der Nfihe der H i r n f l t i c h e n v e r s t o p f t , so b l e i b e n sie, infolge der f e h l e n d e n seit]ichen V e r b i n d u n g , iiber ihre g a n z e ] { n t f e r n u n g h i n ung e t r ~ n k t . Dies ist a u c h d e r G r u n d , w e s h a l b das b e s o n d e r s an d e n Hirnflfichen e m s e t z e n d e V e r t h y [ l e n der Gef~iBe ein so a u f ] e r o r d e n t l i c h e s H e m m n i s fiir die T r t i n k u n g d a r s t e l l t , wie es z. 13. bet d e m E i n l a u f der B u c h e n s e h w e [ l e n zu beobachken ist. Zusammenfassung 1. l ) e r F e i n b a u der i n t e r v a s e u [ t i r e n Hoftiipfel zwischen l ) e n a c h b a r t e n (;effif3ml w u r d e elektronenmil
z. The /im~ slretclz.tre o/ lhe i~ztcr'~,asc~dar bordered pits between! lhe nei~hbourbz~ vessels was iuresti~,aled with the eleclrolz ~-,zicrosct@e by means o/ the replica, lech~.zics al the species o/ t3et,ula, Fax, as , P o p u h t s and S a l t \ . 2. The sb'm:/ure o/ the pit border is e:rle~,~sie~ely eq.~tal to lhat o/ compilers ; the ele'mentafy /ibrills flow rot~.zd the poru.s i~.~ a streamlir~.e, o~.~ the side that is lur,~ed loze,ards the cell llemen, l]~ev m'e arran:,,ed i~.z the }/)it c h a m b e r / o r m i n ~ l~'o oral hall curves. 3. The pil me.mbr~,~;ze is developed as a membraJ.,e v_,ilhou! visible ope,~ings ; it. has no lorue. The cleme.,etary /thrills shoz~, a p r i m a r y ~,all le.rlztre, they are e'~zveloped i n i>zcr~,tsl.ing sabshglTces to a :_,~realer e;vle~t. 4. I1 is disc~.~ssed 1o which physiological a~d technical vie~,s these anato~-~ic results o/ the bordered pits o/ lhe hardv~oods lead in eo~nparisoiz lo those o/ co~.i/ers.

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15. Jg. t{eft 11 November 1057

~53

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