Der Skeletmuskel und seine Funktion. Von

J. LINDHAgD-Kopenhagen. Mit 109 Abbildungen.

Inhaltsverzeichnis.

so,so

Literaturverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Der Muskel Der B a u des Skeletmuskels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die F u n k t i o n der m o t o r i s c h e n E n d p l a t t e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die ehemisehen Bestandteile des Muskels . . . . . . . . . . . . . . ". . . . . . . Die physikalischen E i g e n s c h a f t e n des Muskels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Muskelfunktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Der Reiz u n d der g e i z p r o z e s s . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Das ,,Alles-oder-mchts - P r m zi p . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Der I~eiz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . I)er A k t i o n s s t r o m . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Artifizielle I~eize . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . l ~ e L a t e n z z e i t des Muskels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die R e a k t i o n des Muskels auf den l~eiz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die t h e r m i s c h e I~eaktion des Muskels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die chemische R e a k t i o n des Muskels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die m e c h a n i s c h e R e a k t i o n des Muskels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Versehiedene , , K o n t r a k t i o n s f o r m e n " . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . M e c h a n i s m u s der M u s k e l k o n t r a k t i o n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die statische Muskelt~tigkeit . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Tonus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Die Muskelarbel~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Der mechanische W i r k u n g s g r a d . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Training . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ermiidung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

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Literaturverzeichnis

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Einleitung. Das Studium der Muskelfunktion ist seit altersher auf eine ffir das Verst~ndnis der diesbeztigliehen komplizierten Erscheinungen sehr ungltiekliche Weise unter die Anatomie und die Physiologie geteilt. Wi~hrend man auf anderen Gebief.en zwisehen der Lage eines Organs und dem grOberen und feineren Bau desselben einerseil:s und seiner Funktion andererseits unterscheidet und die Untersuchung der vorliegenden Probleme nach dieser Scheidelinie unter Anatomen und Physiologen teilt, hat man, was die Bewegungs-

EinMtung.

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organe, Muskeln und Gelenke und die Funktion derselben betrifft,, ein anderes Verfahren erw~hlt. Was besonders den Muskel und seine Funktion betrifft, so wa.r die Teilung bis jetzt die, dass sowohl der Ban des Muskels im weitesten Sinne Ms anch gewisse, sehr wesentliehe Seiten der Funktion yon Anatomen behandelt wurden, wi~hrend gewisse andere Seiten der Funktion der Physiologie zufielen. Die gewShnliche Teilung der Lehre yon der Muskelfunktion sieht so aus: I. Allgemeine Muskelphysiologie II. Spezietle Muskelphysiologie

I Allgemeine Muskelmeehanik. Spezielle Muskehneehanik.

Der allgemdne Tell wird yon Physiologen behandelt und fgllt der Physiologie zu, wghrend der spezielle Teil, der aueh Bewegungstehre genannt wird, mit oder ohne mathematisehen Beistand yon Anatomen behandelt wird. Etwas Verkehrteres w~tre kaum denkbar; sogar die Nomenklatur ist irreleit~end. Wenn eine Disziplin in einen atlgemeinen und einen speziellen TeiI geteilt wird, pflegt der allgemeine Teil die Grundlage zu enthalten, auf weleher der spezielle Tell aufbaut. Davon ist aber bier gar nieht die Rede. Die Bewegungslehre behandelt das meehanisehe Verhgltnis des Muskels, indem sie die Muskelkraft als eine Kraft betraehtet - - ohne R~eksieht auf ihren Ursprung. Weshalb man dieser Disziplin den Namen Physiologie gegeben hat, muss unentschieden bleiben; die Hanptsaehe ist die, dass Physiologie und rationelle Meehanik zwei versehiedene Wissensehaften sind, die bisweilen mit Erfolg zusammenarbeiten kSnnen, die aber ihre Arbeit nieht in der Weise teilen kSnnen, dass die eine da anfgngt, we die andere aufhSrt. Die Probleme, welehe f~1r die spezielte Muskelphysiotogie vorliegen, kSnnen aueh nieht yon Anatomen allein behandelt werden, weft sie sieh nicht mit Hilfe yon anatomisehen Methoden 10sen lassen. Die Anfklgrungen der anatomischen Handbtteher fiber die speziellen Funktionen des Muskets beknnden es deutIieh genug, dass man auf diesem Weg nieht weiter kommt. Dies sell nieht den Anatomen zum Vorwurf gereiehen; man kann es nur anerkennen, dass sie es zu sehgtzen verstanden, dass anf diesen Gebieten gewisse Probleme vorliegen --- eine Tatsaehe, welehe die Physiologen, denen die Arbeit nattirlieh znf~llt, in der gegel g~tnzlieh tibersehen haben. In der allgemeinen Muskelphysiologie hat man jetzt eine frnehtbare Arbeit mit den thermiseh-ehemisehen Erseheinungen in dem MuskeI angefangen; man hat mit anderen Worten begonnen, sieh mit den Vorggngen zu besehaftigen, auf denen die Muskelkontraktion beruht, aber die Muskelfunktion selbst in dem lebenden Organismus tgsst man liegen; man operiert stets mit Einzelkontraktion und tetaniseher Kontraktion, isometriseher Zuekung und isotoniseher Zuekung, obwohl diese Begriffe als Bezeiehnung ffir besondere funktionelle Ausserungsformen sehon litngst ihren Sinn verloren haben, weil die Grnndlage, a uf weleher sie aufgebaut, hinfgllig

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J. LI~J)~AgD: Der Skeletmuskel u n d seine Funktion.

geworden ist; abet eine Frage wie die willkfirliche Muskelkontraktion lasst man praktisch ausser Betracht, obwohl dieselbe einen hervorragenden Platz beanspruchen darf. Die einzige Aufklgrung, die man in den Handbfichern fiber diese wichtige Funktion finder, ist die, dass die willkfirliche Kontraktion tetanisch ist - - und gerade diese Aufklgrung ware .........genau besehen --- entbehrlieh. Aber wie kommt es, dass man imstande ist, eine langsame Bewegung auszuftihren? Ja, darfiber liegt nichts vor. Es geht nicht einmal aus der Literatur hervor, dass man dartiber im klaren ist, dass ein wichtiges und schwieriges Problem hier vorliegt. Die Physiologie kann nicht, ohne sich selbst zu amputieren, diese Aufgaben fortwghrend yon sieh schieben, sie melden sich mit immer grSsserer St~rke und nur mit Hilfe yon physiologisehen Methoden und yon physiologisehen Gesichtspunkten aus lassen sie sieh 16sen. Es hat den Ansehein, als ob sich eine Tendenz geltend maeht, die spezielle MuskeI- und Gelenklehre, die Bewegungstehre~ als eine selbstandige Disziplin, ein eigenes Grenzgebiet zwisehen der Anatomie und der Physiologie, auszuseheiden, das w~re iiusserst ungt~ieklieh, weil man im Widersprueh mit den natfirliehen Verh~tltnissen dadureh ein einzelnes Funktionsgebiet isolieren wfirde, statt dasselbe in seinem Zusammenhang mit den /ibrigen Funktionen des K6rpers zu behandeln. Es gibt ein nati]rliehes Grenzgebiet zwisehen Anatomie und Physiologie, n~mlieh die Histologie, und dieses liisst sieh nieht ~ndern, weil man letzten Endes Struktur und Funktion nieht trennen kann; man nimmt aber nicht ungestrait die Funktion eines einzelnen Organsystems aus der Physiologie heraus. Abgesehen yon einzelnen Broeken steht in den physiologisehen Handbfiehern n4chts fiber die grossen Ver~nderungen, die ein kr~tftiger Gebraueh der Bewegungsorgane in der Funktion anderer Organe mit sich ffihrt. Zu einer Zeit, wo die Leibes~ibungen in der Gesellsehait eine Rolle spielen wie hie zuvor, werden die Xrzte vergeblieh in der Physiologie naeh Anleitung suehen, wenn die mannigfaltigen individuellen Fragen aufgeworfen werden, welehe die Praxis auf diesen Gebieten darbietet. Diese ganze Lage ist unhaltbar fiir die Physiologie; die Physiologen k6nnen nieht auf die Dauer Au~gaben abweisen, die naeh der Natur der Saehe ihnen zufallen. Die Arbeit muss, in ])bereinstimmung mit dem Verh~tltnis au~ anderen Studiengebieten, so geteilt werden, dass 1. das Verhi~ltnis des Muskels zmn Skelet, seine fibrigen topographisehen Relationen, seine Form und grobe Arehitektur - - und in groben Zfigen seine Gefitssversorgung und Innervation in der deskriptiven Anatomie behandelt werden; 2. seine feinere Arehitektur, beruhend auf der Form der eontraetilen Elemente und dem Verh~ltnis derselben zu den Umgebungen, die innere Struktur der eontractilen Elemente, die feinere Vaseutarisation und Innervation der tIistologie zufallen, w~hrend sowohl 3. die Muskelfunktion, allgemeine Muskelphysiologie, als aueh die

Der Muskei.

Der Bau des Skeletmuskels.

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Funktionen der Muskelsynergien, spezielle Muskelphysiologie als rein physiologische Fragen betrachtet und behandelt werden mtissen. Die Physiologic soll in der Anlage ihrer Arbeit ebensowenig wie andere Wissenschaften rein praktische Verh~tltnisse vor Augen haben; sic soll abet andererseits nicht ihrer nattirlichen Abgrenzung Gewalt antun, um auch die geringste Verbindung mit praktischen Problemen zu vermeiden. Die gegenwi~rtige Arbeit, deren Gegenstand die Muskelfunktion ist, wird die Konsequenz aus der oben angeffihrten Auffassung ziehen.

Der Muskel. Der Ban des Skeletmuskels. Da man - - auch in Fi~Ilen, wo ein sotcher nicht nachgewiesen ist - - einen gewissen Zusammenhang zwischen der Struktur eines Organes und der Funktion desselben annehmen muss, wird es nat~rlich sein, die Behandlung der Muskelfunktion mit einer kurzen Erwahnung yon dem Bau der Muskeln einznleiten, um so mehr, als derselbe in gewissen Punkten yon besonderer Bedeutung yon den Histologen recht stiefmtitterlich behandett ist. Ein 8keletmuskel besteht (typiseh) aus einem Muskelbaueh, die contractile Substanz enthaltend, und zwei Endsehnen, mittels deren er an dem Skdet befestigt ist. Was Ausnahmen yon dieser Regel und Variationen innerhalb des Typus betrifft, sei auf die deskriptive Anatomic verwiesen. Der Muskelbaueh ist yon einer I Nervenquerschnit~ starken Bindegewebshiille, dem Peri- Abb.1. Menschenmuskel,Querschnitt. (Naeh STiSHR.) mysium, umgeben, yon wo Bindegewebesepta ausgehen, die allmghlich die Muskelmasse in grObere und feinere Btindel teilen (Abb. 1); die kleinsten BCindel bilden eine verhi~Itnismi~ssig geringe AnzahI yon Muskelfasern, umgeben yon und unter sich verbunden mit einem feinen Bindegewebe, dem Endomysium. Wenn man im allgemeinen yon der Faserl~nge eines Muskels spricht,, so denkt man an die L~tnge der kleinen Btindel (Fascieuli). Die quergestrei/te Muskelzelle~ die Muskel/aser, ist das histologisehe Element des Muskelgewebes. Es ist eine fadenfSrmige Zelle, yon einer strukturlosen Membrane, Sarco!emma, umgeben, an deren Innenseite man zahlreiehe,

34:8

J. LINDHAI~D: Der Skelet,muskel und seine Funktion.

Hunderte, vielleieht Tausende, ovate Kerne finder, yon einer geringen Menge kSrnigen Protoplasmas umgeben. Innerhalb vom Sareolemma trifft man dann die eon}~actile Substanz, bestehend aus zahlreiehen feinen F~den, Myofibrillen, in einer homogenen protoplasmatisehen Masse, dem Sarkoplasma, eingelagert. Das Verh~iltnis zwisehen der Menge yon Sarkoplasma und Fibrillen ist variierend; bei mehreren Tieren findet man zwei reeht ausgepriigte Muskeltypen, der eine aussehliesslich aus sarkoplasmareiehen Fasern bestehend, der andere aus sarkoptasmaarmen, unmittelbar kennbar an der Farbe, indem die ersteren stark rot, die letzteren blass sin& Bei dem Mensehen und bei dem in der Muskelphysiologie am hi~ufigi) sten verwendeten Versuehstier, dem Froseh, gibt es keinen solehen Untersehied, indem die beiden Arten ~,-on Fasern in demselben MuskeI gemiseht auftreten. Was die Form und die Dimension der Muskelfasern betrifft, sind die I AufkI~irungen, welehe die Myologie bringt, durehaus unbefriedigend; namentlieh da die Arbeiten der letzten Jahre innerhalb der Muskelphysiologie gezeigt haben, dass diese Fragen ifir das Verst~indnis der Muskelfunktion entseheidende Bedeutung gewinnen kOnnen. Es gibt vielleieht verzweig{e Muskelfasern, z. B. in der Zunge (Abb. g); abet in der Begel ist die MuskeIzelle einfaeh sehr langgestreekt zylindriseh (fadenfOrmig) oder, gewiss am h~iufigsten, langgestreekt koniseh oder peitsehenfSrmig (Fro C. C. HANSel) ; Verzweigte sehliesslieh mag sis sieh naeh beiden Enden hin zuspitzen, Abb. :~. Nuskelfa,ser (QL~AIN). ist also spindelfSrmig. Wenn ein einzelner Untersueher meint, in den eigentliehen Sketetmuskeln verzweigte Zellen gefunden zu haben, welehe M-und N-fSrmige Figuren bildeten, so darf man getrost behaupten, dass diese Resultate yon einer misslungenen Pr~iparation des betreffenden Muskels herriihren. Die Faseieuli lassen sieh keineswegs leieht auseinanderpflfieken; bei unvollst~ndiger Zertrennung erh~ilt man sehr leieht die erwiihnten Figuren, und nur, wenn man auf die Sehwierigkeit aeht gibt, wird man diesem Irrtum entgehen. Dergleiehen Irrtfimer verursaehen jedoeh keinen nennenswerten Verdruss; weir sehlimmer ist es, wenn die fibliehen, am meisten verwendeten Handbfieher ganz irreleJtende Ausktinfte enthalten. So finder man in dem grossen Handbueh yon BAnD,LEbEN angegeben (HEmE~-IIAI~'),, dass die Muskelfasern immer abgemndet enden, dass sie eine LS,nge yon 12 mm haben und dass man also nnr in Muskeln, deren Paseieuli mehr als 12 mm lang sind, mehr ate eine ,,Faserl~.nge" erwarten darf. Die Dieke wird als 9 - 6 0 # angegeben. Es ist mSglieh, dass es Muskeln gibt, bei denen diese Zahlen G/iltigkeit haben; aber im allgemeinen sind sie ganz unriehtig. Dasselbe gilt yon der Angabe in ST6~s Handbueh (Sc~IULTZE) die Liinge betreffend, woes heisst, dass sie zwisehen 5,3 und 12,3 mm variiert. Ein

D e r B a u des Skeletmuskels.

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Durehschnittswert ist zu unsieher, als dass man denselben in Bruehteilen yon Milliraetern angeben kSnnte und in mehreren Muskeln haben, selbst bei dera Menschen, die kleinen Biindel eine kiirzere L~nge als 5,3 ram. Die ein wenig ~lteren Handbiicher behandeln die Sache etwas sorgf~ltiger. Go gibt in QUAINS Handbuch SoIrXFE~ an: Die Fasern enden in Fasciculi, yon ihrera Sarcoleraraa umgeben und fair, den uratiegenden Fasern verbunden. Ausser wenn eines der beiden Enden der Faser an der Sehne befestigt ist, enden beide wie beschrieben und die Fsser wird dann etwas spindelfSrraig. Die Lange iibertrifft - - M. sattorius susgenomraen - - selten 1,5 engl. Zoll (etwa 38 rata) und die Dicke vsriiert zwisehen 1/lo--~/ioo mrs. DITLEVSENgelangt zu ganz entsprechenden Resultaten. Es gibt natiirlich such suf diesera Gebiete Spezialliterstur; diese hat aber ~usserst geringes Interesse, weft die betreffenden Verfssser sich der Tragweite des Probleras nieht bewusst waren und deshalb in der Regel rein deskriptive Gesichtspunkte zugrunde legten und die Aufgabe ganz zufallig begrenzten. Einige Verfasser geben so die ,,Dicke" der Faser an, ohne etwas tiber ihre Form anzugeben, anderein~eressieren sieh Abb. ::t. l~uskelb[indel und Abb, ~. Endigun~ einer aussehliessliehfiir

dieMaximaI-

isolierte Fasern, Die EintrittssteIlen der Nervenfa,ser11 sind markiert. (Nacb BARDEEN.)

~'iusketfaser im Bttndet, (N~ch LIh~DgARD.)

l~nge der Faser usw. Eine Ausnahme bildet B A I ~ D E E N , der eine vorziigIiche Beschreibung yon 1VI.obliqnus exgernus abdominis bei versehiedenen S~ugetieren gibt. Seine Resultage gehen aus Abb. 3 hervor. MAYEDA land, dass die Faserdicke bei verschiedenen Wirbeltiergattungen variierte ---sowohl innerhalb der einzelnen Ga~tung a.Is such yon Gattung zu Gattung - aber so, dass die Minirasldicke iiberall dieselbe zu sein schien, wahrend die Maxirasldicke in der Weise variierte, dass sie in folgender Reihenfolge abnahm: Pische, Lnrche, Reptile, Sguge~iere, VSgel. }v'IAYEDAS Resultate bedfirfen

350

J. LINDttAtgD:Der SkeIetmuskelund seine Funk~ion.

jedoeh einer ni~heren Best~tigung, indem er fiir die beiden letzten Tierklassen nur je einen Vertreter untersuchte. Der Verfasser fand ferner, indem er 48 Fasern eines 26 m m langen M. sartorius beim Froseh (I~. esculenta) mass, dass die Faserdieke in grossen Ztigen mit zunehmender Lgnge wuehs. Naeh L:[NDRARDs Untersuchungen an I£. esculenta sind die Fasern im M. gastroenemius yon sehr ungleieher Li~nge, indem die untersten Fasern nut eine L~nge yon 1--1,5 mm erlangen, w~thrend die obersten etwa 2,7 mm messen und die mitf.leren, welehe die Hauptmasse betragen, etwa 4,6 mm. Die Form ist abgestumpft konisch und die Querschniggareale, berechnet naeh der Dieke ein

l

72g.

d

A b b , 5. Kleines Muskelbi/ndel lira S a r t o r i u s des F r o s e h e s .

D i c k e in re. (Nach LINDItARD,)

wenig yon den Enden der Fasern gemessen, verhalten sieh durehschnittlich 5,2

wie ~3--" In einem M. sartorius wurden die folgenden Masse gefunden: IAi,n g s t e r F a s z i k e l

. . . . . . . . . . . . . .

Durehschnittslgnge

des Faszikels

Durehschnigtslgnge

yon

117 F a s e r n

27,9 mm

. . . . . . .

25,5

,,

. . . . . .

17,2

,,

Die Mehrzahl dieser Fasern war peitsehen- oder lanzenfOrmig (Abb. 4), einzelne waren naeh beiden Enden bin zugespitzt. Die Faserlgnge ist oft sehr ungleich, in einem 26 mm langen Musket ianden sieh z. B. Lgngen zwischen 5,2 und 24,0 mm, was mit sieh ftihrt., dass keine ausgesproehen schwachen Partien im Muskel auftreten. Die Dieke der Faser kann dutch zwei Masse angegeben werden, yon denen das eine in der Nghe des dieken befestigten Endes genommen wird, das andere in der NiChe der Spitze, indem man jedoeh yon dem fadenfSrmigen Tell der Zelle absieht. Das gesultat von solehen Messnngen kann in der untenstehenden Tabelle ersehen werden, enthMgend die Faserli~nge in Millimeter, die Riehtung der Faser (Pfeil) und die Dieke in /z angegeben. Sgmtliehe Fasern entstammen einem 26,4 mm

Der B a u des Skeletmuskels.

351

langen Faszikel. Ein paar yon den dicksten sind vielleicht Doppelfase~, die sieh nicht trennen liessen; dieses ist wenigstens sieher dort der Fall, wo die Dieke auf 184# angegeben ist. Lange in r a m . . Dicke i n / ~

. . .

L~nge in m m . . Dicke in #

13,5

14,8

25,5

15,1

18,2

13,1

14,4

21,5

9--104

46--122

9--101

49--107

9--61

21--80

46--168

24--128

14,1 4:-

17,1 -->

23,3 -->

12,0 ~-

10,0 ~--

21,1 -->

t4,0 --->

12,8 -->

18--184

12--101

12--70

9--107

9--444

. . . 28--104

15--113

9--52

Innerhalb des Faszikels sind die Fasern oft sehr ineinander verwiekelt (Abb. 5). Betraehtet man den Bau der einzelnen Faser, wird man Myofibrillen gleiehm~ssig im Sarkoplasma ~-er~eilt finden oder in distinkten Biindeln, Sarkostylen, gesammelt, die sich im Querschnitt Ms wohlabgegrenzte polygonale Figuren, COEN~S.IMscheFetder, zeigen (Abb. 6). Die Muskelfibrille ist quergestreift, d. h. sie zeigt abwechselnd dunkle and helle Giirtel, anf einem Unterschied in der Lichtbrechung beruhend

~

Y R

Abb. 6. Querschnitb eider ~][uskelfaser. CoR~nEI~sche Fetder zelgend. (Nach SOH~iFER.)

Abb. 7. )/[uskelf~ser mit Kontr~ktionswetle. (N~ch SOHI(F~.)

(Abb. 7), indem die hellen Gtirtel einfaehe Breehung zeigen, die dunklen Doppelbreehtmg. Da die hellen und dunklen Gtirtel in si~mtliehen Fibrillen einander genau entsprechen, hag die ganze Faser unter dem Mikroskop ein quergestreiftes oder geflammtes Aussehen. Die dunklen Gfirtel sind nicht homogen, indem die doppelbrechende Substanz als langgestreekte prismatische K6rper geformg sind, sareous elements (Bow~AS), die in einer geringen Masse yon einfach breehender Substanz .eingelagert sin& Quer dutch die hellen Gtirtel geht eine recht distinkte Membran, die Grundmembran oder KRALTSEs Membran, die naeh neueren Untersuehungen (HxGGQVIST) Bindegewebefi~rbnng zeigt and sieh durch die Dicke der ganzen Faser fortsetzt, um in alas Endomysium iiberzugehen. KRAUSEsMembran darf jedoch

35~

J. LIh'DttAI~D:Der Skeletmuskel und seine Funktion.

nicht als eine Platte betrachtet werden, sondern als eine gefensterte Membrane oder als eine Art Reticulum, dutch welches die Sarkostylen ungebrochen passieren. Durch geeignete Praparationsmethoden kann man die Grundmembran aufiSsen und die Faser in eine Reihe yon Scheiben teilen (discs of BOWMAN). Daraus folgt, dass die yon TIEGS ge~usserte Ansicht, die darauf beruht, dass die K~AusEsehen Membranen yon nervOsem Charakter seien und eine fortgesetzte Spirale dutch die Lange der ganzen Faser bilden, nieht richtig sein kann. Der Irrtum r~hrt gewiss yon einer rein optisehen T~uschung her. Von versehiedenen Seiten hal man Zweifel erhoben : sind diese feineren Bildungen, namentlich die Fibrillen, reelle, auch in der lebenden Zelle anwesende Strukturelemente oder sind sie ktinstliche Produkte, entstanden dutch die Manipulationen, die die Fasern dnrchgemacht haben, Fixation, Farbung usw. ? Was die Fibrillen betrifft, ist ein Zweifel kaum berechtigt, ihre Anwesenheit ist an dem lebenden Muskel erkennbar, und wenn man einen Froschmuskel zwei Stunden in gew6hnliehem Wasser koeht und danaeh die einzelnen Fasern isoliert, lasst sich - - w e n n das Sarcolemm zerrissen wird - Abb. 8. MuskeleapilIareIt yore Gast.ro- die fibrilliire Struktur sehr leieht erkennen enemins des Pferdes. (Naeh X~osm) und in mehreren F~tllen wenigstens wird es mSglieh sein, die einzelnen quergestreiften Fibrillen zu isolieren. Der Umstand, dass die ganze Faser oft weniger regelm~ssig quergestreift ist, deutet ebenfalls entschieden darauf, dass diese Eigenschaft an kleinere Einheiten gekniip~t ist, deren gegenseitige Lagerung sich bis zu einem gewissen Grade versehieben kann. Diese Auffassung dfirfte nnter den Untersuchern der neueren Zeit auch die allgemeine sein (vgl. HO~TttLEs Untersuehungen, worfiber sp~tter Genaueres). Was das Bindegewebe des Muskels betrifft, so ist es sieher, dass dieses mit der contractilen Substanz sehr intim verbunden ist. Naeh den jiingsten Untersuehungen yon ttXaGQVIST muss angenommen werden, dass die Sehnenfibrillen sieh nicht (wie frfiher angenommen) in den Muskelfibrillen fortsetzen, ebensowenig wie Sehnenfasern an das die Muskellaser umgebende Sareolemm gekittet sind, sondern dass die Sehnenfibritlen in das Bindegewebe des Muskels tibergehen, also in das Peri- und Endomysium. Da dieses andererseits in intimer Verbindung mit den K~A~-sEschen Membranen steht, Iiegt die MSglichkeit nahe, dass die dutch den Kontraktionsprozess entstandenen Spannungen d u r c h das Bindegewebsstroma des Muskels zu den Endsehnen iibertragen werden. Andererseits muss man eine betraehtliche Versehiebbarkeit der Bindegewebselemente unter sieh annehmen, indem die Formveriinde-

-

Der B a u des Skeletmuskels.

353

rungen des Muskels bekanntlich sehr gross sein k6nnen. Wenn der Muskel imstande ist, sich zu weniger als seiner halben Liinge zu verktirzen, muss die Nachgiebigkeit des Bindegewebes in der Riehtung senkreeht auf die Verkiirznngsriehtung bedeutend sein, w~thrend eine passive Ausspannung bis zu wenigstens 1,5mal Ruheliinge, welehe stattfinden kann, ohne dass der Muskel dauernden Schaden leidet, grosse Versehiebungen in der Zugriehtung voraussetzen muss, da das Bindegewebe, das die Hauptmasse des Perimysiums

Abb. 9, 5fuskelgef&sse, (Nach SPALTEHOLZ,)

bildet, einen hohen Elastizitgtskoeffizienten hat, also nicht elastiseh ist in dem gew6hnliehen Sinne dieses Wortes. Diese Verh~iltnisse sind jedoeh noch nieht entworren; man hat es kaum geniigend zu seh~itzen verstanden, dass ein wiehtiges Problem auf diesem Gebiete vorliegt. Die Frage der Ge/~ssversargung des Muskels wird bier behandelt auf der Grundlage der yon SeALTEROLZ und yon K~mmi gegebenen Darstdlung. Aus kldneren Arterien parallel mit den kteinen B~indeln in dem interstitiellen Bindegewebe entspringen querlaufende, stark verzweigte Gefiisse, deren dnzelne Zweige sieh sehliesslich in zwei Btindel yon Capitlaren teilen, die ihrersdts in aufw~rts- bzw. abw~rtsgehender Riehtung parallel mit den Fasern laufen (Abb. 8 u. 9), so dass diese sich im Quersehnitt yon einem Kranz yon Asher-Spiro, ~Ergebnisseder I'hysiologie. 33.

23

354

J . LINDI-IAICD: D e r S k e l e t m u s k e l u n d seine F u n k t i o n .

Capillaren umgeben zeigen (Abb. 10). Gegeneinander geriehtete Capillarenbiindel yon zwei benachbar~en Arterien vereinigen sieh zu kteinen querlaufenden Venen, die ihrerseits in li~ngslaufende Gefi~sse mtinden. Die Durehsehnittsli~nge der Capiltaren wird yon KRoGg auf 0,5 mm gesch~t~zt; ihre Durehsehnittsweite zeigt sich in den Pri~paraten sehr variierend, u.a., weil der Durehmesser der Gefgsse in dem arbeitenden Muskel gr(Ssser war als in dem ruhenden; ausserdem zeigten aber die Versuehe das eigentiimliehe Vethgltnis, dass die Capillarenweite durehsehnittlieh kleiner war als die Durchmesser der Blutk0rperchen. Bei dem Froseh land man so die Capillarweite Abb. 10. ~ u s k e t f a s e r n nnd Capillaren. Querschnitt. (Nach It:I~OGH.) variierend zwischen 2,1 und 10,5# in injizierten Mnskeln, Durehschnittszahl fiir ruhende Muskeln 4,4#, wi~hrend die Masse der Blutk6rperchen 22 × 15 × 4 # betrugen. Bei dem Meersehweinehen waren die entspreehenden Zahlen ~ b o d ftir die Capillaren 1,7--10 #, durchschnittlich 3,u, wi~hrend die BlutkOrperchen 7,2 × 7,2 × 2 ,u 0 massen. Wghrend der Arbeit I0 vergr/Ssserte sich die Weite der Capillaren, doeh nieht besonders 20 stark; der Durehsehnittsdurchmesser ergab sieh in dem D i a 30 phragma des Meersehweinchens als nut 5 tt. Um Capillaren yon 40 dieser Weite passieren zu kOnnen, 50 miissen die BlutkSrperchen eine reeht bedeutende Umformung 60 durehmaehen. Ist die Capillarwei~e nut ein wenig kleiner als der 70 Durehmesser der Blutk6rperehen, werden diese sieh einfach nach Abb. 11. Capillaren m i t roten Blutk(~rloerchen. der Fliiche zusammenbiegen kSn(Nach KROGH,) hen; ist die Capillarweite abet sehr klein, gentigt dieses nicht und das BlutkSrperehen verl~ingert sich in Form eines Wfirstchens (Abb. 11) ; in einem sotchen Falle geschieht die Passage der Blutk6rperehen selbstverstiindlich sehr langsam. So welt die anatomischen Verhiiltnisse. KRos~s Untersuchungen haben jedoch ihre wesenttichste

@

Der Bau des Skeletmuskels.

355

Bedeutung auf funktionellem Gebiete. Man hat frtiher gemeint, dass in dem aktiven Muskel eine einfache ErweRerung der Capillaren staRf~nde; K~os~t hat aber festgestelR, dass eine solche nieht, imstande sein wtirde, die vorliegenden VersuchsresuRate hinsichtlich der Sauerstoffversorgung des Muskels wi~hrend der ArbeR zu erkli~ren; es miisste in dem Muskel einen Meehanismus geben, der die Diffusionsbedingungen wesentlieh beeinflussfe und es ge]ang denn auch - - besonders mit Hilfe yon VRalinjektion yon Tusche in Verbindung mit mikroskopisehen Untersuehungen der Muskeln in Ruhe und w~hrend der Arbeit - - X~oGg festzustellen, dass der Zusammenhang der folgende ist: Wenn der Muskel in Ruhe ist, ist nur eine geringe Anzahl Capillaren offen - wenn dagegen der Muske] arbeRet, 5finer sich eine immer grSssere Anzahl, bis das Maximum erreicht ist. Da die Capillaren sieh in allen Fi~llen in dem betraehteten Querschnittareal reeht regelm~,ssig verteilt zeigten, wurde es mSglieh, dieselben unter verschiedenen Verhaltnissen mit hinreichender Genauigkeit auszuzahlen. Die kteinste Anzahl offene Capiltaren, welehe man also finder, wenn der Muskel in absolut~er Ruhe ist, l~isst sieh sehwierig reststellen, namentlieh ftir Muskeln yon WarmbliRern, indem selbst Reize, die darin liegen, dass man den entblSssten Muskel der Einwirkung der LuR aussetzg oder die stark leuchtende Mikroskoplampe verwendet, die Anzahl sehnelI zum Steigen bringen; wenn aber der Muskel unmittelbar naeh der EntblSssung direkt beobachtet wurde, land man die Capillaren regelmiissig verteilt mR Zwisehenri~umen yon etwa 0,2 mm. Wenn man den Muskel reizt (ira gewShnlichen Sinne des Wortes), steigt die Anzahl enorm. Untenstehende Tabelle gibt eine Ubersicht fiber die Verhiiltnisse. Anzahl Caloillaren pro mm ~ Frosch, Ruhe . . . . . . . . Ruhe . . . . . . . . Arbeit . . . . . . . Meersehweinchen, Ruhe . . . t~uhe . . . Arbeit . . . Maximum

Caloillaroberfl~che i n c m 2 f i i r c m 3 M.

Capillarvolumen i n o/o y o n ~'L-Vol.

l0 90 325

1,3 12,0 70,0

0,015 0,14 1,20

31 85 2500 3000

3,0 8,0 360,0 750,0

0,02 0,06 5,50 15,00

Die zuerst angeifihrten Ruhewerte sind diejenigen, die in dem erwiihnten Muskel in sRu werden geRen mfissen, die folgenden sind ResuRate einer Ausz~hlung, welche also - - aus oben angefiihrten Grtinden - - immer zu hohe Werte gibf,. Man wird bemerken, dass das Volumen der Capillaren - - selbst bei maximaler Blutzufuhr zu dem MuskeI, wenn man auf einem Quadratmillimeter yon einem MnskelquersehnRt 3000 Capillaren nachweisen kann - - nnr ]50/o der Muskelsubstanz betr~gt; bei kr~Riger ArbeR nur 5,50/0. Die in der dritten Kolonne angefiihrte Capillaroberfl~che ist jedoeh nieht notwendig aus 23*

356

J . LIND]~ARD: Der Skeletmuskel u n d seine F u n k t i o n .

Riicksieht auf die Sauerstoffzufuhr, sondern muss ihre Begriindung in der Rficksieht auf andere S~offe suchen, die schwer diffundieren. Die Regulierung des Kreislaufes ira Muskel scheint tells durch das Nervensystem, tells mit Hilfe yon ttormoneu stattzufinden. Ist abet die Gef~ssversorgung des Muskels yon Wichtigkeit ffir die Funktion, so gilt dies nicht weniger yon der Nervenversorgung. Eine genauere Behandlung des Verhiiltnisses zwischen dem Nervensystem und der Muskelfunktion im allgemeinen wgre hier nieht an ihrem Platz, indem die hierhergehSrigen Probleme zum Tell nicht in den Rahmen der gegenw~rtigen Abhandlung passen, zum Tell in spgteren gapiteln eine natfirlichere Erw~hnung finden werden. Hier sollen nur die anatomisch-histologischen Verh~ltnisse im Muskel eingehender behandelt werden.

Abb. 12. (Nach FROHSE und FR•lgKEL),

Abb. 13. lVIotorische Endplatte, (Nach IKOHNE.)

Am natiirlichsten fiingt man mit der somatisch-motorischen Innervation an. Wie es Abb. 19. zeigt, die yon F~OHSE und FRXNK~ genommen ist, teilen sich die grSsseren motorischen Nervenzweige in kleinere, die an mehreren Stellen in den Mnskel eintreten, um sich danach in dem intramuskularen Bindegewebe welter zu teilen (siehe auch Abb. 3). Den sog. nervSsen Aquator, der in tier Literatur fiber die elektrische lgeaktion der Muskeln eine gewisse Rolle gespiett hat, kennt man in der Histologie nicht. In dem intramuskularen Verlauf des Nervs oder bereits bevor der Muskel erreicht ist, scheint eine Verzweigung des Achsenzylinders stattzufinden, wie denn aueh zwisehen den einzelnen Iqervenzweigen eine rege Auswechslung yon Nervenfasern stattfindet; es bildet sich mit anderen Worten ein Plexus, yon dem feine Zweige zu den einzelnen Muskelfasern ausgehen. Wenn der l~ervenzweig die Muskelfaser erreieht, die er innervieren soll, wird die HENI~sche Scheide sich in das Endomysium verlieren, wahrend die Markscheide verschwindet und die SC~WANNsche Seheide

Der Bau des Skeletmuskels.

357

in das Sareolemm iibergeht. Nur der Achsenzylinder passiert dureh diese Merebran, urn sieh nnmittelbar danach in der sog. motorisehen Endplatte (Abb. 13) zuerst in grSbere Fibrillenbtindel (Nervengeweih, Kt~t~xE) (Abb. 14), dann in ein ganz feines iibrillares Netzwerk zu teilen, wo die Fibrillen Ringe ~md Schleifen bilden; sie scheinen an kein Strukturelement gekntipft, weder in der Endplatte noeh in der Muskelfaser selbst. Die motorisehe Endplatte ist ein selbst~ndiges Organ, das aus einem nervOsen Teil, der obenerw~hnten Nerv-enverbreitung, und einem muskularen Teil (Sohlenplatte, KOt~NE) besteht; letzterer besteht aus embryonaler Muskelsubstanz, worin eingelagert mehrere grosse ovale Kerne mit einem oder zwei Nueleoli, etwas modifizierte Muskelkerne sind. (In bezug auf Einzelheiten sei auf die grossen Arbeiten yon W. KRAUSE, K~tlNE, ARNDT, BOEKE U. a. ver-

wiesen.) Dies steht in Ubereinstimmung mit dem, was man yon der Entwieklung dieser 0rgane weiss. BOEKE, der in neuester Zeit dem Studium der Endplatten eine sehr grosse Arbeit gewidmet hat, gibt folgende Darstellung ihrer Entwieklung: Der motorisehe Nerv waehst in die embryonale Muskelplatte, ehe die einzelnen Muskelfasern differenziert sind; aber die Endplatte zeigt sieh erst viel spiiter. Der Nerv bildet ein Netzwerk, dessen sti~rkere Zweige die Muskelfasern durehqueren, deren Qnerstreifung nun deutlich ist nnd deren Kerne damit anfangen, Abb. 14. ~oto~.~soh~~a~tt~, die urspr~ingliehe zentrale Lage zu verlassen Nervenverbreitung.(NuchK/3"ltNE.) und gegen die Peripherie zu wandern; das Sareolemm ist noeh nieht gebildet. An dem Nervenzweig treten nun ebensoviele kleine Verdieknngen auf, wie es Fasern gibt (Abb. 15) und aus diesen entwiekeln sieh dann kleine Fibritlennetze (Abb. 16), die gleiehsam yon dem Nerv fortwandern, so dass sie zuletzt nut dureh einen ganz dtinnen Stiel mit dem Stamm verbunden sin& Gteiehzeitig wird die Sohlenplatte aus embryonalem Protoplasma gebildet und die Kerne wandern in dieselbe hinein, nm allmi~hlieh zu den ftir die fertige motorisehe Endplatte eharakteristisehen Kernen umgebildet zu werden (Abb. 17). Wird die Verbindung mit dem Nervenstamm dnrehsehnitten, degeneriert der nervOse TeiI der Endptatte, w~hrend der muskntare Tell jedenfMts lange Zeit fortbesteht; man sieht dann neue kollaterale Zweige des Nervenstammes gegen die Mte Sohlenplatte Nn waehsen, indem diese auf die hervorwaehsenden Nervenfibrillen einen ehemotaktisehen Einfluss auszufiben seheinen (TEsLo,

358

J. LINDttA]gD:Der Skeletmuskel und seine Funktion.

BOEKE). Ausser der Nervenverzweigung und der Sohlenplatte mit ihren Kernan haban verschiedena Untersucher gemeint, andere, feinara Stmkturelemente zu linden, deran Anwesenheit in dem labenden Organ jedoeh nieht als unzweifelhaft gelten darf, und deren funktionelle Bedeutung ~tusserst probtematiseh ist. Diese Bildungen - - sic seien Ms Kunstprodukte zu betraehten oder nieht - - haben abet dadurch ein gewisses Interesse, dass sic -~ naeh dem, was man angibt - - aueh in dem elektrisehen Organ bei gewissen Fisehen vorkommen. Dass die Endplatte als ein selbsti~ndiges Organ aufgafasst warden muss - - versehieden sowohl vom Nerv als aueh vom Muskel - - geht aus mehreren Umstandan hervor. Erstens aus der bereits erwahnten Entwieklung i

~"

/

2: :

;

A b b . 15. kbb. 15--17.

A b b . 16. EntwickIung der motorischen

A b b . 17. Endpla~te.

( N a c h BOEKE.)

dieser 0rgane, ferner dureh eine Betrachtung der Degenerationserscheinungen, weleha die Nervendurchschneidung begleiten (TELLO, BOEKE) und sehliesslich auch daraus, dass sie yon Curare gelghmg werdan, welches Gift eina spezifische Wirkung auf die Endplatte zu haben seheint (vgl. jedoeh HAaTaEE-HisL). Im Laufe der Zeit hat es Diskussion gegeben fiber die motorisehen Endplatten, ihre Lage, ihren Bau und ihre Bedeutung. Es handelt sieh ja um sehr kleine 0rgane, die in sehr starker VergrSsserung in fixiertem und gafgrbtem Zustand untersucht warden, unter Verhgltnissen also, w o e s nieht nur unsieher ist, ob das, was man sieht, natiirlieh vorkommende oder kiinstliehe Bildungen sind, sondern wo aueh das Gesiehtsbild selbst eine Diskussion veranlassen mag. In der ttauptsaehe ist man jedoeh allmi~hlieh zur Einigkeit gelangt. Motorisehe Endplatten kennt man bei S~ugetieren, VOgeln, Reptitien und Fisehen, bei denen sia haupts~ichlich dieselbe Form haben, der einer Linse ghnlieh. Die GrOsse seheint in keiner direkten Relation zu der GrSssa des Tieres zu stehen,

Der Bau des Skeletmuskels.

359

seheint sieh aber einigermassen naeh der Dieke der Muskelfasern zu riehten. Bei dem Mensehen ist der Durehmesser 40--60 ~. Bei Amphibien gibt es keine Endplatten yon der besehriebenen Form; abet der motorisehe Nerv endigt in einer weiten Verzweigung unter dem Sareolemm (Abb. 18). An diese Nervenverzweigungen sind jedoeh grosse, zerstreute Kerne geknfipft, deren jeder yon einer geringeren Protoplasmamenge umgeben ist, welehe dem Kern in der Sohleni platte der gew6hnliehen Endplatte genau zu entspreehen seheinen. Es wird kaum erforderlieh sein, diesen Bildungen einen besonderen Namen zu geben, da sie sowohl morphologiseh i als funktionell den Endplatten gewShnlieher Form homolog sein dtirften. W~hrend bei anderen Tierformen jede Muskelfaser in der Regel nut eine Endplatte hat, solt es bei Lurehen oft zwei oder mehr solehe geben. Jfingst hat. AGDwm in gewissen Fi~llen plurisegment~re Innervation Yon Muskelfasern bei Si~ugetieren (Katze, Kaninehen) gefunden; abet die Frage yon der plurisegmentitren Innerration ist immer noeh reeht nnsieher, indem zahlreiehe Untersueher (CATTELLund ST~LES, KATZ, SAMOJLOFF und WASSlLJEWA, STEWNS und KARRER, Me CATTEL, QUEDNAU, UYENO) nieht auf physiologisehem Wege siehere Wiri kungen derselben haben naehweisen kSnnen (vgl. doeh HINTNn:a 1930). Ferner ist man darfiber geeinigt, dass die Endptatte unter dem Sareolemm gelegen ist, oder unter einem Telolemma (K~5-I~NE)yon mehreren zusammenAbb. 18. Motorische EndpIatte beim hi~ngenden Membranen gebfldet und nieht - Froseh. (Nach Kt)HNE.) wie es KRAUSE a n n a h m - epilemmal. Wo die i~ussersten Nervenverzweigungen zu finden sind, darfiber gehen die Ansiehten aber noeh auseinander. BOE~E (und mit ihm einzelne andere) behauptet, dass es ausser dem allgemein angenommenen Nervennetz in der Sohlenplatte ein anderes, noeh feineres Netz in dem Sarkoplasma unter der Endplatte gebe - - ja, man hat sogar gemeint, die Neurofibrille endige in der isotropen Substanz in der Myofibritle - - oder die K~AusEsehen Membranen bildeten eine fortgesetzte Nervenspirate (LANGELAAN, TIEaS). Diese Annahmen sind aber yon vornherein zum Teit in dem Grad unwahrseheinlieh, dass sehr triftige Grfinde vorliegen miissen, ehe man sleh auf einen solehen Gedankengang einl~sst - - zum Teit

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360

J. LINDItARD: Der Skeletmuskel u n d seine F u n k t i o n .

positiv unriehtige. Niemand wird ]eugnen, dass die motorisehe Endplatte ein selbstandiges nnd eigentiimliehes Organ ist; abet wozu sollte dieses dienen, wenn die Neurofibrille welt davon in der Musketsubstanz endigte, wenn mit anderen Worten die Endplatte kein Terminalorgan ware, sondern ein ,,Etwas" ohne Seitenstiick in dem Organismus, sozusagen mitten auf den Leitungsdr~hten angebracht ? Und was wiirde man dutch ein seknndgres Fibrillennetz in der Muskelsubstanz erreichen? Die kleinsten eontractilen Elemente, sareous elements, finden sieh in ungeheuren Mengen dutch die Lange der ganzen Faser, und wit haben keine Kenntnis yon einer derartigen Nervenverbreitung~ dass es mOglieh ware, jedes einzelne derselben zu innervieren.

Abb, 19, Querschnitt dutch Mnskelfaser und Endplatte. (Nach BOEKE.)

Abb, 20. Mt~skelfaser mit motorischer Endplatte. (Nach BOEKE.)

Und far jede Faser gibt es in der Regel nur eine Endplatte. Das sekund~tre Netz hat fiberhaupt keinen physiotogischen Sinn - - as kOnnte naUirlich trotzdem da sein; abet die Griinde, welehe ffir eine solehe Annahme vorliegen, sind sehr sehwaeh. Sieht man BOEKES ausgezeiehnete Bilder dutch, findet man ein einziges Bild yon einem Querschnitt dureh Faser und Endplatte und dieses zeigt nisht, dass Neurofibrillen zwisehen Muskelfibrillen eindringen (Abb. 19); man findet ferner reine Profilbilder, w o e s keine Andeutung eines solehen Eindringens gibt. Dagegen lasst sieh nieht leugnen, dass andere Bilder anseheinend Bin Nervennetz unter der Endplatte aufweisen; dies ist abet in einigen Fallen unzweifelhaft, in anderen Fallen wahrseheintieh nut auf eine schiefe Projektion zuriiekzufiihren (Abb. 20). Langsbilder der Muskelfaser kOnnen tiherhaupt nieht als BeweismateriM dienen; dies kSnnen nut Quersehnitte und yon denen liegt einer vor, der das Gegenteil zeigt. Man sollte gewiss diese ganze Auffassung als unerwiesen und unwahrseheinlieh aufgeben. Wenn es - - wie yon AGDU~a u. a. nachgewiesen ....... plurisegmentare Innervation

Der Ban des Skeletmuskels.

361

yon einzelnen Fasern gibt, so muss dies ats ein Ausdruck flit den Urns.rand geRen, dass die betreffenden Fasem in mehrere Synergien eingehen, die yon verschiedenen Segmenten der Medulla spinalis innerviert werden; bei der Lage der Endpla.tten kann man keine Veranstaltung zur BefSrderung des Reizprozesses im Muskel vermuten. Die allgemeine Regel ist, dass jede Muskelfaser eine Endplatte hat, und dass dieselbe yon einem verh~ltnismassig soliden Telolemma gedeckt ist und dadurch yon N achbarendplatten und Naehbarfasern isoliert, wogegen sie durch keine Grenzmembran yon dem Sarkoplasma der Muskelfaser getrennt ist, wenn diese Substanz auch als yon der Sohlenplatte der Endplatte verschieden geRen muss, wie denn auch die Kerne der Endplatte und der Faser morphologisch verscbgeden sind. Der Umstand, dass ein Nervenzweig zu jeder Muskelfaser fiihrt, bedeutet indessen nicht, dass eine Muskelfascr durch einen Impuls yon dem Zentralnervensystem zu isolierter Kontraktion gebracht werden kann. Die Annahme kat keine WahrscheinlichkeR far sic h, dass eine Nervenzelle partiell in Wirksamkeit treten kSnnte - - und andererseits unterliegt es keinem Zweifel, dass die Anzahl der motorischen Nervenzellen in der Medulla bedeutend kleiner ist aIs die Anzahl der Muskelzellen in der yon dort aus innervierten Skeletmuskulatur. Ein sicheres Wissen yon diesen Verhgltnissen hat man zwar nicht; es gibt aber doch Untersuchungen, die gewisse Schlfisse erlauben. So hat TERGAST gezeigt, dass derselbe kteine ~ervenzweig Muskelfasern innervieren kann, die im MuskeI welt voneinander gelegen sind, Bin Verhttltnis, welches in mechanischer tIinsicht kaum ohne Bedeutung ist. T~GAST untersucht verschiedene Muskeln mit den dazugehSr~gen Nerven; er bestimmt die Anzahl yon Muskelfasern auf einem Quersehnitt dutch die Mitre des Muskels und z~hlt die Anzahl der ,,NervenrShren" an der Stelle, wo der ~Nerv in den Musket eintrRt. Zweifellos wird er in der Weise die Anzahl yon Muskelfasern zu klein finden, ein VerhaRnis, auf welches er selbst aufmerksam maeht ohne jedoeh --- wie es scheint --- fiber dessen Tragw e r e im klaren zu sein. Andererseits finder er unzweifelhaR in den meisten F~tllen eine zu grosse Anzahl Achsenzylinder, indem die AuReilung derselben angefangen hat, ehe der Nerv in den Muskel eintritt. Daraus folgt, dass er das Verh~ltnis Nervenfasern-Muskelfasern zu gross angibt - - oft gewiss mit einem recht betraehtlichen Fehler. T. finder bei Untersuchung der ausseren Augenmuskeln bei dem Schaf das erw~hnte Verh~ltnis ~ 1 : 6--7; in dem Biceps des Hundes 1 : 83, in einem einzelnen Falle 1 : 125; im Sa~¢orius ist das Verhaltnis 1 : 4 0 - - 6 0 . Es ist. kaum wahrscheinlich, dass es zwischen den letzterwa.hnten Muskeln einen solchen Unterschied gebe - - dagegen ist es wahrscheinlich, dass der Fehler, durch die Methode veranlasst, immer grSsser wird, je langer der Muskel im Verhaltnis zur Dicke ist. Bo~s hat das Verh~tltnis

362

J. LIlgDttARD:Der Skeletmuskel und seine Funktion.

zwischen der Anzahl yon Nerven- und Muskelfasern in den Augenmuskeln und in M. semitendinosus beim Menschen untersucht; er fand in M. rectus lat. oculi . . . . . 1~. abducens . . . . . . . . M. semitendinosus . . . . . Nerv . . . . . . . . . . .

27 21¢ 4 689 65 710 1 382

Fasern, in Aehsenzylinder, Verh~tltnis 1:5--6, in Fasern, nnd in seinem Achsenzylinder, Verh/~ltnis 1: 50;

auch BORS z~thlt Achsenzylinder an der Eintrittsstelle des Nervs und weiss sehr wohl, dass die Zahl zu hoch ist. N. abducens hatte bei seinem apparenten Ursprung 1862 F~tden, welche in obige Rechnung eingetragen das Verhaltnis 1 : 7 ergeben wfirden. Die Itauptsaehe ist jedoch die Frage, ob es ihm gelungen isL die einzelnen Muskelzellen zu isolieren, oder ob das, was er ,,Fasern" nennt, in Wirklichkeit Fascieuli sind. Nach Angaben yon ADRIAN und yon PORTER und HART findet man in dem M. tenuissimus der Katze, einem 9--15 cm langen, sehr dfinnen Muskel, Muskelzellen, deren durchsehnittliche L~tnge 1,7 em ist (1,3--2,5), w~thrend ein Querschnitt etwa 1000 Fasern enthMt. Der dazugehSrige Nerv enthglt 50--100 Achsenzylinder, yon denen 1/2--2/3 als motoriseh gelten, was ungefi~hr das Verh~tltnis 1 : 165 ergibt. Die verh~ltnismassig hohen Werte ffir den Quotienten, die sieh in den Mteren Angaben linden, rfihren gewiss yon Schwierigkeiten her, die damit verbunden sind, die einzelnen Muskelzellen zu isolieren; wenn man die Abbildungen betraehtet, die die Abhandlungen begleiten, gewinnt man jedenfalls einen sehr lebhaften Eindruck yon, der Gr5sse dieser Sehwierigkeiten. Wenn man mit Hilfe yon neueren Aufkl~rungen fiber die Dimensionen der Muskelzelle und fiber die Anzahl yon Achsenzylindern in den betreffenden Nerven eine Ubersehlagsberechnung versucht, wird man deshalb - - erwartungsgem~tss - - einen viel niedrigeren Quotienten linden. Die gew6hnlichen Angaben yon der Anzahl yon Zellen in dem Rfickenmark seheinen in dieser Hinsicht nieht verwertbar (siehe z. B. DJ6RUP), dagegen gibt es einige Angaben fiber die Zahl der Aehsenzylinder in den vordersten Nervenwurzeln des Halsmarkes (INGBERT),die insofern als verwendbar angesehen werden mfissen, als yon dieser Partie des Rfiekenmarks keine sympathischen Nervenfasern ausgehen. Es gibt ferner in der anatomischen Literatur Angaben fiber das Gewicht des Muskels und zum Tell aueh fiber die Lange der Muskelbfindel, mittels deren man die Anzahl yon Muskelfasern bereehnen kann, wenn man die Dimensionen derselben kennt. Wit finden natfirlieh in diesem Punkte einige Unsicherheit; aber andererseits kann man doeh zweifellos die Gr6ssenordnung feststellen. Wenn man die yon I~GBERT gefundenen Zahlen ffir die Anzahl yon Nervenfasern einer Ubersehlagsberechnung zugrunde legt und wenn man die yon FI~OHSE und ~RAENKEL und was die Muskeln betrifft, die yon diesen Verfassern nieht erwiihnt sind - die yon TIIEILE angegebenen und hinreiehend korrigierten Muskelgewiehte verwendet und ferner die Lange tier Muskelfaser als 5 em, ihre Durehsehnitts-

Din, Bau des Skeletmuskels.

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dicke als 60 # festsetzt, dann finder man, was die 0berextremitiiten betrifft, dass jeder motorisehen Vorderhornzdle 2,75 × 103 Muskdfaser entspricht. Die Zahl ist natfirlich etwas unsieher; tails sind die Dimensionen der Muskelfaser unsicher, es gibt zweifellos sowohl lttngere als kiirzere Fasern in der betreffenden Muskulatur und die verhiiltnismiissige Anzahl derselben liisst sich nieht bereahnan und ist nicht bekannt; tails sind die Muskelgewiehte salbst bei FlmeSE und F~A~KE*~ mit Fehlern behaftet und schliesslieh gilt dassalbe van der Anzahl der Nervenfasern, we das Varhiiltnis dureh eine evantuelle plurisegmentiira Innervation noah verwickelter wird. Es ist ferner sohwierig, mit Sicherheit zu antseheiden, welehe Muskelbfindel van dan untersuehten Spinalwurzeln innerviert warden, indem mehrere der mitgerechneten Muskeln zweifellos aueh van Naehbarsegmenten in der Medulla Nervenfasern erhalten, wiihrend umgakehrt Nervenfasern van dan van uns betraehteten Rtickenmarkssegmenten zu Muskeln gehen, die in der Aufz~hlung nieht mitaufgenommen sind. Trotz all diasen Fehlarquellen hat, man doeh allen Grund zu vermutefi, dass die angagebane Zahl in bazug auf die GrSssenordnung richtig ist. Damit sei jedoch nicht behauptet, dass die Verteilung van Muskelfasarn pro Nervenzalle innarhalb des untarsuchten Gabietes fine gleichm~ssige sai; im Gegenteil, as muss angenommen warden, dass man - - wie sehon bai TE~GAST erwghnt - - einen funktionallen Untersehiad finder - - in der Waise, dass es in dan Muskaln, die das VermSgen besitzan, fain koordinierta Bewegungen auszuftihren, nut eina kleinere Anaahl Muskelfasern gibt, die van einer ainzetnen Nervenzelle innerviert sind, wa]arand umgekahrt das Innervationsgebiet der Narvanzalle in dan grOberan Muskaln badautend grOsser ist. EtChES und SHERI~INGTO~haben neuerdings (1980) diese Fraga van funktionellen Gasiehfspunkten aus angagriffen, indem sie die GrSssa der funktionellen Einhaitan (motor-units) in gewissen Muskeln bei der Katze bestimmtan. ECCLES und S~ERRINaTON zghlen zuarst die Aehsenzylinder in dan zugehOrigan motorisehen Nerven so naha wie mSglieh daran Ursprung yam Rfiekenmark, naehdem die affarentan Nervenfasern mittals Exstirpation der betraffenden Spinalganglien zur Degeneration gebraeht warden waren. Dann bestimmen sie die maximMe isometrisehe Spannung der betreffenden Muskeln und erhalten danaeh dureh Division die maximale Spannung der motorischen Einhait. Die Zahl der Nervenfasern gibt dirakt die Anzahl van motorisehen Einheiten. Es wird ausdrtieklieh bemarkt, dass die Aehsenzylindar sieh zu teilan beginnen und dass fin Austausch van Fasern zwisehen dan Nervan vor sieh geht mehrare Zentimeter bevor die Nerven die Muskeln erreiehen. Wenn man die Dimensionen dar Muskeln und der Muskelzellen bei der Katze nieht kannt, kann man nattirlieh niehts fiber die Anzahl dar Muskelzellen, die van einer einzigen Nervenzelle innerviert werden, sagen; wenn aber die maximale Spannung pr. motorisehe Einheit im Gastrocnemius med. auf 30 g, in Ext. long. digit, nur auf 8,6 g angegeben wird, seheint dies unzweifelhaft darauf zu deuten, dass

364

J. LIND~A~D: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

die AnzahI yon MuskelzelIen, die yon einer Nervenzelle besorgt wird, in den grossen Muskeln bedeutend gr6sser ist als in den kleinen. Ausser den somatiseh-motorisehen Nerven finder man in der Skeletmuskulamr zahlreiehe andere Nerven; so besehreib~ Bon~E marklose Nervenfasern, die in kleinen Endplatten endigen, die morphologisch den oben besehriebenen ganz ~hnlieh, aber bedeutend kleiner sind. Die Lage ist nieht konstant, indem sie oft unmittetbar neben den motorisehen sind, ofg in grSsserer Entfernung yon denselben. Die Bedeutung dieser Nerven ist nicht ganz klar; man hat die autonome Innervation der Muskelfaser sowohl mit dem Tonus als auch mit der Ermtidung des Muskels in Verbindung gebraeht, und Arbeiten aus ASTERS Laboratorium aus den letzten Jahren zeigen unzweifelhaft, dass die autonome Innervation die Ermtidungsfrage betreffend, yon entscheidender Bedeutung ist. Diese wird in einem spi~teren Kapitel n~ther besproehen. Es gehen ferner Vasomotoren zu den Gef~ssen des Muskels und schliesslich treffen wir in dem Muskel versehiedene Reeeptoren bzw. Proprioeeptoren nebst deren afferenten Nervenbahnen. Der Musket ist in derselben Weise empfindlieh sowohl gegen Bertihrung als auch gegen Schmerz. In den meisten Skeletmuskeln, jedenfalls in den Extremitittsmuskeln finden sich eigenttimliche Bildungen (,,Muskelspindel"), die yon den meisten Forschern f(ir Propriozeptoren angesehen werden. Diese bestehen aus einer oder aus wenigen Muskelfasern, gewShnlich recht diinn und ohne deufliehe Querstreifung, eingeschlossen in einer verh~ltnism~ssig dicken Bindegewebsscheide mit Lymphspaltr~umen; die Bindegewebsseheide seheint jedoch an den Enden in das ni~ehste Endomysium gleiehmi~ssig tiberzugehen. Eine oder mehrere Nervenfasern perforieren die Bindegewebsseheide und bilden Spiratwindungen um die Muskelfasern, worauf sie sieh in zahlreichen Verzweigungen auflSsen - ungefiihr wie in den motorisehen Endplatten - - und in kleinen ptattenf6rmigen Erweiterungen endigen. Aueh an den Sehnen finder man sensitive Nervenverbreitungen (,,Sehnenspindel"), welehe weite Verzweigungen an den Sehnenbtindeln bitden, um danach in i~hntichen kleinen Verdiekungen zu endigen, wie man sie in den Muskelspindeln finder. Die afferenten Nerven betragen naeh S~Ea~I~GTON etwa 1/3 Yon der Nervenversorgung des Muskels, und es unterliegt keinem Zweifel, dass sie als regulierende Faktoren eine ausserordentlich grosse Rolle ftir die Muskelfunktion spielen, indem sie tells den Kontraktionsprozess in dem betreffenden Muskel selbst werden begrenzen k6nnen, tells reflektoriseh auf den Kontraktionszustand anderer Muskeln einwirken. Der adi~quate Reiz ftir diese Organe seheint in allen Fi~llen in den ver~tnderten Druekverh~tltnissen usw. des aktiven Muskels selbst gesucht werden zu mtissen.

Die Funktion der motorischen Endplatte. Wenn man aueh, wie oben erwKhnt, die motorische Endplatte als ein selbstgndiges Organ betraehten muss, so wird doch - - da sie intramuskul~r

Abb.

21. Q u e r s e h n i t t d u r c h d e ~ ~ : S r p e r y o r e Gymnotus. E das elektrische Organ. ( N a c h SAC~IS.)

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A b b . 22. O b e r e A b b . : E l e k t r i s c h e P l a t t e y o n ~ ¢ I a l a p t e r u r u s , v e r g r S s s e r t . U n ~ e r e A b b . : E l e k L r i s c h e P l a ~ t e n y o n ~¢Ialap~erurus, n a ~ i i r l i c h e G r S s s e . ( N a e h BALLOWITZ.)

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A b b . 23, Q u e r s e h ~ i ~ e i n e r e l e k t r i s c h e n P l a t t e y o n ~¢ia4apterurus. (Naeh BALLOWITZ.)

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366

J. LI~D~Ja]~D: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

gelegen ist, und da anzunehmen ist, dass ihre Funktion in m6glichst enger Verbindung mit der Funktion der Muskelfaser steht - - eine etwas genauere

&bb. 2g. Gymnotus electricus. (Nach SACHS.)

Abb. ~5. Pierd yon

Gymnoton

angegriffen.

(Na~h

S~C~[~S.)

Untersuchung ihrer Bedeutung in dieser Verbindung notwendig sein, dies um so mehr, als die Endplatte unter anderen Kapiteln der Physiologic noch nicht Gegenstand der Behandlung war. Vor rund 100 Jahren entwari ALEXANDE~ YON HUMBOI~DT den Gedanken, dass die motorischen Nerven Elektrizit~t produzierten, die wiederum der ad~tquate Reiz fttr die contractile Substanz der Muskelfaser w~tre (-- peut~tre - - chaque contraction de la fibre musculaire est prgc6d6e pal' une d6eharge du nerf --) ; die Hypothese scheint indessen in der Physiologic keinen Eingang gefunden zu haben. Etwa ein halbes Jahrhundert sparer (1863) gauchte tier

Die Funktion der motorischenEndplatte.

367

Gedanke wieder auf, indem W. KRALTSEunabhangig yon v. HUMBOLDT eine ahntiche Ansicht ausserte. KaAusE meinte, wie bereits erwahnt, dass die motorisehe Endplatte epilemraal angebraeht sei und dass man deshalb zur Erklarung einer Weehselwirkung zwischen der Endplatte und der contractilen Substanz annehmen miisse, es gingen yon der Endplatte elektrische StrSme aus, wetehe die Muskelsubstanz beeinflussten. Diesmal erregte die

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A b b . 26. E n t w i c k l u n g des elektrlschen Organs yon Raja burls I. (Nooch E~VAI~T.)

A b b . 27. E n t w i c k l u n g des elektrischen Organs von Roj abatis II. ( N a c h EWAI~T.)

A b b . 28. ]~lektrische ,,Platf~e" v o n R a j a r a c l i a t a voll en~wiekel~. ( N a c h EWAI~T.)

Hypothese ein nich* geringes Aufsehen und eine sehr kr~iftige Opposition, namentlich yon seiten der Physiologen (E. D U BOIS-P~ESg2~IOND),SO dass die sog. ,,Entladungshypothese" sehon etwa 1890 als unwahrseheinlieh und fiberflfissig aus der Diskussion ausgesehaltet wurde. Durch Untersuchungen fiber die AktionsstrOme des Muskels (worfiber sparer) yon HENnIQUES und LINDEA~D

368

J. LINDI~ARD:Der SkeIetmuskeIund seine Funktion.

etwa 1920 wurde die Frage wieder aktuell und dis erwghnte Hypothese meldete sich wieder unabh~ngig yon der frfiheren Er/Srterung tier Frage (L~NDUAIU) 1924). Die Hypothese, dass die Endplatte sin Organ sei, welches Elektrizit~t produziere, hat sieh also immer wieder bei den Autoren eingestellt, die die Frage bearbeiteten, wie die contractile Substanz in dem Muskel gereizt werde. Dass dieser Gedanke nicht nur entstehen, sondern a.uch viel Kritik fiberdauern konnte, beruht es u. a. darauf, dass wit in den elektrischen Organen bei gewissen Fischen Bildungen kennen, die mit den motorisehen Endplatten ganz homolog shad, sowohl morphologiseh als entwiektungsm~ssig betrachtet. Man teilt dis elektrischen Fische in zwei Gruppen, die stark elektrisehen und die schwach elektrischen. Die erstere urafasst drei Formen; in zwei yon diesen Fgllen (Torpedo, Gymnotus) sind die elektrischen Organs yon der Sksletmuskulatur aus entwickelt (Abb. 21), wi~hrend sis in dem dritten Falls (Malapterurus) in der Haut entwickelt sind (Abb. 22 u. 23) - - ob yon den Muskeln oder Drfisen kann nicht sntschieden werden, da die Entwicklungsgeschichte disses Tieres nicht bekannt ist. Es handelt sich in allen diesen Fgllen um sehr starke Entladungen, so sollen grosse Gymnoten (Abb. 24 u. 25) sine Spannung yon 866 Volt oder vielleieht sogar mehr leisten kSnnen (EIsENFELDT). Diese stark differsnzierten Organs haben abet nisht das gr6ssts Interesss, wenn ihr Bau auch vollstgndig dem entspricht, was man bsi den sehwaeh elektrischen Formen finder; an diese letzteren kntipft sich niimlieh das besondere Interesse, so dass ihre Entwicklung in neuerer Zeit eingehend untersucht wurde. Namentlich aus EWA~TS Untersuchnngen des schwaeh elektrischen Organs bei der Gattung Raja geht hervor, dass sich dieses aus der Skeletmuskulatur entwickelt in der Weiss, dass eine A b b . 29. E n t w i c k l u n g des elektriseherL O r g a n s y o n R a j a b a t i s I I I . bisher normale Muskelfaser sieh an dem Ende zu ( N a c h EW~I~T. ) verdieken anf~tngt (Abb. 26), wo die motorische Endplatte sieh befindet; gleichzeitig wiiehst die Endplatte stark, wiihrend das andere Ends der Muskelfaser unveriindert bleibt (Abb. 27). Allmiihlieh

Die Funktion der motorischenEndplatte.

369

setzt sich cIiese Entwieklung in der Weise fort, dass die motorische Endplatte mit dem ngehsten Tell der Muskelsubstanz einen dieken, keulenfSrmigen Kopf bildet, w~hrend der Rest der Faser sieh in einen dtinnen

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Stiel vermindert (Abb. 28 u. 29). Auf dieser Stufe stockt die Entwicklung bei einigen Formen, w~thrend sie bei z . B . R , basis, die anseheinend die hSchste Stufe der Reihe vertritt, sieh in der Bildung yon einer Elektroplax (der Name yon BALLOWITZ gebildet analog nach Myeloplax) fortsetzt, alas ganz dem stark elektrisehen Organ bei z. B. Torpedo gleieht (Abb. 30). Die vollentwiekelte elektrisehe Platte besteht aus einer obersten Schicht, der stark vergrSsserten motorischen Endplatte, worin sieh der Nerv, der Asher-Spiro, Ergebnisse der Physiologie. 33.

24

370

J. LINDHAXD: Der Skeletmuskel n n d seine F u n k t i o n .

sieh in zahlreiehe Endiiste geteilt hat, zwischen den eharakteristisehen grossen ovalen Kernen verbreitet, damnter gibt es eine fibritliire 8chicht, die wahrscheinlieh als die letzten Reste des obersten Teiles der Muskelfaser zu betraehten ist, indem sie bei gewissen Formen, z. B. bei Mormyrus, mikroskopiseh nachweisbare Muskelsnbstanz enthiil{; darunter folgt wieder eine protoplasmatische Sehieht, vom Sareolemma gebildet und zahlreiche grosse Kerne enthaltend, modifizierte Kerne der Muskelfaser. Mittenunter der Platte hgngt eine ganz dfinne Faser, hier nnd da Spuren yon Querstreifung aufweisend, die Hauptmasse der 2,~ "" frtiheren Muskelfaser. Bei den stark elektrischen Fisehen sehwindet naeh Abb. 31, Ansieht dureh zwei elektrisebe Platten yon ~'glTtnOtnS. (~NgchBALI.OWITZ.) und nach die ganze intermediiire Faserschicht, und man hat dann als eine Art l~eminiszenz nut den Spalt, worin sie gelegen, weleher sieh, wenn die Platte geh6rig prgpariert, wird, auf tier 8chnittflaehe als die sog. PacIxIsche Linie ergibt (Abb. 31). Es liegt kein Grund vor, auf die einzelnen Formen niiher einzugehen, da die Versehiedenheiten prinzipiell unwesentlich sind. Wit haben in allen Fgllen eine Protoplasmamasse, wo der Nerv endigt und welche die fiir die motorisehe Endplatte eharakteristisehen Kerne enthglt; auch andere Sgrukturelemente sind in dieser Protoplasmamasse besehrieben nnd entspreehende sind in den Abb. 32. L~ngsschnitt durch das elek~rische Organ yon Rata batis. (Naoh E w A ~ . ~ motorisehen Endplatten gefunden; diesen seheint aber, insofern sic tiberhaupt als reelle Bildungen zu betraehten sind, keine wesentliche funktionelle Bedeutung zugesehrieben werden zn kSnnen. In einigen F~llen sieht man, dass die Nervenverbreitung in der elektrisehen Platte dieselbe Form hat wie in der Endplatte; aber in anderen Fgllen vermag man nieht der Nervenverbreitung zu folgen, naehdem der Nerv seine Markscheide verloren hat. Das interfibrilt~re Bindegewebe des Muskels entwiekelt sieh zu kleinen

Die Funkt, ion der motorischen Endplatte.

371

Kammem, welehe die elektrisehen Platten umgeben (Abb. 32). In den W~nden verlaufen Gefiisse und Nerven und tier Teil der Kammer, der nieht yon der elektrisehen Platte eingenommeh wird, ist mit Fltissigkeit geffillt (Abb. 33). GewOhnlieh ist die verh~tltnism~issig grosse protoplasmatisehe Masse naeh der einen oder naeh beiden 8eiten in kiirzere oder Igngere Papillen ausgezogen, welehe Kerne enthalten, wodureh die Ern~hrung der Protoplasmamasse vermeintlieh erleiehtert wird. In den meisten Fgllen wird das elektrisehe Organ dureh die Spinalnerven innerviert, welehe die ursprtingliehe Muskelsgule versehen. Eine Ausnahme bildet jedoeh Malapterurus, dessert elektrisehes Organ, wie erw~ihnt, in der Haut entwiekelt ist; bei demselben werden die elektrisehen Platten einer KSrperhglfte yon einer einzigen, sehr grossen Nervenzelle des Zentralnervensystems innerviert. In bezug auf die morphologisehe [Jbereinstimmung zwisehen motorisehenEndplatten und elektrisehen Platten ist die Saehe sehon l~ingst im klaren. Der Russe BABUCHIN, einer der ftihrenden Forseher auf diesem Gebiete, sehreibt sehon 1870: , , . . . . dass die elektrisehen Organe ........... eigentlieh Muskeln sind, aus A~b. 33. Elektrisebe Platte von Gymnotus. (Naeh Sxcns.) denen nur die Muskelsubstanz entfernt ist und umgekehrt; die Muskeln sind elektrisehe 0rgane, in welehen unter allen elektrisehen Platten Muskelfasern eingesehoben sind." - - ,,Die elektrisehen Platten und die motorisehen Endplatten sind in morphologiseher Hinsieht identiseh." Was die Funktion betrifit, stellt sieh das Verh~iltnis dagegen ganz anders, was damit zusammenh~ngt, dass man die Funktion der elektrisehen Platte nieht ganz riehtig aufgefasst hat. Die Forseher, die tiber diese Fragen gearbeitet haben, meinten stets - - und seheinen immer noeh zu meinen, dass der wirksame Tell der elektrisehen Platte (bzw. der Endplatte) die Nervenverbreitung sei; diese Auffassung ist dermassen dominierend, dass man die Benennung motorisehe Endplatte oft yon der Nervenverbreitung allein verwendet, zum grossen Naehteil der Funktion der 24*

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J. LII~DHARD:Der Skeletmuskelund seine Funktion.

Entwirrung. Nirgends hat man auf den muskul~ren Teil des Organs, die Sohlenplatte (bed, sole} Gewicht gelegt, sic galt gew5hnlich als gleiehgtiltig oder sogar sch~dtich. BIn~DON SANDERSON"und GoTcI~ bezeiehnen dieselbe als ,,a supporting structure", 91: Bols REY•OND nennt sic ,,zweckwidrig", weil sic einen Widerstand vertritt zwischen ,tier eigentlichen Endplatte" (d. h. der Nervenverbreitung) und tier eontraetilen Substanz. Man sah die motorische Endplatte als aussehliesslich dem Nervensystem angehSrig an. EwAI~Ts, sp~ter auch BOEKEs Untersuehungen der Entwicklung haben gezeigt, dass dieses unriehtig ist, dass die elektrische Platte, wie auch die Endplatte, teilweise muskul~ren Ursprungs ist, und es wird sich denn auch als unmSglich ergeben, irgendwelchen Sinn mit der Funktion der elektrischen Platte zu verbinden, wenn man an das Nervensystem allein denkt. Sicher ist es, dass die nerv6sen Aehsenzylinder keine energieproduzierenden 0rgane sind. Die funktionelle Stoffweehselvermehrung der Nerven ist so sehwach, dass sic erst vor kurzem mit Sicherheit naehgewiesen wurde, und dass keine starken elektrischen StrSme durch den Nerv geleitet werden, das hat die Untersuchung der sog. AktionsstrSme dargetan. Die Achsenzylinder sind leitende 0rgane und alles deutet darauf, dass der Prozess, der in den leitenden Elementen stattfindet, unter sehr geringer Energieentwieklung verl~uft, deren Intensit~tt, wenn die Aehsenzylinder sich verzweigen, in den einzelnen Zweigen nat~rlieh nicht grSsser wird, sondern kleiner werden muss. RANVlEI~ zieht denn auch die Konsequenz daraus, indem er behauptet, dass die Elektrizit~t in den Nervenzellen produziert wird, die die elektrisohen Organe innervieren. Aueh diese Erkl~rung ist nicht haltbar; es ist mehr als schwierig zu verstehen, wie es zugehen kSnnte, dass in zwei Nervenzellen soviel Elektrizit~t produziert und aufgespeichert wfirde, dass sie, in der Haut eines Malapterurus verteilt, einen Shock yon 200--300 Volt geben kSnnte. Du BoIs-REYMO~-9 nennt denn auch RA~VlEI~S Theorie ,,vSllig sinnlos"; er vermag aber keine andere an ihre Stelle zu setzen; er seheint am ehesten zu der Ansicht zu neigen, dass es sieh um eine Art Demarkationsstrom handelt, indem man irgendwie die Endplatte als ,,eine Art yon Querschnitt" des Nervs betraehten muss. Aus naheliegenden Grtinden wird es tiberfltissig sein, diese Theorie zu erSrtern; besser als die yon RANWER ist sic jedenfalls nieht. BALLOWITZU. a. haben die Aufmerksamkeit auf verschiedene Bildungen gelenkt, die man in der elektrischen Platte zu linden meinte (sparer - - wie erw~hnt - - aueh in der Endplatte), und denen man in mehreren F~llen das Pr~dikat ,,elektrisch" gab, soweit man es beurteilen kann, ausschliesslich wegen ihres Vorhandenseins in den elektrischen 0rganen. Hierher gehSrt ,,Palisadenstruktur", gewiss dieselbe Erscheinung, die auch ,,elektrische St~be" genannt wird oder - - yon der Fl~che aus gesehen - - BoLi,s Punktierung, al!es etwas, das, auch nach der Meinung der betreffenden Untersucher, am ehesten an das Telolemma gekntipft ist, wonach man abet als ultimum refugium gegriffen hat, weil man zu

Die Funktion der motorischen Endplatte.

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verstehen begann, dass die Nervenfasern far die starken elektrisehen Ladungen, deren Wirkungen man sail nnd f~ihlte, nieht verantwortlieh gemaeht werden kSnnten; die Palisadenstruktur z. B. ist viel stgrker ausgesproehen in dem sehwaeh elektrisehen Organ b e i g . eireularis als bei den stark elekt~isehen Fisehen. BALLOWITZhag irfiher ein fibrillgres Netzwerk in dem Protoplasma der Sohlenplatte beschrieben; abet aueh dieses verdankg nut seine vermntliche Existenz, dass es mit elektrisehen Kri~ften in Verbindung gebracht wnrde. Das Protoplasma der Sohlenplatte sei nun abet homogen oder fibrillgr, es bleibt jedenfalls die einzige Substanz, die mit einer Elektrizitatsproduktion in Verbindung gesetzt werden karm. Wghrend die Nervenverzweigung selbst in Form nnd Ausdehnung bei allen mit elekt,risehen Organen versehenen Fiseharten variiert und fibrigens aueh in den motorischen Endplatten bei versehiedenen Tierklassen, treffen wit in allen FNlen denselben Bau der Sohlenplatte; diese besteht immer aus einer Protoplasmamasse, welehe grosse ovale Kerne mit Nueleoli enthglt; ferner hat nur diese Substanz eine nennenswerte Masse und sehliesslieh geht, insofern man es beurteilen kann, die Leistungsfghigkeit des elektrisehen Organs einigermassen parallel mit der Entwieklung der Sohlenplatte und eben nicht mit der Verbreitung der Nervenverzweigung. Sehon BABUemN, der wie alle anderen die Nervenverbreitung als das Essentielle betraehtet, maeht darauf auflnerksam, dass die Starke des elektrisehen Sehlages, dessen das Tier fghig ist, mit der Entwieklung des niehtnervSsen Teils des Organs variiert. Derselbe Verfasser lenkt ebenfalls die Aufmerksamkeit daranf, dass ein junger Malapterurus, obwohl er die volle Anzahl yon elektrisehen Platten hat, einen welt sehwi~eheren Sehlag leistet als das erwaehsene Tier und behauptet, dass die Sti~rke des Sehlages yon der gesamten Masse des Organs abh~ngig ist; diese ist aber praktisch aussehliesslich dutch die Entwieklung der SoMenplatte bestimmt. Bei dem st~rksten der elektrisehen Fisehe, Gymnotus, der Sehlgge yon ~ 800 Volt leisten kann, linden wir aueh eine sehr voluminSse Sohlenplatte mit einer relativ sehr massigen Innervation. Mit den Einwgnden, die sieh vom morphologisehen Gesiehtspnnkte aus dagegen erheben liessen, die motorisehe Endplatte als eine mehrkernige Riesenzelle zu betraehten, welehe die Funktion hat, Elektrizitat zu produzieren, ist es nieht weir her; selbst der Umstand, dass dieEndplatte bei den Amphibien fiber Bin grSsseres Areal der Faser zerstreut ist, ist prinzipiell ohne Bedeutung, da man ja dieselben histologisehen Elemente aueh bei diesen Tieren wiederfindet. Von physiologiseher Seite wurden aber gegen diese Auffassung einige Einwi~nde erhoben, zu denen man Stellung nehmen muss, wenn aueh mehrere derselben jetzt kein Interesse haben. E. Du BoIs-REY~m~D hob seinerzeit hervor, die Entladungshypothese masse verlangen, dass die contractile Substanz der Muskelfaser ebenso leieht yon quergehenden elektrischen StrSmen gereizt werden kSnne, wie yon StrSmen, die in der L~ngsrichtung der Faser veflaufen - - ferner meinte er, man miisse annehmen,

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J. LI~DgARD:Der Skeletmuskelund seine l~unktion.

dass mehr als eine Faser bei der Entladung gereizt werden wfirde. Letztere Annahme muss jedoch als unbereehtigt angesehen werden; es steht der Annahme nichts entgegen, dass 8arcolemma und namentlieh Telolemma imstande sein werden, die Endplatte so zu isolieren, dass die Wirkung der Entladung auf die individuelle Faser beschriinkt wird. Was den anderen Punkt betrifft, so zeigte sehon 8aous, dass es sich tatsiiehlich so verhielt, dass die Muskelfaser ebenso leieht yon quergehenden wie yon liingsgehenden StrOmen gereizt wurde. Es gelang ihm fibrigens auch, eine einzelne Faser zn reizen und dasselbe ist spiiter u. a. PaATT und EISE~BE~O*m gelungen; es handelt sieh jedoch hier um direkte Reizung. Der ernsthafteste Einwand gegen die Theorie wurde ebenfalls yon E. Du BOlS-REY~IO~D vorgebraeht und ausserdem yon BU~DON SANDE~SO~ und GoTcg, n~imlieh der, dass das elektrisehe Organ nieht wie die motorisehe Endplatte yon Curare gel~thmt wird. Versehiedene Untersuehungen haben jedoeh gezeigt, dass es mSglieh ist, die elektrisehe Platte mit Curare zu l~thmen. So gelang es SAc~s, sogar grosse Gymnoten zu paralysieren, wie denn aneh BOLL, STEINER, MA~.~Y und RANVlE~ Wirkung der Curareinjekfion auf Torpedo gefunden haben. Eine bestimmte Dosis kann nieht angegeben werden, was einen nieht wundern darf, da Curare eine reeht inkonstante Droge ist; soviel seheint jedoeh sieher zu sein, dass sehr grosse Dosen erforderlich sind, um die etektrisehe Platte zn l~ihmen. Mit Rtieksieht auf die sehr grosse Masse, die ein Elektroplax im Vergleieh mit einer motorischen Endplatte ausmaeht, war dies jedoeh nur zu erwarten, namentlieh da aueh die L~hmung der normalen Skeletmuskulatur bei diesen Tieren verh~ltnism~ssig grosse Curaredosen erfordert. Hierbei verdient hervorgehoben zu werden, dass es SAcHs nieht gelang, durch Injektion yon Stryehnin auf Gymnoten weder Muskeln noeh das elektrische Organ in eigentliehen Tetanus zu versetzen. Andererseits gibt es auch in physiologiseher Hinsieht in mehreren Punkten leicht nachweisbare 1Jbereinstimmung zwisehen der elektrisehen Platte und der motorisehen Endplatte. Fuji hat gezeigt, dass das elektrisehe Organ bei Astrape japonica, wenn es bis zur Ermfidung gereizt wird, sieh ganz wie ein mtider Musket verhMt, ferner ist die Riehtung der Leitung in dem elektrischen Organ diesetbe wie in der motorisehen Endptatte. Fiir die elektrischen Organe gilt ngmlieh PAelNIS Regel, dass der Strom immer yon der Seite der Platte, wo der Nerv eintritt, zu der entgegengesetzten lguft. Nut Malapterurus bildet scheinbar eine Ausnahme, indem der Nerv yon hinten in die Platte eintritt, wa.hrend der Strom in der Riehtung yon vorn naeh hinten lgu~t. Es zeigt sich indessen, dass der Stiei, woran sieh der Nerv befestigt, isoliert dureh die hintere Sehieht der Platte verl~iuft, um sieh in die vordere zu verlieren, mit welcher der Stiel aueh im Bau tibereinstimmt. t2berwiegend wahrscheinlich ist es deshalb, dass das Essentielle der motorischen Endplatte die Sohlenplatte ist und dass diese eine mehrkernige Ft~esenzelle ist, welche die Funktion hat, Elet~trizit~it zu produz4,eren.

Die chemischenBestandtefle des lVIuskels.

375

Die chemischen Bestandteile des )Iuskels finden hier keine ausffihrliehe Behandlung, da bei dem jetzigen Standpunkt. unseres Wissens nut einzelne der in dem Muskel vorkommenden Stoffe mit der Muskelfunktion in direkte Verbindung gebraeht werden k6nnen. Diese werden sp~ger genauer erw~hnt werden; tibrigens sei, was die allgemeinen ehemisehen Verhiiltnisse betrifft, auf die Handbtiehei" der physiologjsehen Chemie verwiesen. Der Muskel besteht aus 70--80°/o Wasser und 30--20°/o Troekensubstanz, haupts~iehlieh ProLeinen. Das Muskelprotein wird in folgender Weise hergestellt. Unmittelbar naehdem das Tier getiStet ist, werden die Gefiisse des Muskels mit einer passenden Salzltisung durehspfilt, um das Blur zu eatfemen, darauf wird der Muskel so sehnell wie m6glieh zersehnitgen und bei einer Temperatur yon - - 1 0 ° gefroren. Bei einer Temperatur yon 0 ° wird der gefrorene Muskel in einer hydraulisehen Presse gepress~, wodureh eine Fltissigkeit, das Muskelplasma, gewonnen-wird, welches ganz sehwaeh alkaliseh reagiert PH = 7,3---7,4. Handelt es sieh um Muskeln, die unmittelbar vor der Praparation his zur absoluten Ermtidung gearbeitet hatten, so ist die Reaktion wegen der en~haltenen Milehs~iure e~was saner, PI~ = 6,8. Es soll jedoeh miiglieh sein, dieselben Stoffe, die sich in Muskelplasma yon Saugetiermuskeln finden, auszuziehen, indem man die gehaekten Muskeln mit einer 0,9°/oigen NaC1-Aufl6sung behandelt. Das Plasma bleibt bei 00 tange unveriindert, beim Erwiirmen wird es koagulieren, verhiiltnism~ssig irfih, wenn es yon Frosehmuskeln herrfihrt, verhiiltnismiissig sp~t, wenn es yon Muskeln yon Warmblfitern herrfihrt. Die Koagulation, yon der man annimmt, dass sie auf enzymatisehen Prozessen beruht, resultiert in der Bildung eines Koagels oder eines floekigen Bodensatzes, indem die Plasmaproteine Myosin und Myogen sieh in die unl6sliehen Stoffe Myosinfibrin bzw. Myogenfibrin verwandeln. Wenn man das Plasma stehen l~sst, bildet Myogen zuerst ein 15sliehes Myogenfibrin, das sieh bereits in den frisehen Frosehmuskeln finder; dieser Stoff geht dann bei fortgesetztem Stehenlassen zu dem unl6sliehen Myogenfibrin fiber. Vorliegende Versuehe deuten darauf, dass Myosin und Myogen wirklieh die Pro~eine sind, die sich in der lebenden Muskulatur finden. Myosin ist ein Globulin, das bei 46--51 o koagutiert, w~ihrend Myogen, dessen Koagulationstemperatur bei 55--65 ° liegt, als ein Albumin betraehtet werden muss. /)as 16sliche Myogenfibrin dagegen, das eher Globulineharakter hat, koaguliert sehon bei 35--40 °. In dem Filtrat der auskoagulierten Plasmaproteine, Muskelserum, gibt es in ganz kleinen Mengen ein paar Progeine, denen man besondere Namen gegeben hat, obwohl alles darauf deutet, dass sie mit den entspreehenden Stoffen im Blutserum identiseh sind und wahrscheinlieh aus Lymphe herrfihren, die man - - als man die Gef~isse des Muskels durehsptilte - - nieht hat entfernen k6nnen.

376

J. LINDttAI~D:Der Skeletmuskelund seine Funktion.

Wie die spezifischen Muskelproteine zwisehen der isotropen und der anisotropen Substanz in der Myofibrille verteilt sind, lasst sich nicht entseheiden, d a man keine Methoden besitzt, mit denen man die beiden Substanzen trennen kSnnte. In dem Sarkoplasma der Muskelfaser findet sich der Farbstoff Muskelhamoglobin, weleher dem Farbstoff des Blutes zwar ahnlich, mit demselben aber nicht identisch ist, indem seiri Spektrum abweichend ist, wie denn auch seine Spaltungsprodukte andere sind als die des ttamoglobins. Wieviel Muskelhttmoglobin es in den Muskeln gibt, lgsst sich nicht mit Sicherheit entscheiden; die Menge ist verschieden bei verschiedenen Tierformen und die Angaben, die man in der Literatur finder, weichen sehr voneinander ab. Was die IIundemuskeln betrifft, scheint die H~tmoglobinmenge zwisehen 5 und 10°/oozu liegen. Den Teil des Muskels, weleher iibrig bleibt, wenn das Plasma ausgepresst ist, hat man Muskelstroma genannt. Dieses enthi~lt namenttich die bindegewebsarfigen 8ubstanzen des MuskeIs, also besonders Proteine; ferner u. a. auch Lecithin. Ausser Proteinen enthglt der Muskel etwa l°/o Fett (abgesehen yon dem in dem Bindegewebe abgelagerten, dessert Menge nattirlich inkonstant ist), hauptsgchlich Triglyceride. Ferner finder sich Glykogen, dessert Menge yon dem zirkulierenden Zucker abhgngt, indem man bei hohem Blutzuekergehalt Glykogenablagerung in der Muskulatur nachweisen kann. Ftir Menschenmuskeln rechnet man mit einem durchschnittlichen Glykogeninhalt yon etwa 0,5 °/0. Wenn man Muskelgewebe mit kochendem Wasser extrahiert, kann man eine Reihe 8toffe ausziehen, tells N-haltige, teils N-freie, deren Bedeutung far den Organismus, speziell mit Riicksicht auf die Muskelfunktion in den meisten F~tllen noch unklar ist, und die ttbrigens in sehr kleinen Mengen vorkommen. 8olche 8toffe sind Kreatin, Karnosin, Glutathion und Hypoxanthin, welche atle N-hattig sind, ferner Inosit und Milchs~ture, welche N-frei sind. OHm- N(OHa) -

Kreatin (MethyIguanidinoessigs~ure) I

C00H

C =

I

NH~

NH

, dessen Ur-

sprung unbekannt ist, kann Wasser abspalten und bildet dann das in dem H a m vorkommende I(reatinin. Diesen Stoff setzte man schon lange mit der Muskelfunktion in Verbindung, indem man meinte, dass die Kreatinmenge in arbeitenden Muskeln zunehme, namentlich solle die autonome Innerration des Muskels in dieser Riehtung wirken, vie denn aueh yon Stoffen, deren V~Jrkung einer Reizung der autonomen Nerven analog ist, eine vermehrte Kreatinmenge hervorgerufen werden soll. Seit kurzem ist die ganze Kreatinfrage in eine neue Phase getreten, indem man - - worfiber sparer genauer berichtet wird - - eine labile Kreatinphosphorsgureverbindung nachgewiesen hat, welche wahrend der Muskelkontrakfion in ihre zwei Komponenten gespalten wird und also wahrseheinlich mit den Prozessen, die in dem aktiven Muskel stattfinden, in Verbindung stehen muss.

Die c h e m i s c h e n B e s t a n d t e i l e des Muskels.

377

Was das Dipeptid Karnosin, fl-Alanylhistidin, und das Tripepfis Glutathion betrifft, hat man kein sicheres Wissen - - y o n dem letzteren hat man jedoeh vermutet, dass es bei der Sauerstoffaufnahme in den Geweben als Katalysator eine Rolle spielen solt. Ob Hypoxanthin (6-Oxypurin) H OH H-N--C

C /\

: O HO. HC

H.C

C .......N H

II

\

oder Inosit

H0

N--C

CH. OH

J I • HC CH. \/

OH

C

H.OH

irgendwelche direkte Rolle flit die Muskelfunktion spielt, weiss man ebensowenig. E~BDEN hat ferner Adenyls~ure isoliert, welche bei Abspaltung yon NH 3 zu Inosinsgure fibergeht; abet auch die Bedeutung dieser Stoffe ist noch zweifethaft (vgl. jedoch S. 464). Anders verhBlt es sieh mit der MilehsBure. Es handelt sieh hier um die sog. Paramilchs~ure (a-OxypropionsBure) CHs. CHOH • COOI-I, welche w~ihrend des Kontraktionsprozesses des Muskels in verh~ltnismassig grossen Mengen gebildet wird und die mit dem normalen Kontraktionsprozess eng verbunden scheint. Auch die Milchsgure wird deshalb in einem sp~.teren Kapitel genauere Erw~hnung linden. Die anorganisehen Bestandteile des Muskels sind hauptsgchlich die positiven Ionen K +, Na +, Ca + +, Mg + + und die Anionen C1- und H~P04-. Die Anwesenheit yon Na, K und Ca-Ionen seheint eine notwendige Voraussetzung fiir den normalen Verlauf des Kontraktionsprozesses. Auch das Phosphat-Ion spielt eine hervorragende Rolle. PhosphorsBure komrat in dem Muskel vor, teils a.ls 0rtophosphors~ure, teils als Pyrophosphorsgure, als Kreatin- bzw. Argininphosphors~iure, als Hexosemono- und -diphosphorsgure und schliesslich in Adenyl- und Inosins~ture; die zuletzt erw~hnten Stoffe scheinen jedoch Ms Phosphors~iureverbindung keine Rolle zu spielen. Die untenstehende Tabelle (E~mhEh,) gibt eine Vorstellung yon der quantitativen Zusammensetzung des Muskelgewebes. Muskeln

yon

S~ugetieren.

F e s t e Stoffe . . . . . . . . . . . . . 20,00--28,00 Wasser . . . . . . . . . . . . . . . 72,00--80,00 U n o r g a n i s c h e Salze . . . . . . . . . . 1 , 0 0 - - 1,50 O r g a n i s c h e Stoffe . . . . . . . . . . 20,70--26,30 Proteine . . . . . . . . . . . . . . . 16,50--~20,90 Kreatin and Kreatinin . . . . . . . . 0 , 2 7 - - 0,58 Karnosin und Karnitin . . . . . . . . 0 , 3 9 - - 0,60 PurinkSrper . . . . . . . . . . . . . 0 , 0 7 - - 0,23 ttarnstoff . . . . . . . . . . . . . . 0 , 0 4 - - 0,14 Aminos~uren . . . . . . . . . . . . . 0 , 1 0 - 0,70 Glykogen . . . . . . . . . . . . . Spuren7,70

378

J. LIND~AI~D: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

Man sieht, dass die Menge der erwahnten Stoffe bedeutend variiert, und die Variationen k6nnen nieht alle auf einen Untersehied im Wassergehalt zurtiekgef~hrt werden.

Die physikalischen Eigenschaften des lIIuskels. Die Muskeln sind mehr oder weniger deutlieh rot (Muskelh~moglobin), yon einer halbweiehen Konsistenz, welehe bei Erm~dung ~eigartig wird. Das spezifisehe Gewieht ist 1058. Die Muskeln sind elastiseh. Ausser dem elastisehen Bindegewebe sind sie das einzige Gewebe des Organismus, welches diese Eigensehaft hat, wenn man das Wort im gewShnliehen allt~gliehen Sinne verwendet. Wie andere elastisehe KSrper hat der Muskel eine Gleiehgewiehtssteltung oder Ruhelgnge, die L~nge, welehe der Musket annimmt, wenn er sieh selbst fiberlassen wird, die L~nge, welehe der Spannung 0 entsprieht 1. Wenn ein Muskel, der sieh in seiner Gleiehgewiehtsstellung befindet, eine Formveranderung erleidet, wird er wieder zu der Gleiehgewiehtsstetlung zur~iekstreben; abet die Kr~ifte, die dabei wi~ksam sind, werden versehieden sein, je naehdem die Formveranderung in der einen oder in der anderen Riehtung gesehieht, je naehdem sie gross oder klein ist, je naehdem der Muskel sieh in Ruhe oder in Aktivitiit beiindet usw. Eine der Konstanten, dutch welehe man gewShnlieh einen elastisehen KSrper eharakterisiert, ist der Elastizit~tskoeffizient E, den man aus der Gleiehung E - ~ -

LP

erh~ilt,

wo L die Lange einer Stange mit dem Quersehnitt A bedeutet, dureh Dehhung mit dem Gewicht P um das St~iek 1 verl~tngert. Wenn A = 1, wird E = die Kraft sein, die eine Stange so viet dehnt, dass die Verl~ngerung = die urspr~ingliehe L~inge wird. Diese GrSsse lasst sieh ftir die Muskeln nieht mit irgendwelehem Vorteil angeben, well sie so stark mit den Versuehsbedingungen variiert, dass eine konkrete Zahl sehr leieht illusoriseh wird. Der Elastizit~itskoeffizient for einen quergestreiften Muskel variiert - - naeh dem, was angegeben wird - - zwisehen 0,001 und 0,1. In einem Versueh mit einem Tell eines Mensehenmuskels (Sartorius) land man bei kg

mm

....

0

l0 .... 67,8

,,

. . . .

0,001

11 ~

,,

.

1,6

1~=135,5

Belastung

. . .

79,2,

Verl/~ngerung L~nge ,,

--0,168,

E=0,0004

= 1,000,

E=0,1)90

i Die Ruhel/mge darf nicht mit der L~nge des Muskels in einer der freien Gewohnheitsstellungen des K6rpers verwechselt werden; die Muskeln sind in dem lebenden K6rper immer tiber i h r e G l e i c h g e w i c t l t s s t e l l u n g h i n a u s g e s p a n n t , sie sind im Besitze yon Tonus, welcher durch das Nervensystem aufreehterhalten wird, was sich dadureh z e i g t , d a s s s i e sieh verl~ngern, wenn der Nerv durchsehnitten wird. Umgekehrt wird sich der Iebende 1VIuskel in situ m n e t w a 30% der Faserli~nge verktirzen (Zc~KAIA), wenn die Sehne durehschnitten wird. Der 5Iuskel hat in den Gewohnheitsstellungen des K6rpers die der Stellung entsprechende ,,habituelle Liimge".

Die physikalischen Eigenschaften des Muskels.

379

Die grosse Variation ist jedoeh insofern weniger wesentlieh, als die Frage, die far das Verstiindnis der Muskelfunktion die altes fiberwiegende golle spMt, die van dem Verhiiltnis zwischen dem Elastizit~itskoeffizienten bei dem ruhenden und bei dem aktiven Muskel ist. Van Interesse ist ferner die Elastizit~it mit Raeksieht auf die L~ingsrichtung des Muskels, w~hrend Elastizititsverh~ltnisse in den anderen Dimensionen jedenfatls noch nieht van naehweisbarer funktioneller Bedeutung sin& Man hat die Belastung bestimmt, welche notwendig ist, um einen Muskel zu zerreissen; so wird ftir den Sartorius des Frosehes 6000 g pro Quadratzentimeter angegeben; diese GrOsse hat abet nut geringes funktionelles Interesse. Dagegen ist die Elastizit~tsgrenze nieht festgestetlt. Ftir Eingelenkmusketn werden Zahlen um 800/0, ffir Mehrgelenkmuskeln um 150°/0 Ved~ingerung als Maximum angegeben. Versuehe van ])oi kSnnten jedoch darauf deuten, dass eine Dehnung des ruhenden Muskels fiber etwa 1,5mal die Ruhel~inge hinaus funktionelt unganst.ig wirkt. Ftir den aktiven i Muskel liegt die Elastizititsgrenze offenbar verh~tltnism~ssig hSher, indem ein aktiver Muskel, dessert Ruhel~inge nut etwa die ttiilfte van der des ruhenden Muskels betr~igt, ohne Naehteil zu derselben Linge wie dieser gedehnt werden kann. Die Elastizit~it des Muskels ist insofern votlst~indig, als er, wenn die deformierende Kraft zu wirken aufh6rt, ganz zu seiner ursprfinglichen L~nge zurtiekkehrt; aber diese Rfiekkehr gesehieht nieht gleiehm~tssig; der 3#uskeI hat, wie andere organisehe Objekte, ausgesproehen elastisehe Naehwirkungen. Wenn der Muskel van einem angeh~ngten Gewicht gedehnt wird, erreieht er nieht sofort seine definitive, der betreffenden Betastung entsprechende Linge, sondern das letzte Stfiek der Dehnung gesehieht verhiiltnismiissig sehr langsam. Wenn der Muskel wieder entlastet wird, so zeigt es sieh ebenfalls, dass er nieht sofort seine ursprangliehe L~nge einnimmt, das letzte kleine Stack der Verktirzung geht sehr langsam vor sieh. Diese Naehwirkungen (Naehdehnung bzw. Naehschrumpfung) sind eine Art Sieherheitsventil far den Organismus, da die Spannungen, deren der Muskel maximal l~thig ist, so gross sind, dass sie ftir die Integrit~t sowohI der lVIuskeln als der Knochen eine bedeutende Gefahr involvieren wfirden, wenn die Elastizitiitsgrenze der Muskeln plStzlieh erreieht wtirde. Die Naehwirkungen sind for den Muskel unzweifelhaft hauptsiehlieh auf Versehiebungen zwisehen den versehiedenen Strukturelementen zurtiekzuffihren. Wenii man mittels der bekannten physikalisehen Methoden den Elastizit~itskoeffizienten eines Muskels bestimmen will, muss man dafar Serge tragen, dass die in den Formeln angegebenen Versuehsbedingungen soweit als mSglieh erffillt sind, und wenn dieses unmSglieh ist, muss man tiberlegen, ob es 1 U n t e r einem aktiven Muskel ist Mer u n d in dem Folgenden zu verstehen: ein Muskel, der sieh unter Einwirkung v a n Reizen befindet, also ein Muskei im K o n t r a k t i o n s z u s t a n d e aline Riioksieht darauI, ob er verkiirzt ist oder nioht.

380

J. Id~DttARD:Der Skeletmuskeland seine Fanktion.

zul~ssig ist, yon den Unstimmigkeiten abzusehen oder nicht. Der Muskel ist nicht homogen und l~isst sieh nieht homogen maehen. Es fragt sieh nun, ob man die physikalisehen Formeln auf einen solchen K6rper verwenden kann. Der Muskel hat eine so komplizierte Struktur, dass es durehaus nnmSglich ist, die verschiedenen Strukturelemente in seine Berechnungen einzutragen; man muss ihn hinnehmen, so wie er ist. Da indessen Physiker und Techniker mRtels der gewShnlichen Methoden den ElastizRgtskoeffizienten fitr Holz bestimmen, das ebenfalts ein kompliziert gebautes organisches Objekt ist, wird man yon seiten der Physiker kaum dagegen etwas einwenden k6nnen, dass man den Elastizit~ttskoeffizienten far den Muskel in toto in einer der gewShnlichen, aus der Physik gekannten Weisen bestimmt. Dagegen kann man nieht, wie es STEINI~AUSEN versucht hat, die Versuchsresultate korrigieren - - nach Betrachtungen (iber den Ban des Muskels, partielle Kontraktion u. dergl, ohne in das Gebiet der reinen Willktir zu geraten. Wenn man nicht yon der Struktur absehen kann, sind physikalische Methoden tiberhaupt unanwendbar. Diesen konsequenten Standpunkt nahm Bn~x ein, der nicht glaubte, yon den elastischen Nachwirkungen absehen zu k6nnen. Andererseits darf man natiirlich dutch die Wahl yon unzweckmassigen Versuchsobjekten die Verh~iltnisse nicht noch komplizierter machen; Muskeln mit besonders verwickelter Struktur oder Form; semipennate, multipennate Muskeln sind rat Versuche aber die Elastizitat nicht anwendbar. Verschiedene Verfasser haben hervorgehoben, dass der MuskeI ausser der elastischen Eigensehaft auch die kontractile hat, und dass diese beiden EigenschaRen deshalb immer in ihrem gegenseitigen Verhaltnis betrachtet werden miissen. Auch dieses ist unrichtig. Da der aktive Muskel einen anderen Elastizit~itskoeffizienten hat als der ruhende, muss man nat~irlich Sorge tragen, wiihrend des Versuches den rnhenden Muskel nicht durch die Methodik zu reizen; sorgt man abet daftir, den Versuch nicht durch fremde Eingriffe zu komplizieren, so hat weder die Kontraktilitat des Muskels noeh seine fibrigen EigenschaRen irgendweIchen Einfluss auf die Versuchsresultate. Man muss also daffir sorgen, dass durch die Versuchsanordnung selbst nicht der Muskel zur Kontraktion gereizt wird. DRESER maeht darauf aufmerksam, dass er oft bei pl6tzlicher Belastung nnd besonders h~ufig bei ptStzlieher Entlastung des Muskels das Auftreten yon fibrilliiren Zuckungen in demselben bemerkt hat. BnIx hat iihnliehe Erfahrungen gemacht. Man muss namentlieh beftirehten, dass die starken nnd pl6tzliehen Rueke als Reizungen wirken; Methoden, wie die z.B. yon STEIN~AUSES und yon GASSE~ und thLL verwendeten, kSnnen also gefiihrlich sein. In ST~IN:HAUS~s Fall werden evtl. Kontraktionen in dem ruhenden Muskel jedoch das Resultat nicht kompromittieren k6nnen, und was GASS~ und HInns Fall betriiR, so ist das Resultat bereits aus anderen Grfinden unbrauehbar. Ferner muss der Muskel, wenn man seine Elastizit~tsverhiiltnisse bestimmen will, in einer Art Gleiehgewieht-

Die physikalischenEigenschaftendes Muskels.

381

zustand sein, d. h. seine versehiedenen Strukturelemente mfissen sieh unter sieh zureehtgezogen haben. Es ist vergebliehe Arbeit, wenn GASSER und HIL5 die Spannungsvariation bei plStzlieh eintretenden L~ngenveri~nderungen untersuchen. Versuche dieser Art kSnnen keinen Begriff fiber die Elastiziti~tsverh~ltnisse des Muskels geben. Die physikalisehen Methoden, die im vorIiegenden Falle zur Verwendung kommen kSnnen, sind Dehnung und Torsion. GewShnlieh sagen Torsionsversuehe nichts fiber die Elastiziti~t in der L~ngsrichtung aus; da man aber mit einem konstanten Rauminhalt des Muskels reehnen darf, wird in diesem Falle ein konstantes Verh~ltnis zwisehen dem Elastizit~tskoeffizienten bei Dehnung und bei Torsion bestehen, und es wird deshalb bei Muskelversuehen gleichgfiltig sein, welehe der beiden Methoden man verwendet. Man hat behauptet, dass mail den Elast.izitatskoeffizienten des Muskels nieht durch Torsionsversuche bestimmen kSnne, weil der Muskel in dem lebenden KSrper nie torquiert werde; wieder eine Vermisehung yon Physik und Physiologie, welehe die LSsung der Frage trtibt. Aueh Torsionsversuche sind verwendbar, wenn sie richtig ausgeffihrt werden. Dass man bei Torsionsversuchen nicht nur Sehwingungszeiten, sondern aueh die entspreehenden Muskell~ngen messen soll, miisste doch eigentlich selbstverstiindlieh sein; niehtsdestoweniger wurde dieser grobe teetmische Fehler wiederholt begangen. Die Ursache, dass man seit bald 100 Jahren auf diesem Gebiete eine grosse experimentelle Arbeit niedergelegt, ohne fiber die Resultate zur Einigkeit gelangt zu sein, ist offenbar in diesem Mangel an Klarheit in bezug auf den Ausgangspunkt und die Natur der Aufgabe zu suchen, eher als in der Sehwierigkeit der Probleme. Die klassisehen Versuehe, die Elastizitatsverh~ltnisse bei dem ruhenden und dem aktiven Muskel zu bestimmen, stammen aus dem Jahre 1846 und sind E. WEBEa ZU verdanken, weleher Dehmmgsversuche verwendete. WEBER bestimmte die Ausdehnbarkeit des Muskels oder die Verli~ngerung, weIche der Muskel zwischen zwei Li~ngengrenzen bei Belastung mit. 1 g erreieht. 11- 1 1 2 - it ÷ 1 P l - - P ' wo t u n d 11 die Lgnge vor und nach der Belastungsvermehrung mit dem Gewiehte P l - - P sind. Die Resultate zeigten, dass der Lgngenzuwachs bei kons~anter Vermehrung der Belastung immer kleiner wurde, dass also der Elastizit~tskoeffizient wuchs; sie zeigten ferner, dass der kontrahierte Muskel dehnbar war, d. h. dass sein Elastizit~tskoeffizient niedriger war als der des ruhenden Muskels. W~BER gibt an, dass diese Resultate durch Torsionsversuche (deren Technik nieht ngher beschrieben ist) kontrollier~ und besf~itigt wurden, indem die Schwingungszeit fiir den kontrahierten Muskel sich als vermehrt erwies, obwohl derselbe sowohl kfirzer als auch dicker war als der ruhende. Wie schon erwahnt, wurden gegen die Verwendung der Dehnungsmethode fiberhaupt Einw~tnde erhoben, well die elastischen Nachwirkungen eine exakte L~ngsmessung unmSglich maehten, da die L~nge sieh mit tier Zeit ver~,ndere. Dieses ist selbstverstandlich richtig; auf

382

J . LINDHAI~D: D e r Skele~muskel u n d seine F u n k t i o n .

diesem Wege wird man kaum zu exa]~sten Resultaten gelangen; andererseits seheinen aber - - nach den vorliegenden Aufklarungen - - die Lgngenvergnderungen, um welehe es sieh handelt, klein zu sein im Verhaltnis zu der ganzen L~ngenver~nderung, und es seheint ferner, dass sie hauptsaehlieh innerhalb weniger Minuten verlaufen, so dass jedenfalls die bedeutenden Ver~tnderungen in den Elastizit~,t.sverh~ltnissen des Muskels, welehe stattfinden wenn der Muskels gereizt wird, keineswegs yon den Ungenanigkeiten versehleiert werden kSnnen, welehe die elastisehen Naehwirkungen verursaehen. Zwar wurde yon BECK naehgewiesen, dass die Dehnungskurve far den aktiven Muskel versehieden wird, je naehdem der Muskel vor oder naeh der Reizung belastet wird; dies erkl~trt sieh aber leieht, Wenn man bedenkt, dass tier Verfasser ein ffir solehe Untersuchungen ganz ungeeignetes Objekt verwendet hat, n~mlieh den Gastrocnemius des Frosches. Der Faserverlauf im Gastroenemius ist yon der Zugrichtung des Muskels ganz versehieden und variiert ferner in der Beziehung stark mit dem Kontraktions3 zustande, wozu kommt, dass die Faserlangen 5oh so versehieden sind, dass die l~ngsten Fasern 6mal lgnger sind als die kfirzesten. Man darf nicht erwarten, dass die Wirkung einer gegebenen Belastung dieselbe werde - - ob man nun yon der einen oder der anderen Ausgangsstellung Abb. 3~. Elastometer. (Nach STEINtIAUSEhv,) des Muskels ausgeht und deshalb ist BI~CKSVersuehen kein Wert beizulegen. Alles in allem muss man behaupten, dass die Detmungsmethode in allen F~llen in der Hauptsaehe dieselben Resultate gegeben hat, wie die yon WEBE~ gefundenen. In den sp~teren Jahren hat man mittels eines yon BETItE angegebenen Elastometers Untersuehungen fiber die Muskelelastizit~t angestellt, namentlieh hat STmNHAUSEN eine bedeutende Arbeit gemaeht, um die Fehlerquellen dieses Apparates zu finden lind zu beseitigen. Kurz besehrieben besteht das Els.stometer aus einem WJnkelhebel, an dessen einem (horizontalen) Zweig das eine Ende des Muskels befestigg isg, der andere (vertikale) Zweig wird yon einem sehwingenden Hammer mit (im Verhaltnis zu dem HebeI und dem Muskel) sehr grosser Masse angesehlagen (Abb. 84). Wenn der Hammer den Hebel trifft, wird der Muskel gedehnt werden, und sein elastiseher Widerstand wird bewirken, dass der Hammer zuriiekgeworfen wird. Aus der Zeit, wghrend weleher der Hammer mit dem Hebel in Berfihrung ist, was der halben Sehwingungszeit entsprieht, l~tsst sieh der Elastizitiitskoeffizient des Muskels bereehnen. d~x . dx In der Bewegungsgleiehung des Hammers m -fi~- ~/~ ~ ~- a x = 0 bedeutet x die Koordinate zu einem gegebenen Punkte in der Bahn des Hammers, m die Masse des Hammers, t die x entspreehende Zeit, # eine Reibungs-

Die physikMischen Eigenschaften des Muskels.

383

konstante nnd a die elastische rfickwirkende Kraft des Muskels fiir die Ausspannung 1; a ist wiederum abh~ngig yon dem Elastizitgtskoeffizienten nach der folgenden Gleiehung a = E1 g , in welcher q, wenn der Muskel als regelm~ssig V

parallelepipediseh betrachtet werden dart, dutch T ersetzt werden kann, wo v das Volumen des Muskels ist. Wenn die Zeit t ant elektrisehem Wege auf einem Kymographion registriert wird, brancht man far den Muskel nur v nnd 1 zu messen. Die Methode hat nun einen sehr wesentlichen I
384

J. LIND:gARD: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

ausftihrten. Der Muskel war w~hrend des Versuches mit 0,363 g belastet; die eine Elektrode einer Induktionsrolle war zu der Klemme des Myographen geffihrt, die andere zu einem Glas Wasser, in das ein 0,04 mm dicker Kupferdraht herunt.erhing, welcher an dem freien Ende des Muskels befestigt war (Abb. 35). Die L~tnge des Muskels liess sieh mit einer Genauigkeit yon ± 0,1 mm schnell messen, die 8chwingungszeit wurde yon zwei Gehilfen direkt beobachtet nnd mit der 8toppuhr gemessen. Die Durehschnittszahl der beiden Messungen wurde verwendet; der Fehler tiberstieg nicht ~= 0,1 Sek. Da eine Schwingung mehrere Sekunden dauert, und da man in der Regel mehrere Sehwingungen wird beobaehten kSnnen, ohne dass sieh die L~tnge des Muskels messbar verandert, i s f e s mSgtich, den Fehler . . . . . . . . . . 4) in der Zeitbestimmung auf eine sehr geringe GrSsse zu reduzieren. Die Versuchsserie begann mit einem Versuch an dem ruhenden Muskel und endete in der Regel ebenfalls mit einem Ruheversuch, um festzustellen, dass die notwendigen Manipulationen, die Reizung und die verlaufene Zeit die Ausgangswerte nieht beeinflusst hatten. Dieses war normal nicht der Fall, dagegen zeigte es sieh wiederholt, dass Vergnderungen in dem Elastizitgtskoeffizienten und Ver~nderungen in der Lange des Muskels ~b. as. (N~ch nicht gleich sehnell zurfickgingen, dass also eine gewisse LINDI~t~RD 12. ~¢[~LL~R). Zeit erforderlich ist, ehe der Muskel nach der Aktivitgt seinen urspriinglichen Gleiehgewichtszustand wiedergewinnt. Der Elastizitatskoeffizient E lasst sieh ans folgender Gleichung berechnen : ~2

=

1 +k

16~1I

,

(t)

in dieser Formel bezeiehnet t die Schwingungszeit, k eine Konfante, 1 die LUnge, I das Tr~tgheitsmoment und r den Radius des Muskels. Mehrere dieser GrSssen kSnnen aber nur sehwierig oder gar unmSglieh mit Sieherheit gemessen werden, und man muss die Formel deshalb modifizieren. Bezeichnet man dureh Indices 1 und 2 den ruhenden bzw. den aktiven Muskel, so hat man, indem alas Volumen des Muskels w~hrend der Kontraktion praktisch kensBang bleibt: 12-

1.12.

Ffihrt man nun diese Indices in Gleichung (1) ein und setzt man statt r dessen durch Gleichung (2) bestimmten Wert, so erhiilt man dureh Division _t22, ii% ql tl~ 12a - z 2 ' E2 also E r = ~ bestimmen, E1 E2-

indem

a = ~.

Man

kann

wenn

man

in den Ver-

suchen 1 und t misst, was sich -- wie breits erwfi~hnt -- mit verh~iltnismgssig grosser Genauigkeit tun Igsst.

Die physikalischen Eigenschaften des Muskels.

385

Die angewandte Formel setzt voraus, dass der Muskel zylindriseh ist; diese Forderung erftillt der Sartorius nicht, und es zeigt sieh denn aueh, dass die Resultate reeht stark variieren. Dieses gilt sowohl yon LIND~A~D und MOLLEI~S Versuehen als yon den in entspreehender Weise ausgefiihrten Versuehen yon SC~ENCK und Mitarbeitern. LINDm~ttD und MCLL~a haben deshalb in sp~teren Versuehen nieht den ganzen Muskel verwendet, sondern sie haben die Randpartien weggesehnitten und nur den zentralen, im Quersehnitt ann~hernd zirkularen Tell des Muskels tibrigbehalten. Wenn man diesen Teil des Muskels massig reizt, wird er nieht nennenswert deformiert werden, sondern seinen zirkularen Quersehnitt behalten. Solehe dtinne Muskelbfindel werden aber selbst yon einem geringen Gewieht in messbarem Grade passiv gespannt werden kSnnen; man kann dann mit einer gewissen Ann~herung die L~nge des unbelasteten Muskels 1o dureh Einftihrung einer k Korrektion bestimmen mittels der Formel 1 - - 1 o -- E , wo 1 die gemessene Lange ist, wenn die Konstante k auf anderem Wege bestimmt wird. Untenstehende Tabelle zeigt das Resultat einer Serie yon Torsionsversuchen. Anzahl Schwingungen

L~nge Dauer einer cm SchwingungSek.

__P t~

1 11 × 100 I t

Er

Versuchsbedingungen

I

3

3,24

4,58

1,623

100,0

1,000

l~uhend

1 1 1 1 3

2,92 2,74 3,14 3,24 3,24

6,10 6,70 5,60 5,35 4,68

0,670] 0,458 0,988 1,188 1,553 1

90,2 84,6 96,9 100,0 100,0

0,412 0,282 0,609 0,732 0,957

Aktiv ,, ,, ,, l~uhend

In diesen Versuchen wurde yon der Dampfung abgesehen, da der Einftuss desselben auf die Sehwingungszeit %1/2 °/o betragen wtirde. Aueh STEINtIAUSEN hat die geringe Bedeutung dieses Faktors hervorgehoben. Abb. 36 zeigt E r den korrigierten Werten yon 1 Ms Abseisse entspreehend. Von A. V. ItILI~ wurde gegen die Torsionsmethode tiberhaupt der prinzipielle Einwand erhoben, dass das Resultat yon der Elastizitat des Muskels unabh~tngig ware. Wenn die Fasern bei einer gewissen Spannung spiralfSrmig umeinander gewunden wfirden, mtissten Kraftkomponenten entstehen, die, unabhangig yon der Elas~izitat, den Muskel in Sehwingung braehten. Wenn dieses riehtig ist, so miissen, worauf HILL aufmerksam maeht, 1 und t t proportional sein, also i muss konstan~ sein. Dazu ist zu bemerken: 1. dass t ein Muskel nieht so gebaut ist. wie es HILL annimmt, 2. dass y nieht konstan~ ist, wie es HILL annimmt, sondern eine Funktion yon t, wie Abb. 37 zeigt. Das Resultat yon Torsionsversuehen mit passenden Kautelen an geeigneten Objekten a.usgeftihrt, zeigt demnaeh, dass der Elastizitatskoeffizient des Muskels bei dem aktiven Muskel kleiner ist als bei dem ruhenden. Versuehe mit Asher-Sph'o, Ergebnisse der Physiotogie. 33.

25

386

J. LINDtIARD: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

dem Sartorius des Frosches zeigen, dass der Elastizitiitskoeffizient bis zu etwa 30°/o des Ruhewertes abnimmt, wenn der Muskel his zn etwa 70.°/o seiner ursprfinglichen L~inge verkfirzt wird.

,

+

+

!--

+ 4+

+ + ÷ + + ......... l

Abb, 36. (Nach LINDHAI~D

und

~OLLEI%,)

Es gibt in Wirklichkeit nur eine einzige Versuchsreihe, deren Resukate entsehieden in entgegengesetzter Riehtung gehen, ngmlich eine Reihe Versuche yon GAsseR und IIInL. GASSE~ und HH, L verwendeten bei ihren Versuehen +

0 + +d++ +

4+ +~ 4÷+

I

~

i

I

t

i

t ./ .....l .t

A b b . 37. ( N a c h LIND~IAI~D u n d

l

T.

MOLLER.)

eme 25 em tange, 2 em breite und 0,1 cm dieke Stahlfeder, deren eines Ende an einen St~inder befestigt war, und deren anderes Ende mit einem Sehreibstilt versehen war, der auf einen russigen Zylinder sehreibt. Ein Doppelpr~iparat yore Sartorius war mit dem einen Ende an eine Unterlage befestigt, w~ihrend das andere mittels eines Drahtes an der Feder befestigt war ,,at a point determined by experiment to be optimum". Die Feder wurde in Sehwingung gebraeht, so daas sie um ihre Gleiehgewiehtsstellung sehwang und man bestimmge den Einfluss des Muskels auf die Amplitude der Sehwingung teils

Die physik~lischenEigenschaften des Muskets.

387

in ruhendem, teils in kontrahiertem Zustande. Das ganze System ftihrt also unvolIstiindig geditmpfte Sehwingungen aus - - naeh der Formel:

#dY + k y = 0, md~Y+ ~ in weleher Gleiehung m die Masse des Systems, d. h. die Masse der Feder, # den D~mpfungskoeffizienten und k den Elastizit~tskoeffizienten bedeutet, indem man in der Verbindung yon dem Muskelpr~parat absah. Nur die relativen Werte wurden als yon Interesse betraehtet. Die Verfasser linden Ms Resuttat der Versuehe eine enorme Vermehrung sowohl der D~mpfung als des Elastizit~tskoeffizienten. Dazu ist zu bemerken, dass die Feder, wie es Abb. 38 zeigt, wenn der Muskel gereizt ist, wegen der veritnderten L~nge des Muskels um eine neue Gleiehgewiehtsstellung sehwingt, ferner, dass die Sehwingungen nicht symmetriseh um die Gleiehgewiehtsstellung erfolgen, sondern in hohem Grade asymmetrisch sind, was (worauf zuerst STEINHAUS~N die Aufmerksamkeit gelenkt hat,) nut bedeuten kann, dass der Muskel in einer solehen Weise an der Feder befestigt ~b~. as. (~r~oh GASSERU~a mL~.) gewesen ist, dass die Sohwingungen nieht mehr um die Befestigung der Feder im Stander als Fixpunkt erfolgen, sondern um einen anderen Punkt der Feder, wahrseheinlieh den, an welehem der Muskel befestigt ist. Wenn abet der feste Punkt, um den die Feder sehwingt, in den zwei zusammengehSrigen Versuehen nieht derselbe ist, darf man die Resultate nieht vergleiehen, weil es sieh um Federn yon versehiedener Lgnge und mit versehiedener Sehwingungszahl handelt. Der Sinn der Bemerkung der Verfasser, dass der Muskel an dem ,,optimalen" Punkt der Feder befestigt war, ist nieht leieht zu erraten; unzweifelhaft hatte man ihn an das freie Ende der Feder befestigen sollen. Von den Resultaten, die GassE~ und H~m~, in der Weise erlangt haben, kann man deshalb ganz und gar absehen. Dieses um so mehr, als STmNHAUSEN, indem er die Versuehe so einriehtete, dass der gereizte Muskel nieht die Ausgangsstelltmg der Feder vergnderte, GASSER und HILLs Versuehsresultate nieht best~itigen konnte, sondern den Elastizit~itskoeffizienten fast unvergndert fand. Sehliesslieh fanden HOaB~N und PIN~EY unter Verwendung derselben Teehnik eine geringe Verkleinerung yon dem Elastizitgtskoeffizienten des Muskels. Kfinftige Untersueher werden gewiss klug daran tun, andere Meghoden zu verwenden. 25*

388

J. LINDHARD:Der Skeletmuskelund seine Funktion.

Wenn die Elastizit~tsverh~ltnisse des Muskels hier veril~Itnism~ssig ausffihrlich behandelt wurden, so ist die Ursache die, dass die ftir den Muskel charakteristische Eigenschaft, die Kontraktilit~t, die man friiher als eine ganz besondere ,,F~higkeit" auffasste, offenbar auf Elastizit~tsveranderungen zurtiekzufiihren ist; der ak~ive l~Iuskel hat einen niedrigeren Etastizitiitskoeffizienten und eine ktirzere Ruhel~nge (Gleichgewiehtszustand) als der ruhende. Die Veriinderung der Elastizit~ttskonstanten geschieht sozusagen momentan unter Einwirkung yon Reizen. Es ist klar, dass ein Muskel, der sieh mit der L~inge 1o in Ruhe befindet, sieh verkfirzen wird, wenn er plOtzlieh die Ruhel~nge 11< 1o a.nnimmt, indem er seiner neuen Gleiehgewichtsstellung zustrebt, oder er wird, wenn die Verkfirzung yon ~usseren Kr~ften gehindert wird, eine gewisse Spannung entwickeln. Und diese Eigensehaften: die F~higkeit zur Verktirzung und die F~ihigkeit, Spannung zu entwickeln, hat man Kontraktilit~t genannt. Die /iir den Muskel charakteristische Eigenscha/t, wodurch er yon anderen elastischen KSrpern abweicht, ist also die, dass er unter Einwirkung yon Reizen plStzlich seine Elastizitiitskonstanten veriindert und als ein neuer elast~ischer KSrper au/tritt (A. V. HILn). Dieses ist der Ausgangspunkt ffir unsere Betrachtung der Muskelfunktion.

Die Muskelfunktion. Die Untersuchung yon der MuskeIfnnktion zerfa.lit natiirlich in zwei Abteilungen, ni~mlich die Untersuchung yon dem Reiz und dem Reizprozess und die Untersuchung yon der Reaktion des Muskels auf den Reiz, wenn es auch - - wegen der intimen Verbindung zwischen diesen - - unmSglich sein wird, sie vNlig auseinanderzuhalten.

Der Reiz und der Reizprozess. Man lernt gew6hnlich, dass der Muskel direkt gereizt werden kann, d. h. der Reiz wird an dem Muskelbauch selbst appliziert, oder indirekt, d. h. dutch den motorischen Nerv. Dazu muss jedoch bemerk{ werden, dass der Reiz zu den Muskelfasern im letz{eren Falle yon den motorischen Endplat~en ausgeht und dass der Reiz, den diese aussenden, und der der adgquate Reiz des Muskels ist, weder an Art noch an Starke mig dem Nervenimpuls, welcher in dem motorischen Nerv verlguft, identisch zu sein braucht. Indirekt kann der Muskel also nur adgquat gereizt werden; direkt dagegen k(innen auch inadttquate Reize zur Verwendung kommen, der Muskel kann sowohl auf mechanischem, thermischem, ehemischem als guch auf elektrischem Wege gereizt werden. Die drei erstgenannten Reizformen haben jedoch nur ein sehr beschrgnktes Interesse, weil man sie nur einmal oder wenige Male wird verwenden k6nnen, ehe der Muskel dauernden Schaden nimmt; der e]ektrische Reiz dagegen eignet sich zur fortgesetzten Verwendung, tells well

Das ,,Alles-oder-nichts"-Prinzip.

389

er in entsprechenden Dosen dem Muskel nicht schadet, teils well er sich verhiiltnismiissig leicht mit passender Genauigkeit dosieren liisst. Hinzuzuftigen ist jedoch die einschriinkende Bemerkung, dass kein artifizielter Reiz - - wenn es genaue Anpassung an die far den Muskel vorliegende physiologische Aufgabe gilt - - mit dem physiologischen Reiz verglichen werden darf. Ehe wir auf die Erwiihnung der verschiedenen Reize naher eingehen, wird es notwendig sein, zu ein paar Fragen Stellung zu nehmen, welche die Verbreitung und die Verhiiltnisse des Reizes im Muskel im allgemeinen betreffen und deren Beantwortung f~r unsere Auffassung der Muskelfunktion tiberhaupt sehr weitreiehende ._KKonsequenzen zur F o!gp hat. Die erste betrifft die Isolation der Muskelfasern unter sieh, welche ftir die Verbreitung des Reizes im Muskel bestimmend ist; die andere Frage betrifft den adiiquaten Reiz, tiber dessen Ursprung und Natur die Meinungen sehr auseinandergehen.

Das ,,Alles-oder-nichts"-Prinzip. Irn Jahre 1905 wies KEITH LUCAS durch Versuche an Froschmuskeln, die mit einem kontinuierlich anwachsenden Reiz direkt gereizt wurden, nach, dass die Verktirzungskurve des Muskels nicht gleichm~issig, sondem treppenfSrmig anstieg. Der Verfasser schloss daraus, jede neue Stufe der Kurve masse bedeuten, dass eine neue bisher nicht gereizte Gruppe vonFasern in Wirksamkeit trete. Da die HShe der Stufen nicht yon der waehsenden Stiirke des Reizes beeinflusst wurde, indem die HShe der Kurve dieselbe blieb his plStzlich ein neuer Sprung auftrat, schloss der Verfasser welter, dass die Spannung der Fasern, die iiberhaupt wirksam waren, maximal sei. Im Jahre 1909 zeigte derselbe Verfasser, dass der Froschmuskel sich in derselben Weise verhalte, wenn er durch seinen Nerv gereizt werde. Der Verfasser verwendete M. cutaneus dorsi, einen kleinen Muskel, der nur 150--9~00 Fasern enthiilt, und der durch einen Nerv innerviert wird, welcher in der Regel 9 markhaltige Fasern enthiilt. Das Tier, nebst dem Muskel, war in R~GERS Fl~issigkeit angebracht. Der Muskel war Init einem tIebel verbunden, der einen Spiegel trug; die Registrierung geschah photographisch. Der Muske] wurde Inittels Platinelektrode am Nerv gereizt. Verwendet wurde ein genau kalibriertes Induktorium, welches ein gleichmiissiges Steigen der Reizstgrke ermSglichte. Aus diesen Versuchen schloss I(EITH LuCAS, dass der Skeletmuskel jedenfalls bei dem Frosch demselben Gesetz folge, dem sog. ,,Alles-oder-nichts"-Prinzip, dessert Gtiltigkeit far das Myokard schon frtiher nachgewiesen war. Diese yon I~EITJ~LUCAS erhobenen Fragen gehiSren unstreitig zu den fundamentalen Fragen innerhalb tier Muskelphysiologie, Fragen, zu denen man Stellung nehmen muss, ehe man die schon vorliegenden experimentellen Resultate beurteilen kann, und deren Tragweite man verstehen muss, ehe man neue Versuche plant. Deshalb wirkt es sehr eigenttimIich, diese far die Muskelphysiologie revolutionierenden Fragen in Darstellungen dieses Gegenstandes mitten unter

390

J. LI~])~Am): Der Skeletmuskel u n d seine Funktion.

allen traditionellen eingewShnten Vorstellungen behandelt zu sehen, seheinbar ohne dass man den Versueh gemacht hgtte, die versehiedenen Auffassungen miteinander in Ubereinstimmung zu bringen. KEIrg LUCASs Resultat, das ttbrigens yon vornherein unangreifbar scheint, hat eine Reihe yon Arbeiten hervorgerufen, in denen die Frage v o n d e r Giiltigkeit des ,,Alles-oder-niehts"Gesetzes und ihre Xonsequenzen yon verschiedenen Gesiehtspunkten aus behandelt werden. Man hat aber in allen diesen Arbeiten yon vornherein den Fehler begangen, nieht in gehSriger Weise zwisehen den VersuehseNebnissen und den Sehlnssfolgemngen KEITIt LUCAS zu sondern. Die Versuehsergebnisse besagen, dass die Verktirzungskurve des Muskels immer diskontinuierlieh ansteigt oder fgllt, aueh wenn die geizkurve einen kontinuierliehen Verlauf aufweist; aber diese Erseheinung mag in mehreren Weisen - - mindestens z w e i - erkl~rt werden. Erstens ist es mSglieh, dass die Muskelfaser das ,,Alles- oderniehts-"Gesetz befolgt, wie yon Abb. 39. TreppenfSrmige tKontraktionskur~e. KEITtI LuCAS angenommen wurde, (Naeh MINES.) zweitens ist es abet auch mSglieh eine stufenweise Reaktion des Muskels zu erhalten, selbst unter der Voraussetzung, dass die einzelne Faser zu unendlieh vielen Kontraktionsstu~en f~hig ist, wenn man annehmen darf, dass der Reiz, weleher die Muskelfaser in Aktivit~t versetzt, yon der motorisehen Endplatte ausgeht und immer dieselbe Stfixke hat, unbeeinflusst yon der St~rke des Nervenreizes. Es ist zur Zeit nieht mSglieh, zwisehen diesen beiden Alternativen endgiiltig zu entseheiden, und es ist nieht abzulehnen, dass vielleieht alle beide realisiert s~nd. Es haben sieh in der allerjangsten Zeit seheinbar sehr grosse Sehwierigkeiten f~ir die ,,Alles-oder-niehts"-Reaktion der Muskelfaser erhoben; andererseits ist die zweite Erkl~trung natfirlleh nur brauehbar, wenn der Muskel dureh seinen Nerv gereizt wird. Es ist aber, wie wir sparer sehen werden, die allgemeine Auffassung, dass, wenn nicht besondere Vorsiehtsmassnahmen vorliegen, dann wh'd immer, also aueh in den F~.llen, wo tier Reiz ,,direkt" appliziert w~rd, die Reizung dureh die intramuskul~ren Nervenzweige erfolgen, hn folgenden Kapitel werden Grfinde daifir gegeben, dass die motorisehe Endplatte das physiologisehe Reizorgan tier Muskelfaser ist. Wenn es sieh zeigen sollte, dass die Muskelfaser nicht das ,,Alles-oder-niehts"-Gesetz befolgt, w~hrend andererseits die stufenweise Reaktion des Muskels als Tatsaehe betraehtet werden darf, so ist dies ein sehr sehwerwiagendes Argument zugunsten der in dieser Arbeit verfoehtenen Theorie tier Funktion tier motorischen Endplatten. Wit werden im folgenden auf die diesbezt~gliehe Literatur etwas niiher eingehen.

D a s , , A l l e s - o d e r - n i c h t s " -I)rinzip.

391

Sehon im Jahre 1913 fand MINES bei Reizung des Saxtorius des Frosehes dutch dessen Nerv eine sehr sehSne Best~ttigung des ,,Alles-oder-niehts"Gesetzes sowohl bei zunehmender als bei abnehmender Reizstgrke (Abb. 39) und in den folgenden Jahren erhielt das Gesetz dureh Versuehe der Amerikaner P~ATT und EISENBERaER eine weitere Bestiitigung. Bereits in seinen vorlgufigen Versuehen (1917) fund PRATT bei Untersuehungen am Froseh, dass ein kontinuierlich waehsender Reiz eine diskontinuierlieh steigende Verkfirzungskurve gab, dass fortgesetzter konstanter Reiz eine stufenweise fallende Muskelknrve gab, und dass eine kontinuierlieh abnehmende Reizstgrke ebenfalls zu einer diskontinuierlieh fallenden Muskelkurve ftihrte. In einer grSsseren Arbeit haben PRATT und EISENBERGER (1919) diese Resultate i

Abb. ~0. Porenelektrode.

(Nach PICATT.)

i

..........#

ADD. t l . Versuehsanordnnng yon PttATT lind. EISENBERGER (schematisch).

best~ttigt gefunden and haben ferner eine ausffihrliehe Besehreibung der Versuchstechnik gegeben. Die Verfasser reizten eine einzelne Muskelfaser mittels einer Porenelektrode (Abb. 40), einer gebogenen, reeht dickwandigen CapillarrShre, welehe am einen Ende zugeschmolzen war und danach so abgesehliffen, dass eine {)ffnung mit einem Durchmesser yon wenigen Mikron entstand. Der Frosch, dessen Muskel entblOsst war, war in RINGERs Flfissigkeit gebraeht, wo aueh die eine Elektrode angebraeht war; die Porenelektrode war gleiehfalls mit RI~GE~S Flfissigkeit geffillt und mit Hilfe eines Mikroskops an einer einzelnen Faser angebraeht. Wenn ein Strom dutch die Elektrode und die Prgparatsehale gesandt wurde, trat auf dem Ubergang zwisehen der mikroskopisehen 0ffnung der Porenelektrode und der grossen Flfissigkeitsoberflgehe des Pr~tparates ein so grosset und plStzlieher Untersehied an Stromdichtigkeit auf, dass die Muskelfaser gereizt wurde. Die Bewegung der Muskelfaser oder der Muskelfasern wurde auf photographisehem Wege registriert. Mittels eines Blumensprays wurde fein verteiltes Queeksilber fiber das Priiparat zerstiiubt, w o e s also wie kleine Xfigelehen auf den Muskelfasern lag. Fiel konzentriertes Lieht auf eine solche kleine Hg-Kugel, welehe auf der aktiven Faser lag, erhielt man einen stark leuehtenden Punkt, dessen Bewegung auf dem photographischen Papier registriert wurde (Abb. 41). Mit Rfieksieht auf

392

J . LINDI~AtgD: D e r S k e l e ~ m u s k e l u n d seine F u n k t i o n .

den angewandten Induktionsstrom batten die Verfasser ebenfalls solehe Vorsiehtsmassregeln getroffen, dass sie imstande waren, eine konginuierliehe Sgeigernng der Stromsgarke hervorzubringen. Es zeigge sieh nun bei den Versuehen, dass die ttg-Kngel bei gleiehm~tssiger Vermehrung der Stromstarke

lra~sl~rge

Abb, 42. Obere Knrve: 3fl~skelkontraktionem Un~ere Kurve: Reizstromsthrke. (Nach PRXT~r und t~ISENB:Et~GEI~,)

sieh niehg gleichm~ssig, sondem sprungweise bewegte, was die Verfasser in der Weise erklitrgen, dass der Sgrom, der anfangs nur eine einzelne Faser reize, naeh und naeh stark genug werde, um aug andere Fasern fiberzugreifen, und zwar aug alle diejenigen, die in unmittelbarer Bertihrung mit der zuerst

~ I

~/~/Tvel(onlr~hl/onshiih~ i

--I__J1.._

Abb. 43. Stufenweise Kont.r~kgions- und Ermiidungskm~ve. (Nach PRATT llnd EISI~NBER(IER,)

gereizten seien; in dem Augenbliek, wo diese Fasern yon dem Reiz getroffen wtirden, bewege sieh die Hg-Kugel in einem Sprung. W~hrend der exzitierende Strom immer versg~rkt werde, vergehe wieder eine kleine Zeig, bis der ngehste Satz yon Fasern in den Prozess miteinbezogen werde, was eine neue Bewegung der Hg-Kugel bewirken mtisse usw. (Abb. 42). Die Result,ate waren fibrigens in l']bereinsgimmung mit den znerst verSffentliehten, aueh die Ermt~dungserseheJnungen betreffend (Abb. 43). Po~Tm~ und HARw sind (1923) dutch Versuehe an dem Tenuissimus der Kagze zu denselben Sehlfissen gelangt. Der Musket wnrde in sign freigelegt und mit RI~GE~S F1/issigkeit bedeekg. Die Kontraktion wurde miggels eines Itebels mig Spiegel regisgriert, dessen Bewegung aug einem Kymographion mit liehgempfindliehem Papier photographiert wurde. Der Muskel wurde tells dureh den efferenten Nerv (mittels eines Induktionsapparates), t.eils

Da, s , , A l l e s - o d e r - n i c h t s " - P r i n z i p .

393

reflektoriseh durch N. tibialis posterior gereizt. Als Resultat erhielt man sehr sehOne Treppenkurven yon ausgesproehenem ,,Alles-oder-niehts"-Charakter, wetche sowohl bet direkter Reizung des Nerv-Muskel-Priiparates ats bet Reflexreizung dieselben Stufen aufwiesen (Abb. 44). In einer sp~teren Arbeit (1929) nimmt PORT~3~ denselben Standpunkt ein. PORTER zeigt, dass eine ErhShung der Kontraktionskurve des Muskels (M. tenuissimus, dezerebrierte Katze), auf welehe Weise sie hervorgebraeht sein mSge, immer stufenweise ffir sieh geht, niemals aber kontinuierlieh. Die Steigerung der Kontraktionskurve w~hrend der tonisehen Starre wies dieselben Stufen auf wie die, welehe man bet kfinstlieher Reizung des NervMuskelpr~tparates erhielt. Aueh FORBES (1922) und TOD~ (1930) sehliessen sieh KmTH LvcAs' Gesichtspunkten an. TODA (t~IESSERs Laboratorium) hebt noeh die sehr wiehtige Tatsaehe hervor, dass aueh der Stoffwechsel des Muskels das i i ,,Alles-oder-nichts"-Prinzip befolgt. ! ! i .... Aueh von anderen Seiten wurde die Gtiltigkeit des ,,Alles-oder-niehts"Gesetzes bestgtigt. So haben J I N N A K A i=Yl' I II und AzuMA yon dem M. cutaneus dorsi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Abb. 4g. Stufenweise Reflexkontraktionen. des Frosehes Kontraktionskurven er(Naeh PORTE~ n n d ItART.) halten, welehe seh~}n ausgesproehene Stufen zeigen , indem sie die Reizdauer verl~ngerten, w~hrend die Potentiald/fferenz unvergndert blieb. LAPICQUEfinder eine Best~tigung des Gesetzes in dem Umstande, dass die Muskelkontraktion mit der Reizdauer zunimm~ bis zu einem gewissen Grenzwert, der in allen Fgllen derselbe ist wie der, welcher verlangt wird, wenn der Reiz seinen Sehwellenwert hat. Der Verfasser erw~thnt ferner, dass das Intensit~ttsintervall zwisehen der Reizsehwelle und dem Reizmaximum verschieden ist, je nachdem der Muskel direkt oder indirekt gereizt wird. Fixiert man bet indirekter Reizung die Sehwelle auf 100, so wird das Maximum im ersteren Falle 400--500 sein, im letzteren Falle bedeutend herabgesetzt werden, bis auf 130--140. Wenn man start der gew/Shnliehen einzelnen, mehrere Kathoden am Muskel anbringt, wird das Maximum betr~tchtlieh herabgesetzt werden. Es sind jedoeh nicht alle Untersueher zur l'J'bereinstimmung gelangt. HAaTaEE und HIIm haben den Sartorius des Frosches mit einer Reihe yon Induktionssehlagen yon zunehmender Starke untersueht und eine stnfenweise Steigerung der maximalen ~Spannung gefunden bis zu einem gewissen Niveau, wo sowohl die Spannung als auch die Form der Spannungskurve yon stgrkeren Reizen unbeeinflusst sind. Bis dieses Niveau erreicht ist, verandert die Spasannngskurve immer ihre Form, indem die Steigung unverandert~ bleibt, wahrend der Fall bet zunehmender Spannung steiler wird. Was die -

-

394

J. LI)Im[AI~D: Der Skeletmuskel und seine ]~unktion.

W~rmeentwieklung betrifit, so stieg aueh diese stuienweise bis zu einem Niveau, dem Spannungsniveau entspreehend, wenn aber die Reizst~rke danaeh immer noeh vermehrt wurde, bewirkten die supramaximMen Reize in etwa 1/3 der F~lle eine Vermindernng der Wgrmeentwieklung; w~thrend der Quotient H/T t mi~ der Stgrke der t%eizung zunimmt, durchsehnittlieh 260/0, his das Niveau erreieht ist, ~drd dieser Quotient sieh also in gewissen F~llen wiederum his zu 15°/o des maximalen Wertes vermindem kSnnen. Die Verfasser sehliessen daraus, dass der Muskel nieht dem ,,Alles-oder-nichts"-Gesetz folgt, weil dieses voraussetzt, dass der Quotient H/T konstant ist. Die Verfasser zeigten ferner, dass Muskeln, die mit Curare behandelt waren, sich abweiehend verhielten, indem sowohl die W~rmeentwicklung als die Spannung bei diesen mit der Reizung gleichmassig stiegen, ohne die eharakteristische Treppenkurve zu bilden. Aus diesen Versuehen lassen sieh aber mit Riieksieht auf die Giiltigkeit des ,,Alles-oder-niehts"-Gesetzes keine Schlfisse ziehen. Wenn die Muskelfasern nieht dutch die ganze Lgnge des Muskels verlaufen, was sie in der Regel nicht tun, und wenn der Muskel partiell gereizt wird, so dass die gereizten Fasern nicht innervierte Fasern passiv spannen, so lgssen sich die von HA~TREE und IIILL gefundenen Unregelmgssigkeiten erktgren unter der Voraussetzung, dass lo/Eo > liE, wo t u n d 1o die Ruhel~tnge einer ruhenden bzw. einer gereizten Faser sind, wahrend E und E o die respektiven Elastizit~tskoeffizienten sind; wahrend die Forderung yon Konstanz yon H/T in Erftillung geh~, wenn lo/E o = 1/E. Nun haben, wie sehon frfiher angeftihrt, LINmlAaD und MOnLE~ gezeigt, dass E o < E, und dass E o schneller abnimmt als 1o und damit ist also die oben gegebene Voraussetzung ffir die Gfiltigkeit des ,,Alles-oder-niehts"-Gesetzes herbeigeschafft. Bewiesen ist natfirlich damit nieht, dass das Gesetz wirklich gilt, aber es ist dargetan, dass HA~TREE und HILLs Einwgnde nicht als Beweis des Entgegengesetzten gelten. Was die Wirkung der supramaximalen Reize betrifft, so lassen sie sieh zweifellos dutch Ermadung des I~Iuskels erklaren, und diesen Einwand kSnnen HA~T~EE und HInL nicht abweisen. Unter allen Umstgnden wird das "Alles-oder-niehts"-Gesetz nicht yon den Versuehen bertihrt, wenn man es so formuliert, dass die Muskelfaser, wenn sie mit einem einzelnen Reiz gereizt wird, engweder eine konstante, yon dem Reiz unabhangige Spannung entwickelt oder aber gar keine (HILL). Was die Verh~tltnisse bei Curarisierung betrifft, muss hinzugeffigt werden, dass H A ~ E E und HILL ebenfalls gezeigt haben, dass 0,25°/o Curare in einer Einzelzuekung die Warmeentwicklung um ~5°/0 vermehrt, die Spannung dagegen nut um 8°/0~ w~hrend der ganze Kontraktionsprozess verlgngert wird. Curare seheint ferner das Leben des Muskels zu verl~ngern. Daraus folgt, dass ein eurarevergifteter Musket dnrehggngig verandert ist, und dass die Reaktion eines solehen Mnskels Mso nicht auf einen normalen MuskeI iiber~ragen werden dfirfen. I t = W~rme, T = Sp~nnung.

Das ,,Alles-oder -niehts"-Prinzip.

395

Versuche an ganzen Muskeln sind jedoeh als Grundlage fiir ein entseheidendes Urteil fiber die Gtiltigkeit des ,,Alies-oder-niehts"-Gesetzes ungeeignet, es ist far diesen Zweck unvermeidlieh, dass man - - wie PRATT und E~SENBERGER mit einzelnen Muskelfasern arbeite. In den letzten Jahren sind denn aueh mehrere Versuehsreihen s01cher Art erschienen. So haben FISOHn und KAIIN betreffs der verzweigten Muskelfasern in der Membrana basihyoidea des Frosehes gefunden, dass diese Fasern sieh bei steigender Reizstgrke immer mehr kontrahierten. Zu dieser Behauptung muss bemerkt werden, dass FIscaL und KAHN wohl die Kontraktion isolierter Fasern beobachtet haben (vorausgesetzt, dass die verzweigten Fasern wirklich einzelne Fasern und nicht ganz kleine Faserbtindel sind), sie haben aber nicht einzelne Fasern , ~ gereizt und solehe Resulta~e sind sehon deshalb yon sehr besehr~nktem Wert. Die L~nge der Fasern ist auf etwa 4 mm angegeben, die Verkiirzung betri~gt aber nur wenige Mikron und wird immer yon variierenden Spannungen der Membrane beeinflusst. HINTNEa (1930) hat denn aueh nieh~ die Resultate FiscI~I~ und _~ ~ KagNs best~ttigen kSnnen. Nun hat aber .... ,Jp~,r, ........ GELFAN (1930) da,sselbe 0bjekt mittels Ze#-MapkenqOlSe~, der PRATTsehen Technik untersueht und Abb.~5. StufenweiseKon~r~ktioIleiner iso-

-

_

/

lier~elt ?¢Iuskelfaser. (Naeh BROWN rind SIOttEL.)

hat Resultate erhalten, die unbedingt dem ,,Alles-oder-niehts"-Gesetz widerspreehen, und die nicht ohne weiteres wie FISOHL und KAHNS Resu]ta&e yon vornherein abzulehnen sind. Und noeh sp~ter haben BROWN und SlCnEI~ (t930) eine sehr sehUne Untersuehungsreihe an isolierten Muskelfasern durchgeftihrt, die zwisehen zwei Glasnadeln ausgespannt wurden; die Versuehsresultate dieser Verfasser gehen wie die GELFANS entseheidend dem ,,Alles-oder-niehts"-Gesetz entgegen (vgl. Abb. 45). Zu demselben Resultat ist in allerjtingster Zeit (1931) aueh ASMUSSEN geIangt (in noch nicht verSffentliehten Versuehen in meinem Laboratorium). ASMIZSSENverwendete ein teehnisches Verfahren ~hnlieh wie das yon BI~owN und SICHEL, indem er eine isolierte Faser yore Sartorius des Frosehes zwisehen einer festen und einer bewegliehen Nadel ansspannte und die Bewegungen der ]etzten phot.ographiseh registrierte. Die Muskelfaser wurde direkt mitte]s Platinelektroden gereizt. PRATT (1930) darf die Resu]tate GE~FA~s nieht bestrglten, stellt aber noehmals lest, dass der Muskel unter nortnalen Bedingungen das ,,Alles-oder-niehts"-Gesetz befolgt. Obwohl versehiedene altere Versuehsresultate wie aueh die neuere yon HINTN~R nieht in befriedigender Weise erkl~rt werden kUnnen, wenn man das ,,Allesoder-niehts"-Gesetz aufgibt, spreehen doeh die recht zahlreichen neuen

396

J. LI~D~ARD: Der Skeletmuskel und seine l~unktion.

Untersuehungen an einzelnen, isolierten Muskelfasern eine so eindeutige Spraehe, dass es schon jetzt gerechtfertigt scheint, auf dieser Grundlage festzustellen, dass die quergestrei/te Muskel/ase~' des F~'os&es nicht dem ,,Alles-

oder-nichts"-Gesetz entsprechend reagiert. Untersuehungen auf anderen Gebiet.en haben ganz versehiedene Resultate aufzuweisen. Zahh'eiche Untersuchungen an den peripheren Nerven, auf die wit hier nicht niiher eingehen kSnnen, sprechen z. B. dafiir, dass das ,,Allesoder-nichts"-Prinzip im Bereiche des Nervensystems Giiltigkeit hat, dagegen haben Versuche an Driisen y o n MANSF~:LD, I-IEcttT und KOVACS keine Bestiitigung dieses Gesetzes liefern kSnnen. Wenn der Muskel dem ,Alles-oder-nichts"-Gesetz entsprechend aui den Reiz reagiert - - und bis jetzt wurden keine unabweisbaren Einw~nde gegen diese Auffassungen erhoben - - dann muss man - - es sei das ,,Alles-odernichts"-Gesetz far die Muskel/aser g~iltig oder nicht - - annehmen, dass eine Vermehrung der KontrakfionshShe des Muskets nur dadurch zustande kommen kann, dass neue Neurone in den Reizprozess miteinbezogen werden. Wenn der yon den motorischen Endplatten ausgehende geiz nur einen Stiirkegrad hat, oder wenn die Muskelfaser nur einen Kontraktionsgrad hat, dann beruht eine hShere Kontraktionsstufe des Muskels auf einer weiteren Verbreitung des Reizprozesses im Muskel, nicht aber auf einer Verstg~'kung des Reizes der einzelnen Faser. Deshalb muss man annehmen, dass der Muskel im lebenden KSrper immer partiell innerviert wird. Ein Muskel kann also hSchstens so viele Kontraktionsstufen aufweisen als die Zaht der Neurone, die an der Innervation des Muskels beteiligt sind. Was den isotierten Muskel betrifft, liegen die VerhNtnisse viel komplizierter; darauf werden wir sparer zuraekkommen.

Der Reiz. Beginnen wir mit einer Betrachtung des nattirlichen Reizes des Muskels, der dem lebenden Muskel in situ durch das Nervensystem zugefiihrt wird, so sprechen die vorliegenden Untersuchungen daftir, dass dieser Reiz in der motorischen Endplatte gebildet wird und yon derselben ausgeht. In einem vorhergehenden Kapit, el wurden Grtinde daiiir gegeben, dass die Funktion der Endplatte mit iiberwiegender Wahrscheinlichkeit die ist, Elektriziti~t zu produzieren und verschiedenes, nicht zum wenigsten das Verhaltnis des Muskels zu ktinstlichen Reizen, deutet darauf; dass der yon der Endplatte ausgehende Reiz elektrischer Natur ist, wi~hrend es andererseits als sicher gelten muss, dass der in den betreifenden Nerven verlaufende Nervenimpuls nicht elektrischer Art ist, wenn er auch yon elektrischen Erscheinungen begleitet wird. Schon die verhiiltnismassig sehr geringe Leitungsgesehwindigkeit im Nerv spricht entscheidend dagegen. Fernere Best~itigung der Annahme, dass der adaquate, yon der Endplatte ausgehende Reiz elektrischer Natur ist, finder man in den sog. AktionsstrSmen der Muskeln.

Der Aktionsstrom.

397

Oer Aktionsstrom. Der Aktionsstrom wird gewShnlieh als eine Reaktion yon seiten des Muskels, d. h. der Muskelfaser uufgefasst. Elektrisehe Erseheinungen im Musket wurden zuerst yon BERNSTEIN entdeekt; es war aber HERMAN,, welcher Anfung der 1870er Juhre die Theorie yon den AktionsstrSmen des Muskels uufstellte, so wie sie unungefochten bis auf die allerjfingSte Zeit stehen geblieben and so wie sie immer noeh von den meisten Physiologen verfoehten wird. HEaMANN stellte (1878) lest, dass eine elektrische Welle sich mit der Sehnelligkeit der Kontraktionswelle fiber den gereizten Muskel lain bewege, indem jede gereizte Partie des Muskels im VerhNtnis zu einer ruhenden negativ elektriseh werde. Sehon tIERMANN maehte jedoeh durauf aufmerksam, dass der elektrisehe Prozess nieht an die Kontraktions-, sondern an den I~eizprozess geknfipft war, indem er aueh in ersehSpften Muskeln, welehe sieh nieht mehr zu kontrahieren vermoehten, AktionsstrSme beobaehtet hutte. Das Instrument, das allm~thlieh bei allen Untersuehungen fiber den Aktionsstrom fast alleinherrschend geworden ist, ist das Saitengalvanometer in der yon EINTt~OVEN angegebenen Form. Dieses besteht aus einer teitenden Suite aus versilbertem Quarz oder uus Platin, deren Dieke 1--2 bis wenige Mikron ist, in einem stark mugnetisehen Felde ausgespunnt. Wird ein Strom durch die Suite gesandt, wird sieh diese naeh der einen oder der anderen Seite des Feldes bewegen, je naeh der Riehtung des Stromes, entspreehend der Regel, dass die Kraftlinien um die Suite in der Riehtung des Uhrzeigers verlaufen, wenn man in der Riehtung des Stromes die Suite entlung sieht und dass sieh" die Suite dorthin bewegen wird, wo diese Linien den Kraftlinien des Magnetfeldes entgegengehen, welehe zwischen den Polen des Magnets yon N zu S verlaufen. Im Galvanometer linden sich zwei sehr starke Elektromagnete etwa 2 m m voneinunder entfernt; die Polfl~ehe selbst ist lung (etwa 10 em) in der Riehtung der Suite, schmal in der Riehtung senkreeht daruuf. Beide Mugnete sind durehbohrt in einer Riehtung senkrecht auf die Suite; dutch die eine 0ffnung wird mittels eines Beleuehtungsmikroskopes Lieht gesundt, in der anderen ist ein Projektionsmikroskop angebrueht, so dass die Suite sieh als ein markierter lineurer Schatten uuf der photogruphisehen Platte zeigt, uuf der ihre Anssehlfige registriert werden und die sieh wi~hrend der Aufnahme hinter einem engen Spalt senkrecht zur Bewegungsriehtung gleichmi~ssig in der Richtung der SMte bewegt. Aueh das Capillarelektrorneterist verwendet worden, namentlieh in England ; aber dieses Instrument seheint in mehreren Beziehungen betrachtlieh hinter dem Saitengalvanometer znrfiekzustehen, wenn es auch in anderen Punkten diesem fiberlegen ist. Etwas Ahnliehes gilt yon einem friiher verwendeten Instrument, niimlieh BERNSTEINS Di//erentialrheotom, mittels dessert der Aktionsstrom stfiekweise oder besser punktweise aufgenommen wurde, worauf die Kurve zwischen den festgelegten Punkten interpoliert wurde.

398

J . LII,TDItAI~I): D e r S k e t e t m u s k e l u n d seine F u n k t i o n .

Die Ableitung yon dem Muskel zu dem Galvanometer gesehieht in der Reget mittels polarisationsfreier Elektroden. Diese kSnnen versehiedene Formen annehmen. GewShnlieh verwendet man eine GlasrShre, deren eines Ende mit einem Klumpen yon plastisehem Ton (in einer NaCl-LSsung geknetet) geschlossen ist, oder mit einem Kork mit einem baumwollenen Doeht, mit NaCl-LSsung durehn~sst; die gShre wird darauf mit einer ges~ttigten LSsung yon Z n S Q geffillt, worin eine Zn-Stange angebraeht ist, welehe die Polsehraube tr~gt. Wenn es sieh um Elektroden handett, die auf der Haut angebraeht werden, kann das untere Ende der RShre gloekenfSrmig erweitert und mit einer Blase oder mit Pergamentpapier gesehlossen werden, wiederum mit einem flachen Wattetampon gedeekt, der in NaC1-LSsung getaueht ist. Was die Reizelektrode betrifft, so wird man, wenn es sieh um Muskel-Nerveilpr~parate handelt, fast immer Platinelektroden verwenden kSnnen, indem Polarisationserseheinungen nur ausnahmsweise (bei konstantem Strom) eine ~ Rolle spielen dfirften. Bei percutaner ~ ~ = Reizung yon Muskeln oder Nerven Abb. 46. Frosch. Nervenmnskelpr/~,p~ra,t. An der d~s lebenden Individuums, muss Sehne des ~Iuskels ist ein b~umwollener Fa.den angebunden. Ableitun~ yore unteren Ende des m a i l Elektroden yon einer solehen Muskels nnd vom Ba'umwollfaden. Der Nerv wird Gr6sse und y o n e i n e m solehen Madurch IltduktionsstrSme gereizt. (Nach ]-IENtl.IQUE8 ~ a L~N,.,R,.) teriat verwenden, dass eine Beseh~digung der Haut vermieden wird. GewShnlieh verwendet man eine sehr grosse (indifferente) Elektrode, welehe auf dem Rtieken oder im Naeken angebraeht wird und eine kleinere (differente) Elektrode tiber dem Muskel oder dem Nerv; man kann sieh aber - - worauf wit Spiiter zurtiekkommen werden - - aueh auf andere Weise einriehten, je naeh dem Ziel, das man sieh gestellt hat. Wenn man einen Muskel besehiidigt, Z. B. indem man ein Stiiek davon wegsehneideg und namenttieh wenn man danaeh das Gewebe auf der Sehnittfl~iehe zertrtimmert, wird man, wenn man zu einem Galvanometer ableitet, indem man die eine Elektrode auf der unbesehiidigten Fliiehe des Muskels anbringt, die andere auf dem sterbenden Gewebe der Sehnittflitehe, die Entdeekung maehen, dass das Galvanometer einen permanenten Aussehlag gibt. Photographiert man den Aussehlag der Saite, erh~tt man eine monophasisehe Kurve, welehe zeigt, dass der Strom in der Leitung yon der unbeseh~idigten Oberftiiehe dutch das Galvanometer zu der Sehnittfliiehe geht. Dieses ist der sog. Demarkationsstrom (HE~MAN~). Reizt man nun das frisehe Ende des Muskels mit einem einzelnen Induktionssehlag, erhalt man gteichfalls einen monophasisehen Strom, der indessen so verliiuft, dass die obere Ableitungselektrode im Verhiiltnis zum Quersehnitt als negativ gelten muss. Arbeitet man dagegen mit einem unbeschiidigten Muskel, wird man, wenn man mittels

Der Aktionss~rom.

399

polarisationsfreier Elektroden yon zwei Stellen des Muskels zum Galvanometer ableitet und dem Muskel danach einen einzelnen Reiz beibringt, eine diphasische Kurve finden, deren erste Phase dieselbe Riehtung hat. wie im oben erw~hnten Fatle, wogegen die andere Phase die entgegengesetzte Riehtung hat (Abb. 46). Reizt man den Muskel rhythmiseh, so erh~lt man eine fortgesetzte Reihe yon diphasisehen Sehwingungen, die jedenfalls

Abb. 47. 0bere Kurven: Elektromyogramme. Untere Kurven: Reizirequenz. (Nach ttENRIQUES und LINDItARD.)

innerhalb gewisser Grenzen dem Rhythmus des Reizes entsprechen (Abb. 47). Auch die willktirliche Innervation veranlasst elektrisehe Erseheinungen und diese scheinen vSIlig identiseh mit denjenigen, welche die kCinstliche rhythmisehe I%eizung des betreffenden Muskels oder der betreffenden Muskelgruppe

Abb. 48. Beugehangstellung. Ableitung yore hi. brachialis. (Nach ~IENRIQUE8 und LINDHAI~D.)

begleiten (Abb. 48); man hat daraus den 8ehluss gezogen, dass die willktirtiche Innervation rhythmisch ist und dass der Rhythmus der Knave ein Ausdruek ILir den Rhythmus in den motorisehen Zentren ist. Zur Erkliirung dieser Erscheinungen sind yon vornherein jedenfalls zwei Theorien mSglieh. Die eine ist die v0n ttERMANN aufgestellte, welehe spgter in erster Reihe yon PIPER aufgebaut und erweitert wurde; man kSnnte sie der Kfirze wegen die Wellentheorie nennen, weil sie behauptet, dass Bin diphasischer Aktionsstrom Bin sieheres Zeichen daffir ist, class im Muskel ein vorw~rtssehreitender gleiehartiger Prozess vor sieh geht. Die andere ist die van HENRIQUES und LINDttARD angeifihrte ttypothese, dass die diphasische Kurve auf einer lokalen Potentialveriinderung beruht, zuerst in der einen und danach in der anderen Richtung, was nicht invo]viert, dass in beiden Phasen derselbe Prozess zugrunde liegt. Letztere Hypothese lasst sieh naeh dem vorliegenden VersuehsmateriaI nicht van vornherein abweisen,

400

J. LINDIIAI~D:Der Skeletmuskel und seine Funktion.

niehts steht der Auffassung entgegen, dass eine diphasisehe Kurve in der angegsbenen Weiss entstanden sei. Entstsht nun unter der sinen Ableitungselektrode ein negatives Potential, so muss in der Galvanometerleitung sin Strom erscheinen, wetehsr dieselbe gichtung hat wir der, weleher erschsinen wiirde, wenn eine Negativit~ttswelle unter der Elektrode passierte. Wenn STAt~LING hervorhebt, dass die gereizte ,,negative" Stelle des Muskels in Wirkliehkeit elektropositiv ist, indem der Strom im MuskeI yon der gereizten Stelle zu einer nieht gersizten Stelle geht, wie der elektriseh.:~ Strom m einer Leitung yon Kupfer zu Zink geht, w~thrend er in dem Element selbst yon Zink ~7 .......... zu Kupfer geht, weft Zink im Ver,4 ll]llItlli+ + h~ltnis zu Kupfer posRiv ist, so sstzt er eben das voraus, was er f~ bsweissn sollte. Es liegt nichts . . . . . . . vor, was den Verfasser yon vorn27 Pr E l ~ /7 herein bersehtigen kSnnte, den Muskel als sin galvanisehes Element zu betraehten. Wir werden [\ im lolgenden auf die bsiden erz~ __J L. . . . wahnten Theorien etwas ngher c~ + I IIIINt/II + eingehsn, indem wir vorl~ufig yon einer drRten Theorie absshen, von TSCnmJEFF aufgestsllt und dahin zielend, dass die diphasisehen Akp D __j [ D + ÷ IIINIII_ ]~f tionsstrSme Kunstprodukte seien, deren AuRreten yon variisrendem Abb. 49. Enl~stelnmg des diphasisehen Aktionssi~roms. elektrischem Widerstand im Mus(Nach FULTON.) kel herrfihre. Was nun zuerst die Wellentheorie betrifft, so muss die diphasisshe Kurve, wslche man findet, wenn man yon zwei stsilen eines aktiven Muskels ableRet, nach H~I~5~ANN als aus zwsi monophasisehen Kurven zusammengesstzt aufgefasst werden, indem zuerst die eine Ableitungsstslle im Vsrh~ltnis zur anderen negativ wird, wonaeh letztere, wenn der Prozess unter die andere Elektrode gelangt ist, im Verhi~ltnis zu der arsteren negativ wird (Abb. 49). Man fasste die ,,Nsgativit~ttswells" auf als yen einsm nervSsen 3~quator am Muskel, worunter man den QuersehnRt des Muskels verstand, wo der motorisehe Nsrv in denselben eintritt, ausgehend, und yon dort aus sish nach beiden Enden des Muskets vsrbreitet. Vom erstsn Anfang an hat man es als sin Dogma festgestelIt, dass der ,,Aktionsstrom" Bin untriigliches Zeiehen sei, dass im Muskel eine vorwgrtsschreitsnde etektrisehe Potentialver~ndsrung vorgehe, an die contractile Substanz selbst gskniipR. In der Einleitung zu seiner Monographie fiber die AktionsstrSme des Skeletmuskels stellt PIPER t~

b

Der Aktionsstrom.

40I

fest: ,,Erh~lt man aber doppelphasische StrSme, so beweist dies, dass eine Kontraktionswelle in der Muskelsubstanz zuerst den Quersehnitt der oberen, dann den der unteren Ableitungselektrode passiert hag." STARnlNa hebt ausdrtieklieh hervor, dass der doppelphasisehe Aktionsstrom nicht davon herrt~hrt, dass irgendwo im Muskel eine Potentialver~nderung gesehehe - zuerst in der einen, dann in der anderen giehtung, sondern dass ,,a diphasic change is thus also a sign of a propagated change". Wit werden spa.ter auf die sehr wenigen Verfasser zurtiekkommen, die das Dogma nieht haben akzep~ieren kSnnen. Es handelt sieh n~tmlieh um ein Dogma. Man hat keineswegs gezeigt, dass die Saehe sieh so verh~lt wie behauptet wird, ja man hat aueh nieht den Versueh gemaeht, dies darzutun. Von vomherein l~sst es sieh nicht abweisen, dass eine lokale Schwankung in dem elektrischen PotentiN zuerst in der einen, dann in der anderen Riehtung eine diphasisehe Kurve yon derselben Form wie die des Aktionsstromes veranlassen kSnnte. Dazu kommen abet andere und noch wesentliehere Einw~nde, die sieh gegen die Theorie erheben lassen. Wenn die Theorie richtig ist, mtisste man, wenn man den Abstand zwischen den Ableitungselektroden und dem Zeituntersehied zwisehen den Gipfelpunkten der diphasisehen Kurve kennt, die Gesehwindigkeit ausreehnen kOnnen, mit der die Potentialvergnderung vorw~rtssehreitet. Wenn man abet dies versueht, zeigt sieh, worauf sehon PIPER aufmerksam maehte, dass die Resultate um mehrere hundert Prozent voneinander abweiehen, mit anderen Worten, dass der ZeRuntersehied zwischen den Gipfelpunkten der diphasischen Kurve praktisch yon dem Abstand zwisehen den Elektroden unabhangig ist. Da die erwghnten Messungen mit grosser Genauigkeit ausgeffihrt werden kOnnen und da dis Geschwindigkeit der ,,Welle" unter keinen Umst~nden besonders gross sein kann, mtisste eigentlieh dieses Resultat allein die Theorie unmSglich machen, um so mehr, als die Erkl~rungsversuehe, die man gemacht hag, keineswegs zur Kl~trung beRragen. PIPER hat die auffallende ,,Unabh~tngigkeR des Gipfelabstandes in der Stromkurve yon der Elektrodendistanz" dadureh erklaren wollen, dass die Reize in gewissen F~llen in dichten Sehw~trmen auftraten, in anderen F~llen in zerstreuten Schwgrmen (salvenmassig bzw. pelotonfeuerm~ssig, BROOKE). Dazu ist zu bemerken, dass eine grSssere oder kteinere ,,Zerstreuung" der Reize zwar die Form der StromkurYe gndern kann, nieht abet ihre Gipfelpunkte umstellen, welehe unter allen Umst~tnden dem Zeitpunkt entspreehen mfissen, wo die dichteste Partie des vermutliehen Sehwarmes, bei einem symmetrisehen Schwarm also der Sehwerpunkt, die betreffende Elektrode passiert. ~brigens kann man sieh jedenfalls nieht ohne Schwierigkeit vorstellen, wie ein einzelner artifizieller Reiz einen ,,zerstreuten Sehwarm" yon Reizen in dem Muskel veranlassen k6nnte und noch grSssere Sehwierigkeit bereitet die Vorstellung, dass derselbe so besehaffen wi~re, dass er die Messungsresultate nennenswert stSren kSnnte. Dazu kommt noeh der Umstand, dass es im Musket niehts gibt, was man einen Asher-Sl?tro, Ergebnisse tier Physiologic. 33.

26

402

J. LINDHAI%D:Der Skeletmuskelund seine Funktion.

,,nerv6sen Aquator" nennen k6nnte. So etwas liess sieh mSglieherweise noeh zu IIERMaNN~ Zeit behaupten, es ist abet sehon l~tngst dargetan - - dutch direkten Naehweis der Nervenverzweigung in den Muskeln--, dass es keine Innervationszone gibt, was - - da die L~nge der Muskelfaser im Vergle~eh mit der des Muskelbauehes in der RegeI sehr klein ist - - aueh nieht zu erwarten war. Die Rede yon einem nerv6sen )~quator ft~r eine Muskelgr~u,ppe hat fiberhaupt keinen Sinn. Zwar ist es mSglieh, z. B. indem man Diekever~nderungen registriert, einen vorw~rtsschreJtenden Kontraktionsprozess in isolierten Muskeln naehzuweisen; aber ein soleher Naehweis l~sst sieh, wie yon STAaLING hervorgehoben, nur ausffihren unter Verwendung yon direktem Reiz an denervierten Muskeln. Eine Betrachtung der fortgesetzten rhythmisehen Reizung ~ndert niehts an der Saehe. Eine regelm~ssige Aktionsstromkurve willkfirlieh innervierter Muskeln hat denselben Rhythmus, ob die betreffenden Muskeln kurz oder fang And (PIPER und mehrere andere). Da es keine Interferenzerseheinungen gibt, und da eine diphasisehe Sehwankung unmittelbar in die andere fibergeht, fol~t hieraus (was aueh P~PER annahm), dass jede Faser nut eine Negativit~tswelle enth~lt, und dass eine neue Wetle an einem Ende anfangen muss, in demselben Augenbliek, in dem die vorhergehende am anderen Ende ausl~uft. Daraus folgt wiederum, dass die Fortpflanzungsgesehwindigkeit in der Muskelsubstanz mit der Lange der Fasern direkt proportional sein muss. Schon dies klingt nicht besonders wahrseheinlieh; die Muskeln kSnnen abet mit kanstliehen Reizen gereizt werden, und in dem Falle wird der ghythmus sowohl in langen als in kurzen Muskeln derselbe sein und, innerhalb einer gewissen Grenze naeh oben, derselbe wie der Rhythmus des Reizes. Daraus folgt wiederum, dass die Muskeln selbst imstande wgren, die Fortpflanzungsgesehwindigkeit der Negati,zitgtswelle zu regtflieren, tells nach der Faserlgnge, tells naeh dem Rhythmus einer yon aussen kommenden Ein~drkung. Dies ist so unwahrseheinlieh, dass die Beweislast demjenigen obliegen muss, der eine solehe Behauptung aufstellt. Dies ist in Kfirze die gewShnliehe Anfiassung yon dem Aktionsstrom des Muskels und dessen Konsequenzen. 0bwohl es an und far sieh iiberflassig scheinen mtisste, ]iegen jedoch auch mehrere experimentelle Data vor, welche unstreitig die UnmSgliehkeit dartun, das Dogma yon der vorwiirtsschreitenden Welle in dem Muskel aufreehtzuerhalten. TSCmRJEW hat gezeigt, dass man Elektromyogramme yon gewShnliehem Anssehen bekommen kann, wenn man im Muskel, start der Lgnge nach, in die Quere ableitet. WEBER (Nauheim) hat yon versehiedenen Punkten desselben Muskels zu drei Galvanometern abgeleitet und hat Kurven gefunden, die mit der Vorstetlung yon einer Negativitiitswelle durchaus unvereinbar And. H~NRIqUES und LINDttARD haben gezeigt, dass es die Form des Aktionsstromes nieht beeinflusst, ob man beide Ableitungselektroden am Muskel anbringt, oder ob man die eine (oder beide Elektroden) mehrere Zentimeter atff ein Stack feuehten Bindfadens ausriiekt,

Der Aktionsstrom.

403

mit dem das eine Ende des Muskels an den Hebel des Myographen befestigt ist, wenn der Muskel dureh seinen Nerv gereizt wird und wenn man sieh in gehSriger Weise gegen {Yberleitung des Reizes gesiehert hat. HE•RIQUES und LZ~DEA~D haben ferner dutch Versuehe an Mensehen gezeigt: wenn die eine Ableitungselektrode an den aktiven Muskeln angebraeht wird, so mag man die andere an jeder beliebigen Stelle des KOrpers anbringen, ohne dass dieses den kktionsstrom naehweisbar vergnderte. Sollen diese Versuehe sieh mit der ,,Wellentheorie" vertragen kOnnen, so muss die ,,Kontraktionswelle" sieh in jeder beliebigen Riehtung dureh jedes beliebige Gewebe des KSrpers fortpflaazen kSnnen, ferner dureh Baumwollenfttden und i~hnliehe Stoffe, welehe weder reizbar noeh eontraetil sind - - im gewShnliehen Sinne des Wortes. Die Behauptung d~:fte demnaeh bereehtigt sein, dass das Dogma yon einer in dem Musket vorwiirtssehreitenden Exzitationswelle sowohl logiseh als experimentell widerlegt ist - - so gri~ndlieh, wie es in der Wissensehaft selten unbewiesenen Behauptungen zuteil wird. Der diphasisehe Aktionsstrom ist indessen eine Tatsaehe und hat als solehe Ansprueh auf eine Erklgrung. Wenn es keine propagierende elektrisehe Ver~nderung im Muskel gibt, so muss es eine lokale Potentialveriinderung geben - - zuerst in der einen Riehtung und in der Regel unmittelbar danaeh in der entgegengesetzten Riehtung. Eine solehe Potentialvergnderung verbreitet sieh in leitenden Medien mit der Sehnelligkeit des Liehtes und es ist also versti~ndlieh, dass wenn die eine Elektrode tiber dem aktiven Gewebe angebraeht ist, so mag die andere an jeder beliebigen Stelle angebraeht sein, wenn es nut leitende Verbindung gibt, ohne dass dies die Form der abgeleiteten Kurve beeinflusste. Die Abstgnde, die hier in Betraeht kommen, sind unter allen Umstgnden in dieser Verbindung ohne Bedeutung. Die n~ehste Frage wird dann diese: We im Muskel gesehieht die Potentialvergnderung? Die einzigen Verfasser, die sieh eingehender mit dieser Frage besehgftigt haben, sind HENHQUES und LINDUa~D, indem TsemRaEW, wie erwghng, den Aktionsstrom tiberhaupt Ms ein Kunstprodukt betraehtet, herrtihrend yon variierendem, elektrisehem Widerstand im Muskel. Da Nervenimpulse, wie sehon frtiher bemerkt, nieht elektriseher Natur sein dtirften, und da die peripheren Nerven ~berhaupt nieht ats energieproduzierende Organe gelten kOnnen, bleiben als Auswahl vermeintlieh nur zwei Alternativen; die PofentiMvergndernng muss entweder in der eontraetilen Substanz der Muskelfaser stattfinden oder in der motorisehen Endplatte. Noeh gibt es keine direkten, experimentellen Data, naeh welehen man zu diesen Fragen Stellung nehmen kSnnte; man hat aber Versuehsresultate, die auf indirektem Wege eine LOsung des Problems im Auge haben. Von mehreren Seiten wurde gezeigt, dass Curare die motorisehen Endplatten ganz besonders angreift, ferner, dass Aktionsstr5me in eurarisierten Muskeln nieht naehzuweisen sin& Ebenfalls wurde in zahlreiehen Versuehen gezeigt, dass der 26*

404:

J . LINDHAI~D: D e r S k e l e t m u s k e l

und

seine Funktion.

Aktionsstrom in ermtideten Muskeln ausbleibt, oder dass die Ausschlage sehr klein und unregelm~ssig werden (Abb. 50). Daraus tassen sieh aber keine sicheren Schltisse ziehen, indem evtl. die geli~hmte oder ermtidete Endplatte durch Blockierung der Uberleitung yon Reizen yore Nerv zum Muskel, ganz nattirlieh das Entstehen evtl. Potentialveri~nderungen in der Muskelsubstanz wird verhindern kSnnen. HENRIQUES

Lind

LINDHARD

haben aber gezeigt, dass man, bei schneller Ermtidung der Muskelgubstanz ohne Mitwirkung des nervSsen Apparats des Muskels, dutch willkiirliche Innerration AktionsstrOme yon gewShnlicher Form und Amplitude erh~lt. Dies ist mSglich, indem man den Muskel fiberlastet oder doeh sehr stark und anhaltend belastet, z.B. indem man mit gebogenen Armen in einer Reckstange hgngt; man wird dann sehen, dass der Muskel der Belastung nachgibt, lange Zeit ehe man eineVeri~nderung in der Aktionsstromkurve nachweisen kann (Abb. 48). Und noch deutlieher zeigt sieh dies, wenn man A b b . 51. W i l l k t i r k o n t r a k t i o n . A b l e i t u n g y o n de~ U D t e r a r m s durehAnbringung einerMART~NA b b . 50. V~qllkiirkomraktion. A b l e i t u n g y o n den U n t e r a r m f l e x o r e n . a v o r , b n a c h E r m i i d t m g der M u s k e l n . (Nach HENRIQUES uIl4

LINDHARD.)

flexoren, a vor, b n a c h A n l e g u n g y o n e i n e r 2¢[ART1Ns e h e n E x p u l s i o n s b i n d e . (Nach HEN~IQUES u n d 5I~mtARD.)

sehenBinde dieMuskeln asphyktiseh mueht, was sich sehr leieht ausftihren l~tsst, z. B. an den Unterarmflexoren. Nach ganz wenigen kr~ftigen willktirliehen Kontraktionen werden die Muskeln dann so ermiidet sein, dass man kaum vermag, die Hand yon der Unterlage zu heben, wogegen die AktionsstrSme nicht yon dem Eingriff beeinftusst werden (Abb. 51). tJbrigens hat, wie oben erwi~hnt, sehon HnR~[A.~-Nbeobaehtet, dass ,,ersehSpfte" Muskeln Aktionsstr6me leisten kSnnen, nachdem sie ihre Kontraktionsfi~higkeit verloren haben; mitgeteilt wird aber nicht, in weleher Weise die Muskelsubstanz ers~ehSpft wurde. Sehliesslich ist es HENRIQUES und LINDK~-RD gelungen, dureh direkte

Der A k t i o n s s t r o m .

405

Reizung der Muskelsubstanz in dem Gastrocnemius des Frosches kr~iftige Muskelkontraktion hervorzurufen, ohne dass dadureh nachweisbare Aktionsstr6me in dem Muskel entstanden (Abb. 52). Diesem Resultat hat man viel 8kepsis entgegengebracht, was erkl~irlich ist, wenn man weiss, wie viel teiehter es ist, AktionsstrSme in einem Muskel hervorzurufen als dieselben zu vermeiden. Ein Versuehsresultat kann man abet nieht annullieren, bloss weft irgendein Untersueher ausserstande ist, den Versuch nachzumachen. Wovor man sieh hier namentlich h~iten muss, ist natfirlich T~berleitung des Reizes, indem man in diesem Fatle nicht - - so wie wenn die Reizung dutch den Nerv geschieht - - imstande ist, sich yon vornherein zu sichern. AD~IAS und OWEN haben versucht, I - I E N R I Q U E S und LINDttARDS Resultat in diesem Punkt zu entkr~ften. Die Verfasser arbeiteten mit denervierten Muskeln, besonders mit Sartorius. Nun ist es in der Regel sehwierig oder unmSglieh, naeh einem Referat zu entwirren, welehe Fehler w~hrend der Versuehe begangen wurden; aber naeh den Angaben der Verfasser und naeh ihren Abbildungen zu beurteilen dtirfte es keinem Zweifel unterliegen, dass Abb. 52. Froseh. Nerv-Muskelpraparat. a Reizung des Nerven dureh IndnkI;ionsstr6me. b direkte Reizun~ sie ihre Reize registriert haben, aes Muskelbauehes. (NaehHEmZlQUESund LINDI~RI).) Hierzu kommt ferner, dass denervierte Muskeln ein sehr gef~thrliehes Untersuehungsobjekt sind, weft man nieht weiss, wann und wie lange die Denervation effektiv ist. Von mehreren Untersuehern (TELLO, BOEI~E, LANGLEY) wurde naehgewiesen, dass Degeneration und Regeneration auf variierende Weise ineinander eingreifen, und namentlieh, dass die Regeneration weir frtiher einsetzt als wahrseheinlieh yon ADalAN vermutet wird. HE~gIQIJES und LINDI~ARDhaben, indem sie ADRIAN und OWENSVersuehe naehmaehten, ,,AktlonsstrSme" an Kadavermuskeln erhalten. Ferner behauptet AI)RIA~ deI~selben Standpunk~ in einer Abhandlung, in weleher er das VerhMtnis zwisehen der I n t e n s i ~ t des Reizes und des Aktionsstromes behandelt, indem er bei Vermehrung des direkten Reizes zu einem Muskel eine stufenweise Steigerung yon der Amplitude der Aktionsstromkurve linden will. Der Verfasser sieht im Resultat eine Best~tigung der Giiltigkeit des ,,Altes-oderniehts"-Gesetzes. Der Muskel ruht atff einer grossen indifferenten Etektrode und der Verfasser reizt eine einzelne Faser mit einer PRAT~sehen Porenelektrode, indem er vom anderen Ende des Muskels dutch niehtpolarisationsfreie Elektroden zu einem EINTImVENsehen Saitengalvanometer ableite*. Die Reizung besteht in Induktionssehl~gen, deren St~rke variiert wird, Jndem man den

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J. LIlgDHARD:Der Skeletmuskel und seine Funktion.

Widerstand in dem prim~ren Stromkreis variiert. Aus der Abhandlung geht nieht hervor, dass der Verfasser irgendwie versueht h~tte, sieh zu siehern, weder gegen Oberleitung des Reizes noeh gegen Reizung yon den Endplatten des Muskels, wozu um so mehr ANass gewesen w~tre als die meisten neueren Verfasser darauf aufmerksam maehen, dass die Reizung eines nieht eurarisierten Muskels wahrseheinlieh immer mit dem intramuskularen nervSsen Apparat Ms Zwisehenglied gesehieht; ebensowenig hat er sieh veNewissert, dass es aktive Fasern zwisehen den Ableitungselektroden gibt - - was er selbst anderswo als durehaus notwendig betrachtet. ADRIAN geht augenseheinlieh yon der gew6hnliehen unriehtigen Voraussetzung aus, dass der M. sartorius aus durehgehends zylindrisehen Fasern bestehe. Die Resultate, die tibrigens nieht so eindeutig sind, wie es der Verfasser offenbar meint, haben deshalb kein grSsseres Interesse. In einer sp~teren Arbeit hat ADI~IA~in versehiedenen Punkten seine Ansiehten ge~ndert, der Verfasser nimmt jetzt an, dass H~Nt~ieuEs und LINDtlAI~Ds Beobaehtungen, deren Riehtigkeit er nieht mehr leugnet, so zu erkl~tren sind, dass keine aktiven Fasern zwisehen den beiden Elektroden waren. In dem Falle entstehen, seiner Auffassung naeh, keine AktionsstrSme. HENI~IQUES und LINDttARD haben indessen, wie oben erw~thnt, den Aktionsstrom naehweisen kSnnen, wenn beide Ableitungselektroden auf einem feuehten Baumwollenfaden in Verbindung mit dem Muskel angebraeht waren. ADI~IAN vermiseht in einer sehr unglfiekliehen Weise stets AktionsstrSme und DemarkationsstrSme; es wurde nie naehgewiesen, dass diese beiden irgend etwas miteinander zu tun h~tten, und solange dies nieht der Fall ist, soll man sie getrennt behandeln. ADRIANund 0WEN wollen im Gegensatz zu PIPER behaupten, class der Aktionsstrom immer diphasiseh sein muss, wenn die eine Ableitungselektrode aueh ausserhalb des Muskels angebraeht ist, wenn sie nur in leitender Verbindung mit diesem ist. Die Verfasser begrtinden nieht diesen Standpunkt und man versteht aueh kaum, wie dies sieh tun liesse. Ftir die meisten wird ein diphasiseher Strom yon Muskelbaueh und Sehne abgeleitet gerade ein Beweis sein, dass der Aktionsstrom nicht auf einem vorw~rtssehreitenden Prozess im Muskel beruhen kann, ein Standpunkt, weleher vor kurzem yon J~U)IN behauptet wurde, weleher meint, dass Superposition ausgesehlossen ist, wenn die eine Elektrode an der Sehne angebraeht wird; in dem Falle ist die zweite Phase des Aktionsstromes ,,demselben Punkt des Muskels zuzuschreiben, der die Ursaehen der ersten Oszillation ist". JUDIN zieht jedoeh nieht die Konsequenzen aus dieser Au~fassung. Ausgehend yon der Aktionsstromkurve far ermfidete Muskeln haben H~NalQVES und LIND~ARD die Vermutung ausgesproehen, dass die erste Phase des Aktionsstromes einer Entladung der Endplatte zu verdanken sei, yon dem Reiz hervorgeruien, w~thrend die zweite Phase auf einem Restitutionsprozess beruhen solle. Naeh HEN~IQUES und LIND~ARI) finder man in F~llen, wo der Muskel sehr ermtidet ist, dass die zweite Phase des ,,Aktionsstromes" unvollst~ndig wird und zuletzt

Der Aktionsstrom.

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ganz versehwindet, wahrend man noeh imstande ist, reeht kr~ftige Galvanometeraussehlage in der Riehtung der ersten Phase hervorzurufen (Abb. 53). Man muss also annehmen, dass die beiden Phasen des Aktionsstromes ganz versehiedenen Prozessen zuzusehreiben sind; abet im tibrigen sind diese Prozesse noeh gi~nzlieh unbekannt. Diese Annahme finder bis zu einem gewissen Grade Bestatigung in JUDINS Untersuehungen. J~DIN finder, dass der Akgionsstrom bei hoher Temperatur monophasiseh wird, wahrend er bei niedrigerer Temperatur ausgesproehen diphasiseh ist; der Veriasser sehtiesst daraus, dass die zweite Phase yon einem Prozess mit einem hohen Temperaturkoeffizienten herriihren muss. Soviel seheint jedenfalls aus den miggeteilten Kurven hervorzugehen, dass die beiden Kurven des Aktionss~romes mehr oder weniger voneinander unabhangig sind, was nattirlieh nieht zu erwarten ware, wenn es sieh in beiden F~llen um denselben Prozess handelte; tibrigens seheinen die Kurven zu zeigen,

~kbb. 53. Frosch. Ner~-)Iuskelpr¶t. Nbleitung yore Nuskel nach lhnger d~uernder Reizung dutch Induktionsst,riime. (Nach I-IENRIQUI~;8II]ld LINDttAtlZO.)

dass namentlieh die erste Phase yon Temperaturveranderungen beeinflusst wird, indem ihre In{ensiti~t bei steigender Temperatur starker steigt als die der zweiten Phase, wodureh asymmet,risehe, pseudomonophasisehe Kurven entstehen. Aueh dieses Verhgltnis vertri~gt sieh nieht mit der Annahme einer ,,Welle", welehe zuerst die eine, dann die andere Ableitungselektrode passiert. Da diese Theorie aus vieten Griinden ganz unhaltbar ist, und da das Resultat der vorliegenden Untersuehungen sieh unzweifelhaft als Resulta{ yon elektrisehen Entladungen in den motorisehen Endplatten erklaren lgss{, muss man annehmen, dass der ~on der Endptatte entsandte adgquate t~eiz ftir die ?vlusketsubstanz elektriseher Natur ist; diese Ansieht finder eine wesentliehe Bestatigung in dem Umstand, dass es, wie frtiher erwghnt, aus morpholog~sehen Grtinden tiberwiegend wahrseheinlieh ist, dass die Endplatten etektrizitiitsproduzierende Organe sind. Die bier angefiihrte Auffassung des Aktionsstromes als ein Resulta~ yon der Wirksamkeit der Endplatten finder ferner Bestgtigung dutch Fuais Untersuehungen, wortiber in einem spateren AbsehnJtt das Nat/ere. Der Nervenimpuls, dessen Energie, naeh allem Vortiegenden, sehr klein ist, hat demnaeh die Aufgabe, die elektrisehe Entladung in der Endplatte hervorzurufen. Diese vertritt dagegen eine verhaltnismassig bedeutende Spannung; naeh BU~Do~-SANDE~SOX und GoTc~ gibt der Sartorius des t~'osehes, vzenn er dutch den Nerv gereizt wird, eine e. m. L yon 0,026 Daniell oder etwa 30 Millivolt. GoToE hat spgter den Demarkati0nsstrom

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J . LI~DttARD: D e r S k d e t m u s k e l u n d seine F u n k t i o n .

als 0,05 und den Aktionsstrom als 0,06 Danidl bestimmt. Wi~hrend der noch unbekannte Umsatz in dem Nerv, den wir den Nervenimpuls nennen, wahrseheinlieh so besehaffen ist, dass die stattgefundenen Vergnderungen sehr sehnell zurtiekgehen und dass sie fast reversibel sJnd, indem die W~trmeentwieklung sehr .gering ist und die Ermtidungserseheinungen erst sehr sp~t eintreten, sind (tie Verhgltnisse ftir die Endp]atte also ganz anders, indem wir hier eine bedeutende Energieentwieklung finden, welehe eine verhgltnismassig lange Regenerationszeit verlangt. Wenn der Aktionsstrom bei ktinstlieher Reizung des Muskels dureh dessen Nerv dem Rhythmus des Reizes folgen kann bis 250 Reizungen pro Sekunde, so muss die Zeit, welehe yore Anfang einer Entladung bis zum Anfang der ni~ehsten verl~uft, 0,004 Sek. betragen und da die Entladung selbst wahrseheinlieh momentan geschieht, gibt die ZahI also die Refraktiirperiode an, d. h. dis Regenerationszeit der Endplatte.

Abb. 5~. Ein einzelner maximMor ~ c k . Ableitung: Oberarmflexoren. (Nach H~;h-XlQUES und LINDHARD.)

Trotz der bis jetzt unentschiedenen Fragen yon der Natur und dem Ursprung des sog. Aktionsstromes kann dieser doeh wiehtige Aufklgrungen geben, unter anderem fiber den willktirlichen Reiz zum Muskel. Erstens geht aus den Elektromyogrammen hervor, dass der willktirliehe Reiz rhythmisch ist. Man kann dutch willktirliehe Muskelkontraktion nicht einen einzelnen diphasisehen Galvanometerausseh]ag hervorrufen. Selbst ge/ibte Versuehsindividuen haben dutch einen einzelnen Ruek m i t maximaler Schnelligkeit ausgeftihrt nieht eine Kurve mit weniger Ms 4--5 diphasisehen Aussehl~tgen teisten kSnnen (PIPER), und in der Regel wird man die doppelte Anzahl linden (Abb. 54). Ferner gibt die Kurve in Verbindung mit einer Zeitregistrierung Aufkl~trung fiber den Eigenrhythmus des willktirlichen Reizes. Aui diesem Punkt stSsst man indessen auf neue 8ehwierigkeiten. Wenn die Galvanometerkurve immer regelmttssig wgre, liesse sich der Rhythmus des Reizes nattirlieh sehr leieht feststellen; dies ist aber bei weitem nicht der Fall. Wenn man im allgemeinen eine Versuchsperson beauftragt, ihre MuskeIn zu kontrahieren, wird die Kontraktion je nach dem Naturell des Betreffenden mehr oder weniger energisch geschehen, sie wird aber nur selten maximal werden und es zeigt sich dann, dass die Kurve mehr oder weniger unregelm~ssig wird; die beiden Phasen werden asymmetrisch Iiegen und die Abst~nde zwischen den Gipfelpunkten des Aussehlages kSnnen sehr versehieden werden (Abb. 55). Solehe Kurven kSnnen keine Aufklgrung tiber den l~hythmus des Reizes geben; wahrseheinlich beruhen sie, wenn man sie mit den Kurven vergleicht,

Der Aktionsstrom.

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die man erh~tlt, wenn der Muskel mit einem artifiziellen rhythmisehen Reiz gereizt wird, auf der Interferenz zwisehen versehiedenen rhythmisehen partiellen Reizen und kSnnen deshalb nicht den t{hythmus in dem einzelnen ,,Wellensystem" wiedergeben. PIPER und andere haben zwar gemeinf, zwisehen ,,Hauptwellen" und ,,Nebenwellen" unterseheiden zu k6nnen, und dadureh zu einem Resultat gelangen zu kSnnen; dieses Verfahren muss jedoeh Ms so unsieher bezeiehnet ~verden, dass man sich desselben lieber nicht bedienen soil, und dies um so m~ehr, Ms es fast immer mSglieh sein wird, sich regelm~tssige Kurven zu verschaffen, wenn man mit geeigneten Muskeln oder Muskelgruppen arbeitet. Es hat sieh ngmlieh gezeigt, dass die Aktionsstromkurve regelm~tssig wird, wenn man maximale Muskelkontraktion verwendet (PIPER, HENRIQUES und LINDHARD, HAAS, WACItI{OLDEI{ und ALTENBURGER),und

Abb. 55. Untermaximale Willkiirkontra.ktiom a ttund, b ){ensch.

unter diesen Umsti~nden muss es, wie schon erwi~hnt, berechtigt sein, davon auszugehen, dass die Kurve den Rhythmus des Reizes wiedergibt, indem man unter diesen Umstiinden unnehmen darf, d~ss sgmtliche Endplatten innerhalb der wirksamen Synergie synehron und in dersetben Phase ,,sehwingen". PII, ER fand als Resultat seiner umfassenden Untersuchungen, dass die am leiehtesten zugi~ngliehen Muskeln mit einem Rhythmus innerviert wurden, welcher 50 diphasisehen Sehwingungen pro Sekunde entsprieht. Diesen ,,50er Rhythmus" betraehtete PIPER Ms charakteristiseh fftr die willktirliehe Innervation, wenn er aueh meinte, denselben nicht in allen Fiillen wiederfinden zu kSnnen; dies kam aber gewiss aussehiiesslieh daher, dass er nieht in allan Fi~llen imstande war, sich regehnassige Kurven zu versehaffen und dass die Deutung der unregelmiissigen, wie bereits erw~hnt, immer reeht wfllkiirlich ausfallen muss. H~NRIQUES und LIND~A~D haben mittels regelm~tssiger Kurven fiir die Muskeln der 0berextremitgt einen Innervationsrhythmus gefunden, welcher yon 40 bis 65 variiert, also in guter Ubereiustimmung mit PIpEm Die Verfasser fanden, dass der Rhythmus bei derselben Versuehsperson und ftir dieselbe Muskelgruppe unter allti~glichen Verhiiltnissen so stark variierte, dass er sowohl evtt. individuelle Variationen als evtl. Variationen im Rhythmus bei verschiedenen Muskeln oder Synergien verschleierte. Da der Rhythmus fiir

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J. LINDHAJ~D: Der Skeletmuskel u n d seine F u n k t i o n .

die Innervation yon den Muskeln der 0berextremit~t immer etwa 50 Impulse pro Sekunde betrggt, und da andererseits die Endplatten dem Rhythmus eines ktinstlichen Reizes zwischen 0 nnd etwa 250 pro Sekunde folgen, muss man annehmen, dass der Rhythmus der willkiirlichen Innervation yon dem Rhythmus in den motorisehen Zentren bestimmt wird, dagegen nicht yon einem evtl. Eigenrythmus in den Endplatten. Von physiologischer SeRe liegt nichts vor, was einen solchen wahrscheinlich machte. Wenn FORBES, RAY und GmFFITK meinen, auf einen Rhythmus yon 800--600 pro Sekunde in dem willkfirliehen motorisehen Reiz schliessen zu kSnnen, so wird es kaum erforderlieh sein, diese Zahlen besonders ernst zu nehmen. Die Grundlage, auf welcher die Verfasser bauen, ist so speziell und so wenig durchgearbeRet, dass man ni~here Untersuchungen abwarten muss. Was die Muskulatur der Unterextremitgten betrifft, so sind die Aufklarungen sehr mangelhaft, was daher kommt, dass es iiusserst sehwierig scheint, sieh regeImitssige Kurven ffir diese zu versehaifen. Der Grund dazu ist wahrscheinlieh wiederum der, dass man fiber die Abb. 56. l~eizung des N. median~s dutch Induktionsstr6me. Ableitung: Unterarmflexoren. (Nach HENRIQUESU. LINDI-IARD.) Muskulat;ur der Unterextremit~ten bei weitem nieht diesetbe willkfirliehe tterrsehaft hat wie fiber die der 0berextremit~ten. MSglieherweise wird man dureh ~bung regelmassige Kurven zuwege bringen kSnnen; sie liegen abet bis jetzt nieht vor. Solange sie noeh nieht da sind, muss man in seinen Ausserungen fiber den Rhythmus der betreffenden motorisehen Zentren sehr vorsiehtig sein, da es nieht yon vornherein gegeben ist, dass dieser derselbe ist wie ffir die 0berextremit~tten. In Ele.ktromyogrammen, die bei maximaler Kontraktion aufgenommen wurden, sei es, dass diese yon einem Nervenimpuls herrfihrt, oder yon einem kfinstliehen elektrisehen Reiz, finder man oft eine eigentfimtiehe PeriodizRat, ein Steigen und Sinken an Intensit~t, wodureh die ganze Kurve eine lortgesetzte Stundenglasform erhi~lt, deren ,,Einengungen" aufeinander folgen mit Intervallen yon etwa 0,1 Sek. (HENttlQUt~Sund LIND~A~D) (Abb. 56). Handelt es sieh um willktirliehe Innervation, sind die Einengungen oft yon Interferenzerseheinungen begleRet. Da die Periodiziti~t sowohl bei der Innerration als bei Verwendung yon kfinstliehem geiz gefunden wird, muss man annehmen, dass sie yon Verhaltnissen in dem Muskel selbst abhangig ist. Wenn man die Periodizit~t nur bei der Innervation fande, kSnnte sie mSglieherweise auf einem versehiedenen Rhythmus des Reizes zu versehiedenen Muskeln beruhen, evtl. anf einem Untersehied im Rhythmus bei bleiehen und roten Fasern; bei ktinstliehem Reiz aber muss man davon ausgehen, dass der Rhythmus tiberall derselbe ist, dem .Rhythmus des Reizes entspreehend. Naeh der

Der Aktionsstrom.

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oben auseinandergesetzten Theorie yon der Natur der AktionsstrSme muss man deshalb annehmen, dass die Periodizitat yon einem regelmi~ssigen Weehsel in der Anzahl der reagierenden Endplatten herrtihrt (Abb. 57). Ein solcher Wechsel mag yon Ermiidung verursaeht sein, ein Verhaltnis, auf welches wit spater zuriiekkommen werden. Die Periodizitat wurde aueh yon anderen Verfassern beobachtet, so yon PIPER, welcher eine ahnliehe Kurve abbildet und ausdrficklieh darauf aufmerksam macht, dass sic bei maximaler Kontraktion entstanden ist. Auch DE MEYEa hat die Erseheinung beobachtet; er beZeiehnet solche Kurven als ,,r6guli~rement irr@guligre". Wenn es riehtig ist, dass die Periodizitat yon einer regelm~.ssigen Sehwingung in der Anzahl der reagierenden Endplatten herrtihrt, so muss man annehmen, dasses eine entspreehende rhythmisehe Variation in der Spannung des Muskels gibt, und vieles deutet darauf, dass dies wirklieh der Fall ist. Es ist allgemein bekannt, dass der statiseh kontrahierte Muskel Lauterseheinungen veranlasst, den sog. Musketton, weleher dureh einfaehe Auskultation zu beobaehten ist. Der Ton, den man auffasst, ist jedoeh wahrsehein.&bb. 57. (Nach IIENR1QUE8 und L1NDHARD,) lieh n i e h t der Grundton des Muskels, sondern ein yon der PaukenhShle Ms Resonator verst~irkter 0berton. Der Muskelton t~isst sieh weder aus den elektrisehen Entladungen noeh aus den ehemisehen Ums~tzen im Muskel erkl~tren, sondern muss auf rhythmisehen Ver~inderungen meehaniseher Natur beruhen; diese sind aber nicht immer so gross, dass man sic mittels der gewShnlich verwendeten Methoden registrieren kann. Wenn man seine Muskeln maximal kontrahiert, wird man aber sehr sehnell ein periodisehes Zittern ftihlen (und sehr oft aueh sehen kSnnen), welches wahrend der Kontraktion immer deutlieher wird; gltere Verfasser (Ho~sLEY und SCrgXFER, GRIFFITHS u. a.), welehe die meehanisehen 0seil]ationen im Muskel wiihrend der Kontraktion registriert haben, haben denn aueh rhythmisehe Variationen nachgewiesen, und diese hatten eben eine Frequenz yon etwa 10 pro Sekunde. Es ist deshalb hSchst wahrseheinlieh, dass diese Variationen dieselben sind wie die, welehe man in den Elektromyogramme n wiederfindet und dass man ihr Auftreten, wie HE~aIqUES und LtNDHARD vermutet haben, als eine Ermttdungserseheinung betraehten muss. SY~o~s besehreibt ahnliche periodisehe Sehwingungen namentlieh in ermiideten Muskeln; diese Perioden And jedoeh yon viet l~ingerer Dauer als die Yon HENRIQUES und LINDHA~D naehgewiesenen. Sehliesslieh hat MA~THA F~A~SN~;EL gefunden, dass naeh Tetanus periodisehe Kontraktionen auftreten, die sie mit der Periodizitat w~ihrend C~EYNE-SToeKEs-Respiration

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J. LINDtIAI~D:Der Sketetmuskd und seine Funktion.

vergleieht; es ist aber nach der vorliegenden kurzen Mitteilung nieht mSglich, sich eine Meinung zu bilden, wo die erwiihnten Erscheinungen hingehSren. Vor kurzem hat I~AUI, V~TEISS eine Theorie vorgebracht, die nach der Meinung des Verfassers geradezu eine v611ige Neuorientierung in bezug auf die Funktion des Nervensystems bedeutet; da diese Theorie auch in das Goblet der Muskelfunktion eingreift, und zwar besonders anf einige der Punkte, mit denen wir uns hier besehiiftigen, wird es notwendig sein, eine kurze fCbersicht tiber die Theorie zu geben und dieselbe mit einzelnen Bemerkungen zu begleiten. Der Verfasser transplantiert ganze Extremit~iten yon jungen Salamandern, so dass er eine Oberextremit~it neben einer Unterextremit~tt zum Einheilen bringt und vice versa. Er finder danaeh, dass das transplantierte Glied imstande ist, koordinierte Bewegungen auszufiihren und dass dieses sieh ,,v6llig identiseh wie die nebenstehende Ortsextremit~it" bewegt. Dieses ist jedoch nur mSglich, wenn man bei der Transplantation einige der motorisehen Nerven, die zu der iibrigens normalen Extremit~t gehen, beseh~idigt, diese werden dann n~imlich in der Weise regenerieren, dass die Aehsencylinder sieh an der beseh~digten Stelle teilen und die so entstandenen Zweige, die sich allmahlich noeh wiederholt teilen, sowohl in die ,,0rtsextremit~tt" als in das Transplantat auswachsen, wo sie in v611ig zuf~illiger und regelloser Weise Muskeln innervieren, die sie unterwegs treffen. Der Verfasser hat w~thrend der Bewegungen des Tieres Bilder aufgenommen, welche zeigen sollen, dass die beiden Extremit~tten, die normale und die transplantierte, identisehe Bewegungen maehen; er schliesst hieraus, dass der ganze Koordinationsmeehanismus peripheriseh ist, dass jeder Muskel eine eigene ,,Erregungskonstitntion" besitzt, d. h. er reagiert nicht auf jeden beliebigen Reiz, sondem nut auf einen solchen, der eine ganz besondere, ffir den betreffenden Muskel eharakteristisehe Form hat. Will das Zentralnervensystem mit einem Muskel Verbindung herstellen, so muss es diesen bestimmten Reiz verwenden, allo anderen bleiben ohne Wirkung. Auf inad~iquate, ktinsttiehe Reize dagegen kann der Muskel immer reagieren. Nur in der Weise l~isst sieh die Bewegung des Transplantats erkl~ren, indem es gegeben ist, dass diesetbe zentrale Nervenzelle wegen des vSllig planlosen Umherwaehsens der Nervenfaser wiihrend der Regeneration mit ganz ~Terschiedenen Muskeln der beiden Extremit~iten in Verbindung treten muss und die betreffende Nervenzelle mfisste dann eine vSltig inkoordinierte Bewegung verursachen, wenn nicht die Muskeln, deren Mitwirken in dem gegebenen Augenbliek nieht wt~nsehenswert ist, mittels ihres Regulationsmeehanismus imstande wilton, diesem Mitwirken fernzubleiben. Der Verfasser scheint die Ansicht zu hegen, dass die Innervation der Skeletmuskulatur ganz zufiillig ist, im allgemeinen davon abhBngig, wo ein zuf~illiger Nervenzweig hinwa.ehst. ,,Mit der Ontogenese hat also die Regeneration gemein, dass es dem Zufall iiberlassen bleibt, an welchem Muskel eine

Der Aktionsstrom.

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Nervenfaser zu endigen kommt", w~ihrend der Regeneration, wo die Anzahl yon Nervenfasern sieh vermehrt und wo diese sieh in zufiilliger Weise zerstreuen, kann also die zentrale Zelle mit ganz zuf~lligen Muskeln in Verbindung kommen. Erstens muss man dagegen einwenden, dass der Ausgangspunkt selbst unfiehtig ist; die Innervation der Skeletmuskulatur ist nieht zufiillig; zweitens dtirfte es zweifelhaft sein, ob der Verfasser imstande ist, einer bestimmten Nervenfibrille yon einem Muskel zu einer Zelle im Zentralnervensystem zu folgen. Wenn dies sieh nieht tun l~isst, weiss er tiberhaupt nieht, ob die Innervation zuf~llig ist oder nieht. Ferner sind die Bilder des Verfassers far denjenigen, der gewohnt ist, Bewegungen zu beobaehten, niehts weniger als iiberzeugend und veranlassen versehiedene Fragen: Was meint der Verfasser mit dem Ausdruek ,,identisehe Bewegungen" einer 0bet- und einer Unterextremitiit ? Die Muskulatur ist versehieden in den beiden Extremitiiten, die Bewegungsbahnen der Gelenke ebenfalls. Wie geht es mit dem Transplantat, wenn die ,,Ortsextremit~it" passiv bewegt wird ? Wenn die Skeletmuskulatur in bezug auf den Reiz versehieden eingestellt ist, wie kommt es dann, dass die Muskeln im Transplantat plStzlieh dieselbe Einstellung gewinnen, wie die sie gar niehts angehenden Muskeln der ,,0rtsextremit~,t"? Dazu kommt die sieh selbst widerspreehende Annahme, dass die Muskeln nur auf eine ganz bestimmte Form des adiiquaten Reizes reagieren sollten, w~ihrend sie blindlings jeder beliebigen Form yon inadaquaten Reizen gehorehen sollten. - - 0ben wurden Griinde f/ir die Annahme gegeben, dass der ghythmus der Bewegung yon den betreffenden Nervenzentren bestimmt ist - - eben~alls ftir die Auffassung, dass der adgquate Reiz elekt,riseher Natur ist, und diese Gr~nde werden yon den sehr mangelhaft durehdaehten Versuehen des Verfassers nieht beeinflusst. Wenn VERZ£R und WEISS (1930) diese ,,hazardierte" Theorie zu unterstiitzen versuehen, indem die Verfasser an einem zuf~llig gefundenen Froschteratome experimentierend seheinbar ~ihnliehe Resultate erreieht haben, muss dazu eingewendet werden, dass ein solehes Teratom gar niehts mit den operierten Tieren WEISSs zu tun hat, weshalb die Resuttate nieht vergliehen werden k6nnen. Vor einigen Jahren behauptete DE MEYER, dass es ausser Demarkationsstr5men noeh eine dritte Form yon elektrisehen Erseheinungen in dem Muskel gebe, die besonders an die Formveriinderung des Muskels gekntipft sein sollte und die der Veriasser deshalb als DeformationsstrSme bezeiehnete. Naeh tier Auffassung des Verfassers beruht ein monophasiseher Strom entweder auf Versuehsfehlern oder darauf, dass die eine Elektrode ausserhalb des Muskelbauehes angebraeht ist, z. B. an der Sehne. Der Aktionsstrom ist immer diaphasiseh; wenn mehr Sehwingungen auftreten, sind die letztern ein Ausdruek des Deformationsstromes. Diese gauze Auffassung ist jedoeh gar zu wenig begrtindet, als dass es notwendig ware, sich eingehender damit zu beseh~iftigen. Namentlich bleibt der Verfasser eine Erklgrung sehuldig, wie reine diphasisehe

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J. I~INDI-IA!~D:Der SkeIetmuskel und seine Funktion.

Kurven dann (iberhaupt auftreten kSnnen; er behauptet zwar, dass solehe besonders bei isometrischen Kontraktionen vorkommen solRen; es gibt abet eine gen(igende Anzahl yon Versuchen, welehe zeigen, dass isometriseh kontrahierte Muskeln aueh drei- oder vierphasisehe Kurven geben kOnnen. Der Verfasser hebt ausserdem hervor, dass der Deformationsstrom sich zeigt, naehdem der diphasische Strom abgelaufen ist, oder doch so sp~t, dass er die zweite Phase des Aktionsstromes deformiert, indem der Aktionsstrom haupts~tchlieh in der Latenzperiode des Muskels ver]~uft. Wie sieh dies verhMt, darauf werden wir spater zurfiekkommen; EINT~IOVEN hat die Auffassung vertreten, dass der Aktionsstrom und die mechanische Reaktion gleiehzeRig beginnen, und dies ist vielleicht jedenfa]ls ann~hernd richtig, hindert aber nicht, dass der Aktionsstrom abgelaufen ist, lange Zeit bevor die mechanische Reaktion ihr Maximum erreieht hat - - im Gegenteil - - , und es wird dann DE MEYER schwer fallen, ein so frtihes AuRreten und Ablaufen des Deformationsstromes zu erkl~ren. ALLEYS und Se~E~INZKY beschreiben einen Verst~irker, der es erm6gliehen sell, die elektrisehen Erseheinungen im Muskel telephoniseh aufzufassen. Die vorla.ufigen Resultate gehen darauf aus, dass sowohl die Bewegungsvorstellung als die innere spraehliche Kundgebung der Absicht (die Versuehsperson wiederholt energiseh ftir sieh: ,,Ieh will die Faust batten") sich im Telephon wie ein ,,Knattern" anhSren, die Muskelkontraktion selbst dagegen wie ein ,,Rausehen". Das sog. ,,Knattern" hSrt man jedoeh nicht nur vor, sondern aueh wiihrend und naeh der Kontraktion; sein Rhythmus entspricht schiitzungsweise einer Frequenz yon 20--25 pro Sekunde. Bis auf weiteres muss es als ganz unsicher gelten, wie diese Beobaehtungen zu erkl~ren sind; die Verfasser selbst maehen gar keinen Versueh in der Beziehung, kiindigen abet fortgesetzte Untersuchungen an. Wenn JACOBSON (1930) behauptet, AktionsstrSine auf Grund reiner Bewegungsvorstellungen registrieren zu k0nnen, so muss eine solche Erscheinung unzweifelhaR auf cerebral bedingten verstitrkten Tonus zuriiekgeftihrt werden.

Artifizielle Reize. Wenden wir mls zu den kii,nstlichen, ,,inadiiquaten", Reizen, so kann, wie sehon bertihrt, nut yon direkter Reizung des Muskels die Rede sein, indem jeder Reiz, der am Nerv appliziert wird, in der EndpIatte in den ftir den Muskel ad~quaten Reiz umgese~zt wird. Die ktinstliehen Reize zerfallen wiederum in zwei seharf getrennte Gruppen, dnerseits thermische, chemische und mechanische Reize, andererseits elektrische Reize. Die Verwendung yon Reizen der erst.eren Gruppe bedeutet framer eine L~ision des Muskels, fiir die chemischen Reize oft eine sehr tiefgehende J~nderung in den Permeabilit~tsverhNtnissen des Muskels und einen veranderten Typus der mechanisehen Reaktion. Die Verwendung dieser Reize hat deshalb ein sehr besehr~inktes

Artifizielle Reize.

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Interesse, indem sie entweder nur vereinzelte Male an dem eJnzelnen Muskel verwendet werden k6nnen oder gleich solche Xnderungen in der Konstitution des Muskels bewirken werden, dass seine Reaktion als abnorm und nnr indirekt verwendbar gelten muss, wenn es sieh darum handelt, die normalen Lebensausserungen des Muskels klarzulegen. Die elektrischen Reize dagegen, wenn innerhalb zweckmiissiger Grenzen verwendet, schaden, insofern man es beurteilen kann, dem Muskel tiberhaupt, nicht, sei es, dass man sie an dem isolierten Muskel verwendet oder percutan am Muskel in situ. Insofern man imstande ist, die Muskelsubstanz mit Umgehung der Endplatten zu reizen, kann also auch dieses Verhaltnis als Bestiitigung der oben angeftthrten Auffassung dienen, dass der in der Endplatte auftretende Prozess elektrischer Natur sei und den adaquaten Reiz flit die contractile Substanz der Muskelfaser bilde. Wenn der ,,kiinstliche" elektrische Reiz dem physiologischen Reiz unterlegen ist, so ist es natttrlich, dies auf technische Unvollkommenheiten der Reizungsmethoden zurackzuft~hren; innerhatb der Grenzen, wo man die Technik beherrscht, scheint die Reaktion des Muskels auf den etekt.rischen Reiz vollkommen nattirlich und die Unannehmlichkeiten, denen man bei der percutanen Verwendung an lebenden Individuen ausgesetzt werden mag, scheinen alle auf der unumgiingtichen Reizung der IIaut zu beruhen, welchem Organ gegenaber eine kraftige elektrisehe Entladung immer als ein Insult gelten muss. Es wird nati~rlieh sein, zuerst den eIektrischen Reiz zu betrachten, tiler begegnet uns sofort die Schwierigkeit, dass es in den meisten Fi~llen sehwierig oder unmSglieh sein wird, die Wirkung des Reizes zu lokalisieren. Zwar kann man, wie es P~ATT und EISENBE~G~R, sparer aueh andere, gezeigt haben, eine einzelne Musketfaser reizen; im allgemeinen wird m~n aber, wenn man eine elektrische Entladung dureh einen Muskel sender, der Gefahr ausgesetzt sein, dass der Reiz auch die motorischen Endplatten trifft, und wenn dies geschieht, werden die Verhalt~nisse in uniibersehbarer Weise kompliziert; namentlich wird es natttrlich in diesem Fatte iiberhaupt~ keine MSglichkeit geben, auf das Verhaltnis zwischen der Starke des Reizes und dem Umfange der Reaktion des Muskels zu schliessen. Diese Komplikation ist in Wirklichkeit recht naheliegend und schwer vermeidbar, was erkliirt, dass ganz besondere Vorsicht in bezug auf den Reiz erforderlich ist, um eine mechanisch nachweisbare Kontraktion eines Muskels zu erlangen, ohne gleichzeitig den ,,Aktionsstrom" hervorzurufen. Man kann in verschiedener Weise versuehen, den nervSsen Apparat des Muskels (Nervenenden ÷ Endplatten) ausser Funktion zu setzen; eine sichere und in allen Fallen verwendbare Methode gibt es aber nicht. Man kann die motorischen Nerven eines Muskels durchsehneiden; die intramuskularen Nervenzweige werden dann in der Regel innerhalb verhiiltnismiissig weniger Tage degenerieren - - es mag aber auch einige Wochen dauern; auch die Endplatte wird degenerieren, sie wird aber nach verhiiltnismiissig kurzer Zeit - - und vor der Regeneration der l~ervenfasern - - wieder funktions-

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J. LISDJ~ARD: Der Skelefmuskel und seine Funktion.

fiihig werden. So gibt TELLO an, dass Degeneration yon Nervenfasern und Endplatten 12--14 Stunden nach Durchschneidung der Nerven beginnt und mit Resorption in den Endplatten im Laufe yon 2--3 Tagen endet, in den Nervenfasern in 2--3 Tagen bis zu I Monat. B d dem Kaninchen erreiehen die regenerierten Nervenfasern den Muskel wieder 2~/2 Monat naeh der Nervendurehschneidung. BOEKE land bei Versuchen an etwa 150 Versuehstieren (Katzen, Kaninehen, Igeln), welehe yon wenigen Stunden bis zu 41/2 Monat nach der Durchsehneidung der motorischen Nerven zu verschiedenen Muskdn untersueht wurden, dass die Neurofibrillen 3--4 Tage naeh der Operation degeneriert waren, wonaeh aueh die Endpla~te degenerierte. Naeh 11/2 Monat waren die Endplatten vsllig regeneriert in der Zungenspitze, zuweilen aueh in Mm. intercostales; andererseits mag es 2--3 Monate dauern, ehe man die Endplatten in beginnender Regeneration finder. Die Nerven wachsen immer in die alten Bahnen hinaus, und in der Regel kommt die alte ,,Sohlenplatte" wieder in Funktion. Wenn neue nerv6se Endverbreitungen dutch kollaterale, vorbdlaufende Nervenzweige entstehen, seheint die alte ,,Sohlenplatte" chemotaktisch auf diese zu wirken. Es geht aus diesen Untersuehungen hervor, class es sieh unmSglieh mit Bestimmtheit aussagen liisst, ob der muskulgre Tell der Endplatte - - in dieser Verbindung der wesentliche - - funktionsfiihig ist oder nieht (vgl. AnaIAss Resultate). Welt sieherer wird es sein, Curare zu verwenden; dort stSsst man abet auf den sehr wesentliehen Naehteil, dass dieser Stoff die chemiseh-physikalische Konstitution des Muskels ver~indert (HAI~TREE und HILL), SO dass man keineswegs als gegeben annehmen darf, dass ein curarisierter Muskel auf direkte Reize normal reagiert, was in mehreren Fallen das Verfahren unverwendbar macht. Aueh eine kriiitige Anode an der Stelle angebraeht, wo der Nerv in den MuskeI eintritt, mCtsste die Endplatte btockieren kSnnen; dies wird abet kaum die einzige Wirkung derselbensein. Man muss also immer, und ganz besonders, wenn - - wie bei Versuehen an Mensehen - . andere Gewebe zwischen die Elektrode und die Muskeln eingesehaltet sind, die MSgliehkeit vor Augen haben, dass die motorisehen Endplatten, selbst bei direkter Reizung des Muskelbauehes, in den Prozess miteinbezogen werden kSnnen. Versehiedene Untersueher wurden jedoeh aueh im Laufe der Zeit auf die hier besprochene Sehwierigkeit aufmerksam und versuchten, dieselbe zu fiberwinden. SAc~s untersuehte die Reaktion der Muskelfaser auf elektrische Reize, teils in der Querriehtung des Muskels appliziert, tells in seiner L~ingsrichtung. Der Verfasser verwendete eine Elektrode mit 4 Spitzen als Winkelspitzen in einem Quadrat. mit 3 mm Diagonate angebracht. Diese konnten mittels einer Ponnsehen Wippe je zwei und zwei yon demselben Strom aktiviert werden. Die Elektrode wurde auf der ebenen 0berfliiehe eines Muskels angebraeht (an der ~usseren Seite des Perimysiums), so dass zwei zusammengehSrige Spitzen in der L~ingsriehtung der Faser standen, die beiden anderen

Artifizielle Reize.

417

also in der Querriehtung. Der Muskel wurde mittels eines Sehlitteninduktoriums gereizt und die Stgrke des Reizes wurde dureh den Rollenabstand bestimmt. Der Minimalzng der Muskelfaser wurde direkt beobaehtet. Bei diesen Versuehen land der Verfasser, dass es ohne Zwei¢el m6glieh war, die Muskelsubstanz direkt zu reizen; sie erforderte abet dann eine bedeutend h6here Stromstgrke als bei Reizung dureh den Nerv. W~hrend der ersten Versuehe zeigte es sieh, dass der Muskel ¥iel leiehter gereizt wurde, wenn der Strom im Muskel in der Lgngsrichtung ¥erlief, als wenn er in die Quere ging; abet dJeser Untersehied versehwand, wenn man mit eurarisierten Muskeln arbeitete, oder wenn die Nervenleitung im Muskel mit einer krgftigen Anode dieht bei dem Muskel am Nerv angebraeht, bloekiert wurde. Der Verfasser versuehte ferner, den ganzen frei aufgehttngten Muskel in der Querriehtung zu reizen und - - mit demselben Abstand zwisehen den Elektroden - - in der Lttngsriehtung. Die Versuehe gaben anfangs dasselbe Resultat wie die frt~heren Versuehe, n~mlieh, dass der Muskel sieh bei StrSmen in der Lgngsriehtung in derselben Weise verhidt wie bei StrSmen in der Querriehtung; aber die VerhNtnisse ~tnderten sieh nun sehnell zugnnsten der Querriehtung, was der Verfasser dem Umstand zusehreiben wollte, dass die oberfl~ehliehen Fasern sehneller als die tiefer liegenden unter der Einwirkung der Luft Sehaden niihmen (beginnendes Eintroeknen, Anfeuohtung mit inadgqnaten Flt~ssigkeiten usw.). Diese Versuehe, die augenseheinlieh mit sehr grosset Sorgfalt angestellt sind, zeigen also, dass selbst ganz sehwaehe Reize auf der 0berflgehe des Muskels imstande sind, Nervenzweige in der Muskelsubstanz zu beeinflussen. ttAPr~m, der naeh der yon I-IAPPEL und BETe~ angegebenen Methode mit nieht eurarisierten Sartorii arbeitet, findet, dass der Muskel sieh bei direkter und bei indirekter Reizung durehaus gleieh verh~tlt und sehliesst daraus, dass die Reizung der eontraetilen Substanz in beiden F~llen in derselben Weise stattfindet - - n~.mlieh dutch den intramuskulgren Nervenapparat. FIseuE~, der zur Untersuehung der isometrisehen Kontraktion dieselbe Methode benutzt, erhNt, wenn er nieht eurarisierte Muskeln verwendet, als Resultat, dass die Kontrakfion, sowohl bei indirekter Reizung als aueh bei direkter Reizung, yon der Stelle ausgeht, we der Nerv in den Muskel eintritt. I~/)SNER land unter anderem, dass die weissen Muskeln bei chemiseher Reiznng (gesgttigter NaCI-LSsung) sehnetter reagierten Ms die roten, wenn die Muskeln Jn normalem Zustand untersueht wurden - - wurde der Versneh an eurarisierten Muskeln gemaeht, war die Wirkung auf die beiden Arten yon Muskeln die gleiehe, und zwar ganz minimal. 8eu~:NlCland bei direkter Reizung vom Gastroenemius eines einseitig eurarisierten Frosehes, dass ein Reiz, der auf der nieht enrarisierten Seite maximale Kontraktion gab, auf der eurarisierten Seite ttberhanpt gar keine Reaktion aufwies. Dasselbe Resultat erreiehte man, wenn man das Curare dureh eine Anode an der Ein~rittsstelle des Nervs ersetzte. Wenn LANGLEYmeinte, in Verbindnng mit dem Asher-Spiro, Nrgebnisse der :Physiologie, 33.

2~

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J. LINDHARD: D e r S k e l e t m u s k e l u n d seine F u n k t i o n .

nervSsen Apparat eine besonders reizbare Substanz im Muskel zu finden, und wenn HoF~,Ii~, der mit denervierten Muskeln arbeitete, die contractile Substanz in der Nihe der Endplatte ftir besonders reizbar hielt., so beruhen diese Annahmen unzweifelhaft darauf, dass die Degeneration des nervSsen Apparates (einsehliesslieh der Sohlenplatte der Endplatte) nieht vollst~ndig gewesen ist. Die Stromformen, die als Reiz ftir die Skeletmuskulamr in Betraeht kommen, sind naeh BI~INCK-ELIASSEN: galvaniseher Strom, faradiseher Strom, sinusoidaler Weehselstrom und Kondensatorentladung (bzw. Konden3_ satoraufladung) dureh den KSrper, welehe letztere in doppelter Weise gesehehen mag, indem man entweder versehiedene Kondensatoren zu derselben Spannung oder denselben Kondensator zu versehiedenen Spannungen --.~J aufladen kann. Der galvanisehe Strom ist jedoeh nieht zur fortgesetzten

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T'-/(ono'ezsa~or

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2~bb. 58. l~Ietronom~bbrecher nach BrCINCK ELIASSEN.

Abb. 59. Poeizung dutch Induktionsstrom. Unten: Oszillogramme. Sekundgrer bzw. prim~trer Strom. (Nach BI%INOK ELIASSEN.)

Reizung verwendbar, teils weil er als Reiz wirkt, sowohl wenn der Strom gesehlossen, als wenn er ge6ffnet wird, ~eils weil er, wenn seine Passage dutch den KSrper fiber eine sehr kurze Zeit hinaus dauert, Polarisationserseheinungen verursaeht, welehe die Resultate st0rend beeinflussen kSnnen und sehliesslieh weil er auf den 0I~Msehen Widerstand des K6rpers einwirkt, es hat sieh gezeigt, dass die Stromstirke, bei fibdgens gleiehen Versuehsbedingungen, wenn man einen konstanten Strom yon steigender Spannung dutch den KSrper leitet, nieht mit der Spannung proportional ansteigt, ~nd die Zahlen zeigen, dass der Widerstand abnimmt. Diese Sehwankungen kOnnen sehr bedeugend sein und es ist klar, dass Ver~nderungen im Widerstand die Resultate kompromittieren mtissen, besonders die Resultate der vergleiehenden Messungen an Mensehen. Der sehr grosse Widerstand, den die troekene tIaut darbietet, liisst sieh vermindern, wodureh aueh die zuletzt erwiihnte Fehlerquelle vermindert wird, indem man feuehte Elektroden verwendet, wie man ihn denn aueh dureh Wechselstr6me betr~ehtlich herabbringen kann, damit sind abet natfirlieh die anderen, obenerwihnten Naehteile nieht beseitigt.

Artifizielle Reize.

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Abb. 58--62 geben naeh BRINCK ELIASSEN schematische Versuchsaufstellung und Oszillogramme wieder, den tibrigen erwBhnten Stromformen entsprechend. Diesen gemeinsam ist die Verwendung eines Metronomunterbrechers, dessen Einriehtung aus Abb. 58 ersehen wird und keiner n~theren Erkli~rung bedarf. Abb. 59 zeigt die Aufstellung ffir faradisehen Strom. Der Rollenabstand wird in Millimetem angegeben; um 0ffnungsfunken zu vermeiden, ist, wie die Abbildung es zeigt, ein Kondensator angebraeh~. Wie aus den Oszillogrammen zu ersehen ist, wird nut der 0ffnungsstrom als Reiz yon Bedeutung sein und der fa.radische Strom Abb. 60. II~izung durch sinusoidMen wird deshalb wie eine Reihe yon sehr Wechselstrom. (Nach tlRINCK ELIiSSEN.) kurzdauernden gleichgerichteten Stromschl~gen wirken; man muss deshalb die Polaritgt der Elektrode berticksichtigen. Ffir den abgebildeten Apparat war die Frequenz 9.0 pro Sekunde und der Induktionsstrom wird 30mal in der Minute ein- und ausgeschaltet, so dass die Reizungsperiode 1/a Sek., das stromfreie Intervall 1~/~ Sek. wird; rein praktisch wird man deshMb yon den Polarisationserscheinungen absehen k6nnen. Dasselbe gilt yon dem als Abb. 60 abgebildeten Apparat zur Erzeugung yon sinusoidalem Weehselstrom. Der Strom wird yon zwei diametral entgegengesetzten Punkten der Ankerbewicklung genommen und die Abb. 61. ~eizung durch :l~o~dens~torentladung mif~ konstaater Span~ung. (Nach BRINCK ELIASSEN.} StBrke des Reizes variiert man hier mittels eines Schiebwiderstandes; die 0szillogramme zeigen einen Rhythmus yon 40 Schwingungen pro Sekunde. Abb. 58 gibt ein einfaehes Schema ftir Kondensatorenfladungen. BI~INCK E~:tASS~N land indessen die so skizzierte Aufstellung unganstig und land es zweckmi~ssiger, Kondensatoraufladungdurch die Versuchsperson zu verwenden. Abb. 61 zeigt die Versuchsaufstellung, wenn man Kondensatoren mR verschiedener Kapazit~t zu derselben Spannung aufladet, wahrend eine Aufstellung wie Abb. 62 Aufladung eines einzdnen Kondensators mR steigender Spannung erlaubt. Die Kondensatorenttadung bzw. -aufladfmg muss als die

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420

J. LINDttARD: Der Skeletmuskel u n d seine Funk~ion.

rationellste Form von kurzen elektrisehen Reizen gelten, indern sowohl die angewandte Elektrizit~tsmenge als die Energiemenge sieh leieht bereehnen und reproduzieren tiisst. Die Zeit der Entladung ist. k~irzer a l s sowohl faradische Ms auch sinusoidale Stromsehlage und man kann yon der Polaritiit absehen. Die angewandte Elektrizitatsmenge Q kann man aus der Formel Q = CV bereehnen, wo C die Kapazitat und V die Spannung ist; w~hrend man die Energiemenge a u s d e r Formel E = ~/2 CV2 erh~tlt. Die 4 0szillogramme Abb. 59 zeigen Stromschl~ge yon Kondensatoren, deren Kapazitgt sieh wie 1 : 2 : 3 : 4 verh~lt; dasselbe Verhglmis wird man also wieder linden, wenn man die respektiven Elektrizitiitsmengen und Energiemengen betraehtet. Abb. 60 zeigt 4 0szillogramme der Entladung desselben Kondensators mi~ steigender Spannung, welehe sich wie 1:2:3:4 verh~ilt, auch in diesem Falle wird also Q in demselben Verh~ltnis wachsen, wghrend die respektiven Energiemengen sich wie 1 : 4 : 9 : 16 verhalten werden. Wenn man diese oder ~hnliche Aufstellungen zu Versuchen an Menschen verwendet, muss die Reizung der Muskeln also dureh die H a u t gesehehen, und dieses verursacht, dass Abb. 62. Reizang dureh Kondensatorentladung mit konstanger Kapazi~fit. (Naeh BRINOK die Frage yon der Fo~rm und der Aus]~LIASSEN.) dehnung der Elektroden eine bedeutende Rolle erh~lt. Bei den gew6hnliehen elektrischen Untersuchungen yon Muskeln und Nerven verwendet man in der Regel eine grSssere (indifferente) Elektrode yon 100 qcm, welehe auf dem Rfieken, Naeken oder Brustbein der Versuehsperson angebracht wird und eine kleinere (differente) Elektrode yon 3 qcm, welche fiber dem betreffenden Muskel oder Nerv angebraeht wird. Beide Elektroden sind mit einem Stoff bekteidet, der Wasser aufsaugen kann. Bei diesem Verfahren muss man jedoeh damit reehnen, dass man aussehliesslieh die motorisehen Nerven reizt; die differente Elektrode wird bei der Untersuehung des einzelnen Muskels auf dem motorisehen P u n k t des Muskels angebraeht, d. h. fiber der Stelle, wo der Nerv in den Muskel eintritt, oder fiber einem zufiilligen oberfl~iehlieh gelegenen grSsseren intramuskulgren Nervenzweig; es handelt sich also um indirekte Reizung des Muskels. Bt~INCK ELIASSEN verwendete bei seinen Untersuehungen fiber die Empfindlichkeit des Muskels eine 25 × 40 em grosse Rfickenelektrode und eine iitinliehe Elektrode 60 × 80 cm, auf der die Unterarme der Versuehsperson ruht~en. Beide Elektroden bestanden aus Bleiplat, ten; die R.iiekenelektrode war mit nassem Frogtestoff bekleidet, weleher gegen die I-Iaut gehalten wurde, indem die Versuehsperson sieh gegen die Rfickenlehne des Stuhles

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Artifizielle Reize.

42i

zuriieklehnte; die Armelektrode war ebenfalls bekleidet und auf dem Boden einer flachen Sehale mit Wasser yon passender Temperatur angebracht, worin also die Unterarme herabgesenkt waren (Abb. 63). Der Stromverlauf im KSrper lgsst sieh natfirlieh nieht im einzelnen verfolgen, man kann nieht wissen, wo die Stromdiehte am grSssten ist; wenn abet die Stellung des KSrpers symmetriseh ist und wenn es in den Extremit~ten keine naehweisbaren Abweichungen yon der Norm gibt,, so darf man mmehmen, dass die Stromdiehte an symmetrischen Stellen der beiden Extremit~tten die gleiehe ist. Bei anderen Versuehen wurden an der Versuehsperson frei herabhgngende Arme verwendet, die bis zur Mitre der Unterarme in laues Wasser, welches die andere

Abb. 63. Yersuehsanfstellung naeh BEINOK ~ELIASSEN. Siehe Text.

Elektrode bildete, herabgesenkt waren. Die Rtickenelektrode war, wie oben erwi~hnt, angebracht oder mit Wollbinden um den Thorax befestigt. Aueh bei diesen Aufst,etlungen kann man nicht mit Sicherheit entscheiden, ob der Muskel direkt oder indirekt gereiz~ wird; dies lgsst sieh abet, selbst wenn man mit isolierten Muskdn arbeitet, in der Regel nieht entseheiden, solange der nerv0se Apparat des Muskels intakt ist. Wenn man die Effektivit.i~t und den Wart versehiedener Stromformen als Reize untersuchen soll, verwendet man den Muskel als Indicator, und man muss sieh dabei erinnern, dass die Reaktion des Muskels in einem gegebenen Falle nicht, nur yon dem Reiz abhi~ngig ist, sondern aueh yon dem Zustand des Muskels in dem Reizungsaugenblick, seiner grSsseren oder kteineren Empfindl~ehkeit gegen den Reiz. In jtingster Zeit ist fiber diese Frage eine bedeutende Literatur ersehienen; dieselbe seheint abet keine entspreehende Kliirung der Frage bewirkt, zu haben, sondern eher eine Isolation, einen hohen Grad der Spezialisierung, wodurch teilweise die Verbindung mit anderen verwandten Fragen verloren gegangen ist.

422

J. LI!~'DHARD:Der Skeletmuskelund seine Funktion.

Die Resultate yon BRINCK ELIASSENs Versuchen, bei denen man mittels den obenerw~hnten Versuehsaufstellungen und unter Verwendung der erwghnten Stromformen die Reaktion der Armmuskeln auf die Reize beobachtete - - tells dureh Palpation, teils dutch Inspektion - - zeigten erstens eine reehg bedeutende individnelle Variation in bezug auf den Minimalreiz nnd in bezug anf die Sehwelle der versehiedenen Mnskeln, abgesehen yon den verwendeten Stromformen; zweitens fand man bei demselben Individuum eine einigermassen festliegende Reihenfolge der reagierenden Muskeln, abet gteiehzeitig fand man oft sehr betri~ehtliehe Untersehiede zwisehen den Schwellenwerten for symmetrisehe Muskeln der beiden Arme und diesen Untersehied an Reizbarkeit fand man aueh bei Versnehen mit mehrt~gigem Zwisehenraum und unter Verwendung yon verschiedenen Stromformen. Andere in verschiedener Weise variierte Versuehe zeigten ferner, dass die Empfindliehkeit des Muskels mit seinem Ausspannungsgrad so variierte, dass die Empfindlichkeit in passiver maximaler Verktirznng am grSssten, in passiver Ausspannnng am kleinsten war. Diese Untersuehungen bilden eine hSchst notwendige Ergi~nzung der klinisehen Elektrodiagnostik (vgl. auch SPENGLE~. 1930). Wenn man in geeigneter Weise einen gMvanischen Strom yon passender Stiirke dutch einen Muskel 5ffnet oder sehliesst, so wird dieser im 0ffnungsund im Sehliessungsaugenblick reagieren, abet nieht w~thrend der Strom konstant ist. Dies bedeutet jedoeh nicht, dass der Muskel nieht yon einem konstanten S~rom beeinflusst wird, indem dieser, wie sehon erw~hnt, eine stark polarisierende Wirkung auf den Muskel hat, welche ihn als ,,Zeitreiz", (d. h. dauernde rhythmisehe Reize) disqnalifiziert. W~hrend anseheinend keine entseheidenden Untersuehungen fiber die Energiemenge vorliegen, die dutch die Reiznng dam Muskel zugeffihrt werden soll, nm eine Reaktion zu erhMten, haben namentlieh franzSsisehe Verfasser eine sehr grosse Arbeit ausgdt~hrt, um gewisse konstante Retationen zwisehen der angewandten Elektrizi~itsmenge, Spannung und Dauer des Stromes zu bestimmen, diese Gr6ssen sind verbunden dureh die Gleiehung Q = a + bt (WEIss), wo Q die Elektrizit~tsmenge ist, t die Dauer der Entladung nnd a und b Konstanten sind. Der sehwiiehste Strom, der unter Voraussetzung yon momentanem Stromsehluss nnd unendlieher Dauer irastande ist, einen Muskel oder Nerv zu reizen, wurde yon Lapicque Rheobase genannt; ,,Voltage rheobasique" ist also die Spannung des Sehwellenstroms, die Minimalzeit des Sehwellenstroms wurde yon GI~nF,~IEISTERHauptnutzzeit genannt. Am h~iufigsten verwendet wurde jedoeh keiner dieser unmittelbareren Ausdrtieke, sondern die kompliziertere GrSsse Chronaxie, yon LArlCQIJE dellniert als die Minimalzeit ftir einen Strom, dessen St:arke die doppelte Rheobase ist. Diese GrSsse soll identisch sein mit dem VerhNtnis ~- in der obenstehenden Oleiehung. LASSALLEgeht yon der Formel i = a - ~ ( ~ - ) aus, wo i die Stromsti~rke bedeutet, a Rheobase, T Chronaxie und t die Zeit, nnd er gelangt yon

Artifizielle Reize.

423 1

hier aus zu einer Formel f/ir die Reizbarkeit E -- a,. T

'

wo die Buchstaben

dieselbe Bedeutung haben wie oben. Sp~tter verwendet LASSAL~E immer kompliziertere Ausdrtieke. N~mNsT stellt auf rein theoretisehem Wege die Formel i I/t--= eine Konstante auf und weist naeh, class diese Gleiehung ann~hernd yon WEISS' und LAPICQUESVersuehsresultaten befriedigt wird. NE~NSr weiss aber sehr wohI, dass das yon ihm aufgestellte Gesetz nut besehr~tnkte Geltung hat. EBBEeK~ geht yon der Gleiehung Q = V. C~ = k aus, wo C~ 1

1

1

die Kapazit~tt des ganzen Systems bedeutet, aueh als Cs -- CA + ~

zu

sehreiben, indem CA die Kapazit~tt des Kondensators ist, w~thrend CB die Kapazit~t des untersuehten Pr~parates ist. EBBECK~ erh~It dann V = k

k

C~ -~ ~T, was der yon Hoo~wEa-W~:Iss gegebenen empirisehen Formel V = a V + b entspricht, die dadureh einen physikalisehen Sinn gewinnt. EBBEeKE meint, dass N]~RNSTs FormeI, welehe unter dem Fehler leidet, dass sie nieht die Struktur des Objekts bertieksiehtigt, in der NiChe vom Energieminimum doeh ann~thernde Geltung hat. Unbesehadet des theoretisehen Wertes aller dieser Formeln muss es his auf weiteres dahinstehen, ob sie sieh mit Vorteil in der Physiologie verwenden lassen. BotrtmumNox hat Tabellen ausgearbeitet, in denen die Skeletmuskeln naeh ihrer Chronaxie in Gruppen gesammelt werden und hat fiberhaupt in dem praktisehen Teil der Frage eine sehr grosse Arbeit geleistet. Naeh den obenerw~hnten Untersuehungen yon BnlNCK EnlASSEN seheint die Bereehtigung dieser Gruppierung jedoeh mehr ats zweifelhaft; der Untersehied zwisehen BOU~GVmNONs Gruppen ist weir kleiner als die Untersehiede in der Reizbarkeit symmetriseh gelegener Muskeln, die in Ba]NCK EL~ASSENs Arbeit naehgewiesen wurden und die yon BOU~aVmNON angegebene Genauigkeit seheint bei weitem das zu fibertreffen, was die ldinisehe polare Methode leisten kann. Aueh KaaMEa, der BRI~*CK EnIASSENs Arbeit nieht kennt, meint, dass Chronaxie kein ersehSpfendes Charakteristikum ffir die Reizbarkeit des Muskels ist und dass dasselbe zum Tell yon GILD~:MEISTE~S Nutzzeit gilt. Er nimmt an, dass es fiberhaupt nieht einen einzelnen Ausdruek gibt, weleher in dieser Beziehung anwendbar w~re. Denselben Gesiehtspunkt finden wir bei FULTO~ und nieht zum wenigsten bei B~INCK EnI~SS~N. Wenn LaPIeQUE behauptet, dass der Muskel und der Nerv dieselbe Ct~'onaxie haben, so ist dieses Resultat yon vornherein unwahrseheinlieh und es wird offenbar allgemein angenommen, dass LAPIeqUE das Muskelgewel)e nieht direkt beeinflusst hat, sondern dass er intramuskuI~re Nervenzweige gereizt hat. A. V. tti55 hat, indem er auf ~'ERNSTS theoretischen Untersuehungen baut, eine alIgemeinere Formel aufgesteilt, welehe die Relation zwisehen dem schwi~ehsten reizgebenden Strom (Rheobase) i, und der kiirzesten Dauer dieses 2

Stromes (Hauptnutzzeit) t, ausdrfieken soil, n~m]ieh i ~ - 1 - t ~ 0t, in weleher

424

J. LI~DgAgD: Der SkeletmuskeIund seine Funktion.

Formel 2, ,a und 0 drei ~iusserst komplizierte Konstanten sind. Eingehende Untersuchungen yon JI~,~AI~A und Azu~IA haben indessen gezeigt, dass jedenfalls 0 eine sehr variierende Gr6sse is~. Man hat allm~ihlieh angefangen, diese Fragen mathematiseh zu behandeln, was unzweifelhaft, um Resultate yon physiologisehem Interesse zu geben, weir zuverl~tssigere Ansgangspunkte verlangt, als diejenigen sind, welehe die vorliegenden Versuehe darbieten. Der Weg, den man jetzt geht, ftihrt nut zu immer mehr und immer verwiekelteren Konsganten, mit anderen Worten zur Pseudowissensehaft. KEITg LucAs und MINss haben den Einfluss der Temperatur auf diese grSssen nachgewiesen; sie fanden, dass die geizung des abgektiMten Gewebes bei langdauernden Str6men weniger Stromst~irke verlangte; diese Wirkung wurde abet bei der Verwendung yon kurzdauernden Str6men ganz oder teilweise maskiert, indem das abgekCihlte Gewebe bei der Verminderung der Daner eine unverh~l%nism~ssig siarke Vermehrung der Stromst~irke verlangt; sie fanden, dass der Sartorius der Kr6te bei Reizung der Muskelfasern mit schwiicherem Strom reagiert, als notwendig war, wenn man die Nervenfasern reizte, vorausgesetzt, dass die Dauer des Stroms hinreiehend tang war, wahrend die Nerven yon sehw~eheren Str6men gereizt wurden als die Muskelfasern, wenn die Dauer abnahm. KEITt~ LucAs meint, durch ,,relating the liminal current-strength to the eurrent-duratmn , mit anderen Worten indem er die ,,Hauptnutzzeit" bestimmt, in einem Nerven-Muskelpr~iparat eines Frosehes drei Substanzen mit versehiedener Reizbarkeit unterseheiden zu kSnnen. Der Verfasser nennt diese Substanzen a,/~ und y-Substanz, und er nimmt an, dass die a-Substanz, die durch die gauze L~nge der Muskelfaser verteilt ist, nicht mit Curare beeinflusst werden kann; die 7-Substanz, die an den Nerv geknttpft ist, wird leiehter gereizt als a und wird yon kleinen Curaredosen gel~ihmt. Die fl-Substanz lindet sich dort, wo die Nerven in dem Muskel endigen; diese Substanz reagiert unglaublich schnell, sie wird nicht in dem Grade yon Curare beeinflusst wie 7, aber mehr als a. In einer spateren Arbeit gibt der Verfasser fiir die ,,Hauptnutzzeit" folgende Werte an: ¢LSubstanz im Sartorius . . . . . . . . . Nervenfasern zum Sartorius . . . . . . . . Muskelfasern im Sa.rtorius . . . . . . . .

0,0009 Sek. 0,003 ,, 0,02 ,,

JIN~AXA und Azu~A haben Kslw~ LucAss Resulta~e nicht best~itigen kCinnen, wenn sie mittels Porenelektroden mi~ einzelnen Fasern arbeiten. Die Verfasser nehmen an, dass die Diskontinuitiit in KEITIt L~'eASs Kurve darauf beruht, dass der Strom w~ihrend der Passage dureh den Muskel deformiert wird. Zu erwithnen sind noeh die polaren Wirkungen des elektrisehen Reizes. Das bekannte PFL~;,GERsehe Zuekungsgesetz liisst sieh mittels des folgenden Schemas illustrieren, welches keiner n~,heren Erkl~irung bedarf:

Artifizielle Reize.

425

Stromrich~ung a.ufsteigend

Stromstarke

Sehliessm~g t)ffnung Schwach . . . . . . . Mittelstark . . . . . . Stark . . . . . . . . .

+ ÷

-: +

absteigend Schtiessung t l)ffnung

++ +

I

]

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P~'L~dQERS Gesetz gilt ffir Muskeln, die durch ihren Nerv gereizt werden; es solI aber nach Untersuchungen yon v. BEZOLD auch flit direkte Reizung des Muskels gelten; auch andere Versuche mfissen in derselben Richtung gedeutet werden. Diese Frage ist aber gewiss bei weitem nicht gekl~rt; teils sind die vortiegenden Versuchsresultate miteinander nnvereinbar, tells hat man sich vor Reizung der intramuskulgren Nervenverbreitungen nicht hinreichend gehi~tet. In B~INeX ELIASSENS oben zitierter Arbeit gibt sowohl rhythmiseh-faradischer Strom ats Kondensatoraufladung polare Wirkungen. Bei schwiicherem Strom ist der Untersehied aber nieht bedeutend, indem sowohl der minimale Reiz als die Reiheniolge der Muskeln fiir beide Stromrichtungen ungef~hr gleich ist, wie denn auch der Unterschied zwischen symmetrJsch gelegenen Muskeln ani der reehten und auf der linken Seite unverandert ist. Bei starkerem Strom dagegen tritt der Untersehied ziemlich stark hervor; man finder dann nieht nur eine ge~nderte Reihenfolge fiir die einzelnen Muskeln, sondern die unwillkiirlichen Bewegungen der Extrelnit~ten, welehe durch die starken Stromschlgge entstehen, erhalten in den zwei F~llen einen verschiedenen Charakter. BRINeK E~IASSES nimmt an, dass dieser Unterschied aui etektrotonischen Erscheinungen beruhen muss, indem die Polarisation bei dan angewandten Stromformen wahrscheinlich keine Rolle spiett. NAGY VON REGECZY, weleher behauptet, dass PIrLDGERS Gesetz auch dana Geltung hat, wenn der Muskel mit tnduktionsstrSmen gereizt wird, lindet Sehwierigkeiten, wenn der Muskel eurarisiert wird, meint aber doeh, dass die Reizung bei der Anode sehw~teher ist Ms bei der Kathode. HAPeEn, weleher 0ffnungsinduktionssehl~.ge dutch die ganze L~nge des Muskels verwendet, findet nur nachweisbare polare Wirkung, wenn er sehwaehe StrSme verwendet (nieht eurarisierte Muskeln), w i~hrend FIset~ER nur Wirkung der Kathode auf den eurarisierten, isometriseh angebraehten Sartorius findet, sei es, dass er sehwaehe oder starke Reize verwendet. Was die fibrigen artiliziellen Reize betrifft, kSnnen wit uns kurz fassen. Wi~hrend ein meehaniseher Reiz gelegentlich anwendbar sein mag, wenn es sieh mn indirekte Reizung handelt, ist er rain praktiseh immer unanwendbar an dem Muskel selbst, und etwas ganz Entspreehendes gilt yon thermisehen Reizen. Bei einer gewissen Temperatur, versehieden naeh der Art des Tieres, geht der Muskel in eine Art yon permanenter Kontraktion, Wi~rmerigor, fiber,

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J. LISD~AgD: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

welche indessen nicht direkt die normale Physiologie angeht, indem sie den Tod des Muskels bedeutet. Was die chemischen Reize betrifft, kennt man ~hnliche Verhgltnisse. Es ist z. B. mSglich, Rigor hervorzurufen, wenn man den Muskel mit Chloroform behandett; in an deren F~illen wird man auf chemischem Wege Kontrakturen, anhaltende Kontraktionen hervorrufen kSnnen, wetche indessen nicht den Tod des Muskets bewirken, sondern schwinden, wenn die Beeinflussung aufgehoben wird. RIESSE~, der diese Frage eingehend behandett hat, teilt die kontrakturerzeugenden Reize in mehrere Gruppen, unter welchen man die Behandlung des Muskels mit LSsungen ~on S~iuren oder Ammoniak, Coffein oder Chinin erwiihnen muss; es scheint indessen, dass map in allen diesen Fiillen die Wirkung auf eine Sgurewirkung zuriickfiihren kann, wodurch der Zustand, der in dem Muskel entsteht, eine gewisse Ankniipfung an den normalen Kontrakfionsprozess erh~ilt. Andere Stoffe wie Acethylchotin, Nicotin, Rhodan, Veratrin nebst Physostigmin und Guanidin wirken als Reiz auf den Muskel und bewirken entweder Kontraktur, protrahierte Kontraktionen oder fibrillare Zuckungen. Von vielen dieser Stoffe gilt es aber, dass ihre Wirkungen ups auf das pathologische Gebiet fahren, indem sie die Permeabilitiitsverhaltnisse des Muskels ver~tndern, yon anderen, dass sie genauer betrachtet auf die Nervenenden wirken und nicht direkt anf die Muskelsubstanz. In gewissen F~ttlen trifft man offenbar diese beiden Wirkungen kombiniert, so in Versuchen yon VE~Z~tR und PETER, WO Aldehyd und Glycerin als Reize verwendet werden. In anderen Fallen (I4uNKEn) hat man gefunden, dass die Muskeln unter dem Einfluss yon Physostigmin oder Veratrin an Gewicht zunahraen oder abnahmen, ein Verhgttnis, das wahrscheinlich ebenfatls mit abnormen Permeabilitiitsverhiiltnissen in Verbindung gesetzt werden muss. Nieht nur komplizierte Stoffe, wie die oben erwiihnten, beeinflussen den Muskel; man kennt eine Reihe yon anorganischen Ionen mit ausgesprochener Wirkung auf die Muskelsubstanz, indem sie teits die Reizbarkeit beeinflussen, tells direkt reizend wirken. So wird die Reizbarkeit yon Variationen der H-Ionkonzentration beeinflusst; bet sehwaehen kurzdauernden Reizen wird ein Muskel dutch eine Reaktion p~ = 9,5 sehr sehnell geliihmt, wiihrend die Reaktion PIt = 4,5 nut geringe Wirkung hat; umgekehrt wird die atkalische Reaktion sich bet langdauernden rhythmisehen Reizen als weft weniger hemmend erweisen ats die saure Reaktion (NSUGaI~TEN). Besonders bedeutungsvoll sind jedoeh die anorganischen Kationen. Das Na-Ion ist durchaus notwendig for die Muskelfunktion; die normale Muskelkontraktion verlangt die Anwesenheit yon wenigstens 0,12°/0 NaC1 oder iiquivatenten Mengen yon anderen Na-Salzen. Andererseits wirken reine NaOl-Aufl6sungen giftig; ein Musket, der in reiner NaC1-LSsung gereizt wird, zeigt eine stark protrahierte Zuekungskurve. In ganz kleinen Dosen 0,02°/o wirkt Katium tonusverstiirkend, in ein wenig grSsseren Dosen l~ihmend; in noeh h6heren Dosen bewirkt Kalimn

Die Latenzzeig des Muskels.

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Kontraktur. Das Ca-Ion wirkt als Antagonist der beiden vorhergehenden und ist in kteinen Mengen nnentbehrlieh, wahrend es in grOsserer Konzentration wie diese sehiidlieh wirkt, sogar in h6herem Grade. Auf diesen Gebieten sind abet die Untersuehungen noeh bei weitem nicht abgesehlossen. In einer Beziehung hat es den Ansehein, als ob die inad~quaten Reize eine Sonderstellung einnehmen; man kann jedenfalts mittels eines meehanisehen oder eines ehemisehen Reizes unter gewissen Bedingungen lokale ,,Kontraktionsfoei" im Muskel her~Torrufen, sietatbar abgegrenzte Partien, innerhalb deren der Muskel sieh im Aktivit~tszustand befindet. Man hat frfiher diese partielle Kontraktion als eigentfimliela ffir die bier erw~hnten geize hervorgehoben - - im Gegensatz zu dem adi~quaten Reiz, der immer eine universelle Kontraktion yon wechselnder Stiirke bewirken sollte. Wenn das ,,Allesoder-niehts"-Prinzip far den Skeletmuskel gilt, was wit naeh dem vorhergehenden annehmen mfissen, ist aber jede nieht maximale Kontraktion als partiell anzusehen, und der Unterschied zwisehen einer submaximalen normalen Kontraktion und einer mittels, z.B. eines meehanisehen Reizes hervorgerufenen eireumseripten Verdiekung muss dann der sein, dass w~hrend im letzteren FMle der Reiz eine grtissere oder kleinere Anzahl yon Muskelfasern trifft, die sieh unmittelbar nebeneinander befinden, die Fasern, die bei einer ad~quaten partiellen Reizung in Wirksamkeit treten, ~in einer solehen Weise in dem Muskelbaueh verteilt sind, dass die Kontraktion siela als total darstellt. Diese Auffassung wird nieht nur dutch allgemeine Beobaehtung, sondern aneh dutch frfiher erw~thnte histologisehe Untersuehungen fiber die Nervenverbreitung im Muskel besti~tigt.

Die Latenzzeit des Muskels. Ungef~hr seit dem Jahre 1850 hat man gewusst, dass yon dem Augenblick an, wo ein Muskel gereizt wurde, bis sich das erste Zeichen mechanischer Reaktiou zeigte, eine messbare Zeit verlie~; diese Zeit nannte man die Latenzzeit. Die Latenzzeit wurde graphiseh bestimmt, indem man einen isolierten Muskel in einem Myograph aufhi~ngte, und ihn mit einem einzelnen Reiz, in der Regel einem Induktionssehlag, reizte und die Verktirzung registrierte - oder, wenn diese infolge der Versuehsaufstellung selbst ausgesehlossen war, die im Muskel entstandene Spannung (sog. isotonisehe bzw. isometrisehe Versuehsaufstellung). Abb. 64 zeigt eine kombinierte isotonisehe und isometrisehe Aufsteltung und Abb. 65 die naeh einem einzelnen Reiz registrierte isotonisehe Kurve. Der Abstand a--b, die Zeit, welehe zwisehen dem Reizungsaugenbliek und dem Augenbliek verlaufen ist, wo der Sehreibstift die Grundlinie ~-erl~sst, ist die gesuehte Latenzzeit, deren Dauer - - in Sekunden gemessen - - man bestimmen kann, wenn man die Umdrehungsgesehwindigkeit des Kymographions kennt, oder wenn man yon einem Chronographen parallel und gleiehzeitig mit der Muskelkurve eine Zeitkurve aufsehreiben lasst. Eine

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J. LIND:gAI~D: Der Skeletmuskel u n d seine F u n k t i o n .

etwas ~hnliehe Kurve erh~lt man, wenn man die isometrisehe Spannung im Muskel registriert. Es ist klar, dass man in dieser Weise nieht das Zeitintervall zwisehen der Reizung der Muskel/aser und dam meehanisehen Prozess in derselben linden kann, dazu ist die Methode erstens zu grob, und zweitens umfasst sie eine ganze Reihe yon versehiedenen Prozessen, die die Muskslfaser nieht direkt angehen. Die Methode ist in versehiedener Weise verfeinert worden, ' ~

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Abb. 64. Ig2ombiniertcer Spa,nnungs- land Lfingenschreiber. (Nach BLIx.)

indem man start der Verkfirzung die Dickevar~tnderung des Mnskals registriert hat, ebenso wie man optische Registrisrung start der mechanisehan eingefiihrt hat, nnd schliesslich hat man gemaint, die Sehwierigkeitsn dadurch vermeiden zu kSnnen, dass man sowohl den Reiz ale den Aktionsstrom optisch registrierte - - d i e s e n letzteren betrachtet man als des erste naehweisbars Zeiehen yon der Rsaktion der Faser. Aueh devon abgesehen, dass man damit die urspriingliche Definition verlgsst, ist dies nieht zulgssig; wenn es auch bis jetzt nicht direkt bewiesen wurde, dass der Aktionsstrom ein Ausschlag eines in der motorischen Endplatte verlaufenden Prozesses ist, so ist doeh dieses eine so naheliegende und wohlbegriinAbb. 65. Einzelkontrakt,iolaskur~:e. (NachBEDDARD.) date Annahme, dass man nieht mehr davon absehen darf. Wenn einzelne Verfasser, FORBES, RAY und GRIFFITK, LAPICQUE, SO wait gehen, dass sie den Aktionsstrom des Nerven ale Reiz ffir die contractile Substanz des Muskels betraehten, und also vollst~ndig yon der Existenz der Endplatte absahen, eines morphologisch wohl deflnierten, sowohl zum Muskel als zum Nerv gehSrenden Organs yon nieht ganz geringer Gr6sse, (wenn mit darn Aehseneylinder und der Muskalfaser verglichen), so kann dies nur Ns ein Zeiehen aufgefasst warden, dass die Betreffenden die Verbindung mit der Physiologie verloren haben und in der Teehnik stagniert sind. Die ~tlteren Untersueher seheinsn sieh allm~hlich dahin geeinigt zu haban,

Die LatenzzMt des Muskels.

429

dass die Latenzzeit 3--4 o betr~gt. GAD behauptete 1879, dass die Latenzzeit der Faser hSehstens 4 o betr~igt. R. TIGERSTEDT untersnehte (1885) in einer grossen und sorgfiiltigen Arbeit die Variation der Latenzzeit unter wesehelnden Versuchsbedingungen. Er gibt die Latenzzeit for Gastroenemius eines Winterfrosches bei 14--190 mit 4 g Belastung als 5 o an - - bei Temperaturen fiber 20 o ist sic jedoch nut 4 o - - und schiitzt die spezietle Latenzzeit des Nervenapparates auf 1--2 o. TIGERSTEDTfindet eine ktirzere Latenzzeit bei ,,weissen" als bei ,,roten" Muskeln. Die Blutversorgung bleibt ohne Einfluss auf die Latenzzeit, dagegen ist diese yon der Teinperatur abhiingig, derart dass sie bei steigender Temperatur abnimmt. Bei sehwaeher Reizung eines nieht eurarisierten Muskels finder der Verfasser bisweilen maximale Kontraktion nach einer li~ngeren Latenzzeit, was er als ein Zeiehen dafiir auffasst, dass es sich um Reizung intramuskul~irer Nerven handelt. TIGERSTEDTweiss sehr woht, dass innerhalb der Latenzzeit bereits zahtreiehe Fasern meehaniseh wirksam sind; und er behauptet in Ubereinstimmung damit, class die Latenzzeit der Faser ktirzer ist Ms die Latenzzeit des Muske]s und betrachtet erstere als identisch mit der Latenzzeit des Aktionsstromes. Diese Beobaehtung hat prinzipielle Bedeutung. Wenn es, so wie TIGERSTEDTes beobaehtet hat, Muskelfasern gibt, die innerhalb der Latenzzeit des Muskels mechanisch wirksam sind, so bedeutet dies, dass die einzelnen Muskelfasern nicht dieselbe Latenzzeit haben kSnnen, ein Verhiiltnis, dass man nieht ausser Betracht lassen darf, wenn man ein Verst~indnis der Erseheinung anstrebt (vgl. FuJIs Untersuchungen). BUll.DON SANDERSON seh~tzte 1895 die Latenzzeit ungefiihr auf denselben Wert wie TIGE~STEDT, indem er damit reehnet, dasa tier Aktionsstrom sieh im Laufe yon 1 o nach der Reizung zeigt und die meehaniseihe Reaktion etwa 3,5 o sp~ter. Dv1~m gab 1901 die Latenzieit des Frosehmuskels bei 1t--190 als 3--4 o an. WIESm~ (1915) verwendet den Aktionsstrom als Indicator. Er finder bei Ermiidung die Latenzzeit verl~ingert und zeigt, class die Verspiitung hauptsiiehlieh in der Endplatte stattfindet. Sehon frfiher gab es jedoeh Verfasser, welehe die Existenz einer Latenzzeit sehleehthin leugneten, .so unter anderen NAG¥ YON R~GECZY (1888), welcher meinte, class die Latenzzeit aussehliesslieh auf einer inangethaften Teehnik beruhe; sp~itere Forseher haben die Definition der Latenzzeit aufs neue ge~indert, indem sie vorzugsweise das Intervall zwisehen dem Aktionsstrom und der meehanisehen Reaktion untersueht haben, so EINTItOVEN und DE JONG (1928), Welehe zu dem Resultat gelangen, dass dieses Intervall sehr klein ist. Naeh CowPEl~ und EcoLEs, welche dasselbe Intervall bestimmen, fiingt die meehanisehe Reaktion, wenn man sich eines friktionslosen Myographen bedient, 1 o naeh dem Anfang der elektrisehen Reaktion an. Bei BETHE und HAPPEL (1923), welehe mit einer interessanten, yon ihnen selbst ausgearbeiteten Methode arbeiten, wird die Latenzzeit als durchschnittlieh 2---7 o angegeben. Alte diese Versuche, die mit einer stets verbesserten Teehnik ausgeffihrt sind, geben die GrSssen-

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J. LINDHARD: Der Skeletmuskel u n d seine F u n k t i o n .

ordnung ftir die summarisch und etwas versehieden definierte Latenzzeit; man hat abet hier keinen Versueh gemaeht, das Problem eingehender zu analysieren. Dies wurde in den letzten Jahren yon anderen Untersuchern versueht. FULTON, der in einer Reihe yon Arbeiten die Frage behandelt hat, teilt die Latenzzeit in 4 Perioden (vgt. Abb. 66 nnd 67) - - ngmlieh 1. die Zeit fiir die Nervenleitung; der Verfasser reizt den Nerven in 3 cm Abstand vom Muskel nnd seh~tz~ die Nervenleitungszeit auf 1 o; das IntervM1 zwisehen dem Reizungsaugenbliek und dem Beginn des Aktionsstromes ist durehgehends 4~o, woraus folgt, dass 2. die Versp~tung in der Endplatte (the end-plate delay) 3 o ist. Darauf folgt 3. die eigentliche Latenzzeit (true latency), die Zeit naeh dem Beginn des Aktionsstromes, wo die meehanisehen Verh~ltnisse noeh unvergndert sind. Diese Zeit schgtzt FCLTOS auf 1,5--9, o, und sie ist unabhangigvon der Registrierungsmethode. Schliesslich 4. die rigide Phase, die jedoeh nut unter besonderen Bedin-

2

3

Abb, 66. Die versehiedenen Phasen tier La~enzzeit des l~{uskels. (Nach ]~ULTON.)

Abb. 67. (N~,eh FULTON.)

gungen nachgewiesen werden kann. Wenn man den Versuch so einrichtet, dass des MuskeI wahrend der Entspannung nach der ersten Reaktion auf einen zweiten Reiz reagiert, so wird die Verlgngerung 1,5--2,0 s nach dem Beginn des zweiten Aktionsstromes anfhSren (die wahre Latenzzeit), wonach der I~{usket 4--5 s ,,rigid" wird, ehe d~e Verk~irzung beginnt. FunToN meint, dass das rigide Stadium den Unterschied erkl~ire, den man in der Latenzzeit finder, er ist durch die Verktirzung und durch die Dickeveriinderung bestimmt. FuL~oNs Arbeiten enthalten eine Grundlage far eine Diskussion der Latenzzeit, aber aueh nieht mehr. FULTON betrachtet n~mlich in Wirklichkeit die motorisehe Endptatte als nicht existierend, indem er eine versp~itete Leitungsgeschwindigkeit in den feineren Nervenzweigen fiir den Tell der Latenzzeit verantwortlich macht, den er setbst ,,end-plate delay" nennt, und eine Hypothese, welche nicht auf der anatomischen Dreiteilung: Nerv-EndplatteMuskel baut, ist yon vornherein unannehmbar. Von der Auffassung heraus, der wir hier wiederholt Ausdruck gegeben haben, miissen wir die Latenzzeit des Muskels untereinteilen 1. in die Zeit, welehe yon dem Augenbtick verlguft, wo der Nerv gereizt wird, his der Nervenimpuls die motorische Endplatte erreieht, 2. die Zeit, welche zwisehen der Reizung der Endplatte und der

Die Latenzzeit des M askels.

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elektrischen Entladung (Aktionsstrom) verl~iuft, die Latenzzeit der Endplatte, 3. das Zeitintervall zwischen der elektrischen Entladung und der Elastizitgtsver~nderung in der contraetilen Substanz, die Latenzzeit der Muskelfaser, und schliesslieh, wenn man will, 4. die Zeit, welche beansprucht wird, bis die Folgen der Elastizit~itsvergnderung sich als Form- bzw. Spannungsver~inderung des Muskels zeigen. Die klassische Definition der Latenzze~t nmfasst alle diese vier Perioden; es wiirde aber gewiss Bin klares Verstandnis der Erscheinung bedeutend erleichtern, ..wenn man jedenfalls die letzte Perioda ausschaltete, die sieh schwerlich yon allgemeinen Gesichtspunkten aus mit Vorteil behandeln l~sst; auch die erste Periode hat nicht mit dem Muskel selbst etwas zu tun, und die zweite ist eine spezielte Frage, die ihr selbstgndiges Interesse hat., weil sic mit den Prozessen zusammenhgngt, die in der Endplatte vorgehen, und die unzweifelhaft sowohl yon denen, die in der Nervenlaser vorgehen, als aueh yon denen, die in der Muskelsubstanz stattfinden, versehieden sind, und die sich jedenfalls nicht yon vornherein mit diesen identifizieren lassen. Es wgre gewiss vorteilhaft, die Latenzzeit des Muskels als das Intervall zwischen der Reizung der Muskelfaser und der meehanisehen Reaktion derselben, unsere Periode 3. zu definieren, welehe so ziemlich FuL"tONs 3. Periode ,,true latency" entspricht. Das Intervall, welches FuLToN ,,end-plate delay" nennt, und welches die Zeit van dem Reizungsaugenbliek his zum Beginn des Aktionsstromes ~ertritt, abgerechnet die Zeit fiir die Nervenleitung (auf 30 m pro Sekunde gesch~itzt) dureh eine bekannte Distanz, durehsehnittlieh 3 o, sueht der Veriasser als in Wirkliehkeit auf einer stark verspiiteten Nervenleitung in den feineren Nervenzweigen beruhend zu erldiiren, eine Verspiitung, welehe auch andere (Fuji, FOI~BES, RAY und GRIFFIT~) naehweisen konnten, indem ar den Aktionsstrom als eine Raaktion in der contraetilen Substanz betraehtet. Diese Erkl~irung ist ans mehreren Grfinden ganz unhaltbar. Erstens, well sic aus der Luft gegriffen ist; nie hat man in anderer Weise eine so enorme Verspiitung der Leitung in intakten Nerven nachgewiesen, weil der Achsenzylinder dtinner wurde; und es ist iiusserst zweifelhaft, ob es eine solche gibt; das ,,Alles-oder-nichts"-Prinzip gilt ftir die Nerven, und man muss also die Nervenfibrillen als selbstgndige leitende 0rgane betrachten. Ferner ist die Erkliirung unbrauchbar, weil sic ganz und gar ein tatsaehlich anwesendes Organ ausschaltet, n~tmlich die Endplatte, die, welche Funktion man ihr iibrigens zusehreiben mag, jedenfalls yon dem Reizprozess passiert werden muss, ehe dieser die Muskelsubstanz erreiehen kaaan, und schliesslieh ist die Erkt~irung unmSglich, weil FULTO~ selbst, unter anderen einen ganz verschiedenan Temperaturkoeffizienten fiir die Nervenleitung und ftir ,,end-plata delay" angibt. An diesem letzten Punkte finder man tibrigens divergierende Ansichten, indem F u L r o s far ,,end-plate delay" einen niedrigeren Qo als far die Nervenleitung angibt, wiihrend umgekehrt SA~OJLOFF den Temperaturkoeffizienten ffir den Umsatz in der Endplatte

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J. LII~DHARD:Der Skeletmuskelund seine Funktion.

bedeutend hhher bestimmt hat als fiir die Nervenleitung; yon vornherein muss Sa~oJLos~s Angabe als die wahrsclieinlichere gelten; die Hauptsaehe ist aber, dass man einen verschiedenen Temperaturkoeffizienten finder. Die Frage: welehe chemischen Prozesse in d e r Endplatte vorgehen, ist noeh ungelhst; ihre Latenzzeit wird aber nicht welt yon 3 o sein. Diese Zeit gilt jedoch nur fiir lrische Mnskeln, sowohl FUL¢ON als WIESEa und F u j i linden sie bei Erm~idung bedentend vermehrt. INach der Betraehtung, die wit schon friiher geltend maehten, wird es abet kaum ganz korrekt sein, die Latenzzeit der Endptatten ganz:summarisch dem An/ang des Aktionsstromes anzurechnen; es ist nicht wahrscheinlich, dass die Reaktion der Endplatten durehaus gleiehzeitig gesehieht - - ebensowenig

Abb. 68. Elektrisches Oszillogramm bei Astrape japonica. (N~ch F[yJz.)

wie es wahrschetnlich ist, dass die Reaktion so lange Zeit beansprucht wie die erste Phase des Aktionsstromes, d. h. ffir willkfirlich maximal innervierte Muskeln etwa 10 G, was eine andere Gr5ssenordnung ist als die, welche man erwarten mfisste, wenn man den Aktionsstrom als den physiologisehen Reiz tier Muskelfaser betrachtet. Fuji, der mit dem isolierten elektrischen Organ yon Astrape Japonica arbeitet, maeht diese Betraehtung geltend in bezug auf die elektrischen Platten. Were1 F u j i das iso]ierte elektrische Organ direkt reizt, beginnt die elektrische Entladung etwa 7 a nach dem Reizaugenblick, w~ihrend tier Gipfelpunkt der Kurve etwa 12 a nach der Reizung erreicht w[rd (Abb. 68 und 69). Die Zeit bis zum Begin~l tier Kurve vertritt nun nach F u J z die Latenzzeit ffir die erste reagierende Elektroplax, w~.hrend die Ordinaten der Knrve, welche E. M. F. angeben, ein Mass ffir die Anzahl reagierender Ptatten geben. Der Fusspunkt der Gipfelpunktordinate, die toodale Latenzzeit, entsprlcht ~]so der grhssten Anzahl gleichzeitig reagierender Platten. F u j i geht davon aus, dass die Latenzzeiten der einzelnen Ptatten sich nach dem GAuSsschen Fehlergeset,z verteilen, doch mit einem gewissen

Die L a t e n z z e i t des Muskels.

433

Vorbehalt, indem er darauf aufmerksam macht, dass die Kurve not,wendigerweise schief werden muss, weil keine Reaktion v o r dem Reiz kommen kann.

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Er finder, die Form der Kurve durch die Gleichung der exponentiellen Fehlerkurve ausgedrtiekt y ~- Ae - b s x~,

deren Anfangspunkt er nach - - x o versetzt, und worin er log x ffir x substituiert, wodurch er y = ,Ae - b~ log" x

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erh~lt. Diese Gleiehung gibt eine sehr sehSne Ubereinstimmung zwisehen den beobaehteten und den berechneten Punkten auf der yon Fuji mittels eines Oszillomegers phog0graphiseh registrierten Entladungskurve. In gewissen F~llen entstehg aber eine Niehgtibereinstimmung zwischen den abwartsAsher-Sgiro, Nrgeb~isse der PhysioIogie 33,

28

434

g. LINDItARD: Der Skeletmuskel u n d seine F u n k t i o n .

steigenden Zweigen der beobachteten und der berechneten Kurve, was, wie der Verfasser zeigt, wahrscheinlieh auf einer sekund~iren Entladung im Organ beruhen muss, yon der Brechung des Reizstromes herrtihrend (Abb. 70). Der lebende Fiseh gibt immer eine Entladungskurve mit zwei Maxima - darauf beruhend, dass die erste Entladung wie ein Reiz fCir das Organ selbst zurfiekwirkt. Wenn die Itypothese richtig ist, dass die elektrisehen Platt.en als sehr grosse rnotorisehe Endplatten auizufassen sind, and dass die beiden 0rgane dieselbe Funktion haben, so muss, in ~bereinstimmung mit dem, was fiber die AktionsstrSme des Muskels oben angefiihrg wurde, die etektrisehe Entladung bei Astrope der ersten Phase des Aktionsstromes entspreehen; die beiden Kurven mtissen zu demselben Typus geh0ren. Da neuere Untersuehungen wie erwahnt immer mehr darauf deuten, dass die eigentliehe mnskutare Latenzzeit ausserst kurzdauernd ist, muss ferner in bezug auf die sog. Einzelkontraktionskurve des Muskels eine ganz entspreehende Betraehtung geltend gemacht werden kSnnen, sei es, dass die Kurve ,,isometriseh" oder ,,isotonisch" aufgezeichnet ist. Im ersten Falte wird die Ordinate, die die Spannung vertritt, - - wie E. M. F. in FuJIs Kurven - - ein Mass ffir die Anzahl reagierender funktioneller Einheiten sein, wghrend im letzteren Falle Abb. 71. Siehe Text. die Verkiirzung des Muskels eine damit analoge Bedeutung haben sotlte; das zuletzt erwahnte Verfahren gibt jedoch weniger eindeutige Resultate, indem wit es hier mit einer Kombination yon Spannung und Verktirzung zu tun haben. Da wir aber in bezug auf den Muskel nicht nut mit einer gewissen Tragheit in dem registrierenden System zu rechnen haben, sondern auch mit e i n e r - bedeutend g r S s s e r e n - Tragheit in dem Muskel selbst, wird die Form der Kurve natiirlich in allen Fallen niche dieselbe werden. Abb. 71 zeigt die erste Phase des Aktionsstromes nach KE~Ttt LUCAS; die Kurve ist nach einer Capillarelektrometermessung konstruiert. Mit Hilfe yon zwei Punkten mit derselben Ordinate kann man in der yon FuJI angegebenen Weise die Konstangen dieser Kurve bestimmen. Auch die Korrekfion der modalen Latenzzeit lasst sich mit, passender Sicherheit berechnen. Migtels der so bestimmten Konstanten sind die Ordinaten auf eine Reihe yon Punkten mit bekannter Abszisse berechnet. Die bereehneten Punkte fallen, wie man sieht, mit fast v~lliger Genauigkeit auf die Knrve, wenn man yon dem untersten Teil des abwargssteigenden Zweiges der Kurve absieht, wo die Abweichung recht bedeutend ist. Die Kurve ist aber in diesem Absehnitt

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Die L a t e n z z e i t d e s Muskets.

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Mler Wahrscheinliehkeit naeh deformiert - - aus demselben Grunde wie die yon F u j i vorgelegten Kurven, ngmlich wegen sekundgrer Entladung, und das Verhgltnis wird dadureh noeh komplizierter, dass es nieht mSglich ist, mit Bestimmtheit anzugeben, we die zweite Phase des Aktionsstromes einsetzt. Die GrOsse der sekundgren Entladung lgsst sich also nicht bestimmen - - so wie es bei Fvals Kurve der Fall war; trotz diesem Naehtefl muss man aber bereehtigt sein, festzustellen, dass die beiden Kurven zu demselben Typus gehSren. Abb. 72 zeigt eine Einzelkontraktionskurve eines ,,weissen" Muskels naeh PE~m~EY. Der Muskel bewegt in diesem Falle einen ttebel, der eine verhMtnismgssig bedeutende Trggheit besitzt, was unter anderem aus den Extraschwingungen hervorgeht, welche die Kurve absehliessen. Man darf deshalb nieht eine so vSllige ~bereinstimmung zwischen der empirischen Kurve und einer mit Hilfe yon FtJalS Formel bereehneten Kurve erwarten wie in dem obenerwahnten Falle. W i e aus Abb. 71 hervorgeht, liegen jedoeh in dem nieht deformierten Tell der Kontraktionskurve die bereehneten Punkte sehr nab, beinahe auf der Kurve. Die Ubereinstimmung zwisehen F~alS Kurve und der ersten Phase der Aktionsstromkurve ist eine wesentliche Bestatigung der Riehtigkeit yon FcalS At~fassung dsr Latenzzeit, einer Auffassung, welche Abb. 72. Siehe Text. iibrigens auch mit TIGERSTEDTs Beobaehtungen fibereinstimmt; die LTbereinstimmung zwischen den beiden Kurven ist ferner eine Bestgtigung der yon HEN~IQUES nnd LIND~AI~D gegnsserten Hypothese hinsiehtlich des Ursprunges des Aktionsstromes aus den motorisehen Endplatten. Das Intervall, das FULTON ,,true latency" nennt, fgllt definitionsmiissig mit dem zusammen, was wir oben die Latenzzeit der Muskelfaser nannten; die yon FULTON angegebene Zeit ist aber unzweifelhaft zu lang. FULTON maeht auf mehrere Fehlerquellen aufmerksam; er unterschiitzt aber gewiss die Fehler, die die Methode selbst mit sieh it~hrt, und diese neigen eben zu einer verlgngerten Latenzzeit. Untersuehungen yon Ez~cTtmwx, DE JONGU und yon COOPEI~ und ECeLES seheinen denn auch zu zdgen, dass das Intervall zwisehen elektriseher und mechamscher Reaktion yon iiusserst kurzer Dauer ist. Andererseits hat FULTON ebenso unzweifelhaft reoht, dass es ein Intervall gibt, dass noeh niemand gezeigt hat, dass die zwei Reaktionen gleichzeitig beginnen. Man k/Snnte hinzuf/igen: da mit ~berwiegender Wahrseheinlichkeit anzunehmen ist, dass die elektrische Entladung in der Endplatte gesehieht, wghrend die meehanisehe Veriinderung in der Muskelfaser gesehieht, und da die erstere Reaktion normal eine Voraussetzung 28*

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J. LINI)JIARD: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

der letzteren ist, wird dieses Resultat gewiss auch nich~ in der Zukunft erseh~it~ert werden. Die yon FuLTo~~ bestimmte Latenzzeit der Faser muss aus zwei Grfinden zu lang sein. Wie frfiher erwiihnt, bestimmtFuLTON die eigentliche Latenzzeit, indem er registriert, wie schnell ein gegebener Reiz den Muskel in seiner Bewegung anhalten kann, wenn er sieh naeh der Reaktion auf einen vorhergehenden Reiz in seinem Verliingerungsstadium befindet. Ein solches Vedahren ist nicht befriedigend~ Erstens muss wegen der Tr~igheit der bewegten Teile yon dem Augenbliek an, we der neue Reiz zu wirken beginnt, bis die Bewegung aufhSrt, eine gewisse Zeit verlaufen, und innerhalb dieser Zeit erh~ilt man keine naehweisbare Richtungs~nderung der Kurve. Dazu kommt, dass der Augenblick, in dem die Bewegung aufhSrt, an der Kurve nieht deutlieh markiert wird. Betraehtet man FUL¢ONs Kurven, so muss man zugeben, dass es unm0glieh ist, mit Sieherheit anzugeben, we die Stoekung stattfindet, noeh weniger ist. es m6glieh, das Rigidit~itsstadium genau abzugrenzen; und so muss es notwendigerweise sein. Wenn der Muskel nur aus einer Faser best~inde, so mOsste die Kurve plStztich wenden - - in demselben Augenbliek, we die abw~irtsgehende Bewegung des Sehreibstiftes aufhSrte. Da es sieh indessen um viele Fasern handelt, die nicht durehaus gleiehzeitig innerviert werden, gibt es eine MSglichkeit fiir ein Rigidit~itsstadium, oder eher ffir eine weniger seharfe Wendung der Kurve; und FULTONs Kurven zeigen niehts anderes. Zweitens ist aber die erste me ehanische Ver~nc~erung, welehe in der Muskellaser stattfindet, keine Verkiirzung, sondern die Elastizit~ttsver~nderung, welche eine Voraussetzung der Verkfirzung ist, und diese zeigt sieh ausser in der kleineren Ruhel~nge auch und vet allem in einem verminderten Elastizitiitskoeffizienten, indem der Verkfirzungsprozess i m m e r einer gewissen Zeit bedarf, um die Tr~igheit der bewegten Teile zu ~ibei~Snden, ehe die Formver~inderung sieh manifestieren kann. Ein verminderter Elastizit~tskoeffizient verursacht aber, wenn die Faser betastet ist, eine Verl~ngerung derselben, und eine Verl~ngerung wird in FtmTONS Versuehen den Zeitpunkt f(ir die Stockung des Schreibstiftes verzSgern und also eine l~ingere Latenzzeit vort~iusehen. Die wirkliche Latenzzeit ist deshalb weniger Ms die 1,5--2 o, die FI:LTON angibt, wieviel weniger geht nieht aus den vorliegenden Versuchen hervor. Ffir Muskeln yon S~ugetieren geben FULTON und LIDDEL die Dauer yon allen vier Phasen der Latenzzeit als 4--5 ~ an, yon denen 1 a aui ,,endplate delay", 0,5--0,6 a auf die eigentliche Latenzzeit und 2--3 a auf das Rigidit~itsstadium fallen. Die Annahme, dass die essentielle, zuerst auftretende meehanische Veriinderung der unmittelbare Ausdruek der Re izung, die Elastizitgtsvergnderung sei, wird in versehiedenerWeise in den vorliegenden Versuehen bestiitigt. Sehon E. WESE~ beobaehtete, dass ein tiberlasteter Muskel dureh Verli~ngerung reagiert (WEs~sehes Paradoxon). GAD land ebenso, dass eine Verliingerung

Die Latenzzeit des Muskels.

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des Muskels der Kontraktion vorausging, und erkl~rte die Erscheinung als ein Zeugnis, dass der Muskel infolge der Reizung ,,dehnbarer" wurde. Auch FIsCI~E~ erwahnt eine vermehrte ,,Dehnbarkeit" in der Latenzperiode. BETgE und tIAPPEL gelangen bei ihren Versuehen zu demselben Resultat. Sic verwenden als Versuchsobjekt den eurarisierten Sartorius des Frosches und also direkte Reizung und geben an, dass die Kontraktionswelle sieh mit einer Geschwindigkeit yon 2,1 m/sek, durch den Muskel verpflanzt. Der Muskel wird in Giirtel eingeteilt, indem man mit passenden Zwischenr~tumen eine Reihe ganz feiner dunkler Seidengespinste darum anbringt. Die Reaktion des Muskels wird mittels eines besonderen) yon den Verfassern konstruierten Apparates photographisch registriert. Die Photogramme werden vergrSssert und vermessen, und man bildet danach Differenzkurven, welche zeigen, wie sieh jeder einzelne Muskelgiirtel verh~itt. BETHE und HAPpEn finden nun, dass wenn man das freie Ende des Muskels reizt, so erhNt man immer eine unmittelbar nachweisbare ,,Anfangsdepression" der Knrve; reizt, man dagegen das befestigte Ende oder die Mitre des Muskels, zeigt sieh dieses Resultat erst in der Differenzkurve; aber auch in diesem Falle ist sie also vorhanden. Die Verfasser seheinen zu der Ansicht zu neigen, dabs die ,,Depression" darauf bemht, dass die gereizten Muskelpartien die nicht gereizten Teile des Mnskels ,,dehnen". Wie sich dies mit den vorliegenden Untersuehungen fiber die Elastizit~t vertragen sollte, oder wie eine solche Dehnung sich rein meehaniseh gesehen ausftihren liesse - - dart~ber sprechen sieh BECHs und HAppEn nieht aus. Es dtirfte doeh n~therliegend sein, diese Erseheinung m i t der Elastizit~tsvergnderung in Verbindung zu setzen. Wenn ein belasteter Muskel plStzlich einen niedrigeren Elastizit~tskoeffizienten hat, wird er sieh verlgngern; ob die Verlangerung deutlieh siehtbar wird, beruht auf versehiedenen gusseren Umst~tnden, die andere in der Regel nut sehwierig werden reproduzieren kSnnen. Man wird deshalb bei der Behanptung beharren miissen, dass BET~E und tIAPtens Resultate anseheinend eine solehe Annahme best~tigenl und dass sic sieh jedenfalls nicht in der yon den Verfassern angegebenen Weise erklgren lassen. Der eigenttiehe und entseheidende Beweis, dabs die Elastizit~tsvergnderung die primare meehanisehe Reaktion ist, liegt indessen in den thermischen VerhMtnissen des Muskels, die sp~ger eine eingehendere Behandlung linden werden. Bis jetzt war nur yon einem einzelnen Reiz die Rede, wenn mehrere Reizungen aufeinander folgen, muss ein evtl. Untersehied in den Latenzzeiten auf evtL Veri~nderungen in dem Zustand des Muskels beruhen, indem die Reaktion, wie frtiher erw~thnt, yon zwei Faktoren abhgngig ist: dem Reiz und dem Muskel. Man hat, sowohl fiir den Nerv als fiir den Muskel, yon einem Re/rakti~rstadiam gesprochen, einem kurzen Intervall, welches auf eine normale Reakfion folgt, innerhalb dessen der Nerv oder der Muskel far neue Reize unempfindlich w~ren. Das Refraktarstadium ist nicht yon konstanter

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J. LINDKARD: Der

SkeletmuskeIund seine Funktion.

Dauer, sondern variiert mit der Temperatur wie auch mit der Reizst~rke (SEIICHI). Nach Untersuehungen yon FOf~BES, RAY und GRIFFITg gibt es jedoeh bei dem Nerv keine Refrakti~rperiode in dem Sinne, dass der Nerv fiir Reize unempf~tnglich ware; man kann das Intervall zwisehen zwei Reizen bis gegen 0 vermindern und doeh eine Wirkung des zweiten Reizes erhalten; es dauert aber eine gewisse Zeit, ehe die entspreehende Reaktion (der Aktionsstrom) sich zeigt; es sell mit anderen Worten eine Refraktarperiode in bezug auf die Reaktion geben, aber nicht in bezug au~ die Reizbarkeit. Die Verfasser konstatierten ferner, dass die Nervenleitung ftir den zweiten Reiz langsamer ist Ms ffir den ersten. Was den Muskel betrifft, so finden FORBES, RAY und GRIFFITH eine merkbare Versp~tung des Aktionsstromes, weleher aui den zweiten Reiz folgt und in noeh h5herem Grade auf den dritten Reiz. Diese Verspatung kann, naeh der Auffassung der Verfasser, nieht aussehliesslieh auf einer verspiiteten Nervenleitung beruhen, sondern muss einer Refraktiirperiode bei dem Muskel zugemessen werden. Diese Auffassung verlangt indessen, dass man annehmen muss - - entweder, dass der Nervenimpuls eine gewisse Zeit nach seiner Ankunft im Muskel wirken kann, oder, dass er irgendeinen Prozess auf dem Ubergang zwisehen dem Nerv und dem Muskel veranlasst. Dies deutet naeh der Meinung der Verfasser darauf, dass die Reizung der Muskelsubstanz dutch den Aktionsstrom des Nervs bewirkt wird. Eine solehe Annahme lolgt jedoeh nieht mit Notwendigkeit aus den Versuehsresultaten, und sie ist ausserdem aus mehreren Grtinden w]dersinnig. Welt wahrseheinlieher ist die Annahme, dass in der Endplatte eine Versp~tung des Reizprozesses gesehieht, mit anderen Worten, dass die Latenzzeit derselben verl~ngert wird. FusI erw~hnt n~mtieh dieselbe Erseheinung; er finder, wenn er das elektrisehe Organ dureh den Nerv reizt, naeh jedem Reiz eine kurzdauernde ,,Ermfidung", ,,temporary fatigue", eharakterisiert dutch eine verl~ngerte modale Latenzzeit und eine verminderte Intensit~t der Entladung. Ferner weiss man aus Untersuehungen fiber den Aktionsstrom des 2viuskels, dass dieser, wenn man ktinsttiehen Reiz verwendet, bis zu einem Rhythmus yon etwa 250 pro Sekunde ,,mi~folgen" kann, was bedeuten sollte, dass die Latenzzeit der Endplatte etwa 0,004 Sekunden ist. Wie die contractile Substanz selbst sieh in der Beziehung verhhtt, l~sst sieh naeh den vorliegenden Versuehen gewiss nieht entseheiden; aber versehiedene Versuchsresultate seheinen darauf hinzudeuten, dass zwisehen der direkten and der indirekten Reizung des Muskels ein Untersehied besteht, so dass es bei direkter Reizung jedenfMls in den meisten F~lten mSgtieh ist,, eine Muskelfaser in einem permanenten Aktivit~tszustande zu halten (EIsEi~BEI~GER), w~hrend dies nieht mSglieh ist, wenn die Reizung indirekt gesehieht, indem die Latenzzeit der Endplatte bei fortgesetzter Reizung verl~ngert wird, w~hrend gleiehzeitig die elektrisehe Entladung, die Ms Reiz ftir die Muskelsubstanz dient, an Intensitat abnimmt.

Die Latenzzeit des Muskels.

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Man unterseheidet in der Muskelphysiologie zwisehen Einzelkontrakfion, womnter man die meehanisehe Reaktion des Muskels auf einen einzelnen Reiz versteht, und tetaniseher Kontraktion oder Tetanus, d. h. der Reaktion des Muskels auf einen rhythmisehen Reiz; eine Sonderung, die - - ebenso wie die Teilung in die beiden Kategorien isometrisehe und isotonisehe Kontraktion - unzweifethaft sehr viel dazu beigetragen hat, das Verstiindnis der Erseheinungen, die sieh an die meehanisehe Reakfion des Muskets kntipfen, zu verzSgern und zu ersehweren, indem man diese Bezeiehnungen far eine variierte Versuehsteehnik als Ausdriieke physiologiseh versehiedener Reaktionsformen aufgefass~ hat. Von vornherein bereehfigt niehts zu der Annahme, dass eine IZeihe gleieher Reize eine voneinander versehiedene Wirkung haben sollten, vorausgesetzt, dass der Zustand des Muskels derselbe bleibt. Wenn die Dauer der einzelnen Reaktion liinger ist als die refrakt~ire Periode bei einer Muskelfaser, so wird es mSglieh sein, dureh rhythmisehe Reizung eine solehe Faser in einem permanenten, mehr oder weniger oszillierenden, Zustand yon Akt.ivitiit zu halten, bis ihre Hilfsquellen ersehSpft sind, also bis sie ermtidet; daraus folgt abet nieht, dass naeh dem 20. Reiz etwas anderes in der Faser gesehieht als naeh dem ersten. Von vornherein ist es eine unbereehtigte Annahme, dass ein erster Reiz dazu dienen sollte, Spannung in der Muskelfaser zu entwiekeln, die folgenden aber dazu dienen sollten, diese Spannung zu erhalten, wenn man unter den Ausdrtieken Entwieklung und Erhaltung physiologiseh versehiedene Prozesse versteht; und es ist ferner iiusserst unwahrseheinlieh, dass eine solehe Betraehtungsweise riehtig sein kann - - eine Frage, auf die wir spiiter zurt~ekkommen werden. Ob ein rhythmiseher Reiz andere Wirkung auf die Muskellaser hat als eine Reihe yon gleiehartigen isolierten Reaktionen hervorzurufen - - das muss auf der Latenzzeit, auf der Refrakt~irzeit und auf dem Rhythmus des Reizes beruhen. Anders, wenn es sieh um den Muskel als Ganzes handelt. Dieser besteht, wie sehon irfiher erw~hnt, ausser aus Muskelfasern aueh aus Bindegewebsstroma, in dem die eontraetilen Fasern eingetagert sind, und mit dem sie eng verbunden sind. Die Verbindung zwisehen Fasern und Bindegewebe ist so intim, und die Verteilung der unter physiologisehen Verhiiltnissen gteiehzeitig reagierenden Fasern eine solehe, dass man bei direkter Beobaehtung des Muskels unmSglieh sehen kann, ob die Reaktion partieI1 oder total ist.. Unter diesen Verhiiltnissen kann selbst bei isometriseher Versuehsanordnung in der Wirkung des oder der ersten Reize und der folgenden ein seheinbarer Untersehied entstehen, indem das Bindegewebe infolge der ersten Reizungen sieh in einer der Spannung und der L~inge des Muskels entspreehenden Anordnung zureehtzieht, welehe danaeh bei fortgesetzter Reizung dieselbe bleibt, ~orausgesetzt, dass der Rhythmus des wirksamen IZeizes sehneller ist als die Zeit, welehe eine Faser braueht, um maxhnale Reaktion zu erreiehen - - ohne Rfieksieht darauf, ob die einzelne Faser imstande ist, in permanenter Aktivitiit zu beharren oder nieht. Ist der Rhythmus des

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J. LINDItARD: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

Reizes langsamer, wird der Musket nicht seine 8pannung bzw. seine Lgnge konstant halten k6nnen, sondern rhythmisehe Variationen yon gr6sserer oder geringerer Intensitgt werden eintreten. Versehiedene Untersuehungen fiber Ermfidung und fiber maximale Arbeit, auf die wir spgter zurfiekkommen werden, seheinen zu zeigen, dass der Muskel bei Reizung mit maximalen Reizen nieht in permanenter Aktivit~t beharren kann, sondern, naehdem die maximale Spannung erreieht ist, augenblieklieh his zu einem gewissen Grade entspannt wird, oder naeh der Ausffihrung yon maximaler Arbeit erst naeh einer verhi~ltnism~tssig langen Ruhezeit einer Reaktion yon derselben Gi6sse fghig ist. Dies sollte bedeuten, dass die Empfindliehkeit der Endplatte gegen Reize infolge eines maximalen Reizes bedentend herabgesetzt werde, oder dass die einzelne Faser nieht imstande sein sollte, sieh in permanenter Aktivit~t zn halten. ElSn:CBERGEI~s Untersuehung seheint jedoeh zu zeigen, dass dieses letztere nut ausnahmsweise der Fall sein kann, wenn der Verfasser aueh darauf aufmerksam maeht, dass es ihm in gewissen Fgllen unr~6glieh war, eine Muskelfaser solange in Aktivitgt zu halten, dass es m6glieh wurde, sie in diesem Zustande zu photographieren. Die vorliegenden Untersuehungen deuten also daranf, dass die Latenzzeit der Muskel/aser sehr kurz ist, ffir Frosehmuskeln vielleieht 0,001 Sek., ffir Sgugetiermnskeln weniger, ferner, dass die Be/rakt~irperiode ftir die Muskelsubstanz noeh ktirzer ist als die Latenzzeit, so dass es jedenfalls bei direkten Reizungen der Muskelsubstanz m6glieh ist, dieselbe in einem permanenten Aktivit~tszustande zu halten.

Die Reaktion des Muskels auf den Reiz. lZeizt man einen Muskel mit einem wirksamen Reiz, beginnt in einer gr6sseren oder geringeren Anzahl yon den Fasern desselben eine Reihe physikaliseh-chemiseher Prozesse, die sieh teils dutch Wgrmeentwieklung zu erkennen geben, teils in ihrem Verlaui dutch direkte ehemisehe Untersuehungen verfolgt werden k0nnen, und deren Ergebnis die rneehanisehen Ver~tnderungen im Muskel sind, die die auffitlligste physiologisehe Funktion desselben, die Mnskelkontraktion bedingen. Die thermisehen und ehemisehen Prozesse sind natfirlieh in der Hauptsaehe unter sich so eng verbunden, dasses nieht m0glieh ist, sie auseinanderzuhalten, wenn es gilt., zu einem Versti~ndnis dessen zu gelangen, was in dem Muskel gesehieht. Dennoeh wird es zweekmi~ssig sein, rein beschreibungsm~tssig die Trennung zu bewahren: sowohl yon einer tbermischen als yon einer chemisehen Reaktion zu sprechen, indem die Untersuehungsmethoden, welche zur Verwendnng kommen, wenn man eins der zwei Gebiete genauer erforsehen will, reeht versehieden sind - - und weil, was die Einzeluntersuchungen betriift, die Aufkl~rungen, die man sieh aui jedem dieser Gebiete von den experimen-

Die Reaktion des Muskels auf den Reiz.

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tellen A rbeiten verspricht, ganz unabhangig yon dem anderen zuwege gebracht werden. Ffir die mechanisehen Ver~nderungen ist das Verhaltnis umgekehrt; sie sind alle sekundgr, auf den thermiseh-ehemisehen Reaktionen im Muskel beruhend; da aber die meehanischen Erseheinungen wegen ihrer besonderen Natur oft als Indicatoren far die ersteren verwendet werden, l~sst sich rein besehreibungsmassig bei der ErSrterung der zugrundeliegenden Erscheinungen eine Erwghnung derselben nieht vermeiden. Da abet die mechanisehen Verhattnisse rein deskriptiv in ihren Hauptzfigen wohlbekannt sind, wird dies der Darstellung kaum unfiberwindliche Schwierigkeiten bereiten.

Die thermische Reakfion des Muskels. Die Aufstellung des Energiesatzes, d.h. die Formulierung des Gesetzes yon der Erha]tung der Energie, veranlasste um die Mitre des vorigen Jahrhunderts die Untersuehungen fiber die Warmeproduktion in dem aktiven Muskel, und die Versuehe bezweckten in mehreren F~llen direkt eine Untersuchung yon der Gi~ltigkeit oder Niehtgfiltigkeit des Ei~ergiesatzes innerhalb der organisehen Natur. Die wiehtigsten Arbeiten auf diesem Gebiete bis zum Jahrhundertwechsel sind tells Zeitschriftartikel, tells grSssere Monographien, yon HEIDENHAIN, DANILEWSKY,A. FICK und SCFIENCK;besonders Fici
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J. LINDItARD: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

umgeben, yon wo Leitungsdr~hte zu einem sehr empfindlichen Galvanometer ftihren. Das Thermoelement selbst hat im Laufe der Zeit viele Anderungen erfahren; es besteht aber in Mlen F~llen aus zusammengelSteten Metalldr~hten, so gebogen, dass mehrere Reihen yon LStstetlen entstehen, tells mit dem Muskel in Bertihrung, tells yon demselben ent~ernt. Die einzelnen LStstellen sind mit einer dtinnen Sehicht yon Sehellaek tiberzogen und dadureh voneinander und yon der Muskelsubstanz isoliert. Die Muskelkammer kann dutch zu- und abftihrende RShren mit Ringerfltissigkeit oder mit verschiedenen Luftmisehungen gefiillt werden, und wenn die ganze Aufstellung in einem Dewargeff~ss angebraeht wird, ist es mSglieh, t~ngere Zeit hindureh die Temperatur konstant zu bewahren, in der sp~testen Form des Apparates sogar innerhalb yon 0,001 °. Das verwendete Galvanometer is~ yon versehiedenem Typus gewesen; fr~her war es ein empfindtiehes Pasehen-Galvanometer; in der letzten Apparatbeschreibung HILLs wird ein Zernieke (Zd)- Galvanometer yon der Fh'ma KirP in Delft empfohlen, ein Apparat yon dem sog. ,,moving eoil"-Typus, indem der Verfasser jedoeh gteiehzeitig darauf aufmerksam maeht, dass ein Apparat yon dem ,,moving magnet"-Typus vorzuziehen ist, wenn es gilt, grosse Empfindlichkeit und grosse Gesehwindigkeit zu erreiehen. Die GrSsse der Galvanometerausschl~ge wird kalibriert, indem man StrSme yon bekannter W~rmewirkung dureh tote Muskeln (Muskeln dutch Chloroform getStet) leitet. Aueh die Kalibrierungsweise variiert jedoeh in den versehiedenen Arbeiten. HILL arbeitet, wie erw~hnt, in der Regel mit dem Sartorius des Frosehes; wenn er ausnahmsweise andere Muskeln verwendet und dadureh zu anderen Resultaten gelangt, hebt er wiederholt die MSgliehkeit hervor, dass die Abweiehung auf einen Unterschied in der Struktur der betreffenden Muskeln zurtiekgeftihrt werden kSnne; es ist aber ein Fehler, den wir in allen MuskeIarbeiten HILLs wiederfinden werden, dass er nie versueht, weder sieh noeh dem Leser klarzumaehen, wie die Muskeln gebaut sind, mit denen er arbeitet, und welche Bedeutung, yore meehanischen Standpunkte aus, der anatomisehen Struktur der Muskeln beigemessen werden muss. ttILL verwendet sowohl einzelne als aueh rhythmisehe lZeize und in der Regel gestattet er dem gereizten Muskel nieht, sich zu verktirzen, weft die Reaktion dadureh kompliziert wird. Sehon frtih (1911) stellte nun HILI~ fest, dass das Verhi~ltnis T/H und nieht das Verhiiltnis W/H 1 konstant ist und eharakteristiseh fiir die Reaktion des Muskels unter variierenden Versuchsbedingungen. Der meehanisehe Wirkungsgrad, in der gewShnliehen Weise definiert, hat deshalb kein theoretisehes Interesse mehr; den wirkliehen Nutzeffekt muss man aber definieren als: PotentiM energy thrown into an active muscle by excitation. T o t a l c h e m i c a l e n e r g y l i b e r a t e d as h e a t . 1 T == Spannung, W = Arbeit, t I = Totale W~irmeentwieklung.

Die t h e r m i s c h e R e a k t i o n des Muskels.

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Was die entwiekelte W~rme betrifft, so findet HILL 1913, dass die erste Phase der W~rmetSnung, die, welche dem Ver]auf der mechanisehen Ver~nderungen, der Entwicklung yon Spannung und der darauffolgenden Entspannung entspricht, unabh~ngig yon der Sauerstoffzufuhr geschieht, die zweite Phase dagegen, welche wenigstens ebensogross ist wie die erste, bleibt vSllig aus, wenn der Muskel sieh in einer N~-Atmosphare kontrahiert. In der ersten Phase biIdet sich nach ttILL Milchsi~ure aus einem ,,precursor", dessen Energie wahrscheiatieh etwa 10°/o grSsser ist als die der ~ilehsaure. Da die Energie des Glykogens nur 3°/o grSsser ist als die der Milchs~ure, kann dieser Stoff deshalb als Muttersubstanz der Milchsaure nicht in Betraeht kominen. In der Restitutionsphase wird dann bei Sauerstoffvcrbrauch und Entwicklung yon Kohlens~ure die Muttersubstanz der Milchs~ure wieder aufgebaut. HILL bestimmt expcrimentell die potentielle Energie als 1/6 T1, wo T die naeh einem einzelnen Reiz entwickelte maximale Spannung ist und 1 die L~nge des Muskels; in W~rmeeinheiten ausgedrfiekt erhNt man 1/6 T1 × 10-4/4,26 Calorien. Bei niedrlger Spannung und m~ssiger Reizung findet man ffir Sartorius T1/6H=0,91, wenn tI die initiale W~rmeentwicklung bedeutet. Die Restitutionswarme mitgerechnet wJrd deshalb ffir den Sartorius der Nutzeffekt gegen 50°/o. Ffir den Semimembranosus fund HILL viel kleinere Zahlen. Das Verhi~ltnis T/H ist nur innerhalb eines gewissen L~ngenintervalls konstant, ungef~hr der L~nge des Muskels in situ entsprechend; bei passiver Ausspannung des Muskels kann das Verh~ltnis vermindert werden. tIILL stellt lest, worauf bereits FICK - - wenn auch yon ungentigenden Voraussetzungen aus - - aufmerksam machte: wenn der gereizte Muskel maximale Spannung erreieht hat, ist er ,,merely a new elastic body", dessen potentielle Energie sieh zu Arbeit verwenden I~sst oder zu W~trme degenerieren kann, ohne dass dies den Energieumsatz des Muskels berfihrt. Aber fibrigens nimmt ttIL~ sehr deutlich Abstand yon FICK, gegen den er ,,several destructive criticisms both experimental and theoretical" richter. Er wiift unter anderem FIcK vor, dass dieser mit yon vornherein ausgespannten Muskeln and mit isotonischen Kontraktionen arbeitet, die fiber die in dem l~{uskel entwickelte mechanisehe Energie durchaus keine Auskunft geben. Ferner kennt FICK nattirlich nicht die Restitutionswarme. In einer der sp~teren Abhandlungen dieser Periode geht HILL aueh auf die Warmeentwicklung bei rhythmischer Reizung ein. Ffir Einheit yon L~nge und Einheit yon Spannung ist die Energieentwicklung bei einem einzelnen Reiz, wie bereits frtiher erw~thnt, 1/6 gem oder ~/6 x ~/4,27 × 1 0 - 4 = 3,9 × 10 - 6 g m - C a l o r i e n .

Zur Erhaltung der potentietlen Energ/e w~thrend 1 Sek. ist aber 15 × 10-6 cal erforderlich, die Restltutionswi~rme nieht eingereehnet. Um wahrend 1 Sek. potentielle Energie in dem Muskel zu erhalten, braueht man durchschnittlich im ganzen 6---Treat soviel Energie als um dieselbe Spannung zu entwickeln, was nach ttILLs Meinung sonderbar mit dem hohen Wirkungsgrad kontrastiert,

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J. LINDBAt~D: Der Skeletmuskel u n d seine Funktion.

den man ffir denselben Muskel findet, wenn er mit einem einzelnen Reiz gereizt wird. - - In diesen ersten Resultaten finder sich fast alles, was die myothermischen Untersuchungen fiberhaupt getiefert haben; gleichzeitig finder sich aber hier auch der erste Keim versehiedener irriger Betrachtungen, welche die spateren Arbeiten schwiichen. Im Jahre 199,0 und in den Jahren unmittelbar danach erschien eine neue Serie Arbeiten yon H~LL gemeinsehaitlieh mit HARTREE tiber die thermische Reaktion des Muskels. Mit einer allm~thlich sehr verbesserten Teehnik unterwerfen HARTREE u n d H~n~ besonders die initiale W~irmeentwieklung einer genaueren Untersuchung und finden nach einer eingehenden Analyse der Galvanometerkurven, dass 8 Phasen auseinandergehalten werden mfissen, namlich 1. eine plStzliche und starke W~irmeentwicklung, der Entwieklung O~002-

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A b b . 73. InitiMe W f i r m e b i l d u n g i m Muskel. O r d i n a t e : Calorien p e r G r a m m NIuskel. ( N a e h tIAt~TRE!~ t2ad HILL.)

yon potentietler Energie entspreehend. Diese Phase dauert, ohne Rficksicht auf die Dauer des Reizes, 0,9. Sek. 1. geht nun gleiehmgssig in 2. fiber: eine in der Zeiteinheit geringere W~trmeentwieklung, proportional mit der Zeit, wghrend weleher der 5Iuskel gereizt wird und mit der Reizung aufh6rend. Nach einer kfirzeren oder l~tngeren Pause, welehe yon der Temperatur abhangig ist und mig Sieherheit nur bei niedrigen Temperaturen festgestellt werden kann, kommt dann 3., eine neue, plStzliche, starke W~rmeentwieklung, der Entspannung des Muskels entspreehend; die absolute GrSsse dieser Phase wi~ehst mit der Dauer des Reizes his zu einer gewissen Grenze, um danaeh k0nstant zu bleiben. Dazu kommt sehliesstieh ats eine vierte Phase in der Wgrmeproduktion des Muskels die Restitutionswitrme, welehe sich, wie bereits erwghnt, fiber Minuten erstreekt, so dass die gesamte Restitutionsw~i.rme, yon dersetben GrSssenordnung nnd ungefahr yon derselben GrSsse wird wie die initiale Warmeentycieklung. Wit linden also in der Wi~rmeproduktion des Muskels 4 Phasen, gekniipft resp. an Entwieklung yon Spannung, Erhalmng yon Spannung, Entspannung und Restitution. Abb. 78--74 zeigen die initiale W~,rmeentwieklung n a c h HAI~TREE und HInL. Das hier erwahnte experimen-

Die t h e r m i s c h e R e a k t i o n des Muskels.

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telle Material in Verbindung mit Material aus Untersuchungen fiber die mechanische Reaktion des Muskels wird nun yon versehiedenen Gesiehtspunkten aus theoretisch bearbeitet, urn, wenn mSglich, den unmittetbaren thermischen und meehanischen Ausdruck far die im Muskel stattfindenden chemischen Prozesse zu finden. Die WiirmeentwickIung far die Masseneinheit H/m erreicht augenblicklieh eine bedeutende GrSsse und nimmt darauf in den folgenden gleichlangen Perioden ab, bis sie konstant wird. Ftir einen kurzdauernden Reiz ist diese GrUsse bedeutend grSsser bei niedriger als bei hoher Temperatur, wiihrend liinger dauernde Reize bei hoher Temperatur grSssere Wiirmeentwicklung ergeben als bei niedriger Temperatur. Bei einer Reizdauer yon 0,017 Sek. ist H/m unabhiingig yon der Temperatur. Verwendet man die Temperatur als Abszisse, so werden die Kurven aber schnell J°°h ~h 3°'~I •

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J. LINDttAXD:Der Skeletmuskelund seine Fnnktion. k --

tI/m -- bx Tl/m = 1/5,s'

was der Konstante 1/6 in HILLs Ausdruek f~r die potentielle Energie so nahe liegt, dass man sehliessen darf, dass ( H / m - bx) ffir kleinere Werte yon x ein Ausdruek ftir die potentielle Energie ist. Der Ausdruek 1/6 T1 galt far Reizung mit einem einzelnen Reiz; man darf aber wahrseheinlich damit reehnen, dass (H/m - - bx) auch ftir Reize yon t•ngerer Dmler gilt.. F a r kleine Werte yon x zeigt sich die freigemachte Energie fast aussehliesslich als potentietle Energie, wghrend sie f~r grSssere Werte yon x fast aussehliesslieh zur Erhaltung yon Spannung verwendet wird. tIAI~TREE und HILn suchen nun ftir die meehanische Energieproduktion des Muskels einen Ausdruek, welcher die Zeit berfieksichtigt, und bleiben bei der GrSsse ,,Tension-time" stehen, welehe jedoch anfitnglieh nieht ganz mit H proportional ist. Graphiseh wird ,,Tension-time '° dureh das Areal der sog. isometrisehen Spannungskurve f Tdt vertreten. Die GrSsse f Tdt/m/1 ist linear in bezug auf x; sie ist bei niedriger Temperatur am gr6ssten fiir einen einzetnen Re, z, bei hSherer Temperatur dagegen am grSssten fiir rhythmisehe Reize. HAR'rI~EE und HILn maehen wiederholt darauf aufmerksam, dass ,,Tension-time" dasselbe ist wie ,,momentum", welches seinerseits dasselbe ist wie Bewegungsmenge, also = Masse × Gesehwindigkeit. Ausser diesen GrSssen untersuehen HAI~TI~E~ und HILL unter anderem den Temperaturkoeffizienten und den Richtungskoeffizienten der Mechanogramme, u n d e s gelingt ihnen dadurch unter anderem festzustetlen, dass die ehemischen Prozesse, die wghrend der Kontraktion des Muskels und w~thrend der Entspannung desselben stattfinden, verschieden sein miissen. In einer Arbeit yon 1925 weist HILL nach, dass das Verh~Lltnis T/H ein Maximum hag, welches der Ruhet~tnge des unbelasteten Muskels entspricht, yon w o e s naeh beiden Seiten bin abnimmt, u m b e i einer Verktirzung oder einer Verl~ngerung yon 40--50°/o Null zu werden. HILL behauptet ferner, dass, wenn W das theoretisehe Arbeitsmaximmn des Muskels ist, an dem L~tngespannungsdiagramm gemessen, so hat das Verhgltnis W/H (wo H die totale inifiale W~trmeentwicklung bezeiehnet) der Lgnge des unbelasteten, ruhenden Muskels entsprechend, den Weft 1,22 und w~ehst noeh mit zunehme~der Lange des Muskels. HILn finder in den hier erw~thnten Versuehen den Quotienten T1/H = 5 in einer Einzelkontraktion oder in einem kurzdauernden Tetanus; er setzt dann Hioo -- 0,2 Tloo- 11oo, wo Tloo die Spannung ist, welehe 11o0, d. h. der Ruhel~nge entspricht, woraus Wloo/gloo = 1,9~2. HILn finder diesen Wert nicht unwahrscheinlich, indem er meint, in der Energiegleichung die Restitutionswgrme mitreehnen zu mtissen, welehe er in diesem Zeitpunkt auf 1,5mal die initiale W~rme sch~tzt. Wird diese mitgereehnet, erhiilt man den Nutzeffekt = 0,49; der maximale Wert f~r den Nutzeffekt wird nach dieser Bereehnungsweise 0,90, woraus erhellt, dass gegen eine

Die thermische Reaktion des Muskeks.

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Bestimmung der theoretiseh maximalen Arbeit mit Hilfe vom Lgngespannungsdiagramra vom physikaliseh-cheraischen 8tandpunkt aus kdn Einwand erhoben werden kann. HILL ist bier in Uberdnstimraung rait sdnen frfihesten Ansichten, indera er behauptet (1912), es gebe ira Muskel ein ,,ready store" yon Energie in physikalisch gebundener Form, welches entladen werde, wenn der Muskd gerdzt wird nnd mit Hitfe yon der Oxydationsenergie in der Restitutionsphase wieder aufgebaut werde. Er ist ebenfalls in ~bereinstiraraung rait den spgter yon BI:~K (1928) in diesem Punkte ge~usserten Ansiehten. BU~K behauptet ngralieh, indera er sieh auf Entropiebereehnungen stfitzt, dass die fide Energie bei der Glykogen-Milchs~urespaltung bedeutend grOsser sei (1,5--2raal) Ms die entspreehende W~irmetSnung. BURK meint jedoeh, wie spgter HA~T~EE und tIILL, dass die dureh Degeneration der 8pannung ira Muskel entwickelte Wgrrae ein besseres Mass ffir die raeehanisehe Leistungsf~higkeit des Muskds ist als das Lgngespannungsdiagraram. Diese Untersuchungen {rugen unzweifelhaft zu der Zeit in hohem Grade dazu bd, nieht nut dn Interesse ifir die Frage aufzubringen, sondern auch die Begrlffe festzustellen und kornraenden Untersuehungen das Problem zureehtzulegen. Ber~ieksiehtigt wurden bisher ira wesentlichen nut die Verhgltnisse bei Muskeln, we die Verkiirzung verhindert wnrde - - yon der Betraehtung aus, dass die eigentliehe Funktion des Muskels die Entwicklung und die Erhaltung der 8pannung sei, wghrend die Verkfirzung und die daraus lolgende Arbdt als sekundgre Erseheinungen zu betraehten sden, indem tIILL, wie berdts erw/ihnt, naohgewiesen hatte, dass die W~rraeentwieklung, sobald die maxiraale 8parmung im Musket errdcht war, unabhgngig yon der Verk~rzung sd. Die Frage yon der Wgrraeentwicklung wghrend der Arbeit wurde aber in HILLs Laboratoriura rait der deft verwendeten Teehnik wieder aufgenoramen - als R esul~at ersehienen 1924 fiber diesen Gegenstand zwei Abhandlungen yon FEI~N. FENNs Arbeiten wirken, nicht zmn wenigsten well sie dera IIiLLsehen Laboratorium entstararaen, etwas desorientierend und niehts weniger als zuverl~ssig. F~zNN erw~hnt zuerst, dass frfihere Veffasser in Ubereinstiraraung rait WEBEa den gereizten Muskel als einen neuen elastisehen K6rper betraehtet h~tten; eine Ausnahme bilde FICK, dern sieh der Verfasser deshalb ansehliessen rafisse. IIi~s Narae wird in dieser Verbindung iiberhaupt nicht erw~hnt. Wenn man weiss, dass II~L~ in fr@heren Arbeiten eben ~estgestellt hat, dass der gereizte Muskel wie ein neuer elastiseher K6rper wirkt, und dass er FmK sehr sehaff kritisiert, obwohl dieser diesel be Betraehtung vertreten hat, wirkt diese Arbeit aus II~s Laboratorium etwas iiberrasehend. FE>~N erwghn~ anderswo, dass er und I-I~ zu versehiedenen I%esultaten gelangt seien, was er dera Urastande zusehreibt, dass er (FENN) mit Sartorius arbeite, w~hrend tI~z,~ rait Gastroenemius gearbeitet habe. Diese Behauptung ist, wie aus

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,J'. LINDHAI~D: Der Skele~muskel und seine Funktion.

dem vorhergehenden erhellen wird, positiv unrichtig; FENN nimmt abet welter an, der Unterschied in den Resultaten bei Verwendung der zwei genannten Muskeln kSnnte auf anatomischen Verhaltnissen beruhen; HInn roll die verschiedene Faserlgnge in diesen Muskeln ale ein wesentliches Moment erwahnt haben. Auch dies wirkt ganz sonderbar; tells untersucht weder FENN noch H~nL den Bau der Muskeln, mit denensie arbeiten, tells sprechen sic Vermutungen aus tiber Verhitltnisse, welche, nach ihren eigenen Voraussetzungen, in dieser Verbindung ganz irrelevant rein massen. Dies alles bewirkt, dass man der Untersuchung des betreffenden Verfassers ein gewisses Misstrauen entgegenbringt. FENN gelangt zu dem folgenden Resultat: die Wgrmeentwicklung (H) ist kleiner, wenn die Verktirzung eines Muskets verhindert wird, Ms wenn die Verktirzung stattfindet; und der Zuwachs in H bei der Verkarzung ist einigermassen proportional mit der ausgeffihrten Arbeit (W). Die vergr6sserte W~rmeentwieklung tritt auf, nachdem der Reiz aufhSrt. Wenn der MnskeI eine Reihe van Gewichten van zunehmender GrSsse dutch eine kleine konstante !t6he hebt, wird der Zuwaehs in H nngefahr 2,3 × Zuwachs in W sein - also proportional mit der Spannung (T). H wgchst ebenfalls, wenn ein konstantes Gewicht durch zunehmende H6hen gehoben wird. Wenn ein Muskel sich gegen einen tr~tgen t-Iebel verkarzt, wird mehr Wgrme freigemaeht als wghrend der Kontrakfion bei konstanter L~nge. Der Energietibersehuss wird etwa 1,3 × W be~ragen. Der Nutzeffekt far den isolierten Sartorius ist, wenn die Restitutionsw~rme mit in Betraeht gezogen wird, nut 1 0 - - 2 0 ° . Die Energieentwicklung in einer Faser mag variieren, infolge mechanischer Verhalmisse im Muskel, welche auftreten, na&dem der Reiz aufgeh/Srt; der Sartorius gilt als Vertreter einer einzelnen Faser. FSNN verwendet an mehreren Stellen den Ausdruck, der Mnskel ,,entdeeke", nachdem die Kontraktion angefangen, dass er nun arbeiten masse, und diese Entdeckung beeinflusse den Energieverbraueh. FENS nimmt nach tIARTREE und tIILL die Gleiehung H = bx ~- E auf, die er in E = A d- Bt umsehreibt, wo E die totale Energieentwieklung bei konstanter Lgnge ist, A die entwiekelte Spannung und Bt der Erhaltungsfaktor. Diese Gleiehung wird nun zu E = A -4= Bt -4- k • W erweitert. Mit Rtieksieht auf einige seiner Resultate bemerkt FENS: It is tOO soon to speculate upon the meaning of these facts. Dass dies far FENN selbst zutfifft, geht aus folgendem Passus hervor: The conception of an increase in energy liberation associated with the performance of work fits in well with the experiments of C~At'VEAV, who found a greater oxygenconsumption in going upstairs than in going down the same stairs backward at the same rate. Here the tension-time curve must have been the same in both cases. Es seheint demnach, dass t~'~NNs Vorstellungen van der Muskelarbeit einer sehr grfindlichen Revision bedtirfen. FENSs Resultate wurden vor kurzem (1928) mit Hilfe der neueren Methodik van HA~T~EE

Die t h e r m i s c h e R e a k t i o n des Muskels.

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und HILL nachgepriift. HARTREE und HILL arbeiten mit dem Sartorius des Frosehes und verwenden den yon LEVIN und WY~ACqN angegebenen Apparat zur graphischen Darstellung yon Langespannungsdiagrammen. Der Muskel wird in allen Fi~llen ,,by the small initial tension (2--3 g)" zu seiner ursprtinglichen L~nge zuriickgeffihrt. HAI~TREE und HInL geben in dieser Arbeit zum erstenmal gewisse alIgemeine Regeln, die man ihrer Meinung naeh bei myothermisehen Versuchen befolgen muss. Einige Male haben sic mit Semimembranosus gearbeitet, aber mit ,,schlechtem" Resultat. Wenn man m i t Hilfe der myothermischen Methoden ,,intelligible and reliable data" erlangen will, muss man mit diinnen Muskeln arbeiten, widrigenfalls wird die Sauerstoffversorgung des Muskels inadgquat und lokale Kontraktionsfoki werden in dem Muskel auftreten; ferner wird die ,,resting heat production" so gross werden, dass sic zwischen Punkten an und ausserhalb der Thermosi~ule Temperatumnterschiede verursacht; sehliess]ieh werden Temperaturausgleich und Wi~rmeleitung so ]angsam stattfinden, dass die Galvanometerausschliige nieht die wirkliche Durchsehnittssteigerung der Temperatur im Muskel vertreten. Der Muskel muss ferner parallele Fasern haben und yon gleichartigem Querschnitt sein. Die Resultate werden offenbar unrichtig, wenn man mit grossen Muskeln arbeitet - - dagegen ,;apparently reliable and intelligible", wenn man mit kleinen Muskeln arbeitet. Die myothermisehen Methoden lassen sieh also leider nicht an allen Muskeln schablonenm~ssig verwenden; um zuverli~ssige Resuttate zu erlangen muss man kleine Sartorii verwenden, widrigenfalls wird man Fehlern ausgesetzt sein, die nut der sehr geiibte Beobachter zu entdecken vermag. Naeh dieser ziemlich spiit erworbenen Kenntnis yon der Besehr~tnkung der Methode gelangen dann i-~ARTREE und HInI~ zu l~esultaten, die in mehreren Beziehungen yon ihren friiheren Resultaten abweiehen. Wit geben hier teilweise Tabelle 4 wiedero Die Zahlen sind gem. (b) t~elaxation heat, isometric . . . . 39~/~ (291/2- 51) = 43°/o of t o t a l initial h e a t (d) (f) (g) (h) (i)

Work . . . . . . . . . . . . . R e l a x a t i o n heat, w o r k ..... Efficiency . . . . . . . . . . . Excess energy/work . . . . . . . b--(d+f) . . . . . . . . . .

25 17 221/~ 0,69 --2~/2

(16~/~-- 34) ( 5~ts - 33) (19 - - 29) ( 0 , 2 2 - 0,97) (--16~/~--+8)

Die erste Zahlenkolonne gibt die Durchschnittszahl yon 9 Versuehen an, die ZahIen in ( ) die Grenzwerte. HAl~TImE und HILL meinen selbst, class die grosse Variation in (i) yon Versuchsfehlern nnd ,,ambiguity in calculation" herrtihrt, verlassen sich aber doeh auf die Durchschnittszahlen, die sic weiteren Betrachtungen zugrunde legen. Als Resultat der Versuehe stellen HA~T~EE und HInL lest: wenn ein Froschmuskel rhythmiseh gereizt wird, finder grSssere Wi~rmeentwicktung start, wenn der Muskel eine Arbeit ausftihrt, als wenn er Spannung entwiekelt, wi~hrend die Li~nge konstant bleibt (FnNN); diese extra Warmeentwicklung niinmt mit der Reizdauer zu. Wenn Asher-Spiro, ~lrgebnisse der PtD'siologie 33.

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J. LINDIIARD: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

der Muskel mit einem einzelnen tZeiz gereizt wird, ist die W~i.rmeentwJeklung davon unabh~ingig, ob der Muskel eine Arbeit ausfiihrt oder nieht. In allen Fiillen vermindert sieh die dritte Phase der Wiirmeentwicklung mit eJnem der Arbeit entspreehenden Betrag. Eine Arbeit, naehdem die maxJmale Spannung erreieht ist, d . h . whhrend der Entspannungsphase, hat nie eine extra W~rmeentwieklung zur Folge. Von F ~ N s Resultagen bleibt nut dies tibrig, dass eine extra W~rmeentwieklung w~hrend der Arbeit auftritt, wenn der Muskel mit einem rhythmisehen geiz gereizt wird, und wenn die Arbeit im Verki~rzungsstadium des Muskets ausgeftihrt wird, d. h. ehe die Spannung ihr Maximum erreieht hat. HAI~TI~EEund HILL stellen ferner rest, dass die Reaktion des Muskels auf einen einzelnen Reiz aussehliesslieh yon Verh~ltnissen bestimmt wird, die vor der Reizung oder im Reizungsaugenbliek vorhanden sind, dagegen nieht yon sp~teren Begebenheiten beeinflusst wird; dass die drigte Phase der W~rmeentwieklung und die Arbeit derselben Quelle entstammen, nhmlieh der potentiellen Energie, welehe man dureh diese W~rmeentwieklung messen soll, indem die L~tngespannungsdiagramme eine doppelt so grosse Energie vertreten wie die W~rmeentwieklung in der dritten Phase und deshalb kein Mass ftir die potentielle Energie sein kSnnen. Die Kontrakfion rtihrt yon der VergrOsserung eines unbekannten ,,Intensitiitsfaktors" her, weleher w~thrend der Ausfiihrung yon Arbeit abnimmt, den man aber dureh fortgesetzte Reizung, ,,d.h. dutch fortgesetzte Freimaelmng yon meehaniseher Energie" aufreehterhalten kann. Deshalb (I) vertreten die L~ngespannungsdiagramme nieht die theoretiseh-maximale Arbeit, ausser wenn es sieh um Reizung mit rhythmisehen Reizen handelt, und wenn die Verkfirzung langsam gesehieht. Dieses letzte soll nieht bestritten werden; aber dariiber waren doeh alle sehon l~tngst einig. 1923 verOffenttiehten HA]?TI~E~ und ttlLL Versuehe, aus denen hervorgehen sollte, dass es aueh unter anaeroben Verhiiltnissen eine verspatete Wiirmeentwicklung, ,,delayed anaerobic heat", gebe, welehe sich fortsetze vie]e Minuten nachdem die Kontraktion aufgehSrt ha~: Naehdem diese Versuche unter variierenden Versuchsbedingungen yon mehreren Untersuehern bestatigt worden waren, hat HILL in einer seiner tetzten Arbeiten ( 1 9 2 8 ) - in Versuehen, welehe eine Serie Einzelkontraktionen umfassen ~ festgestetlt, dass es keine anaerobe protrahierte Warmeentwicklung gibt. Die iriiheren Irrtiimer bei~ahen wahrscheintich auf dem Umstand, dass die anaerobe Warmeentwieklung des Muskels in l~uhe, nachdem der Muskel gereizt gewesen, nicht so unbetraehtlich gr6sser ist als vor diesem Zeitpunkt. Anderseits haben HAaTl~EE und HILL in einer gleiehzeitigen Arbelt nachgewiesen, dass es nach einem kurzdauernden Tetanus eine protrahierte anaerobe Warmeentwicklung gibt, welche nur 1--2 Minuten dauert, also viel kfirzer als ursprtinglich angenommen, die aber doeh 5--46°/o der initialen Wiirme betragt. Eine Erklarung dieser Erscheinung versuchen HA~TREE und HILL nicht; sie meinen, man miisse

Die thermische R e a k t i o n des Muskels.

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teils an Phosphatspaltungen denken, tells - - und vielleicht namentlich - an die Folgen einer Uberexcitation, da MEYEI~ttOF naehgewiesen habe, dass unter diesen Verhi~ltnissen eine verspi~tete Milehsi~urebildung vorkommen k5nne. Zu diesen Untersuchungen muss bemerkt werden, dass es i~usserst unwahrscheinlich ist, dass eiu Muskel in einer so fundamentalen Beziehung verschieden reagieren sollte, je nachdem er mit einer Reihe ~on Einzelreizen oder mit einem rhythmisehen Reiz gereizt wird. A]ler Wahrscheinliehkeit nach ist eins dieser Resultate unrichtig, und vermutlieh ist die protrahierte Wi~rmeentwietdung nach der Einzelkontraktion in gewissen Fallen so gering, dass sie ttinLs Aufmerksamkeit entgangen ist. HILLS Annahme, dass die protrahierte, anaerobe Wgrmeentwicklung auf einer yon der Reizung verursaehten Vermehrung der Wi~rmeentwicklung in dem ruhenden Muskel beruhen solle, wurde yon M~Y~HOF bestritten, tier dureh Calorimeterversuche niehts dergleiehen hat nachweisen kSnnen. HI~L hat danaeh seine Erklarung dahin gei~ndert, dass die verspi~tete anaerobe Wi~rme einem verminderten Dampfdruck und einer daraus folgenden Kondensation yon Wasserdampf zu verdanken sei. Untersuehungen yon BLASCHKO(1980) zeigen indessen, dass auch diese Erklarung nicht haltbar ist. BLASCHKO stellt lest, d a s s e s eine reelle protrahierte Wiirmeentwieklung gibt, welche etwa 10°/o der initialen Warmeentwieklung betragt, und welehe 8--4Minuten dauert. Naeh BnASGHXO beruht diese Wgrmeentwieklung wahrseheinlich auf einem bis jetzt unbekannten ehemischen Prozess. Ferner hat SNYDER (1980) die protrahierte anaerobe Wi~rmeentwicklung auch bei glatten Muskeln nachgewiesen. Die Frage: ob die Erseheinung auf supramaximaler Reizung beruht, dtirfte keine grOsseren Sehwierigkeiten bereiten kSnnen - - eine solche mtisste man doch mit der nStigen S orgfalt vermeiden kSnnen. Solange aber dieser Zweifel nicht aus der Welt geschafft ist, lohnt es sich kaum, fiber das Problem eingehender naehzudenken. In diesen letzten Arbeiten hat HInL schliesslieh den

Quotienten

O~ -- h e a t

N ~ - - h e a ~ - 2 , 0 7 und den Quotienten T1/tt : 6,16 bestimmt, ~ariierend zwisehen den Grenzen 4,34 und 8,30. H bedeutet hier die totale initiale Wi~rmeentwieklung. Als Endresuttat scheint aus den myothermischen Versuehen hervorzugehen, dass die Wi~rmeentwiekIung des Muskels in 4 Phasen zerfi~]It, yon denen die drei ersten, welche zusammen das ausmachen, was man die Kontraktionswi~rme oder die initiale Wi~rmeentwicklung nennen k6nnte, unter aeroben und anaeroben Verhi~ttnissen gleich sind, wi~hrend die vierte, protrahierte Phase, die ]~estitutionsw~rme, nur unter aeroben Versuchsbedingungen auftritt. Die Kontraktionswi~rme und die Restitu~ionswi~rme sind ungefi~hr yon derselben Gr6sse. Ferner, ist das Verhi~ltnis T1/H, wenn die Verkiirzung des Muskels verhindert wird und wenn die Li~nge der t~uhelgnge des unbelasteten 29*

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J. LINDtIAI~D: Der SkeletmuskeI and seine Funktion.

Muskels entspricht, etwa 6, w~ihrend das Verh~ltnis W/tI, an den L~ngespannungsdiag~ammen gemessen und ungefiihr der Ruhel~inge des ~iuskels entspreehend, den Weft 1,22 hat and bei passiver Ausspannung des Muskels noeh mehr w~chst. H bedeutet in beiden F~llen die totale inRiale W~irmeentwiektung. Wird der 1Viuskel rhythmiseh gereizt, so wird - - wenn es dem Muskel gestattet wird, w~ihrend der Kontraktionsphase zu arbeiten - - die Wiirmeentwieklung sieh vermehren. Vor kurzem (1928) hat E. Fisc~E~ mit Hilfe der HiLLsehen Teehnik diese Versuehe wiederhoR. Etwas eigentlieh Neues hat FISCHER nicht zutage gefSrdert, seine Konstatierung, dass die Wiirmeentwieklung unter fib~gens gleiehen Verh~ltnissen bei direkter Reizung grSsser ist als bei indirekter Reizung, hat nur ein versuchsteehnisehes Interesse. Dasselbe gilt eigentlich auch yon Fisc~E~S Kalibrierungsversuehen; diese spielen aber anderseRs eine so grosse Rolle fiir die myothermisehen Methoden iiberhaupt, dass das Resultat sehr beachtenswert ist. Die Schwierigkeiten, welehe sieh einer wirklieh exakten Kalibrierung des Registrierapparates darbieten, sind offenbar welt grSsser als fr~iher vermutet and man hat sie gewiss noeh nieht i~berwunden. In einer sp~£eren Arbeit (1930) hat FISC1~IEI~seine Untersuehungen auch auf Saugetiermuskeln ausgedehnt (M. rectus abdominis bei der Maus), in der Hauptsaehe mit demselben Resultat. Der meehanische Wirkungsgrad ist jedoeh am grSssten fttr die Saugetiermuskeln, was nach FlSCHE~ auf einen Untersehied in bezug auf die innere l%eibung in den betrefienden Muskeln zurfiekgeffihrt werden muss. Diese ArbeRen, welehe hier ~iemlieh ausfiihrlieh reieriert wurden, zeigen, dass die gauze Frage noeh etwas unsieher liegt; zwar seheinen, wie oben hervorgehoben, gewisse Erseheinungen in den Hauptztigen festgelegt, die Resultate variieren aber so stark untereinander, die Kurvenanalysen waren, worau~ wit spi~ter zurfiekkommen werden, seharfer Kritik ausgesetzt und die Aufiassung war im Laufe der Zeit so schwankend, dass man sieh noeh nieht auf die Soliditi~t der Gmndlage verlassen dari. Die Untersuehungen sind offenbar seEr sehwierig und mR grosser Vorsieht zu beurteilen, und man darf sich meht dariiber wundern, dass die Fortsehritte langsam und unregelmgssig gesehahen; anderseits kann man sich abet nieht yon dem Gedanken befreien, dass die betreffenden Untersueher mehr erreieht hatten, wenn sie mit mehr Xritik gearbeitet h~tten. I-IiLnand seine Mitarbeiter hatten - - man m6chge sagen - - das Unglttek, dass ihre t%esultate fast vNtig mit den lgesultaten der gleiehzeitigen ehemischen Untersuchungen iibereinstimmten, was die Kritik einschl~ferte and der Aufmerksamkeit ganz bestimmte lgiehtungen gab, bei gteiehzeitiger Verschleierang der inneren Unstimmigkeiteno Es wgre unzweifelhaR gfinstiger gewesen, wenn man es sieh zur I%egel gemaeht hatte, jedenSalls einen Versueh zu machen, I]bereinstimmung zu erreiehen, oder doeh wenigstens einen vernfinRigen Grand der Niehtfibereinstimmung zwischen

Die thermische Reaktion des Muskels.

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den zu versehiedenen Zeiten errdehten Resultaten nachzuweisen. In allen diesen Versuchen besteht ein auffallendes Missverhglfnis Zwisehen der Genauigkeit, welehe die Versuehe, besonders die Versuchs~eehnik, beanspruehen nnd den oft sehr stark divergierenden Resultaten, welehe sieh daraus ergeben; ein Missverh~iltnis, das auoh auf den Leser wirken muss nnd bewirken wird, dass er kfinitigen Untersuehungen auf diesen Gebieten eine gewisse Skepsis entgegenbringt. Es lgsst sieh nieht bestreiten, dass sehr wiohtige Versuehsbedingungen bis auf die allerletzten Jahre unerwiihnt blieben, und dass die Versuehsobjekte sdbst, die Muskdn, mit einer gewissen summarischen Oberfigehliehkeit behandelt wurden. Man weiss gar zu wenig yon ihrem Bau und aueh nieht die elementarsten II.tieksiehten hat man auf die Bedeutung genommen, die die Struktur des Muskels unstreitig ffir seine meehanisehe und thermisehe Reaktion haben muss. Der allerwesentliehste Grund, dass die Htnnsche Sehule 1929 nun eben den Punkt erreieht hat, wo }IILL 1909 anfing, ist abet vielleieht die Teitung der Muskelfunktion in die Fi~higkeit, Spannung zu entwiekeln und Spannung zu erhalten, welehe die myothermisehen Kurven veranlasst haben. Es mag vielleieht wie paradox klingen, es seheint sieh abet wirklieh so zu verhalten, dass HARTREE und HILL dutch ihre verbesserte Methodik ant Abwege geraten sind. Um nns diese Frage klarzumaehen, miissen wir die beiden ersten Phasen der initialen Warmeentwicklung (s. Abb. 73--74) und die yon HARTREE und HInL gegebene Erklgrung derselben noeh einmal betraehten. Wie bereits frt~her erwghnt, folgt unmittelbar auf den Reiz oder ant den Beginn des Reizprozesses eine plStzliehe starke Wgrmeentwieklung, welehe bei lgngerer geizdauer sehnell der Zeit proportional wird. Dies ffihrte dazu, dass man eine Gleiehung aufstellte, die Formel H = bx ÷ E, wo H wie gewShnlieh die W~rmeentwieklung bedeutet, b einen Zahlgnfaktor, welcher die konstante Spannung vertritt, x die Reizdauer und E die potentielle Energie. Diese Gleiehung ist iibrigens, wie bereits erwghnt, yon FErN akzeptiert, der jedoeh das Olied kW hinzuftigt und sie ist ferner yon AB~A~SON angenommen, weleher eine Gleiehnng gibt yon der Form U = kl ÷ k2 TZ d- ka Tr, wo U die totale Energieentwieklung ist, T die Spannung, Z die geizdauer und kl, k2, k a Konstanten, wghrend r den Ausspannungsgrad des Muskels ausdraekt. HART~EE und I~ILL heben ausdrt~eklieh hervor, dass die ehemisehe Energie, wenn es sieh um kurzdauernde lgeize handelt, fast aussehliesstieh zur Entwicklung yon potentieller Energie gebraueht wird, wi~hrend bei lgeizen yon lgngerer Dauer die freigemaehte ehemisehe Energie fast aussehliesslieh zur Erhaltung yon Spannung verwendet wird. Dieses Glied der Gleichung, das Erhaltungsglied, nannten Ha~¢aE~: und HILL ,,tension-time" und sie identifizierten es mit ,,momentum", d . h . Bewegungsmenge und bestimmten es graphiseh als das Areal der isometrisehen Spannungskurve, f Tdt. tiler begegnet uns, wie eine Betraehtung yon den Dimensionen der in die Gleiehung

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J. LI~DItAI~D: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

eingehenden GrSssen lehren wird, der fundamentale Fehler der erwahnten Verfasser. Da die Warmeentwicklung und die potentielle Energie dieselbe Dimension haben, namlich 12m t,-~, wfirde die oben angeffihrte Gleichung zu der Gleiehung l~m t - 2 1 m t -1 ftihren, indem die GrSsse auf der rechten Seite des Gleiehheitszeichens die Dimension yon ,,tension-time" ist; und diese Gleichung kann nicht richtig sein. Der Fehler ist in allen erwahnten Fallen derselbe, indem FENNs Glied kW dieselbe Dimension hat wie H nnd dies gilt ebenfalls fiir AI~RAMSON, indem, in dem Glied ks Tr, T eine Kraft bedeutet und r einen Weg. Die Ursaehe, dass HARTREE und HILL diese Konsequenz ihrer Erklarungsversuche iibersehen haben, ist gewiss eine doppelte. Es handelt sich erstens um das Verstandnis des Ausdruckes Erhaltung. Wie schon frfiher ber~hrt ist es unlogiseh, yon vornherein davon auszugehen, dass die Muskelfaser auf zwei aufeinanderfolgende gleiche Reize in verschiedener Weise reagiere; wenn die Reize Wiederholungen sind und wenn die F~ser unvergndert ist, muss auch die Reaktion qu~lJtativ und quantitativ dieselbe bleiben. Nun ist die Faser in dem Zeitpunkt, wo sie yon dem zweiten Reiz getroffen wird, nicht nnverandert, indem sie sich infolge des ersten Reizes in Aktivitat befindet; der Umstand, dass in der Faser ein teilweise reversibler chemischer Prozess ausgelSst ist, zwingt abet jedenfalls nicht zur Annahme einer wesentlich modifizierten Reaktion infolge eines spateren Reizes yon derselben Natur. Hierzu kommt, dass die mechanischen Erscheinungen, die man beobaehtet, nnd auf denen man seine Auffassung bant, sekundarer Natur sind und yon mehreren Faktoren abhangen. Ein stationarer Zustand k6nute in mehreren Weisen entstanden sein. Man kSnnte annehmen, dass der erste Reiz in irgendeiner Weise eine Spannung hervorriefe, welche dutch andere Prozesse yon den folgenden Reizen in Gang gesetzt, am Riickgang verhindert warde. Eine solche Anna.brae ist abet yon vornherein so unwahrseheinlich, dass man yon dieser MSgliehkeit absehen darf. Eine andere M6glichkeit ware die, dass der erste Reiz eine Sp~nnung im Muskei verursachte, indem er - - um ein Bild zu verwenden - - in einer oder der anderen Richtung einen Strom yon Ionen verursaehte, worauf diese wieder verschwanden, indem sie in eine neue Reaktio n eingingen, welche natfirlich nicht so schnell zu verlaufen brauchte wie die erste, wahrend die iolgenden Eeize die Wirkung batten, die Reaktion in einer solchen Weise zu erhalten, dass der Strom gleichmassig wtirde, d.h., dass stets ebensoviele Ionen bei der Anfangsreaktion entstanden wie bei der Schlnssreaktion versehwanden. In einem solchen Palle warde es sich um Erhaltung im eigentlichen Sinne handeln; ein solehes Resultat wtirde abet den Versuchsresnltaten yon RIESS~ und anderen widersprechen, welche gezeigt haben, dass die W~rmeentwieklung direkt proportional der l~eizfrequenz ist. SchliessIich ware es aber auch mSglich, dass ein rhythmischer Reiz eine Reihe yon gteichartigen, kurzdauernden Prozessen hervorriefe, die - wenn man far das rechte Verhaltnis zwischen der Dauer der Reaktion und

Die thermische l~eaktion des Muskels.

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den Intervallen des rhythmisehen Reizes sorgte - - einen kontinuierlichen Prozess darstellen kSnnten. Auch in diesem Falle liesse es sich verantworten, den Ausdruck: Erhaltung yon Spannung zu ~-erwenden; es wird aber anderseits nicht ratsam sein, das Wort in dieser Weise zu verwenden, weil es sehr leicht Missverst~ndnisse veranlassen wird. In dem zuletzt erwi~hnten Falle ist die Wirkung yon allen Reizen dieselbe und es gibt keinen Unterschied zwisehen Entwicklung und Erhaltung yon Spannung, ,,die permanente" Spannung ist. eine Interferenzerscheinung. I-Iandelt es sich um einen Muskel, nieht nm eine Faser, wird der rhythmische Charakter des Kontraktionsprozesses - - wegen der Reibung zwiseken den verschiedenen histologischen Etementen - - mSglicherweise noch mehr verschleiert. Der Muskel besteht ja niimtich, wie bereits mehrmals erw~knt, zum Tell aus eontractilen Elementen, deren Elastizitiitsverh~ltnisse sick bei Reizung iindern, eng - - jedock nicht unverschiebbar - - mit nicht eontractilen Elementen verbunden, die ~zon den motorischen Nervenimpulsen, nickt dagegen yon i~usseren I4r~ften direkt beeinflusst werden. Alle vorliegenden Untersuchungen deuten nun darauf, dass die zuletzt erwiihnte MSglichkeit die in tier Natur Yerwirklickte ist, dass die Kontraktion ein rhythmischer Prozess ist, d e r n u r wegen der Unzuli~nglichkeit der Registrierungsmethode einen anscheinend permanenten Charakter annehmen kann, ein Verh~ltnis, auf das wir sparer zurtiekkommen werden. Das gegenseitige Verh~ltnis zwischen der Dauer der isolierten Reaktion und des Intervalles in dem rhythmisehen Reiz ist entseheidend fiir den mehr oder weniger ,,permanenten" Charakter der Reaktion. Die vorliegenden Untersuchungen zeigen deutlich, dass die einzelne Reaktion sehr kurzdauernd ist, dass man den Reiz in schnellem l~hythmus wiederholen muss, um zu einer ,permanenten" Reaktion zu gelangen. Dies heisst abet wiederum, dass der Muskel durch EntwickJung yon Spannung reagiert, und dass diese Spannung, wenn sie nicht augenblicklich in Arbeit umgesetzt wird, in W~irme degeneriert. Der 5~usket kann nicht Spannungsenergie aufspeichern. Die sog. Erkaltung yon Spannung besteht in einer Neubitdung in schnellem t~hytkmus; der Ausdruck Erhaltung ist zwar brauchbar, man darf aber die besondere Bedeutung nicht aus den Augen vertieren, da man sonst, wie es I-IA~TREE und I~ILLS Arbeiten zeigen, der Geiahr ausgesetzt ist, in Missverstiindnissen zu endigen. Ist abet der Rhythmns konstant, so ist, wie es ItAaT~EE und I-tILL nachgewiesen haben, unter gewShnlichen Bedingungen und innerhalb gewisser Grenzen, auch die Wiirmeentwieklung selbstverstiindlich proportional mit der Reizdauer. Daraus folgt indessen nicht, dass zwischen der Wi~rmeentw~cklung und der Reizdauer eine kausale Verbindung bestehe; die Wiirmeentwicklung ist in Wirkliehkeit, wie yon RIESSnR und SC~NnlD~, NAGAYA und BO~NENKAMP U. a. hervorgehoben, proportional der Anzahl yon Reizen. Wenn HA~TaEE und tIILT, eine solche naheliegende Betracktungsweise nioht

~56

J.

LIbrDHARD:Der Skeletmnskelund seine Funktion.

verwendet haben, so ist der Grund unzweifelhaft der, dass sic anscheinend mit ihren Versuehsresultaten unvereinbar ist, die, wie bereits erwghnt, eine sehr starke Wiirmeentwieklung aufweisen, der Entwicklung yon Spannung naeh dem ersten Reiz oder den ersten Reizen entspreehend, wetche einen deutlichen Gegensatz bildet zu der spgteren, in der Zeiteinheit bedeutend geringeren ,,Erhaltungswi~rme". Der andere und wesentlichste Grund aber, dass I~ARTREE nnd HILL zu unriehtigen SeNfissen gelangten, ist gewiss der; dass sic sofort feststellten, die erste Phase der Wgrmeentwieklung sei ein Ausdruek fiir die Entwicklung potentieller Energie, ohne fiberhaupt naeh anderen Ursaehen ffir diesetbe zu suehen (oder eher ffir den TeiI davon, welcher fiber die ,,Erhaltungswgrme" hinausgeht). Xann man eine Ursaehe linden, dass im Muskel wahrend der beginnenden Xontraktion Wgrme entwickelt wird, welche mit den infolge des Reizes in der Faser stattfindenden physikaliseh-chemisehen Prozessen nichts zu tun hat, so wird es mSglich sein, die ganze thermische Reaktion des Muskels unter einen sowohl logiseh als physiologiseh einheitliehen Gesiehtspunkt zu bringen. Um dieser Frage naher zu riicken, mfissen wir zu der Frage yon der Struktur des Muskels zurfickkehren. Wenn die Muskelfasern regelmassige zylindrisehe Stabe wgren, welehe dutch die ganze Lgnge des Muskelbauehes verliefen, so liesse sieh die 1. Phase der Xontraktionswi~rme in den HILLsehen Versuehen nut sehwierig erkl~ren. So verhglt es sich abet bekanntlich nicht. Wie in einem frtiheren Kapitel erwghnt, sind die Pasern im Sartorius des Frosches in der Regel kfirzer als der Muskelbaueh und sie sind nieht zylindriseh, sondern langgestreekt konisch oder peitsehenfOrmig; hieraus folgt, wie anderswo yon LIND~AaD erwi~hnt, dass die Muskelfaser sich wghrend der Kontraktion deformieren wird, wenn die Lgnge des Muskels auch konstant bleibt. Wenn eine konisehe Faser sich kontrahiert, indem man ihre L~nge unvergndert hi~lt, wird das dieke Ende dicker und das dtinne Ende dtinner werden, wi~hrend irgendein Querschnitt, dessen Lage man dureh Berechnung bestimmen kann, nnvergndert bteibt, vorausgesetz£, daas die Bewegung der Faser nicht in anderer Weise gehemmt wird. Dieser Jnvergnderte Querschnitt wird sieh gegen das dieke Ende der Faser lain versehieben, und die GrOsse der Verschiebung li~sst sieh unter der soeben erwghnten Voranssetznng berechnen. Nieht die GrOsse der Versehiebung hat abet in dieser Verbindung das grOsste tnteresse, sondern ihre Ursachen nnd ihre Xonseqnenzen. Die Muskelfaser ist dutch die K~Aus~sehen Membranen in eine sehr grosse Ai~zahl seheibenfOrmiger Absehnitte (Bow~A~s discs) geteilt, und jeder einzelne derselben veri~ndert sieh bei der Verktirzung des Muskels so, dass die 8eheibe niedriger wird und ein grOsseres Quersehnittareal erhglt, wahrend die Formvergnderung, wenn der Muskel passiv gespannt wird, in der entgegengesetzten 1Riehtung geht. Die Xrafg, mit der das einzelne ,,Muskelfaeh", wenn der Muskel gereizt wird, seiner neuen Gleichgewichtsstellung zustrebt, ist direkt proportional dem

Die thermische Reaktion

des Muskels.

457

Querschnitt der Muskelfaser und sie ist ferner innerhalb physiologischer Grenzen eine mittelbarere Funktion der passiven Ausspannung. der Faser, so dass die 8pannung bei zunehmender Ausspannung zunimmt. Wenn die Faser gereizt wird, was vermntlieh durch ihre gauze L~inge gleichzeitig geschieht - - eine um so wahrscheinlichere Annahme, als der physiologische Reiz aller Wahrscheinliehkeit naeh elektriseher Natur ist --, werden also s~imtliche ,,Fgeher" eine kiirzere lguhel~inge annehmen, und es wird eine Spannung entstehen, welche den Querschnittarealen der verschiedenen ,,F~ieher" proportional ist. Da diese am dicken Ende der Faser am grSssten sind, werden die ,,F~ieher" sich hier verktirzen, w~ihrend sie am dtinnen Ende, vorausgesetzt also, dass die Lgnge der Faser konstant bleibt, passiv ausgespannt werden, und diese Bewegung wird sich fortsetzen, bis eine neue Gleichgewiehtsstellung erreieht ist. Wenn die Formver~inderung beginnt, hat die Faser also iiberall dieselbe Spannung auf der Querschnitteinheit, wenn die Formver~inderung vollendet ist, hat die Faser fiberall dieselbe Spannung auf dem Querschnittareal ohne ~iieksicht auf die GrSsse desselben und diese Spannung muss der Spannung des unver0 × ~inderten Quersehnittes gleich sein. Das t 1. i~ I~ J dicke Ende der Faser, das sieh also verAbb. 75. ktirzt, wird dadurch verminderte potentielle Energie erhalten, w~hrend das verl~ngerte diinne Ende vermehrte potentieIle Energie erreichen wird. Ware nun diese Energievermehrung ebensogross wie die Verminderung in dera verkarzten Teil der Faser, so wfirde die Formver~tnderung der Faser ohne irgendwelche W~,rmetSnnng vor sieh gehen. Dies ist abet nicht der Fall; das dicke Ende wird mehr an potentieller Energie verlieren, als das danne Ende gewinnt und die Differenz wird sich als eine positive WarmetSnung zeigen. Denkt man sieh 2 vSllig elastisehe KSrper mit der lguhelgnge 1, abet mit versehiedenem Quersehnitt, so dass die Spannung, wenn sie beide zu der doppelten Rnhelgnge gedehnt werden, 1 bzw. 2 wird, so wird, wenn sie im Punkte O g esammelt werden (s. Abb. 75), um danaeh losgelassen zu werden, der eine sieh verkfirzen und der andere sieh verlangern, bis die Spannung ttberall dieselbe ist. Dies l~sst sieh in der Gleiehung 1 d- x = 2 (1 - - x ) oder x = 1/3 ausdrtieken. Da die Spannung proportional mit der Ausspannung vorausgesetzt ist, wird also aueh in diesem Falle der Zuwachs zu der Ausspannung, bzw. der Verkfirzung, a = 1/s. Die Energie, die der dfinne KSrper gewonnen hat, kann man dureh die GrSsse E1 = f (1 d - x ) d x aus0

drtteken, oder in unserem Beispiel E 1 =

x - 4 - ~ - '/o~ -- l7s , wghrend die Ver-

minderung an potentieller Energie ftir den diekeren KSrper in derselben Weise ansgedraekt E2 = f ( 1 - x) d x wird oder E~ 0

2 (x---~2) o

~

10 18"

458

J. LIlgDltAI~D: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

Der Energieverlust, weleher also als Wi~rme a~ftri~t, wird dann in dem 1

gewiihlten Beispiel E = E 2 - - E 1 -- 6' Wenden wit uns yon diesem zuf~lligen Beispiel zur Betraehtung einer Muskelfaser, wetehe ebenfalls als ein vSllig elastiseher K6rper gilt, so werden wir entspreehende Verhi~ltnisse finden. Wir w~hlen als Beispiel eine Faser yon der Gestalt eines regelmi~ssigen abgestumpften Kegels, deren L~nge 20 m m ist und deren Durchmesser an den beiden Enden t : 10 bzw. 1 : 60 m m ist. Wird diese Faser big zu 1/s ihrer ursprfingliehen Ruhelange verkfirzt, so wird sie immer noeh die Gestalt eines abgestumpften Kegels haben; aber 2 der Radius in jedem Quersehnitt T winkelrecht auf die Aehse des 4z ursprtingliehen Kegels ist dureh Z

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Abb.

'}fzg~ , I1 ~ x : :: is z: 76. (Nach LINDHARDtrod 3~[¢LLER.)

Dehnt man nun die kontrahierte Faser zu ihrer ursprfingliehen L~nge, wird die Gestal~ sieh veriindern, indem ein UmdrehungskSrper entsteht, dessen halbe Kontur auf Abb. 77 gezeigt ist.

Es ergibt sieh, dass jeder Querschnitt, wenn man yon der ursprfingliehen Faser ausgeht, bei oz isometriseher Kontraktion in der Riehtung nach dem dieken Ende ~ ~/ der Faser verschoben wird, indem Abb. 77. (Nach LINDHAI~D and lt/iOLI,EI~.) einige ,,F~icher" niedriger werden,. andere hSher; unter diesen wird man ein Faeh linden, dessen Quersehnittareal unvergndert bleibt und dieses wird maximale Verschiebung erleiden. In dem betraehteten Beispiel wird dieser unveri~nderte Quersehnitt 5,8 mm yon dem dfinnen Ende liegen und er wird sich wi~hrend der Kontraktion 5,6 m m gegen das dieke Ende der Faser bewegen. Also wird, wie bereits angedeutet, die isometriseh kontrahierte Faser eine Arbeit ausffihren und diese wird als vermehrte potentielle Energie am diinnen Ende der Faser nur teilweise wieder gewonnen, der Energieverlust, der also als Wi~rme auftreten wird, li~sst sieh berechnen als die Differenz z M s e h e n der Arbeit, die es koste~, die kontrahierte Faser in der obenerwiihnten Weise zu dehnen und der Arbeit, die es kosten wfirde, wenn die kontrahierte Faser in einer solehen Weise passiv ausgespannt wfirde, dass sie ihre Kegelges~alt bewahrte. Wird die Bereehnung ausgeffihrt, so finder man ffir die betraehtete Faser die Differenz D ~-2,13 X I0 - s C a l

Die thermische R e a k t i o n des Muskels.

459

Der Rauminhat~ der Faser ist V = 6,26 × 10 -5 cem und man erh~lt also dieWarmeentwieklungpro Kub~zentimeter MuskeIsubstanz Q = 0,034 Cal./ecm. Ffir eine andere Faser, deren LUnge 15 mm ist and deren Durchmesser an den Enden 0,11 bzw. 0,05 ist, erhMt man in entsprechender Weise D = 0,83 × 10 - 6 Cal V = 7,89 × 10 - 5 cm 3 Q = 0,0105 ca,l/era 3.

Die maximale Spaunung ist in diesen Beispieten auf 6 kg pro Qua&atzentimeter gesch~tzt; wenn man diese auf die tt~tfte herabsetzt, muss man auch alas Endresuttat durch zwei dividieren. Dies ist, wie man sehen wird, eine bedeutend grhssere W~rmeentwicklung als die erste Phase in dem yon I-IARTREE and HILL gegebenen Beispiel (s. Abb. 73). Darfiber braucht man sich aber nieht zu wundern. Die W~rmeentwicklung muss mit der Gestalt und den Dimensionen' der Faser variieren und in konkreten Fallen muss sie immer geringer werden Ms berechnet, well die Spannung nicht momentan entwiekelt wird und well die Muskelfaser yon ihren Umgebangen nicht unabhangig ist, sondern, wie mehrmals erw~hnt, durch die KRAvsEschen Membranen an das intrafascieulare Bindegewebe befestigt, welches nati~rlich der Bewegung einen waehsenden Widerstand leisten muss. Wie gross dieser Widerstand werden kann, das l ~ s t sich nach den vorliegenden VersucKsresultaten nicht entseheiden; er ist abet da, so viel ist jedenfalls sicher. Sicher ist es auch, dass nur sehr wenige Muskelfasern auch nur annaherungsweise zylindriseh sind und man darf deshalb mit Sicherheir feststellen, dass - - wenn die Verkiirzung des Muskels auch verhindert wird - - am Anfang der Kontraktion eine positive Wgrmethnung auftreten wird, welche mit den gleichzeitig verlaufenden ehemischen Prozessen in der Faser in keiner direkten Verbindung steht. Diese Wgrmethnung ist yon einer solchen Grhssenordnung, dass man unmhglich davon absehen kann und dass man leicht versteht, weshalb die Wgrmeentwicklung in der Zeiteinheit in ~-IAI~TREEund ttlLns 1. Phase grhsser ist als in der folgenden. Damit ist zwar die Richtigkeit dieser Erklgrung nicht dargetan; man ist aber berechtigt zu behaupten, dass HARTI~EEund ttlnLS Erklarung ihrer Versuchsresultate positiv unrichtig ist, class die bier erw~hnten Verhaltnisse eine Warmethnung bewirken (immer in derselben t~ichtung verlaufend und wahrseheinlieh yon der gesuchten Grhssenordnung), dass die hier verfoehtene Ansieht den vorliegenden Versuchsresultaten Sinn und Zusammenhang verleiht, und dass man deshMb bis auf weiteres annehmen muss, dass die Warmeentwicklung im Kontraktionsstadium des Muskels nur tellweise yon chemisehen Prozessen in der Faser herrfihrt, w~hrend eJn anderer Tell der Warmeentwicklung auf meehanischen Verhaltnissen beruht. Wit haben also in ~{ARTREE und HILLS 1. Phase eine W~rmeentwicklung, die gewiss grossenteils auf der Deformation der Faser beruht, in der 2. Phase

460

J. LINDItARD: D e r S k e l e t m u s k e l u n d seine F u n k t i o n .

eine Warlaeentwieklung, die in erster Reihe yon ehemisehen Umsatzen herrfihrt, die aber jedenfalls in den meisten Fallen wahrseheinlieh vermehrt ist, tells wegen einer Reihe Yon kleinen Deformationen derselben Art, abet von weir kleinerem Um~ange als die erste (bei dem sog. ,,vollstandigen Tetanus" sind sie unzweifethaft minimal) - - teils vermebxt sieh die Warmeentwieklung in dieser Phase aueh infolge einer teilweisen Degeneration der Spanmlngsenergie in Warme. Wie gross die Vermehrung in dem einzelnen Falle wird, lasst sieh nieht bestimmen; das hangt yon den vorliegenden Versuehsbedingungen ab, unter anderem yon der Temperatur und dem Rhythmus des Reizes. Sehliesslieh haben wit in der 3. Phase eine Steigerung der Kurve, sea]l 3oo]1 ~ee][ indem die ganze potentielle Energie als Warme auftritt. Daraus folgt indessen nieht, dass man in der 3. Phase ein brauehbares Mass ftir die entwiekelte potentielle Energie hatte. Die yon HARTREE nnd HILL verOffentliehten Kurven sind naeh bestem VermOgen konstruiert, beanspruehen aber nieht, ein genaues zeitliehes Bild der WarmetOnung im MuskeI zu geben. Die versehiedenen Phasen gehen gleiehmassig ineinander fiber und die - - a u e h in den besten Versuehen - - s e h r divergierenden Resultate zeigen, dass die einzelnen Absehnitge der Kurven sieh Abb. 78, Initiale W/i,rmebildung im Muskel. niehg in den Details quantitativ verwenden lassen. AMBEI~SON (1930) betong besondvrs, dass }tILL und tIARTaE~s KurvenanaIysen keine eindeutigen Resultate geben, und dass namenttieh die 3. Phase ziemlieh unzuverlassig werden muas "und HIsLs Verteidigung der Methode dfirfte kaum ganz befriedigen. Die 3. Phase der WarmetSnung isg jedoeh nieht die, welehe das grSsste Interesse hat. Es beruht namlieh auf einem Missverstandnis, wenn HAI~TI~EE und HILL meinen, die 3. Phase und nieht das Langespannungsdiagramm sei das wirkliehe Mass ffir die im Muskel entwiekelte potentielle Energie. Das Areal der Langespannungskurve f Tdl vertritt rein definitionsmassig das theoretisehe Maximum der meehanisehen Energie; und dies VerhNtnis ~inderg man nieht mit Hilfe yon Versuehsresultaten. Ubrigens spreehen abet aueh andere Grfinde gegen e]ne Verwendung der 3. Phase der WarmetSnung als Mass ftir die Energie; sie tritt nieht in allen Fallen als eine isolierte Warmet6nung auf (s. Abb. 78) und es lasst sieh, wie unter anderen yon HILL hervorgehoben, nieht vermeiden, dass ein

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I~e thermische Reaktion des l~fuskels.

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Teil der freigemachten W~rmeenergie reabsorbiert wird, um in dem Muskel selbst verwendet zu werden; schliesslieh zeigen Versuehe yon HARTRE~ und HILL, dass man, wenn dis Reizdauer vermehrt wird, zuerst eine Vermehrung und danaeh wiederum eJne Verminderung der 3. Phase der initialen W~rmetOnung finder und dies vertr~gt sich jedenfalls nieht mit der Annahme, dass dieser Te~I der entwickelten W~rme yon der Degeneration einer konstantvn Menge yon Spannungsenergie herr(ihrte. Solange die L~nge der Faser unvergndert bleibt, wird die Wgrmeentwicklung in~olge der Deiormation jedenfalls innerhalb gewisser Grenzen mit dem Ausspannungsgrad des Muskels variieren, so dass sie mit der Muskellgnge abnimmt und wgehst, ebenso wie sie sich unzweifelhaft nach dem Ehythr~as des Reizes richter, go dass sie abnimmt, wenn der Rhythmus vermehrt wird. Wenn es dem MuskeI ermOglicht wird, sich zu verkfirzen, muss die Wgrmeentwicklung grOsser werden, als wenn die L~nge unvergndert bleibt; im leizteren Falle geschieht am Anfang der Ken traktion eine Anpassung yon der Form der Fasern an die vorliegenden Versuehsbedingungen und diese wird sich, wenn sie erst eingesetzt hat - - wie bereits angedeutet - - zwisehen den einzelnen ]~eizen in keinem besonderen Grade gndern kOnnen; wenn der Muskel sieh dagegen verkiirzt, muss die Faser nach jedem neuen 1Reiz ihre Form an eine neue Lgnge des Muskels anpassen und wenn die L~ngenvergnderung zwisehen zwei Reizen aueh nur gering ist, kann die Summe der Vergnderungen recht bedeutend werden. Die Wgrmeentwicklung muss ebenfalls mit der Belastung des Muskels wachsen. Anderseits gibt es anscheinend keinen verntinftigen Grund zu der Annahme, dass wghrend der Entspannung des Muskels eine Wgrmeentwieklung yon diesem Ursprung stattf~nde. Betraehten wir die Reaktion des Muskels auf einen einzelnen Reiz, so gilt ffir die Entspannungsperiode nattirlich dasselbe; wghrend der Entwicklung der maximMen Spannung werden sich aber mehrere Umst~nde geltend machen. Wenn es dem Muskel gestattet wird, sich zu verk~irzen, wird seine Spannung geringer werden, als wenn er in seiner ursprtinglichen Lgnge festgehalten wird und die Formvergnderung der Faser wird also gegen eine niedrigere Spannung stattfinden, anderseits wird der Umfang der Formver~nderung grSsser werden und diese beiden Faktoren werden also, was die W~rmeentwieklung betrifft, nach entgegengesetzten Richtungen wirken. Nichts steht natiirlich der Annahme entgegen, dass der Einfluss dieser beiden Faktoren sich ausgleicht; wahrseheinlicher ist es wohl aber, dass eventuelle.Untersehiede innerhalb der sehr gergumigen Fehlergrenzen der myothermischen Methoden verschwinden werden. Als Resultat des oben Auseinandergesetzten finden wir demnach, dass wghrend des Kontraktionsprozesses wegen der Form tier Muskelfaser ein Energievertust stattfindet, weleher als eine positive WarmetOnung auftritt., und dass diese nach allem Vorliegenden yon einer solchen GrOssenordnung ist, dass sie mit Leichtigkeit die auffallend starke W~rmeentwicklung in der

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J. LllVDttAlCD: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

1. Phase der Wiirmet6nung wird erkli~ren kSnnen - - wie auch den Umstand, dass der MuskeI im Kontraktionsstadium mehr Wiirme entwickelt, wenn er im Verkfirzungsstadium eine Arbeit ausfiihrt, als wenn seine Liinge wghrend der Konfraktion unvergndert bleibt. Es ist ferner ersichtlich, dass die hier erwiihnten Verhiiltnisse eine sehr ernstliche Xomplikation ~bedeuten mfissen, wenn man bei pl(itzlicher Entspannung oder pl~tzlicher Dehnung eines aktiven Mnskels die thermischen Verhiiltnisse untersueht, und dazu kommt noch eine Komplikation, yon dem Bindegewebestroma des Muskels herrfihrend, dessert Elastizitiitsverhiiltnisse welt weniger bekannt sind als die der Muskelfaser. Selbst die Betrachtungen, die yon LEWN und WX~A~ angestellt werden und die es versuchen, siimtliche Muskelelemente zu ber~icksichtigen, sind zu unbestimmt und haben mit dem histologischen Ban des Muskels zu wenig Beziehung, um reelle Bedeutung zu haben. Man darf gewiss getrost behanpten, dass alle vorliegenden Versuche dieser Art wertlos sind, und dass wiederholte Versuehe, vorliiufig wahrscheinlich auch erfolglos bleiben werden. Anderseits zeigen diese Versuche, wie yon vornherein auch zu erwar~en, dass eine merkbare Zeit vergeh~, ehe der inhere Gleichgewichtszustand im Muskel wieder hergestellt ist, wenn dieser durch eine plStzliche Liingenveriinderung gest0rt worden ist. l)berhaupt darf man sich gewiss keine neuen Aufkliirungen yon Bedeutung yon den myothermischen Versuchen versprechen, deren Gebiet durch die zuletzt verSffentlichten Untersuehungen aus dem H~nLschen Laboratorimn sehr stark eh~geengt wurde; anderseits darf man abet dariiber nieht vergessen, dass diese Methoden in HiLns Hand bereits Resultate yon epochemachender Bedeutung ergeben haben.

Die chemische Reaktion des Muskels. Die Untersuchung der chemischen Prozesse, welche sich an die Funktion des Muskels kniipfen, sind nicht ganz neu; erst die beiden letzten Dezennien haben jedoch die Arbeit in Schwung gebracht. Eingeleitet wird diese Periode durch FLE~CgEa und HOPKINS' Arbeit fiber die Verhiiltnisse der Milchsiiure im Muskel unter aeroben und anaeroben Versuchsbedingungen. FnETC~E~ und HOPKINS waren nieht die ersten, welche auf die Milchsiiurebildung im Muskel aufmerksam wurden, diese kannte man in Wirktichkeit schon liingst, sie w a r e n e s aber, welche zuerst, mit Hiife yon einigermassen zuverliissigen Methoden, die Frage einer rationellen Behandlung unterwarfen; sie waren namentlich darauf aufmerksam, dass man bei den gew0hnlich verwendeten Manipulationen sehr leicht den Muskel reizen und dadurch Milchsiiurebildung hervorrufen mag. Dies vermeiden sie, indem sie die frisch ausgenommenen Muskeln in eisgekiihl~em 96Q/o Alkoho] bringen, um sie danaeh mi~ Sand zu zerreiben. Die Milchsiiure bestimmten sie als Zink-Sarkolaktat durch W~gung oder colorimetriseh mit Hilfe yon Thiophen. FL~TCHEa und I-IoPKINg gelangten dureh diese Untersuchungen zu dem folgenden lgesultat: Frisch

Die chemische l%eaktion des Muskels.

463

ausgenommene, unbesch~digte Muskeln enthalten sehr wenig Milchs~ure, vielleicht nur was yon unvermeidlicher Reizung w~ihrend der Pr~iparation herriihrt, w~hrend Besch~digung jeder Art eine stark vermehrte Milchs~urebildung verursacht. Wird der Muskel unter anaeroben Bedingungen gereizt, entwickelt er Milchs~ure, solange der Reiz dauert; in einer Sauerstoffatmosph~ro bildet der Muskel dagegen keine Milchs~Lure, jedenfalls erst nach I~ingeren Perioden. Die durch Arbeit hervorgerufene Ermiidung ist mit Milehs~iurebitdung verbunden. Die Milehs~urekonzentration bei Ermiidung erreieht jedoch nur etwa die H~lfte der Konzentration, in welcher die Milchs~ure bei W~rmestarre vorkommt. Wenn ein ermtideter Muskel in eine Sauerstoffatmosphare gebracht wird, verschwindet ein Tell der im voraus gebildeten Milchs~ure, anfangs sehnell, dann langsamer. Die Milchs~uremenge, welche bei Wi~rmerigor gebildet wird, ist konstant und andert sich nicht, wenn der Muskel auch im ~-oraus einmal oder mehrmals ermfidet und danach in 0+= restituiert war. Es hat sich zwar gezeigt, dass nicht aIle diese Resultate vor einer Kritik bestehen kSnnen, sie enthalten aber trotzdem die Grundlage, auf der sp~tere Forscher weitergebaut haben. In seinen friiheren Arbeiten versuchte A.V. HILL, FLETCHER und ttoP~INS' Resultate mit seinen eigenen myothermischen Versuchen in Ubereinstimmung zu bringen. Das gelang nieht. Hllm stellte fest, dass die Milchs~ure aus einem ,,precursor" gebitdet werden miisse, welcher 10°/o mehr Energie enthalten mtisse als die Milchsi~ure und da Glykogen nur etwa 3°/0 mehr Energie enthalte, kSnne dieser Stoff also nicht die Muttersubstanz der Milchsaure sein. ~mliche Uber!egungen ftihrten mit Notwendigkeit dazu, dass der Stoff, aus dem die Milchsaure entstand, tiberhaupt kein Kohlehydrat sein kSnne. Auch das yon FL~TC~SR und HOPKINS naehgewiesene Milehsi~uremaximum erschwerte eine plausible Erkli~rung des Auftretens der Milchs~ure in dem Muske]. In diesem Stadium der Entwicklung irrten sich also die englischen Forscher und die Forscher, we]che sonst auf diesen Gebieten arbeiteten, kamen auch nicht weiter. Dies gilt z. B. ~on PA~NAS, dessen Technik offenbgr ungentigend war. PARNAS finder so, dass die Sauerstoffaufnahme in der Restitutionsphase der versehwundenen Milchshure entspricht, wahrend die W~rmetOnung nur der Hi~lfte der Verbrennungswiirme der Milchsi~ure entspricht. Dies gilt ebenfalls yon WACKER, welcher sich eine Arbeits- und eine Restitutionsphase vorstellte - - erstere dutch S~urebJldung, Neutra]isation und CO~Produktion eharakterisiert, letztere in der Regeneration yon der Alkalescenz unter Oe-Aufnahme bestehend. Die chemischen Erseheinungen w~krend der Muskelkontraktion waren Jndessen gar zu wenig bekannt, Ms dass ein soleher Versuch gelingen kOnnte. MEYElCgOF war es, welcher auf diesen Gebieten die Bahn brach und sehr sehne]] nahm er innerhalb der Muskelphysiologie

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J. L~ND~X~D: Der SkeleSmuskel und seine Funktion.

die ffihrende Stellung ein, die er immer noeh behauptet. MEYER~OFs Arbeiten, welehe sieh fiber nur 10 Jahre erstreeken, sind nun der feste Punkt in der Lehre yon der Muskelfunkt.ion; und dies beruht darauf, dass der Verfasser sieh nieht auf die rein ehemisehen Untersuehungen in dem klassisehen Sinne des Wortes besehr~nkt, sondern seine Arbeiten aueh auf die Gebiete der physikalisehen Chemie ausgedehnt hat, wie er denn aueh bisweilen rein physikalisehe Methoden verwendet hat. Und dies beruht wiederum darauf, dass er imstande gewesen, stets atlgemeine biologisehe Gesiehtspunkte anzuwenden; im Gegensatz zu mehreren Arbeitsgenossen hat er es verstanden, dass biologisehe Aufgaben sieh nieht yon einseitigen ehemischen oder physikalisehen Standpunkten aus 15sen lassen. M E ¥ ~ O F wurde dutch das Studium der Atkohotggrung auf das Gebiet der Muskelphysiologie geft~hrt; eine Abhandlung aus 1918 handelt yon dem Vorhandensein des Co-Enzyme' der AlkoholgSrung in dem Muskelgewebe. Man (HARDEN und YousQ) hatte gefunden, dass langere Zeit hindurch dialysierte Presshefe die F~higkeit verlor, Zueker zu veN~ren , abet diese F~higkeit wiedergewann, wenn man ein wenig yon dem eingedampften Dialysat zusetzte. Es mfisste also in der Here ein thermostabiles, dialysierbares CoEnzym geben. Denselben Stoff konnte MEYERI~OI~ im Muskelgewebe naehweisen. Grob zersehnittene Muskeln konnten naeh langdauernder Ausw~tsserung nieht respirieren; wenn man aber Presshefe oder Muskelextrakt zusetzte, konnte man sie aufs neue respirieren machen. Den Respirations- und Ggrungsprozess konnte man in einer geihe yon Punkten unter gemeinsame Gesiehtspunkte bringen. In den folgenden Arbeiten beginnt deshalb MEYEm~OF eine Untersuehung der Respiration des Muskels, indem er sieh teils aui FnETCgEa und HopI
Die chemische Reaktion des Muskels.

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Atmnngsprozess verschieden ist. MEYERltOF land, dass ruhende wie auch arbeitende Muskeln anaerob Milchs~iure bilden, welche mit Entwicklung yon W~irme und C02 wieder verschwindet, wenn man 02 znfiihrt. Die Respiration veriindert rich nicht, wenn die Q-Spannnng zwischen 60 und 100°/o variiert wird; dagegen wird sie kleiner in atmosph~irischer Luft, well die 02,Diffusion unter diesen Umstiinden der begrenzende Faktor wird. Die Zerteilung der Muskeln bewirkt eine enorme Vermehrung des Respirationsprozesses, namentlich bei Zusatz yon Muskelex~rakt, der mittets K~HPO 4 isotonisch gemacht ist; die Sauerstoffaufnahme mag dann bis 19.mal so gross werden wie in dem intakten Muskel. Unter anaeroben Bedingungen wird C02 nicht gebildet, dagegen bildet rich C02 in der Oxydationsphase, dem Sauerstoffverbrauch entsprechend, so dass der respiratorische Quotient den Wert I erhiilt. Ebenfalls wird die Respiration yon Hexosediphosphors~iure stimuliert und namentIich yon Glycerinphosphorsanre. Im letzteren Falle entspricht die CO~-Bildung ungef~ihr 1/3 des 0~-Verbrauches; der respiratorische Quotient ist also sehr niedrig, etwa 0,8. Gleichzeitig wird ffir jedes verbrauehte Molekfil 02 ein Molekal H3P Q abgespaltet, und diese Abspaltung wird, wie der Oxydationsprozess selbst, yon Blausgure gehemmt. Auch die Anwesenheit yon anderen Stoffen vermag auf den respiratorischen Quotienten einzuwirken. FnE~C~l~ und Hoe~:Ih's' Milchs~iuremaximum ergab rich als ein Kunstprodukt, darauf beruhend, dass die zunehmende Siiurekonzentration die Milchsiiurebildung hemmt. In ruhenden Muskeln findet rich, verschiedenen Angaben nach, 20--80 mg-°/o Milchs~iure. In einer GlykokollSsnng, p~ = 8,7, A = - - 0 , 3 8 , hSrte die Milchs~turebildung erst bei 0,353% anf, beim Zusatz yon 9,,50/o Phosphat erhielt man eine Totalumbildung des Glykogens, 1,9,85% Milchsaure entsprechend. Es gibt also kein eigentIiches Milchsiinremaxirnum. Dagegen hat es rich gezeigt, dass Phosphate fiir die Milchs~iurebildung notwendig rind und nicht dnrch andere ,,Puffer" ersetzt werden kSnnen. Eine Ubereinstimmung zwischen den chemischen und myothermischen Untersuchungen wurde jedoch erst begrtindet, als es M ~ v E ~ o s gelang, nachzuweisen, dass die Milchs~inre nicht ans ,Laetacidogen" gebildet wird, sondern aus Glykogen und dass der Teil yon der Milchsgure, der nicht in der Restitutionsphase verbrennt, aber Hexosephosphorsguren wieder zu Glykogen aufgebaut wird. W~ihrend der Restitution finder man verschwundene Milehsaure das durchschnittliche Verhiiltnis - - ~ g ~ i i h ~ Milehsaure ----4, jedoeh nnter verschiedenen Versnchsbedingungen reeht bedeutend variierend. Der ruhende Muskel bildet also Milchs~inre anaerob und diese verschwindet wieder, wenn der Muskel in eine O~-Atmosphiire gebraeht wird; die"anaerob gebildete Milchsgure ist aber mehrere Male so gross wie diejenige, welche der in demselben Zeitraum nnter aeroben Verhiiltnissen verbranchten 02-Menge entsprechen wfirde. Asher-Spi~o, Ergebaisse der Physiologie 83.

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J. I~IIqDtL~RD:Der Skeletmuskel und seine Funktion.

Die Untersuehungen gehen yon nun an in streng quantitativer Richtung und die frfiheren Untersuehungen werden yon dem neuen zusammenfassenden Gesiehtspunkte aus kontrollier~ und revidiert. Hier werden nut ein paar Beispiele angeftihrt, um die Genauigkeit zu zeigen, mit der man den Kohlehydratumsi~tzen im Muskel zu folgen vermag. So finder man in einem der Versuehe M~Y~ni~OFS: Vor der Restitution Naeh der Restitution mgr pr. gr lV][. mgr pr. gr M. Glykogen . . . . . . . . . Andere Kohlenhydrate . . . Milchs~ure. . . . . . . . .

3,37 2,01 5,38 2,56

4,75 1,66 6,41 0,,~4

Differenz d- 1,38 - - O,35

+ 1,03 - - 2,12

Im ganzen wurde w~ihrend des Versuehes 1,20 mg 02 aufgenommen, welehe Menge 1,12 mg Milehsi~ure oder Zueker verbrennt; yon den 2,19, mg Milehs~iure ist also 1,0 mg versehwunden und hat 1,03 mg Kohlehydrat gebildet. Ist der Ermtidungsprozess reversibet, so muss man haben: Anaerobe W~irme + 0xydationsw~rme in der Restitutionsphase ---- W~rmeproduktion bei Ermtidung in 02 = Verbrennungswiirme des versehwundenen Kohlehydrats. MEYE~HOF finder: a) Reizung his zur Ermiidung anaerob -k 1,8 mgr Milehs/~ure÷ 0,72 Cal. b) Restitution in O~ -- 0,35 eem = 0,50 mgr 02 -- 1,8 mgr Milehs/~ure-t- 1,0 Cal. Im ganzen wird also 1,79, Calorien gewonnen. Bei Verbrennung yon Kohleh y d r a t gibt 0,35 eem 02 1,75 Calorien; die ~Tbereinstimmung ist also erstaunlieh gut. MEYEa~OF illus~riert den Umsatz w~hrend der Kon~raktion und der Restilution dutch folgende Gleiehungen: 4 Anaerobe Phase: ~- (C6g~00~)n + 4 g~o --->4 C+H1206-->C6H1~06+ 6 CaH+0a, Aerobe Phase: C~HI~O~ + 6 CaHo0a + 6 0~--> 6 CO~ + 6 H20 -4- (3 C6H1~06--~~ (C~Hlo05)n -~- 3 It~O), oder, wenn man Hexosediphosphors~ure als Zwisehenglied annimmt, C6 Hlz 06 -~- 6 Ca I-I6 03 d- 6 H3PO 4 -k 6 0 2 -> 6 CO 2 + 6 H~O -k (3 Cs Hlo 0~ (H 2 P04) ~ --> 3 (C6 Hlo 05) n + 3 H~0 -~ 6 H s P0~).

MEYERIIOF nimmt an, dass die Milehsaure am Anfang der Kontraktion an ,,Verk/irzungsorten" explosiv gebildet wird, wodureh ein Prozess mil einer bedeutenden ffeien Energie ausgel6st wird, weleher die Elastizitiitsverhiiltnisse des Muskels ver~indert. Die Milehs~iure wird danaeh in irgendeiner Weise naeh ,,Ermtidungsor~en" weggezogen, yon wo sie bei der Enispannung versehwindet. Wenn derselbe Prozess im Ruhezustande ~-erlaufen kann, so beruht dies darauf, dass die Milehs~iure dann in einem so langsamen Tempo gebildeg wird, dass sie Zeit hat, yon den ,,Verkiirzungsorten" weg zu diffundieren,

Die chemischeReaktion des Muskels.

467

ohne dass irgendwelcher Kontraktionsprozess ausgdSst wiirde. Das Verschwinden der Milchs~ure ist in mehreren Beziehungen yon Bedeutung, tells (ikonomisch, indem das Glykogen neugebildet wird, tells dadurch, dass es die Entspannung des Muskels bedingt, teils schliesslich, weil die Milchsgure die Reizbarkeit des Muskels ftir elektrische Reize herabsetzt. Die Empfindlichkeit des Muskels gegen chemische Reize seheint dagegen nicht yon Milchsi~ure beeinflusst zu werden. Was den Mechanismus der Glykogenspaltung betrifft, so ist es MEYEI~HOF gelungen, den dabei wirksamen Enzymkomplex einigermassen zu isolieren, ind~em er die stark abgekiihlten Muskeln zerquetscht und eine passende Menge mit untergektihltem Wasser extrahiert. Wenn der Extrakt zentrifugiert wird, sind die Enzyme in der LSsung in derselben Konzentration enthalten ~4e in den Muskeln, und Kohlehydrate gibt es nicht. Die Enzyme erhalt man dann als Pulver, wenn man mit Acetone fi~llt und mit Xther auswascht. M~YE~o~' teilt die Kohlehydrate in vier Gruppen - - naeh der Leichtigkeit, mit der sie sieh zu MiIchs~ure spalten lassen. 1. Rohrzucker and Galaktose, welche nicht yon den Enzymen beeinflusst werden, 2. Mannose, Glykose nnd Fructose, welehe yon besonders wirksamen nnd besonders aktivierten Enzymen gespalten werden, 8. Glykogen, Starke und die Spaltungsprodukte Amylopektin, Amylose, Di- und Trihexosane, welehe mit fast konstanter Geschwindigkeit in passenden LSsungen gespalten werden und schliesslich 4. Giirungshexosediphosphors~ure, welche selbst yon Enzymen gespalten wird, die Glykogen gegeniiber ohne Wirkung bleiben, oder die durch Dialyse der Co-Enzyme beraubt sind. Dieser Stoff ist es, welcher am ehesten dem EMBDENschen ,,Lactacidogen" entspricht. Untersucht man nun die Mflchsaurebildung yon Glykose in phosphathaltigen, aktivierten LSsungen yon Muskelextrakt, so wird man finden, dass gleichzeitig mit der Milchs~turebfldung eine Esterifizierung yon Phosphorsi~ure stattfindet und in der LSsung wird Hexosediphosphat auftreten, welches allm~thlich in Milchsi~ure und Phosphorsi~ure gespalten wird. Dieses Hexosediphosphat ist jedoeh nicht der Stoff, der unmittelbar durch die Zuckerspattung entsteht - - zuerst tritt ein weniger stabiles Hexosemonophosphat auf (in bezug auf die Enzymwirkung jedoch zur 3. Gruppe gehSrig), welches allmi~hlich in das stabilere ttexosediphosphat iibergeht. Unter allem Vorbehalt kann man also die Glykolyse so illustrieren: 2 C6HI~06 -~ 2 H3PO ~ :

2 C6HnOs(H2P04)+ 2 H~O : 2 C~Hs03 -~ C6Hlo0~(H2P04) ~ + 2 H~O.

Aueh der Meehanismus der Kohlehydratsynthese wurde in MEYERHOFS Laboratorium genauer untersucht. Indem man in die Aa. iliacae yon FrSschen Kantilen einlegte und die Unterextremit~ten mit milehs£urehaltiger, bzw. nichtmilchsi~urehaltiger Ringerfltissigkeit perfundierte - - Versuche, die man 30*

468

J. LINDItAI~D:Der Skeletmuskelund seine ~'nnktion.

~.--3 Stunden hindureh fortsetzen konnte --, gelang es, naehzuweisen, dass die Muskeln in der Unterextremit~it, denen mit der Perfusionsfltissigkeit Milehsgnre zugefiihrt wurde, Kohlehydrat bildeten, speziell Glykogen, indem zahlreiehe Versuehe dargetan haben, dass der Inhalt dureh Kohlehydrate yon einfaeherem Bau keine nennenswerte Ver~nderung erlitt. Wean man auch bei Versuehen mit ganzen Extremitgten mit verh~iltnisma.ssig weiten Fehlergrenzen reehnen muss, so muss doeh zugegeben werden, dass die Resultate unzweifelhaft, sind. Es gelang indessen, indem man mit isolierten Muskeln arbeitete, sowohl die Fehlergrenzen einzuengen als aueh die GrSsse der Aussehl~ge zu vermehren. MEYE~IOS verwendete symmetrisehe Muskeln, besonders kleine Gastroenemien, in der Weise, dass der eine Muskel in gewShnliche Ringerfltissigkeit gebracht wurde, w~ihrend der andere in Ringer d-~iilehs~ure (oder einem anderen Stoff, dessen Wirkung auf die Kohlehydratsynthese man untersuchen wollte) gebracht wurde; in der Regel verwendete man 2--3 Muskeln in jedem Satz. Die Muskeln wurden in der yon FLErCgE~ und HOPKINS angegebenen Weise sorgfgltig prgpariert. In Kontrollversuehen wurde naehgewiesen, dass symmetrisehe Muskeln in bezug auf die Respiration nur ganz wenige Prozent voneinander abweiehen, wie denn aueh innerhalb yon 5% ihr Kohtehydratinhalt tibereinstimmt. Es zeigte sieh nun, dass ein Zusatz yon Na-Laetat die Atmung des Muskels um 50--100% vermehrte. Dass es sieh tats~iehlich um eine Wirkung des Lactats handelte und nieht um eine Vermehrung der Respiration wegen einer hSheren tI-Ionenkonzentration, ging a.us Kontrollversuehen in RingerphosphatlSsung mit variierendem p~ hervor, indem diese immer eine mit der steigenden tI-Ionenkonzentration abnehmende Respiration zeigten. Versuehe yon V~LLINGEa und REIss deuten iibrigens darauf, dass selbst bedeutende Milehs~iuremengen nut eine geringe Verschiebung yon pg in dem Muskelgewebe selbst bewirken. Die Versuehsresultate zeigten immer eine Kohlehydratsynthese yon 10- 15°/o des anwesenden Kohlehydrats und diese Zahl muss, nach der ganzen Versuehsanordnung, als ein Minimum gelten, indem die stark vermehrte Oxydation in den Milehs~iuremuskeln einen, im Verh~lmis zu dem, was im Kontrollmuskel gesehieht, vermehrten Abbau yon Kohlehydrat bewirken muss. Der Oxydationsquotient, d . h . das Verversehwundene Milehs~ure h~iltnis verbranate Milehs~ure~quivalen~ergab sieh als mit dem tibereinstimmend, was man friiher gefunden hatte - - tells w~ihrend der Restitution naeh Arbeit, tells bei Restitution naeh Anaerobiose im Ruhezustande, bei normaler Ruherespiration in zersehnittenen Muskeln mit und ohne Sauerstoffzufuhr und in dem lebenden Tiere naeh Ermiidung, durehsehnittlieh 4,33, eine Zahl, welehe in groben Ziigen ebenfalls mit dem Resultat yon HILLs myothermisehen Versuehen tibereinstimmt. Es diirfte naeh diesen Versuehsresultaten festgesteltt sein, dass der Restitutionsprozess yon einer spezifischen Wirkung des Lactats herrtihrt, den Oxydationsprozess im Muskel zu vermehren. Die vermehrte Oxydation bewirkt wiedermn die Kohlehydratsynthese.

Die chemische Reaktion des guskels.

469

Von der Betraehtung aus, dass 0xydationsenergie die Voraussetzung ftir die Kohlehydratsynthese ist, hat MEYElmOF mit der bier angedeuteten Methodik eine Reihe yon Stoffen nntersueht, um den eventuellen Einfluss derselben auf die Respiration des Muskels und auf die Kohlehydra~synthese zu prtifen. Es zeigte sieh, dass Stoffe wie Glykose, Fructose, Alanin, Asparagin, Glyeerinphosphorsiiure und viele andere ohne irgendwelehe Bedeutung ftir die Synthese waren; positive Wirkung haste - - ausser der Milehs~ure - - nur CH8 ein einziger Stoff, n~imlieh Brenztraubens~iure ¢o In 11/40- - n/100 LSsungen I COOH vermehrte Brenztraubensaure die Respiration des Muskels um 50--150°/o, und gleiehzeitig iand eine Kohlehydratsynthese start - - wenigstens yon derselben GrSsse wie die in LaetatlSsungen vorkommende. Wiihrend tier Kohlehydratsynthese, welehe wahrseheinlieh entweder direkt unter Wasseraufnahme stattfindet oder mit Aeetaldehyd als Zwisehenglied naeh den folgenden Formeln: 2 C~tt403 ~- 2 H20 = C~H1~O6~ 03 oder 3 C3H40~+ 3 0 = 3 C~H~O+ 3 CO~÷ 3 0 = C6HI~O6 ÷ 3 COs, gesehieht eine Reduktion, was die Bildung einer entsprechenden tibersehiissigen Menge yon C02 bewirkt und was erkl~rt, dass der respiratorisehe Quotient ~ 1 wird, gewShnlieh etwa 1,2. Auch anaerob wird eine kleinere Menge extra C02 gebildet. Man kennt jedoeh den Prozess nicht his auf den Grund, indem eine geringe Menge Brenztraubens~ure verschwindet, yon der man keine Reehensehaft geben kann. Da der Reduktionsprozess pro Kubikzentimeter Sauers~off ungef~hr dieselbe Wiirmemenge absorbiert wie bei Oxydation yon Gtykogen gebildet wird, ist es mSglieh, dutch einen Extraverbraueh an Sauerstoii sehr grosse Mengen Brenztraubens~ure umzubilden, ohne dass sich dies in der W~rmetSnung nennenswert zu erkennen g~be. Dieselben Resultate, die der Frosehmuskel gibt, kann man aueh erreiehen, wenn man Warmbliitermuskeln verwendet. Wenn die Muskeln yon warmbltitigen Tieren (Ratten) in phosphathaltiger RingerlSsung angebraeht werden, wird aueh eine Ammoniakbildung stattfinden, welehe zeigt, dass etwa 15°/o des Totalstoffweehsels au~f Kosten des Proteins gesehieht. Die Ammoniakbildung wird in einer N~-Atmosph~re stark herabgesetzt, wie sie denn aueh bedeutend abnimmt, wenn man Glykose, MilehsSure oder Brenztraubens~ure zusetzt. Aminos~uren dagegen sind ohne Wirkung. Die Milehs~ure und die Brenztraubensaure wirken abet nieht nur auf die Respiration des M~skeIgewebes. Diese Stoffe vermehren ebenfalls in hohem Grade den respiratorisehen Umsatz in der Leber bei warmbliitigen Tieren, und diese wird dann, ebenso wie die Muskeln, Kohlehydrat synthetisieren. Infolge GEIGERs Untersuchungen ist die Leber sogar die Resynthese betreffend das wiehtigste Organ im lebenden Organismns. Es gibt indessen einen wiehtigen Untersehied zwisehen dem Muskel und der Leber, indem die

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J. L~)~A~]): Der Skeletmuskel und seine Funktion.

Respiration des Lebergewebes, im Gegensatz zu der des Muskelgewebes, auch yon Aminos~uren beeinflusst wird. MEYER~OF sieht darin eine Erkl~irung yon der sog. spezifisch dynamischen Wirkung des Proteins, indem die desaminierten Aminos~iuren in Anwesenheit yon Sauerstoff mit Milchs~iure und Brenztraubens~iure als Zwischenglied zu Kohlehydrat synthetisiert wurden. Diese Untersuchungen hubert aus dem Grunde ein nicht geringes Interesse, weit sie zeigen, dass das im Blute zirkulierende Lactut, so wie es bei anstrengender Muskelarbeit vorkommt, nicht notwendigerweise wie ein Abfallprodukt eliminiert wird, sondern sowohl yon ruhenden Muskeln als auch yon der Leber zu Kohlehydrat synthetisiert werden kann, mit demselben 0xydationsquotienten wie demjenigen, der w~thrend des Restitutionsprozesses in den arbeitenden Muskeln selbst vorkommt. MA~KOWITZ,MANN und BOnL~AN haben gezeigt, class, wenn man dehepatisierten Hunden 1 g oder mehr Glykose pro Kilo und Stunde gibt, man eine deutliche Vermehrung des Glykogeninhalts der Muskeln finder. Diese Vermehrung bleibt aus, wenn auch das Pankreas der Versuchstiere entfernt ist, kann aber wieder auftreten, wenn die Tiere kurz nach der Operation grosse Dosen Insulin erhalten. Mit Riicksicht aui das Verh~iltnis der Milchsgure zu den mechanischen Ver~nderungen in dem 1Viuskel hat MEYERgOF verschiedene ,,Koeffizienten" aufgestellt, die jedoch - - wegen der sekund~ren Natur der mechanischen Funktionen, schwerlich auf grSsseres Interesse za,hlen kSnnen - - vielleicht mit Ausnahme yon ,,dem ~sometrischen Koeffizienten". Der isometrische Koeffizient, d . h . die Summe yon isometrischen Spannungen in Kilogramm pro Lgngeneinheit (Zentimeter) verursacht yon Einheit der Milchsgurebildung, d.h. Bildung yon 1 mg Milchs~iure, nimmt ersichtlich mit zunehmender Ermiidung ab, so nimmt sie yon 123 in einer Reizperiode zu 83 in der n~chsten ab. Ferner soll er zeigen, dass bei fortgesetzter Reizung ein folgender Reiz nicht dieselbe Wirkung hat wie ein vorhergehender. Dieses letztere kSnnte anf ganz anderen Verh~iltnissen beruhen, wie bereits bei der Behandlung der thermischen Eeaktion erw~ihnt wurde. Abgesehen yon prinzipiell unwesentlichen Unterschieden in der Auffassung yon dem L~ngespannungsdiagramm wird M~Y~gOF, was die mechanischen Verh~iltnisse des Muskels betrifft, in allem Wesentlichen schnell mit HILL einig. - - Der ,,Arbeitskoeffizient", welcher das Verhgltnis Milehs~nre Arbeit (kg/cm) ausdrtickt, hat kaum irgendwelche (rag) Berechtigung. Der nach MEYERHOF bestehende Zusammenhang zwischen Arbeit und Milchsgurebildung kann nach Untersuchungen yon NAGAYA (RIEss~s Laboratorium) vor einer I4ritik nicht standhalten, indem MEYE~HOF in seinen Versuchen den Rhythmus und die St~irke des l~eizes nicht konstant gehalten hat. I~AGAYA, der mit Gastrocnemien yon FrSschen arbeitet, aufgeh~ngt in RingerlSsung mit Zusatz yon n/1000 KCN, lgsst nur die Belastung variieren. Er finder, class die Milchs~im~e und die Phosphors~ure sich gleich verhalten, obwohl die Milchsgure aus dem Glykogen stammt, w~ihrend die

Die chemische Reaktion des Muskels.

471

Phosphorsaure recht verschiedenen Ursprungs sein kann, beide Stoffe wachsen linear mit der Reizdauer (und also mit der Anzahl yon Reizen). Die S~iurebiIdung w~ichst his zu einer Belastung yon 100 g, wo sie um 100% gewachsen ist, verglichen mit dem Wert bei 10 g Betastung; gleiehzeitig ist die Arbeit um 500% gewachsen. L~isst man die Belastung noch mehr wachsen, nimmt die S~turebildung ab, obwohl die Arbeit immer noch zunimmt. Welt deutlicher zeigt sich abet das Verh~iltnis in Versuchen am Froschherzen. Wenn man in dem isolierten perfundierten Herzen, das unter anaeroben Bedingungen arbeitet, unter Beibehaltung eines konstanten systolischen Drueks den diastolischen Druck variiert, so variier~ die Arbeit dem diastolisehen Drucke parallel und die Milchs~iurebildung verhgtt sich in derselben Weise. Hglt man dagegen den diastolisehen Druck konstant, w~ihrend man den systotischen Druck varfieren lgsst, so bleibt trotz bedeutender Variationen in der Arbeit des Herzventrikels die Milchs~iurebildung konstant. Diese Versuchsresultate sind in Ubereinstimmnng mit STARLINGs Versuchen aber den Sauerstoffverbraueh des tterzens, welcher ebenfalls mit der diastolischen FCillung variiert, aber nicht mit der GrSsse der Arbeit. BOHNENKAMP,EIS~IAYE]~ und ERNST finden in ~[~bereinstimmung damit, dass der Sauerstoffverbrauch des Herzens bei derselben Temperatur und demselben Rhythmus des Reizes yon der Anzahl yon Reizen direkt abh~ingt. Diese in den Haupt.z~igen referierte Aufiassung yon dem Kohlehydratstoffwechsel w~ihrend der Muskelkontraktion wurde in den tetzten Jahren yon MEYEI~OF und seinen Mitarbeitern durch zahlreiche Versuehe begrfindet und konsolidiert, wie sie denn auch sonst best~itigt wurde, so dnrch Versuche yon WOODI~OWund WmGnESWORTlt und yon SLATER, welcher glaubte, auf der Grundlage einer verbesserten Bestimmung der Verbrennungsw~irme des Glykogens eine Ubereinstimmung zwischen den myothermischen und den chemischen Versuchsresultaten feststetlen zu kSnnen, indem er das folgende Schema ft~r die Vorgange w~ihrend der Kontraktion aufstellte: Kontraktionsphase:

Glykogen --> Lactic acid; Lactic acid d- mechanism of contraction -> meehan, response

INa~IIP04

Entspannungsphase:

|NaH~PO~

Lactic acid -~ | NattCOa --> Na-lactat + || tt~COa [ NaH2PO~

Anaerob Restitution:

' Na2HP0 4 -~ l~a-Protein -->

| H2COa

-4- H-Protein. NaHCOa

Die Kritik braucht in diesem Falle nicht auf Einzelheiten einzugehen; es wird geniigen, auf die Untersuchungen der letzten Jahre zu verweisen, aus denen hervorgeht, dass die Glykogen-Milchsaurespaltung nicht der einzige energieerzeugende Prozess ist, welcher wghrend der Kontraktionsperiode des Muskels verlguft. Uberhaupt muss, unter ttinweis auf das im verhergehenden Kapi~el angefiihrte, hervorgehoben werden, dass die myothermischen Unter-

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J. LINDItAI~D:Der Skeletmuskelund seine Funktion.

such~mgen, abgesehen yon den grossen fundamentalen Linien, sich nicht zur Bekraftigung der chemischen eignen. Die Versuche der spateren Jahre haben, was den Kohlehydratstoffwechsel des ~iuskels betrifft, keine prinzipiell neuen Gesichtspunkte gebracht; sie wnrden grossenteils direkt yon der Kritik veranlasst, die yon verschiedenen Seiten, aber namentlich yon der E~SDSN'schen Schnle, gegen MEYEI~IOFs Ansichten erhoben wurde. EMSDE~ und seine Mitarbeiter greifen besonders au~ einem bestimmten Punkte an; sie behaupten, dass die Milchsanrebildung sich tiber die Kontraktionszeit hinaus erstrecke, nnd dass die Milchs~ture deshalb nicht in kausale Verbindung mit der Kontraktion gebraeht werden kSnne, sondern eine begleitende Erscheinung sein miisse. Eventuell betraehtet man die Milchsaure als einen in irgendeiner Weise mit dem Entspannungsprozess verbundenen Stoff. Nach allem Vorliegenden muss man aber annehmen, dass MEYER~OFs Auffassung, welche auch yon Untersuchungen yon RoAs bestatigt wird, richtig ist, indem die EMSDENsehen Resultate in anderer Weise zn erldaren sind. MEYERHOF hat nachweisen kSnnen, dass der 0xydationsprozess in einer Mehrzaht yon EMSDS~s Versuchen nicht vollst~indig sein kann, ebenfalls, dass in gewissen Fallen bei hypermaximater Reizung ein kontrakturahnlicher Zustand im Muskel eintreten mag, welcher mit protrahierter Milchsaurebitdung verbunden ist. ttier, wie auch bei mehreren anderen Gelegenheiten, babe ich den Eindruck, dass man in EMBDENSLaboratorium hinter MEYERHOF dann zurttcksteht, wenn es gilt, dessen Versuchsbedingungen zu beherrschen und die Fehlerquellen zu beachten und zu verhtiten, die nicht rein ehemischen, sondern physiologisehen Ursprungs sind. Wie aus dem oben Auseinandergesetzten hervorgehen wird, sind wir dureh MEYERKOFs Untersuchungen fiber den Kohlehydratstoffwechsel des Muskets so ziemlieh ins klare gekommen. Dies bedeutet aber nattirlieh nieht, dass wit aueh im selben Grade ein Verstandnis der Muskelkontraktion gewonnen h~itten. Es ist vielleieht sogar zweifethaft, ob wir diesem Verstandnis fiberhaupt naher getreten sind. Wir wissen noch nicht, ob nur die dutch die G]ykogen-Milehsaurespaltung freigemaehte Energie yon Interesse ist, oder ob vielleicht die Milchs~ure als solche bei dem Umsatz yon ehemiseher zu mechanischer Energie eine Rolle spielt, oder ob m5glieherweise die stimulierende Wirkung der Milchsaure auf den Respirationsprozess die ttauptsaehe ist. Vermutlich ist die Milchsaure ein Stoff, welcher w~ihrend des Kontraktionsprozesses normaliter eine Rolle spielt - - aber welche ? Die Milchs~ure ist, wie wir es sparer sehen werden, nicht notwendig fiir die ~uskelkontraktion. Wahrscheinlieh ist man wegen der scheinbaren Ubereinstimmung zwisehen den Resultaten der myothermischen und der ehemischen Untersuehungen zu der Auffassung gelangt, dass die Aufklarung der ganzen Frage yon der Muskelkontraktion unmittelbar bevorstande, und dies hat unzweifelhaft bewirkt, dass die ganze Untersuehung des Kohlehydratstoffwechsels mit so grosser

Die chemische l~eaktion des Muskels.

473

Energie und so gutem Erfolg durchgefiihrt wurde; anderseits hat aber diese Auifassung wie Seheuklappen gewirk{, welehe die Aussieht naeh allen anderen Riehtungen lain unmSglieh maehte. Dass es sieh so verhNt, das zeigen die Un{ersuehungen der tetzten Jahre tiber die labilen Phosphorsgureester. Ersg 1927 haben EGGLE~ON und EGGLETON und FISKE und SUBBAI~OWdie Aufmerksamkeit auf einen Stoff, oder vielleieht eher auf einige Stoffe, gelenkt, die bisher iibersehen wurden, obwohl sie offenbar eine in mehreren Beziehungen bedeutende Rolle spielen. Diese Stoffe haben in ein paar Jahren eine fast ebenso umfangreiehe Literatnr veranlasst wie die gesamte Milehsgureliteratur. EGGLETO~ und EaGnETON nannten leider ihren neuentdeekten Stoff ,,Phosphagen", wghrend FISKE und SusBA~OW, welehe gleiehzeitig mit den englisehen Forsehern und unabhangig yon ihnen mit denselben Problemen arbeiteten, dartiber im klaren waren, dass es sich um eine Kreatinverbindung handelte. Es muss jedoeh gleieh hervorgehoben werden, dass aueh auf diesem Gebiete MEyElmOF sehr sehnell die Ftihrung iibernahm, und dass bei weitem der grSsste Teil unseres physiologisehen Wissens yon diesen Stoffen aus seinem Laboratorium stammt (I~IEYERIIOF, LOH~IANN, NACIIMANNSOIIN). Der Inhalt der Muskeln an unorganisehem Phosphat ergibt sieh nun als 20--25 mg Phosphor pro 100 g Muskel entspreehend und nieht, wie friiher (u. a. y o n EMBDEN) angenommen, 90--100 mg-°/o. Der Untersehied beruh~ darauf, dass die irtiher verwendeten Methoden eine Spaltung yon labilen Phosphors~ureestern be~drkten, deren Phosphorinhalt sieh deshalb Ms unorganisehes Phosphat zeigte. Die hier besproeh'enen labilen Verbindungen enthalten etwa 75o/0 yon der gesamten Phosphormenge des Muskels; im Gegensatz zu der Hexosephosphors~iure sind sie bestgndigin Muskelpresssaft (MA~TINO). Die roten Muskeln enthalten mehr Phosphor als die weissen, dagegen enthalten die Ietzteren mehr Iabilen Ester als die ersteren.

Wie bereits yon FISK~ und SUBBAtmW naehgewiesen, handett es sieh in erster Reihe um eine Kreatinphosphorsiiure yon der Formel: /OH C=NI~ I

Nt

-

-

CH a

Ctt 2 [

C00H Im allgemeinen nimmt man an, dass 30°/o yon dem Kreatin des Muske]s an Phosphors~ure gebunden ist; wenn man aber einen Muskel in eine LSsung bringt, wo die P04-Konzentration h6her ist als in dem Muskel selbst, so wird nieht nut der P0a-Inhalt desselben, sondern aueh sein Kreatinphosphors~iureinhalt zunehmen, so dass man bis zu 95°/o des Kreatins esterifizieren kann. Diese Verbindung l~sst sich, naeh MEYEItIIOF, in der Skeletmuskulatur aller Wirbeltiere (inkI. Amphioxus) naehweisen, dagegen ist sie bei den wirbel-

474

J. LINDHARD:

Der Skele~muskelund seine Funktion.

losen Tieren durch eine andere, zuerst aus Krebsmuskeln isolierte Verbindung ersetzt, die sieh ausser in quergestreiften Muskeln aueh in gewissen glatten Muskeln finder, deren Funktion der der quergestreiften analog ist. Dieser Stoff unterscheidet sich yon dem obenerwghnten dadurch, dass Kreatin dutch Arginin ersetzt ist. Die Formel wird also: /OH HN = NH b

(CH~)3

CHNII8 COOII

Es handelt sich in beiden F~tllen um Guanidinphosphorsiiure, indem die Phosphors~ure an NH2 in der Guanidingruppe geknfipft ist. Eine Spaltung der Guanidinphosphors~uren kann in den lebenden Muskeln stattfinden, naeh MS.YE~I~OF aber auch in enzymhaltigen Muskelextrakten. Die Spaltung finder bei sehwaeher saurer Reaktion statt (PE = 6 - - 7 ) , wiihrend der ursprfingliehe Stoff bei alkaliseher Reaktion (p~ = 7 , 5 - - 9 ) aus den Spaltungsprodukten wiederaufgebaut wird. Eine Reaktionswgrme ist nieht naehweisbar. Werden dagegen die fiber das Ba-Salz rein hergestellten Siiuren mit ttilfe yon Sguren oder Enzymen hydrolysiert, so finder man eine WiirmetSnung, welehe ftir die Kreatinverbindung etwa 12 000 g eal pro Molekfile betr~tgt. Aueh dutch andere Prozesse in vitro ist die W~irmetSnung erreiehbar; man muss also sehliessen, dass die in dem lebenden Muskel vorkommenden genuinen Verbindungen, sieh in bezug auf Spaltung oder Synthese anders verhalten als die isolierten Stoffe. MEY~lmOF nimmt daher yon seiner fr~her geiiusserten Ansieht Abstand, dass die Guanidinphosphorsauren zur WgrmetSnung wghrend der 1. Phase der Muskelkontraktion wesentlieh beitragen sollte. In spgteren Arbeiten hat MSYE~HOS jedoeh diese Auifassnng wieder modifiziert. Von MEYmmOF und LIP~A~ wird 1930 naehgewiesen, dass die Kreat.inphosphors~Lurespaltung bei einer Reaktion pg = 8 - 9 ohne Reaktionsver~nderungen verl~uft, w~ihrend, bei einer Reaktion pa = 6, 0,75 Aqu. Base pro Molekale freigemaeht wird. Mit Hitfe yon der Reaktionsversehiebung liisst sieh daher naehweisen, dass die Kreatinphosphorsiiurespaltung tats~iehlieh in dem angenommenen Umfang im Muskel stattfindet. Bei gewShnlieher physiologischer CO2-Spannung zeigt es sich nun, dass die Reaktion des Muskets erst nach 100---150 Einzelzuekungen anf~ingt, sieh in saurer Riehtung zu ver~indern und bis dieser Zeitpunkt erreieht ist, kann also mit Hilie yon Siiure keine Neutratisation yon den Proteinen des Muskels s*a*tfinden. Dies erkliirt, weshalb man die Spaltungswiirme der Kreatinphosphors~iure nieht frtther hat naehweisen kSnnen, indem dieselbe als die Entionisierungswgrme der

Die chemische Reaktion des Muskels.

475

Proteine aufgefasst wurde, die so ziemlich yon derselben GrSsse ist, die aber also erst in einem spateren Zeitpunkt auftritt, wenn die yon der Kreatinphosphorsaurespaltung herrfihrende Warmeproduktion minimal geworden ist. Aus einer frtiheren Arbeit aus MEY~REOFs Laboratorium geht hervor, dass, wenn der Muskel gereizt wird, gleiehzeitig mit der Glykogenspaltung eine Spaltung der Kreatinphosphorsaure vorkommen wird; abgesehen yon dem Umstande, dass die bei der Spaltung yon Hexosephosphorsaure freigemaehte Phosphorsaure zum Aufbau yon Kreatinphosphorsaure verwendet werden kann - - und umgekehrt --, scheinen aber diese Prozesse tibrigens nichts miteinander zu tun zu haben. Ebenso wie eine Resynthese yon Glykogen stattfindet, wird auch eine Resynthese der Kreatinphosphors~ure stattfinden; aber wahrend der erste dieser Prozesse streng aerob ist, kann der andere in einem nieht geringen Umfange anaerob verIaufen. Eine genauere Untersuchung der Zeitverhaltnisse bei der Kreatinphosphors~urespaltung in Verbindung mit den pharmakologischen Verhaltnissen derselben deutet darauf, dass die Spaltung dieses Stoffes im Gegensatz zu der Milchsaurebildung nieht an die Muskelkontraktion im eigentlichen Sinne, sondern an den Reizprozess im Muskel geknfipft ist (MEYERHOF, P. EGGLETON), indem das Verhaltnis zwischen der Kreatinphosphorsaurespaltung und tier Glykogenspaltung, welches am Aniang der Kontraktion 2 ist, sear schnell gegen 0 sinkt. Wird ein curarisierter MuskeI gereizt, so wird die Milchs-~urebildpng unverandert normal stattfinden, wahrend die Kreatinphosphorsaurespaltung auf etwa 1/3 des Normalen sinken wird. Degeneration des Nerven wird eine entsprechende Wirkung haben und noch starker wirkt L~thmung des Nerven mit Tetramethylammoniumchlorid, wodurch der Prozess fast ganz aufgehoben wird. MEYERHOF scheint geneigt, diese Erscheinungen mit LAPICQUES Chronaxie in Verbindung zu bringen, eine Betrachtung, die jedoch weniger Interesse hat. In Versnchen aus dem Jahre 1930 haben MEYERHOF , MCCULLAGHund ScguLz aufs neue den calorischen Quotienten der Mitchsaure bestimmt, d. h. die Anzaht g-Calorien, welche freigemaeht wird, wenn 1 g Milchsaure anaerob gebitdet wird. Man finder hier, wie in frtiheren Versucben, Zahlen, welche in den meisten Fallen zwischen 370 und 380 (360--395) liegen. Diese W~rmetSnung erklgrt sich unter anderem aus der Spaltungswarme bei Spaltung yon gequollenem Glykogen in gelSste Milchsaure, yon MEYERHOF immer auf 180 cal geschatzt, und der Reaktionswgrme der Milchsgure mit den Muskelproteinen, die man, alle Verhaltnisse in Betracht gezogen, auf ]05 Calorien schatzen kann. Ubrig sind also, wenn man mit den hSheren Zahten far den ca]orisehen Quotienten rechnet (395), immer noch etwa 100 Calorien, die unerklarlieh sind. SLATE~ hat die Spaltungsw~rme-Glykogenmilchsaure auf 274 Calorien geschatzt, also ungefahr t00 Calorien hSher als die Zahl, die MEYERI=IOF verwendet. Wenn man diese ZahI zugrunde lear, bleibt kein unerklarter Rest iibrig; MEYERHOF meint aber nicht, dass SLATERs Zahl

4~76

J. LIgD~RD: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

vor einer Kritik standhalten kann. SLAWERverwirft die h'fiheren Angaben yon der Verbrennungswgrme des Glykogens, indem er behauptet, dass die Dehydration des Glykogens nieht vollstiindig gewesen sei, so dass STOEMANN und SC~MID~, welche die Verbrennungsw~rme des Anhydrids bestimmt haben, zu niedrige Werte bekommen hiitten. Dafi~ meint nun MEYEI~EOF, dass SnArERs Entfettungsprozess nieht unangreifbar sei. Die yon MEvmmos und MmE~ angestellten Versuehe, kontrolliert dureh die Bestimmung der entwickelten C02, geben denn aueh Resultate, welehe den fraher gefundenen Werten naher liegen ats SLATE~S Zahl. Erst 19g0 ist die Frage yon den ehemisehen Veriinderungen in dem Muskel w~ihrend der Kontraktion und dem Verhiiltnis derselben zur Energetik der Kontraktion yon einem neuen Gesiehtspnnkte aus yon E. LUNDSaAAaD anfgenommen, der naehweisen konnte, dass es bei vergifteten FrSsehen mSglieh war, Muskelkontraktionen hervorzurufen, ohne dass in den betreffenden Muskeln Milehs~ure gebildet wurde. Da diese Versuehe, aueh mit Rfieksieht auf das Verstiindnis der normalen Muskelkontraktion, yon nicht geringer Bedeutung werden dfirften, finden sic hier eine ausffihrliehere Erwghnung. LUNDSaAARD vergiftet FrSsehe mit Monojodessigs~iure (0,4 mg vom Na-Salz pro Gramm KSrpergewieht) und findet, dass die ganze Muskulatur des Tieres in ein Rigidit~itsstadium fibergeht, welches nieht, jedenfalls nieht. unmittelbar, den Tod des Tieres zur Folge hat. Das Eintreten der Rigiditiit; setzt Muskelaktivit~it voraus, deshalb tritt sie nieht bei tiei urethanisierten oder eurarisierten FrSsehen auf. Wenn man den Nerv zu z. B. einem ttinterbein durehschneidet und danaeh den Froseh vergiftet, so wird sich die Rigiditiit. fiber das ganze Tier verbreiten mit Ausnahme yon dem gel~thmten Bein. Reizt man danach die get~ihmte Extremitiit dutch den durchsehnittenen Nerv, so wird, naeh einer kurzen Reihe yon scheinbar normalen Kontraktionen, aueh die Muskulatur derselben in Starre fibergehen. Am interessantesten bei der Monojodessigs~iurevergiftung ist indessen nieht die Tatsaehe, dass Rigor eintritt - - dieser Zustand lgsst sieh experi~ mentell in vielen Weisen hervorrufen --, sondern LUNnSG~tA~Ds Beobaehtung, dass der zugrundeliegende ehemisehe Meehanismus in mehreren Beziehungen yon dem das normale Kontraktionsbild veranlassenden abweieht. LU~DSGAARD entfernte sehnetl eine Extremitht sowoht eines normalen als aueh eines vergifteten Tieres; yon den entfernten Extremitiiten nahm er wieder so sehnell wie mSglieh ein Stack der Femurmuskulatur, welches in flassige Luft gelegt wurde, worauf der Milehs~iureinhalt bestimmt wurde. Der Rest der Tiere wurde, nachdem sic get6tet waren, zwei Stunden hindurch bei 40 ° in den Thermostat gebracht, worauf wieder eine Probe der Muskulatur genommen wurde, welche auf Milehsiiure analysiert wurde. Das Resulta~, dieses Versuches war das f.olgende"

Die chemische Reaktion des Muskels.

477 Milchsiiure

Frischer Muskel . . . . . . . . . . . . . . . . •ach 2 S m n d e n im Thermost,at bei 400 . . . . .

normaler Muskel

vergifteter Muskel

57 mg-°/o 649 mg-°/o

39 mg-O/o 27 mg-O/o

Eine Untersuchung yon Kaninchenmuskeln gab ein entsprechendes Resultat und die Versuche zeigen also, dass die Starre nieht yon Milchsgurebildung herrtihren kann, und dass auch die postmortale Milchsaurebildung in den vergi~teten Muskeln aufgehoben ist. LUNDSGAARD steltte darauf Arbeitsversuche an, sowoht mit normalen als mit vergifteten Froschmuskeln. Sowohl an einem normalen als an einem vergifteten Frosch entfernte er den einen Gastrocnemius, welcher in fliissigerer Luft gebracht~ und auf Milchs~ture analysiert wurde. Darauf wurde der andere Gastrocnemius an dem vergifteten Frosch, nachdem man ihn mit 40 g belastet, mit 2 Induktionsschl~gen pro Sekunde durch den N. ischiadicus gereizt und die Kontraktionszeit wurde registriert, bis der Muskel in Starre iiberging. Der andere Gastrocnemius an dem normalen Frosch wurde darauf in derselben Weise gereizt, bis er eine entsprechende Arbeit ausgef0hrt hat,e, wonach die Milchs~ure in den zwei Arbeitsmuskeln bestimmt wurde. Drei solche Versuche gaben das folgende Resultat: Normale Musketn l:~uhe

. . . .

Nach Arbeit

.

17,9 77,1

27,1 74,5

Vergiftete Muskeln

40,0 100,0

14,9 15,4

14,0 10,0

25,0 mg-°/o Milchsi~ure 16,9 . . . .

Aus diesen Versuchen geht hervor, dass eine Arbeit, die in normalen Muskeln mit einer Milchs~urebitdung yon 50---60 mg-°/o verlauft, in den vergifteten Muskeln fiberhaupt nicht yon" Milchsi~urebfldung begleitet ist. LUNDSGAARD bestimmt nun in entsprechenden Versuchen ausser Milchsaure auch 0rthophosphorsiiure und Kreatinphosphorsi~ure ad modum EGGLETON und finder:

Ruhe,

norm~le . . . . . . vergiftete . . . . . Arbeit, normale . . . . . . vergiftete . . . . .

MJlchs~ure

Orthophosphors~ure

Kreatinphosphors~ure

25 mg-°/o 16 ,, 84 ,, 15 ,,

21 29 29 28

61 rag-°/0 Phosphor 57 . . . . 46 . . . . 0

~

,,

Bestimmung yon Hexosephosphors~ture nach EMBDEN und JOST gab ferner in zwei Versuchen mit vergifteten Muskeln

auhe .........

I

11,0

Arbeit . . . . . . . . .

I

46,7

I

,4,6 mg.0/o Phosphor 35,5

. . . .

Und schliesslich finder man ffir die verschiedenen Phosphatfraktionen in dem zuletzt angeftihrten Falle folgende Zahlen:

478

l~uhe . . . . . . Arbeit . . . . . .

J. LINDI~At~D:Der Skeletmuskel und seine Funktion. Hexosephosphors~ure

Orthophosphorsi~ure + Kregtinphosphorsaure

Pyrophosphorsi~ure

4,6 35,5

70,8 30,0

26,2 22,8

LUNDSGAARD stellt danach lest: die ruhenden vergifteten Muskeln verhalten sich wie die normaIen, doch ist der MilchsgureinhaIt in der Regel ein wenig geringer. Wghrend der Aktivitgt dagegen bildet der vergiitete Muskel keine Milchs~iure; anderseits verschwindet alle Kreatinphosphors~iure, z.T. auch die Pyrophosphors~iure und die dadurch freigemachte Phosphors~ure finder man als Hexosephosphorsgure. Auf der Grundlage yon anderen Versuchen stellte LUNDSGAARD ferner fest, dass Monojodessigsgure in bezug auf Crustaceenmuskeln dieselbe Wirkung wie auf Wirbeltiermuskeln ausfibt, so auch, dass dieser Stoff imstande ist, die Verggrung yon Glykose zn verhindern. Wie Monojodessigsaure verhalten sich auch Monobromessigsgure (LuNDSGAAI~D) und Fluoriden (LIPMANN). Was die Reaktion der vergifteten Muskeln betriift, wird die bei der Reizung initiale alkalisehe Reaktion nieht in saute Reaktion tibergehen, sondern die Alkaleseenz wird allmghlieh zunehmen (MEys,R~oF

und LIPMAN~). Die Resultate yon diesen Versuehen darften keinem Zweifel unterliegen. Auf dieser Grundlage stellte nun LU~DSGAARD die Hypothese auf, dass es normaliter der Kreatinphosphorsaurespaltungsprozess ist, weleher die ffir die Muskelkontraktion erforderliehe Energie liefert, dass die Resynthese der Kreatinphosphors~ure die in den vergifteten Muskeln nicht anaerob vorgehen kann, mittels der bei der Glykogen-Mitchsgurespaltung freigemaehten Energie gesehieht, und dass sehliesstieh Glykogen mittels der 0xydationsenergie in der Restitutionsphase wieder aufgebant wird. In fortgesetzten Arbeiten in M~YE~EOFS Laboratorium hat diese Theorie spgter Best~tigung gefunden. M~YERHOF, LU~DSGAARD nnd BSASCHKO haben gefunden, dass der isometrisehe W~trmekoeffizient bei der Kreatinphosphors~urespaltung in den vergifteten Muskeln, die Summe yon Spannungen in g x cm Muskell~ge denCalorien

selben Weft hat wie der isometrisehe Koeffizient in normalen, milehs~ureprodnzierenden Muskeln, wenn man mit 380 Calorien pro Gramm Milehs~nre × L~nge MS mit reehnet. Ebenfalls ergibt sieh das Verhgltifis Spannung initiale W~ixme Hinns Angaben fibereinstimmend nnd dasselbe gilt far die Einzelzuekung. HILL finder den Quotienten - g Spa n n u n g _x cm :Lgage zwischen 3,9. und 8,4 gem initiMe W/~rme variierend. MEYEI~ttOF,LUNDSGAARD nnd BLASCEXO finden far eine Reihe normaler Muskeln dieses Verhi~ltnis durch die Zahl 8,5 ausgedrfiekt, wahrand sie als Durehsehnittszahl yon vier Versuehen mit vergifteten Muskeln 8,85 linden. Sie ziehen hieraus den Sch]uss, dass die Kreatinphosphors~urespaltung in den vergifteten Muskeln wenn nieht die einzige, so doeh die

Die chemische Reaktion des Muskels.

479

wesentlichste Energiequelle ist, und sehen hierin eine Bestatigung der yon LUNDSGAARD ge~usserten Ansieht. Untersuehungen yon OC~OA seheinen jedoch zu zeigen, dass ein Beweis daffir, dass die Energiemenge, die nieht dutch die Glykogen-Milchsaurespaltung gedeekt wird, yon der Kreatinphosphorsaurespaltung herrfihrt, nieht vorliegt. Andererseits hat FISCEER mittels der HILL-HA~T~EEschen Methodik gezeigt, dass die jodessigsa,urevergifteten Muskeln dieselbe initiale WarmetSnung mit derselben Phasenverteilung wie normale Muskeln auiweisen. ~ u r die Restitutionswarme fehlt. LUNDSGAAI~Ds Hypothese verdient unzweifelhaft Beachtnng; unbeantwortet bleibt aber immer noeh eine Reihe yon Fragen, zu denen man durchaus Stdlung nehmen muss, ehe man die Hypothese bekraitigen oder entkraiten kann. Bei dem vorliegenden Material ist es wahrscheinlieh nieht ausgeschlossen, dass der energieerzeugende Prozess in normalen Muskeln mit Kreatinphosphorsaurespattung einge]eitet und mit Glykogen-Milehsaurespaltung fortgesetzt wird, um eine vortiegende MSglichkeit zu erwahnen. In den vergifteten Muskeln bildet sich bei der Kreatinphosphorsaurespaltung kein anorganiseher Phosphor, sondern es bildet sieh Hexosediphosphorsaure, ein Stoff, der auch bei der normalen Muskelkontraktion vorkommt und der unter den vielen, bei der Glykogen-Milehsaurespaltm~g vorkommenden, intermediaren Produkten dasjenige ist, das sich am leichtesten in Milehsaure spalten lasst. Wenn sowohl in dem normalen als in dem vergifteten Muskel chemisehe Prozesse stattfinden, welche die Bitdung yon Hexosediphosphorsgure verursaehen, so steht man nicht auf festem Boden, bis man versteht, was die Anwesenheit dieses Stoffes bedeutet. Wenn die Glykogen-Milehsaurespaltung 180 Calorien pro Gramm Mitehsaure gibt, so kSnnen die dreiViertel dieser Milehsgure fiir 185 Calorien zu Glykogen resynthetisiert werden, welehe Energiemenge man also dureh Verbrennung yon dem restierenden einem Viertel der Milchs~ure aufbringen miisste. Diese Verbrennung gibt indessen etwa 950 Calorien and es dfirfte sehr unwahrscheinlich sein, dass die Glykogensynthese mit einem viele Male geringeren Nutzeffekt verlanfen sollte als die Kreatinphosphors~uresynthese. Dazu kommt ferner, dass die anaerobe protrahierte Warmeentwieklung nieht berfieksiehtigt wird, ebensowenig w i e die yon BURK geausserten Ansichten fiber die Entropieveranderungen des Systems. thLL hat einmal die Ansieht ausgesprochen, es finde sieh im Muskel ein ,,ready store" yon Energie, wahrseheinlieh in physikaliseher Form, bei der Reizung entladen und in der Restitutionsphase neugebitdet. MSglicherweise lasst sich diese Betrachtung nicht aufxechterhalten; ganz sieher aber wird man mit der Energetik der Muskelkontraktion nieht zureehtkommen kSnnen, wenn man sieh nur an die Kontraktionsphase halt; solange man die Restitutionsphase nicht in seine Betraehtungen mite~nbezieht, befindet man sieh auf schwankendem Boden. Man wird gewiss hinzufagen mfissen, dass zwei Fragen - - wie es v. WEIzsi~cxE~ hervorgehoben hat ~ auseinandergehalten werden mfissen,

480

J. LINDKAI~D: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

n~imlieh 1. woher stammt die Energie, die in dem Muskel in Spannungsenergie umgesetzt wird? und 2. wie gesehieht der Umsatz yon ehemiseher zu meehanischer Energie ? Die obenerw~hnten Un~ersuehungen bertieksiehtigen nur die erste dieser beiden Fragen. Ehe wit die Frage yon der Rolle der Phosphorverbindungen w~hrend der Muskelkontraktion verlassen, muss erwghnt werden, dass man schon vor Jahren anf die - - man m6ehte sagen spezifisehe - - Bedeutung dieser Stoffe ftir die Muskelfunktion aufmerksam war. So hag EMBDEN bereits wiihrend des Weltkrieges im grossen Stil Versuehe angestellt, welehe zeigen sollten, dass Phosphate das Arbeitsverm6gen des Mensehen vermehrten. Diese Versuehe, welehe zuerst an einem einzelnen Mann, spiiter an ganzen milit~risehen Abteilungen angestellt wurden, kSnnen indessen nieht in Betraeht kommen. Teils ist die Bestimmung der GrSss6 der Arbeit gar zu unsieher, teils wird es - - trotz aller Vorsiehtsmassregeln - - kaum m6glieh sein, Suggestion auszusehliessen. Spiiter hat POPPEL~EUTEa mit ,,Reeresal", d. h. primiirem Natriumphosphat, iihnliehe Versuehe angestellt und ist zu dem Resultat gelangt, dass die Wirkung am st~trksten war, wenn es sieh um geistige Arbeit handelte, am sehw~ehsten itir die sehwere Muskelarbeit; dazwisehen liegt das Resultat fiir teiehtere gewohnheitsmiissige Arbeit. Ffir weibliehe Arbeit land der Veriasser eine durehsehnittliehe Arbeitsvermehrung yon wenigstens 10°/o. Aueh Fm~:~MaN hat eine Wirkung der Phosphate auf das Frosehherz ieststellen kSnnen. I)iese Fragen sind indessen noeh bei weitem nieht abgekl~rt. Was die Frage naeh der Chemie der Muskell~ontraktion betrifft, so ist die augenbliekliehe Lage die, dass man seine Aufmerksamkeit auf zwei komplizierte Prozesse konzentriert: die Spaltung yon Glykogen in Milehs~ure und die Spaltung yon Kreatinphosphors~ure in noeh unbekannte intermedi~ire Produkte. Das Glykogen wird w~hrend der Restitutionsphase des Muskels wieder aufgebaut, indem doeh etwa ein Viertel der gebildeten Milehs~ure verbrennt. Die Kreat.inphosphors~ure wird ebenfalls resynthe~isiert; aber w~hrend die Glykogensynthese streng aerob ist, gesehieht die letztere Synthese in ziemlieh grosset Ausdehnung aueh unter anaeroben Verh~iltnissen. Wenn es aueh vielleieht riehtig ist, das~ die beiden erw~hnten Spaltungsprozesse die ffir die Muskelkontraktion wesentliehsten sind, so kann man doeh nieht davon absehen, dass zahlreiehe andere ehemisehe Prozesse in dem Muskel stattfinden, nieht zum wenigsten w~hrend der Kontraktion. Und fiir jede neue Entdeekung yon Reaktionen oder yon vorkommenden Stoiien muss eine genaue Untersuehung derselben und eine eingehende Bespreehung ihrer eventuellen Bedingungen stattfinden, indem man, wie aus der oben gegebenen Auseinandersetzung hervorgehen wird, noeh bei weitem nieht damit reehnen darf, das Wesentliehste gefunden zu haben. Die Entdeekung der Kreatinphosphors~iure vor wenigen Jahren r~t in der Beziehung zur gr6ssten Vorsieht. Neulieh hag t~IEYE~OF gefunden, dass in stark ermt~deten Muskeln die

Die c h e m i s c h e t~e~ktion des Muskels.

481

Gefrierpunktdepression etwa 30°/o gr0sser war als die, wdche man auf Grund bekannter Spaltungsprozessen erklgren konnte. Es tauehen denn aueh immer neue Stoffe auf u n d neue Ansiehten werden laut. So ist aus EmBDENS Laboratorium eine Reihe "con Abhandhmgen gekommen, welehe zeigen, ganz andere Stoffe als die Milehsgure seien an die Muskelkontraktion geknfipft. EMBDEN hat Adenylsa.ure: Phosphorsgure-d-Ribose-Adenin, H2 H

H

H

H

H3NC=N

oHo/t o

als Normalbestandteil yon Skeletmuskeln naehgewiesen und finder, dass diese S~ure unter Abspaltung van NHs in Inosins~ure:Phosphors~ture-dRibose-Hypoxanthin, fibeNeht, H2

H

It

H

H

0H.C

= N

o Werden gehaekte Muskeln in NaHCOa-LSsung aufgesehlemmt, bildet sieh NH a und setzt man dazu das Na-Salz der Adenylsgnre, wird die NtI~-Bildung vermehrt, der Abspaltung eines van den 5 N-Atomen der Adenylsgure entspreehend. Reizung his zur Ermtidung bewirkt ebenfalls eine Vermehrung der NHa-Bildung. EMBDEN reehnet deshalb Laetaeidogen und Adenylsgure zu ,,T~.~igkeitssubstanzen", aus welehen dureh Reizung ,,Verkiirzungssubstanzen" entstehen; dagegen betraehtet er die Milehsgure als eine ,,Ersehlaffungssnbstanz". Anderseits sprieht P. EGaLETON Adenylsgnre and Inosins~ure jade Bedeutung als Phosphorsgureester ab und hegt gewisse Zweifel in bezug auf die Anwesenheit dieser Stoffe in lebenden Muskeln. Aueh PARNaS und seine Mitarbeiter sind zu dem Resultat getangt, dass, wenn man einen Frosehmuskel dutch seinen Nerv reizt, so nimmt die Adenylsgure ab, wghrend die Inosinsgnre zunimmt und gquivalente Mengen van NIt a warden abgespalten. Bei reiehlieher Sauerstoffzufuhr bleibt jedoeh die Adeninspaltung wait hinter der NIIa-Bildung zurfiek, welehe unter diesen Umsti~nden mit der entwiekelten Energie proportional ist. Die NHa-Bildung ist wahl nieht reversibel. Dies stimmt nieht ganz m i t anderen Untersuehungen aus demselben Laboratorium fiberein, naeh welehen die NHa-Bildung van der Anwesenheit oder der Abwesenheit van Sauerstoff unabhgngig sein sollte. Ubrigens behaupget PARNAS, dass EMBgENS Auffassung im grossen und ganzen nieht riehtig sein kann, indem die Adenyls~ture, wenn sie die Muttersubstanz des gebildeten NIt a sein sollte, fast allen Purinstiekstoff des Muskels enthalten mtisste. Die Frage van der Bedeutung der Muskeladenylsgure far die Muskelkontraktion seheint jetzt in MEYERKOFs Laboratorium gel6st zu sein. MEYERI~OF,LOU~ANN und MEIER haben naehgewiesen, dass Glykogenspal~ungen, wenn das Enzym Asher-Spiro, Ergebnisse der Physiologie 33.

31

482

J. I~INDI~AgD:Der Skeletmuskelund seine Funktion.

sorgfiiltig gerein~gt ist, ausser Co-Enzym Zusatz eines Komplements verlangen, das sieh nieht in autolysiertem Muskelextrakt finder, das sieh aber als sehwer 15sliehes Ba-Salz aus frisehem Muskelextrakt herstellen liisst und sp~tere Untersuehungen yon LO~ANN haben dargetan, dass dieses Kompleraent, das bei der Spaltung yon allen Kohlehydraten notwendig ist und das mit dem spezifisehen kinasenahnliehen Aktivator, der die sehwer verg~irbaren tIexosen der Milehs~iuregiirung zug~.nglieh maeht, nieht ~,erweehselt werden darf, eben Adenylpyrophosphors~ure is.t. PAa~AS betraehtet tibrigens NI-I3 als eine sehr wesentliehe Substanz im Muskel, er meint jedoeh nieht, dass die Energie aus diesem Stoff stammt, weleher eher fiir den Ubergang der ehemisehen Energie zu meehanischer Energie yon Bedeutung sein dt~rfte. PAI~As sprieht yon einem NH~-bildenden System, dem er grosse Bedeutung fiir die Muskelfunktion tiberhaupt beilegt. Er finder in ruhenden Muskeln ungef~hr entspreehende NH3-Zahlen wie GAD-A~D~ESEN (KRoa~s Laboratorium); Zerreibung der Muskeln in ein6m MSrser verursaeht aber eine fernere starke NH3-Bildung, ,,traumatisehe Ammoniakbildung" genannt, welche dureh Borax und NaF1 aufgehalten werden kann, dagegen wiiehst die NtI~-Bildung merkwtirdigerweise bei niedriger Temperatur; FrSsehe, die bei ~ 2 his - - 5 ° gefroren wurden, haben mehr NHa in ihren Muskeln als normale. Naeh den vorliegenden Arbeiten wird man sehwertieh die Zuverl~ssigkeit und Zweekm~ssigkeit der Versuche in teehniseher Itinsieht beurteilen kSnnen, man kann nur im allgemeinen darauf auimerksam maehen, dass die vorliegenden Ammoniakbestimmungen in dem Blur und in den Muskeln, was die Resultate betrifft, so stark voneinander abweiehen, dass weitergehende Theorien auf dieser Grundlage nur mit der grSssten Sorgfalt aufgebaut- werden kSnnen. Von GAD-AND~ESEN wurde nachgewiesen, dass NI-I3 in isolierten Muskeln aus tIarnstoff gebildet werde, und dass dieser Prozess sehr schnell verlaufe, so dass die prii[ormierte NH3-Menge, wenn es eine solehe gebe, jedenfalls sehr gering sein mfisse und sehliesslich ist es, naeh Untersuehungen y o n I~ENRIQUES und GOTTI~IEB,wahrsehein]ieh, dass NH 3 im Blute fiberhaupt nieht praformiert vorkommt. Ferner gibt es in PA~AS ' Resultaten nieht ganz wenige Unwahrseheinliehkeiten und - - wie bereits erwiihnt - - auch Widersprfiehe, wodureh es noeh sehwieriger wird, seinen Untersuehungen gr5sseren Wert beizulegen, um so mehr, als sie mit keiner vorliegenden Arbeitshypothese vereinbar scheinen. Dieses gilt teilweise aueh yon EMBDENS Untersuchungen; Termini wie ,,Laetaeidogen", ,,T~tigkeitssubstanz" usw. fSrdern in keinem Punkt und in keiner Weise unsere Einsieht in die hier behandetten Probleme. Dass man dureh ktinstliehe Manipulationen mit einem so komplizierten 0bjekt wie ein Skeletmuskel ~-iete versehiedene ehemisehe Verbindungen herste]ten konnte und auch ktinftig wird herstellen kSnnen - - das ist gar nieht merkwtirdig und hat unzweife]haft aueh ein ehemisehes Interesse; als losgerissene Erscheinungen sind aber diese Befunde ohne physiologisches Interesse, solange man

Die mechanisehel~eaktion des Muskels.

483

nieht sieher weiss, ob die betreffenden Verbindungen in dem lebenden Mnskel pri~formiert vorkommen oder nieht. P. EGGL~:TON nimmt in der Beziehnng eine sehr reservierte Stellung ein. Typiseh ist in der Beziehung eine Abhandlung yon VIALE, der, besonders wi~hrend einer forzierten Arbeit und w~hrend einer Arbeit bei niedriger Temperatur, in anaeroben Muskeln Alkohol naehgewiesen haben will. Der anaerobe Muskel kann deshalb, naeh VIAnE, bef Alkoholggrung C02 produzieren. Nun sind alle die gesehiektesten Untersneher dariiber einig, dass anaerobe Musketn nicht C02 produzieren und damit f~tlt die ganze Grundtage and Begriindung yon VIA~Es Arbeit weg. Man darf sieh aueh nieht damit trSsten, dass diese mtihsam ausgefiihrten, zufglligen Einzelnntersuehungen sieh dereinst zu einem Ganzen werden zusammenfassen lassen - - dazu sind die vorliegenden Versuehsbedingungen gar zu unbestimmt definiert, ebenso wie sie sieh, aueh nut einigermassen sieher, nut sehwer reproduzieren lassen.

Die mechanische Reaktion des Muskels. Mit Bezug auf die frfiher auseinandergesetzten Standpunkte miissen wit annehmen, dass die primate meehanisehe t~eaktion des Muskels die Elastizitatsvergnderungen sind, yon denen die Vergnderung der Ruhelgnge die auff~lligste ist. Auch MEY~HOF geht, wie oben erw~hnt, davon aus, dass die vergnderten Elastizit~tsverh~ltnisse das unmittelbare Resultat der ehemisehen Umsatze im Muskel sind. Man darf als gegeben annehmen, dass die ehemisehen Ver~nderungen in Verbindung mit der eigentiimliehen Struktur des Muskels die Ursaehe der ver~nderten Ruhelgnge sind, abet wie die Weehselwirkung zwisehen diesen beiden Faktoren stattfindet, ist noeh eine offene Frage, die dutch die vorliegenden ,,Kontraktionstheorien" ihrer LSsung nieht ngher gebraeht sein diirfte; und es wird gewiss aueh nieht mSglieh sein, den Kontraktionslneehanismus der Muskelfaser naeh den vorliegenden Untersuehungen aueh nur einigermassen sieher zu beurteilen. Geht man die vorliegenden Theorien kritiseh dureh, muss man natfirlieh erst darfiber im klaren sein, wovon man spricht. Das Wort Kontraktion wird, Me sehon berahrt, mehrdeutig verwendet; hier wird es aber (und das sollte gewiss die Regel sein) fiir die normale physiologisehe Aktivit~t des Muskels verwendet. Einen ganz ghnliehen Standpunkt hat ttbrigens ENGEnMA~N eingenommen, ohne dass man in der Literatur eine Wirkung seiner Argulnente versptirt. Man kann also aueh dann yon Kontraktion spreehen, wenn der Muskel nieht kiirzer wird, ja, wenn er sieh verli~ngert, indem die Lgngenveranderung u. a. v0n der Belastung des Muskels abh~ngt und anderseits kann der Muskel sieh verkttrzen, ohne dass man mit Reeht -con Kontraktion spreehen kann. Wi~rmerigor z.B. ist nieht Kontraktion, plastiseher Tonus ebensowenig. In der Physiologie ist es gar nieht ungewShnlieh, dass pathologisehe Prozesse in normale Verh~ltnisse Klarheit bringen; auf dem 31"

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J. LINDHARD: Der SkeletmuskeI und seine t~unktion.

jetzigen Standpunkt der Muskelphysiologie wird man aber gewiss daran gut tun, seine Aufmerksamkeit nicht zu sehr zu zerstreuen, sondern sich auf physiologische Verh~ltnisse zu beschrgnken, d. h. auf Vergnderungen, wslche eine verminderts Ruhelgnge des Muskels and einen verminderten Elastizitgtskoeffizienten bewirken, Vergnderungen, welche yon Nervenimpulsen oder elektrlschen Reizen hervorgerufen werden und welche reversibel sind. Ausserdem muss man aber verlangen, dass die aufgestellten Theorlen den Bau des Muskels gehSrig bsrficksichtigen. Theorien, welehe mit konstruierten oder frsi erfundenen Muskeln operieren, kann man sofor~ ad acta tsgen and dasselbe gilt, wo man Stoife supponiert, weleh'e nie in dem Muskel nachgewiesen sind. Zu diesen Kategorien gehSrt unter anderem die yon LANGELAAN aufgestellte Theorie, welche voraussetzt, dass Nervenfibrillen und Sarkoplasma ein Kontinuum bilden, dass die Myofibrillen durch 3 Membransysteme in wt~rfelfSrmige Abschnit~e aufgetsilt sind, wa.hrend Sarkoplasma durch 4 Membransys~ems in Oktaeder aufgeteilt werden. Auf einer solchen Grundlage l~sst sieh zwar vieles ausrechnen nnd ermitteln, man nenne das aber ja nicht Physiologie. CLAUK macht darauf aufmerksam, dass ein Bandel RSntgenstrahlen, welehe einen Xrystall passieren, in einer charakteristischen Weiss zerstreut werden und auf der photographischen Platte ein eigentfimliches Bild geben (LauePhotogramm). Dasselbe Bild erhglt man, wenn solche Strahlen totenstarre Muskeln passieren, dagegen nicht bei lebenden entspannten Muskeln. C~ARK denkt sich deshalb, dass die Kontraktion darin bestehen kSnnte, dass flfissige Krystalle unter Einfluss der Milchs~ure lest warden. GARNEa baut seine Theorie auf der folgenden Grundlage: wis der Muskel, wsnn er aus maximatem isometrischem Tetanus plStzlieh losgelassen wird, seine Spannung verliert, so wird eine Sehieht yon aliphatisehen monobasisehen Sguren auf Wasser plStzlieh gebroehen werden, wenn das Hgutehen fiber eine gewisse Grenze hinaus belastet wird, also usw. ; den Rest kSnnen wit auf sieh beruhen lassen. Beraeksiehtigen wir den Bau des Muskels, der bereits in einem friiheren Abschnitt behandelt wurde; hier nur einzelne Zusi~tze im besonderen Hinbliek auf die funktionelle Seite der Saehe. Man muss sieh also erinnern, dass der Muskel aus grSsseren Btindeln besteht, aufgebaut aus Faseieuli, welehe wiederum aus Fasern oder Muskelfaden bestehen; diese versehiedenen Einheiten sind untereinander verbunden dureh Bindegswebe, das sins gewisse Versehiebung gestattst. Die Formveri~nderungen - - aktive oder passive --, die der Muskel ohne Schaden erleiden kann, zeigen, dass die Versehiebungen recht bedeutend werden kSnnen, ein eigentliehes Mass far ihre Ausdehnung kann man aber nieht geben, ebensowenig wie sieh die GrSsse der Reibung feststetlen l~tsst. Dagegen kann man unter tIinweis u . a . auf IIXGGQUISTs und auf LINDHARn und MOLLm~s Untersuehungen behaupten, dass einem gegebenen Spannungszustand im Muskel ein bestimmter Gleiehgewiehtszustand zwisehen diesen untereinander versehiebbaren Teilen entspreehen

Die mech~nische Reaktion des Muskels.

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muss, und dass jede StSrung dieses Gleiehgewiehtszustandes neue Versehiebungen bewirken muss, bis e i n d e r vergnderten Spannung entspreehender neuer Gleiehgewiehtszus~and etabliert ist. Ferner weiss man, dass die Muskelfasern in der Regel nieht wie Umdrehungszytinder geformt sind, sondern dass sie koniseh, spindelfSrmig oder peitsehenfSrmig sind, was - - wie bereits erwgtmt - - nieht nur Verlgngerung oder Verkfirzung, sondern aueh andere FormYeriinderungen der Faser ermSglieht, und dass diese eine positive W~met5nung veranlassen k6nnen. Auch dieses Verh~ltnis muss man in Betraeht ziehen, wenn man mit ganzen Muskeln arbeite~. In den sog. thermoelastisehen Versuehen mit Muskeln, we man einen Muskel plStzlieh passiv ausspannt, oder we man einen gespannten Muskel sieh plStzlieh mehr oder weniger v'erkfirzen lasst (GAssEa und HILl,, WYMAN u. a. m.), spielen alle diese Verh~ltnisse eine Rolle, and solehe Versuehe geben deshalb fiberhaup~ keine Aufklarung tiber den in den eigentliehen eontractilen Elementen verlaufenden Prozess. Die aus solchen Versuehen gezogenen Sehlfisse haben keine Verbindung mit den Problemen, die man untersuehen wollte. Solange man nieh~ irgendwie imstande ist, entweder die genannten GrSssen: Reibungswiirme, Deformationsw~rme usw. in tCeehnung zu bringen oder eine Versuehsordnung zu finden, wodureh man die Sehwierigkeiten umgeht, wird man den Aufkl~rungen, die man bei Versuehen mit ganzen Muskeln fiber die Energetik des Kontraktionsprozesses erhi~lt, keinen grSsseren Wert beilegen kSnnen. Die Muskelfaser enthalt Fibrillen - - einzeln oder mSglieherweise in Bfindeln, Sarkostylen, in Sarkoplasma eingelagert. Die Fibrillen, die wahrseheinlieh ungebroehen dutch ein kfirzeres oder l~ngeres Stfiek der Faser verlaufen, indem man annehmen muss, dass sie die KRAUSEsehen Membranen passieren (Itt~aTH~E, ttXGGqVlST), bestehen aus abwechselnden Schiehten isotroper und anisotroper Substanz. Da die Z-Membran quer dutch die isotrope Sehieht geht, besteht also jedes Faeh in der Mitre aus anisotroper Substanz, an beiden Enden aus isotroper Substanz. Die HShe des Faehes ist bei Hydrophilus naeh tI~2~T~LES Untersuehungen durchschni~tlieh 6 tt (4--8), woven die isotrope Substanz etwa 1/s betr~gt. Die anisotropen Absehnitte der Fibritlen zeigen sieh also in der Faser als parallele Stabe, dureh mehr oder weniger Sarkoplasma getrennt. Naeh fibereinstimmenden Beobaehtungen yon sehr gesehiekten Ungersuehern wie Bow~1aN, ENGELMA~, I4t~aTI~LE bewirkt eine Reizung des Muskels, dass die doppelbreehenden St~tbe ktirzer und dicker werden, sieh der Kugelform n~ihern; damit hSrt aber such die Einigkeit auf, indem yon den neueren Untersuehern ENG~L~A~N behauptet, dass die doppelbrechenden Elemente aus der isotropen Substanz Wasser aufnehmen, w~hrend dies yon Itt~THLE geleugnet wird, der hervorhebt, dass der isotrope Gfirtel unver~ndert bleibt oder sieh ein wenig ~¢erl~.ngert, indem er gleiehzeitig auf die gegebenen Dimensionen Yerweist, die eine Wasseraufnahme aus den isotropen Elementen ganz illusorisch machen wfirden. Ht~aTHSE arbeitet mit lebenden frisehen

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J. L~DSA~D: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

Muskeln, yon denen er in lguhe und bei Xontraktion, sowohl bei natarlichem als bei poIarisiertem Licht, kinematographische Bilder aufnimmt. BTach der vorIiegenden Literatur zu urteilen scheinen tIo~TELEs Arbeiten zu den zuverliissigsten nnd objektivsten zu gehSren, indem der Verfasser in der Eegel nicht mehr schliesst, als wozu seine Untersuchungen berechtigen. •ORTRnE verwendet also lebendes Material nnd betont sehr stark, dass man in allen F~tllen, wo sich ein Musket normal betri~gt, dassetbe mikroskopische Bild erhi~lt, w~hrend.Muskeln, die sich aus irgendwelchem Grnnde nicht normal verhalten, gew5hDlich atypische Bilder zeigen. Wenn es sich urn funkt~ionelle Vergnderungen handelt, kSnnen deshalb iixierte und gef~rbte Objekte nicht verwendet werden. Man wird gewiss fes~stellen dtirfen, dass die eigentlichen s ktiven Elemente im Muskel die doppelbrecbenden Sti~be sind, und dass diese w~hrend der Kontrsktion ktirzer und dicker werden. E~SEL~ANNbehauptet im allgemeinen, dsss Xontraktiliti~t, wo und in welches Form sie auch vorkommen mag, immer an die Anwesenhei~ yon doppelbrechenden einachsigen kleinen TeiIchen geknfip~t ist, deren Achse mit der Verkiirzungsrichtung zusammenfallt. Bei der Ontogenese ~reten Kontraktilitgt nnd Doppelbrechung gleichzei~ig auf und bei der En~wicklnng der elektrischen Organe aus den Muskeln bei Fischen (R.aja), verschwinden die beiden Eigenschaften eben~atts gleichzeitig. ENGEr.~AN~ behaupte~ ferner, dass die Doppelbrechung w.~hrend der .Verktirzung Yerschwindet ~nd hebt als - - zwar nicht besonders tiberzeugende Analogie hervor, dass angespannter Kautschuk doppelbrechend ist, wShrend Kautschuk in ruhendem Zustande iso~rop ist. Dagegen hat indessen BEI~NSVEIi~ eingewendet, dass die verminderte Doppelbrechung wi~lrend des Verkttrzung des Muskels, welche auch v. EBSE~ fests~ellen konnte, yon dem Umstande herriihre, dass bei der Verkiirznng nnd Verdickung des Muskel~aehes eine geringere Menge doppelbrechender Substanz unter dss Objek~iv gelange; ein Einwand, des aber nach dem vorliegenden Material nicht bereehtig~ sein darite. ESS~n~ANN macht femer darauf aufmerksam, dass w~hrend die Xontrak~li~gt in Muskeln, Cilien usw. an das' Protoplasma und dessen Strukturelemente geknfipft ist und yon chemisehen Yer~nderungen in demselben herrtihrt, die Kontraktilitg~ bei gewissen Pflanzen (Mimosa, Oxalis u.a.m.) auf elastischen Spannangsveranderungen in festen Zellenw~nden beruhe und nur indirekt yon dem abh~ngig ist, was in dem Protoplasma geschieht. BeJde Erscheinungen stimmen darin iiberein, dass sie yon Reizen hervorgerufen werden, deren Energie vim geringer ist als die mechanisehe Energie, die sie auslSsen. Nach v. W~ZSXeKEa muss man, wortiber jetzt gewiss alle einig sind, zwischen einem Xontraktionsmeehanismus im eigentlichen Sinne nnd einem Restitutionsmeehanismus unterscheiden. Ers~erer besteht wiederum aus wenigstens ~ Teilen, namlich aus einem, welcher Energie produzier~, und einem, welcher diese in meehanische Energie t.ransformier~,

Die mech~nisehe]~eaktion des ~uskels.

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indem man mit geeJgneten Msthoden W~rmeproduktion und mechanische Reaktion unterscheiden kann. Wahrscheinlich ist dis Transformation in mechanischs Energie an die histologischen Strukturelsmente geknfipft; aber wie dies geschieh~, alas ist also eine offene Frage. Dis obenerwghntsn histologisehsn Beobaehtungen seheinsn entschiedsn auf sins Wasservsrschiebung iIn Muskel zu deuten; ob aber diess in dsr Muskelfibrille stattfindet, odes in des Faser, odes (was unwahrscheinlich sein dfirfte) zwischen eontrac~ilsn Elsmenten nnd Bindegswebe - - darfiber liegt nichts Entscheidsndss Yes. D0eh mUSS man wohl FI~RTHLE zngebsn, dass intrafibrill~re Wasserverschiebungen dis Sachs nicht be~riedigsnd erklgrsn. Bis jetzt gattes als eine Tatsache, dass der aktive Muskel kfirzer und dicker wsrde, abet sein Volumen unverand6rt bshalte. Neuere ~eobachtungen scheinen jedoch zu zeigen, class sich diese Auffassung nicht ohne weitsres aufrschtsrhalten lgsst, wenn die yorlisgenden Vsrsuchsresultate auch ziemlich voneinandsr abwsichsn. So g[bt MtLRoY an, dass der Muskel, wenn er gsreizt wird, Wasssr aufnimmt, das ~r wghrsnd dsr l~estitutionsphase wieder abgibt. STEC~OEnDA hat gefundsn, das s Froschmuskeln, die in l~ingerlSsung yon verschiedsner Konzentra~ion rhythmisch gersizt werden, 7--8% an Gewicht zunshmen, und dass die Muskslfaser, wenn an Wasseraufnahme gehindert, ihr ArbeitsvermSgen fast plStzlich verliert. Anderseits finder V~ss~LT, class das Volumen veto Gastrocnemius des Froschss bei Kontraktion um 0,000372°/o vermindert wird, er betrachtet absr diese Volumsnvsrgnderung als sekund/~r, als sine Folgs der im MuskeI entstandenen Spannnng, indsm sine solchs Verminderung sich durch einsn vermehrten gusseren Druck auf 0,1 Atmosphgrs erklgren lgss%. Auch ERNST, des ebenfalls mit dem Gastrocnemius des Frosches arbeitet, finder Volumenverminderung, die doch nicht au£ Wasssrverschiebung beruht; er bstrachtet dieselbe als essentisll und sucht auf dieser Grundlage sins Kontraktionstheorie auszuarbeiten. EgNST weist, eine Volumenverminderung nach, welehe 0,02 ecru pro Gramm Muskel betr~gt, sowohl dutch direkte Volumenmessung ats aueh indirekt durch Bestimmung des spezifischen Gewishtes u n d e r finder sis sowohl bei isotoniseher als bei isometrischer Versuchsanordnung, ,,falls der Muskel richtig ausgespannt, genfigend gross und lebensfrisch war". Der Verfasser findet bei Untersushung fiber die Latenzzeit der Volumenveranderung ferries, dass die Volumenver~nderung die primers Erscheinung sein rauss, indem sie kfirzere Latenzzeit hat als die Kontraktion. In anderen Versuehen will EldeST einen Parallelismus naehgewiesen haben z~dschen der Volumenvsrminderung u n d dem Aktionsstrom (was fibrigens nicht aus den mitgeteilten Kurven hervorgeht) und er gelangt danaeh zu dem Hauptresultat, dass die Volumenverminderung eine ElektrostrJktion sei, verursacht durch die Neubildung v(m Ionen, Was ebenfalls den Aktionsstrom und die mechanisehe l~saktioniverursachen dfirfte. Dadurch seien ,,die drei kardinalen Erscheinungen: meehanische Leistung, Aktionsstrom und Volumen-

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J. LI~D~tAr~D:Der Skeletmuskelund seine Funktion.

verminderung einheitlieh zu erkl~ren". Die gauze Arbeit, welche in 8 Abhandlungen saint einem ,,Nachtrag" ver6ffentlicht ist, macht einen sehr unzusammenhiingenden Eindruck, und die Versuchstechnik des Verfassers scheint nicht zuverlgssig zu sein ; er finder z. B. eine Latenzperiode far die F/uskelkontraktion, die die jetzt angenommene mehrfach i~berschreitet. Es gibt in der Literatur 3 ,,klassische" Kontraktionstheorien, n~imlich die Oberfl(tchenspannungstheorie, die Quellungstheorie und die osmotische

Theorie. Die Oberfli~chenspannungstheorie, deren eifrigster Vorkampfer BS~NSTEIN war, stfitzte sich tells aug die histologischen Untersuehungen, indem diese Theorie die Umformung der anisotropen Elemente wghrend der Kontraktion am besten erklgrt, teils auf Untersuchungen der Muskelkontraktion bei verschiedenen Temperaturen, indem BS~NSTEIN fand, dass die maximale Spannung im Muskel in einer Einzelkontraktion bei niedriger Temperatur hSher war als bei hoher Temperatur, was mit dem bekannten Verhgltnis fibereinstimmt, dass die Oberfl~chenspannung mit steigender 'Temperatur abnimmt. Nun hat indessen HILL gezeigt, dass das Verhgltnis tt/T1 konstant ist und unabhgngig yon der Temperatur, wodurch das tetzte Argument wegilgllt. Ferner hat HIL~, indem er yon der bei einer maximalen Kontraktion entwickelten Milchsguremenge ausgeht, gezeigt, dass die Anzahl yon Milchs~uremolek~ilen zu klein ist, um die mechanischen Erscheinungen zu erklgren, es sei denn, dass man ehle Oberflachenspannung voranssetzt, welcbe weir gr5sser ist ais die ans der Physik bekanntea. HILL finder durch eine Ubersehlagsrechnung, dass die Milehsgure, welche freigemacht wird, wenn eine 1 cm lange Muskelfaser eine Spannung yon 1 Dyn entwiekelt, 1,~6 × 1 0 - r i g ist, 10 n Molektilen entsprechend, die, in einer monomolekularen Schicht verteilt, eine Oberflgche yon etwa 2,1 × 10-~qcm bilden w~irden. Wenn die mechanische Reaktion anf einer in der Weise entstandenen Oberflgchenspannung beruhen sollte, mfisste man einen Oberflgchenspannungskoeffizienten yon 4800 Dyn/qcm voraussetzen oder 230real die 0berflachenspannung zwischen OlivenS1 und Wasser. Wenn man auch andere Stoffe als die Milchs~ure in Betracht ziehen muss, go muss gewiss zugegeben werden, dass die alte Oberfliiehenspannungstheorie hinfiillig ist. Die Quellungstheorie (lmb@itionstheorie), welche yon ENGELMANN formuliert ist, behauptet, class organische XSrper, welche in Wasser quelten, kfirzer und dicker werden. Dies demonstrierte ENGEL~ANN durch Versuche mit verschiedenen Objekten wie tote, getrocknete Muskeln, I(autschuk, Violinsaiten usw. ENGELMASN arbeitet besonders mit e-Violinsaiten, mittels deren er ,,Xordogramme" aufnimmt, die in der Form sehr an Muskelkontraktionskurven erinnem. Diese Verhaltnisse fibertragt der Verfasser auf die Muskelkontraktion. Es wurde indessen yon BE~NSTEIN nachgewiesen, dass die Verkfirzung der e-Saite bei Imbibition auf dem Umstande beruhte, dass

Die mechanische Reaktion des Muskels.

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diesetbe gewundcn war; nichtgewundene Saiten yon demselben Material werden bei Wasseraufnahme dicker, aber nicht kfirzer. Fernei' war die Verkfirzung der Saite in E~GELMANNS Versuchen nur gering, gar zu klein, als dass man sie mit der Verkfirznng des Muskels vergleichen kSnnte. Die Theorie wurde spgter modifiziert, indem man Quellung der Proteine annahm, wenn der isoelektrische Punkt derselben nach der sauren 8eite tiberschritten wurde. Sollte man die Theorie verwenden, so mfisste abet die Hanptmasse yon den Proteinstofien des Muskels einen Sauregrad annehmen, weIcher den isoelektrischen Punkt des Myogens fiberschritte, der bei pu = 4,7 liegen sollte - - was viele Male mehr Sanre erfordern wfirde als die tatsachlich wahrend der Kontraktion auftretende. W0ULISCH meint fibrigens, dass nur Kollagen in 8aurslSsnng qnellsn kann, und dass die anf diesem Wege hervorgerufene Kontraktnr deshalb ein anderer Prozess ist als die natiirliche Muskelkontraktion. Die osmotische Theorie, noch 1908 yon ZUNTZ &Is befriedigend betrachtet, wurde sparer yon MEYERHOF ganz ausgesehaltet, wie sie denn auch sehr scharf und in wesentlichen Punkten yon BERNSTEIN kritisiert wurde; BE~NSTEIN macht unter anderem darauf aufmerksam, dass die vermutlicbe Anfnahme y o n Wasser in dis anisotropen Fibrillenabsehnitte, wodureh diese kfirzer und dicker werden sollten, nut unter besonderen Bedingungen sine Verkfirzung sollten verursachen kSnnen. Ein stabfOrmiger K6rper, weleher Wasser anzieht, wird durchgehends dicker werden, abet nicht kfirzer; nnr wenn die Wand in Langsfalten liegt, oder wsnn die K6rperchsn nur in der Querriehtung elastiseh sind, wird die Dickevermehrung yon einer Verktirzung begleitet sein. Diese letzte Behauptung l~isst sich jedoeh nicht aufrechterhalten. ~renn man in einen dfinnwandigen, mit Wasser geftillten und an beiden Enden geschlossenen Kautschukschlauch Wasser injizisrt - - z.B. mittels einer Morphiumspritze ~ , so wird sich das Schlauchsttiek verkfiszen, indem es sich gleiehzeitig in der Querrichtung erweitert. Die Erseheinung ist yon einsm gewissen Verhiiltnis zwischen der Elastizitat in den beidsn Richtungen bedingt. MEYEt~HOF behauptet, class die osmotische TheorJe HORTtILEs Untersuchungen widerspricht, indem dieser das Volumen der eigentlichen contraetilen Elemente als unverandert betraehtet, wghrend die Theorie ein vermehrtes Volumen erfordert. HO~TgLES ~usserungen fiber diesen Pnnkt werden indesssn die Theorie sehwerlieh vernichten k6nnen. I{OnT~LE begeht den Fehler, in seiner Volumenbestimmung der anisotropen Stabe mid der Zwischenr~iume ausschliesslich die direkt gefundenen Maasse dieser KSrperchen zu verwenden; teils sind diese sehr klein (fiir Quermaasse ist die GrSssenordnnng p.10-~), tells sind die Maasse unsicher, well die betreffenden Konturen nicht scharf sind und nicht scharf werden kSnnen. Die Kontrolle, welche mSglich ware, wenn man die grSsseren, abet welt sichereren Maasse wie Faserdicke und tt0he der Facher verwendete, hat der

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J. LINI)HAR]): Der Skeletmuskel und seine Funktion.

Verfasser unterlassen. Wenn wir bei der Volumenberechnung diese Maasse verwenden, wird diese die folgende Gestalt annehmen 1: Ruhe Faserdicke Quersehnit~sareal . . . . . 1:[She des Faches . . . . . Anisotrope Scheibe . . . . Isotrope Seheiben . . . . Volumen des Muske]f~ehes Aniso~ropes Volumen . . . Isotropes Volumen . . . .

. . . .

. . . . . . . . . . . . ..... . . . . . . . .

. . . . . .

62, 70 3070,00 ' 5,95 5,26 0,70 18270,00 16150,00 2150,00

Kontraktion 106,20/~ 8855,00 #~ 2,84 # 1,94 - 0,90 - 25150,00 #a 17175,00 - 7970,00 - -

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Es zeigt sich also eine Vermehrung des Volumen des ganzen Faches yon 380/0, des Volumen der anisotropen Seheibe yon reichtich 60/0, w~ihrend das Volumen der isotropen Seheibe um 270°/o vermehrt ist. Was die anisotrope Scheibe betrifft, stimmen also HORTHLEs Bereehnungen erstaunlieh gut. Es finder sich jedoeh eine kleine Vermehrung des Volumens, und dazu kommt, dass die isotrope Substanz in der alfisotropen Scheibe naeh HCRTHI,Es Bereehnungen an Volumen vermindert Jst, was ganz unzweifelhaft mit seJnen Bildern tibereJnstimmt. Dies wird bewirken, dass die Vermehrung der anisotropen Substanz grUsser ist als bereehnet, fiir die isotrope Substanz dagegen kleiner. Ferner muss man aber annehmen, dass die isotrope Sehieht, besonders was die kontrahierte Faser betrifft, breiter scheint, als wenn die Grenze zwisehen den beiden Sehichten eben wgre, und da auch ein kleiner Fehler in der HShe der isotropen Scheiben, wegen des verhgltnism~issig kleinen Volumens dieser Substanz in der ruhenden Faser eine sehr grosse l~olle spielen wird, so darf man gewiss behaupten: 1. dass das ganze Fach an ¥olumen zugenommen hat, 2. dass die anisotr0Pe Substanz ebenfalIs an Volumen zugenommen hat, wenn aueh vielleieht weniger, und 3. dass die isotrope Substanz vielleicht auch, jedoch nieht mit Sicherheit, als vermehrt gelten dfirfte, weft man die Verschlebung dieser Substanz im Verh~iltnis zu der anisotropen in der dicken anisotropen Schicht nicht kennt und nieht mit Sieherheit messen kann. MEYE~HOFS eigentlieher und, naeh seiner Auffassung, die Theorie verniehtender Angriif setzt indessen nicht au~ diesem Punkt Bin. MEYEI~IIOFmacht darauf aufmerksam, dass die Theorie nieht imstande ist, quantitativ zu erklaren, wie die tats~iehlich naehgewiesene mechanisehe Reaktion des Muskels zustande kommt. BERNSI"~INhat behauptet, dass die osmotische Theorie unter gewissen bestimmten Voraussetzungen die Muskelkrafl erkI~iren kOnnte; dieses, sagt 1 Ht~L~: 1. c. p. 47, Tabelle 5. Diese Maasse sind notwendigerweise weniger genau ats die beiden znerst angeffihrten. Als Durchschnitt schatzt HtJ~T~L~ die isotrope Substanz auf ~/s yon der H6he des Faches. Wird dieses Verhaltnis in die t~eehnung eingefiihrt, erhalt man ffir die respektiven Volumina in Ruhe 2260 und 16 040# 2, was jedoeh natiirlich nicht das Hauptresultat verriicken kunn.

Die mechardschel~e~ktion des Muskels.

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MEYERHOF, sei nicht unwahrscheinlich, .indem man durch passende Wahl yon GrSsse und Anordnung der Rgume, in denen die neuen Molektile entstehen, einen sehr grossen osmotisehen Druck erreiehen kSnne. Es handelt sich aber nm die osmotische Arbeit. MEYE~EOFberechnet diese aus der ]~:ormel: A = ll RT 2,3 X log cl/c~; hierin bedeutet n die Anzahl yon Molekfilen, R die Gaskonstante, T die absolute Temperatur, c1 und c2 die molare Konzentration, resp. am Anfang und am Ende des Prozesses. MSglieherweise vermehrt sieh die Arbeit, wegen der VAN DE~ WAALSSCher 1Kr~ifte, in iuehr konzentrierten LSsungen, was jedoch kaum eine Rolle spielen wird. Indem er die wahrseheinliehen Werte ftir c1 und c2 einffihrt, finder MEYE~OF eine osmotisehe Arbeit, welche nur etwa ein Ftinftel der registrierten mechanisehen Arbeit betr~tgt, abgesehen also yon der mechanischen Energie, die dm'ch innere l~eibung im Muskel verloren geht und ebenfalls abgesehen yon der wachsenden Verdiinnung der Milchsiiure in den anisotropen Elementen. Es dtir~te abet vielleicht zwei.£elhaft sein, ob diese Kritik ganz berechtigt ist. Die Arbeit, die der gespannte Muskel wi~hrend seiner Verkfirzung ausffihrt, ist keine osmotische Arbeit, sondern eine elastische Arbeit, eine Betrachtung, die MEYERHOV selbst anderswo geltend maeht und die nach dem Resultat yon I-IILLS letzten Versuehen als gerechtfertigt betraehtet werden dtirfte. Wenn deshalb, wie BE~S~rEIN U. a. behauptet, und wie MEYE~OF zum Teil zugegeben h a l die osmotische Theorie erkl~iren kann, wie auf der L~geneinheit eine hinreichend starke Spannung entsteht, so ist diese Theorie ausreiehend, indem die theoretisch maximale Arbeit damit bestimmt ist. Ffir die energetische Balance ist ei gleichgtiltig, ob der gespannte Muskel eine Arbeit ausffihrt oder nicht. Auch B y t e s Untersuchungen fiber die Entropie miissen in Betracht gezogen werden u n d schtiesslieh darf man nicht vergessen, dass es nicht ~berechtigt ist, nur das Kontraktionssystem selbst zu beriicksiehtigen; die vollst~indige Energierechensehaft verlangt, dass auch die l%estitutionsphase, die 0xydationsenergie, in die Bereehnungen miteinbezogen wird. -'Wenn aber die vorgebraeht.e Kritik sich auch in gewissen Punkten widerlegen l~isst., so muss man anderseits zugeben, dass die osmotisehe Theorie in ihrer jetzigen Gestalt ebensowenig wie die fibrigen hier erwiifmten Theorien erkliiren kann, wie die veriinderte Ruheliinge des Musk61s entsteht. Diese ist indessen eine Tatsache, mit der wir im folgenden rechnen miisseu. Als cine vierte beaehtenswerte Theorie muss eine yon MEYEnHOF ausgesprochene I-Iypothese erwiihnt werden, die der Verfasser ,,Gelatinierungstheorie" benennt. Diese ttypothese beruht auf einer Idee yon I-IiLn, welcher sieh denkt, dass w~ihrend der Kontraktion eine Deionisierung yon Muskelprotein stattfindet, wodureh die Oberfliichenspannung zunimmt und die isoelektrisehen ,,Verkfirzungsproteine" in einen gallertartigen Zustand fibergehen, was mit der yon GASSEa und HILL in anderer Verbindung geiiusserten Auf-

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J. LINDtIAICD: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

fassung yon dem Muskel als einem elastisehen Netzwerk in einem viseosen Medium abereinstimmen sollte. Die zuletzt erwi~hnten ¥ersuehe massen indessen aus fr~her erw~hnten Grtinden far verfehlt gelten, und M~YE~HOF hebt hervor, dass die Theorie sieh nut unter der Voraussetzung durehfahren l~sst, dass der isoelektrisehe Punkt far ,,Verkarzungsprotein" dem Neutraliti~tspunkt bedeutend n~her liegt Ms der isoelektrisehe Punkt ftir die fibrigen Proteine, wahrseheinlieh bei PH = 6 oder ein wenig hSher. Nun haben W6~LlSe~ und SeHalyEI~ gezeigt, dass der isoelektrisehe Punkt far Myosin, wenn man mit (NH4)sS0 4 fallt, bei PH = 5,4 liegt, bei Dialyse mit Wasser p~ = 5,0, wiihrend der isoelektrisehe Punkt far Myogen, das den Hauptbestandteil des Muskelproteins bildet, bei Pt~----4,4 liegt. Die Verfasser meinen aber abrigens, dass ihre Resultate die besproehene Theorie besti~tigen k6nnen, indem man sJeh denken kann, dass Myosin, das in den Myofibrillen vorkommen sell, seinen isoelektrisehen Punkt dort sollte erreiehen kSnnen. Man muss sieh dann die Milehsaure als auslSsende Substanz denken, Myosin als Verkarzungssubstanz und Myogen als Puffer. Am Ende handelt es sieh abet aueh in diesem Falle um eine Oberfli~ehenspannungstheorie, und die ObeI{li~ehenspannung allein kann naeh A. V. HISLS Untersuehungen nieht die meehanisehen Erseheinungen erklaren. Sehliesslieh erw~hnen wit ganz kurz eine vor kurzem ausgesproehene Theorie, deren MSgliehkeiten sieh noeh nieht abersehanen lassen, teils weil die Theorie selbst noeh unfertig ist, teils weil sic sieh auf Gebieten bewegt, die zu den allerletzten Errungensehaften der Biologic geh6ren. Kut~r H. MEYER, der NAEG~LIs alte Itypothese aufgenommen: dass die 0rganismen nieht direkt aus Molek~ilen aufgebant seien, sondern aus Molekiilaggregaten, yon NAEGELI Mice!len benannt, erstrebt nun eine genanere Erforsehung der terra ineognita, welehe zwisehen dem Molekal und dem histologisehen Element liegt. Naeh KURT MEYER hat man bereits reeht gate Einsieht in den Bau eines Stoffes wie Cellulose. Was diesen Stoff betrifft, bilden die Molektile Iange Ketten, zu Bandetn, ~fieellen, ~-erbunden. Diese Ketten, die an sieh abgesehlossene chemisehe Einheiten bilden, die abet abrigens nicht gleieh zu sein brauehen, und die in den Mieellen der Cellulose in einer Anzahl Yon 30--100 vorkommen, nennt MEYna ,,tIauptvalenzketten". Bei Solvation und Desolvation bleiben diese ttauptvalenzketten unveri~ndert, dagegen veri~ndert sich die gegenseitige Verbindung in der Mieelle, welehe in ,,ehemisehen Brtieken" zwisehen den NebenYalenzketten bestehen mag. Kcm' MEYER betraehtet nun als begrtindet die Annahme, dass Proteinstoffe aus langen Hauptvalenzketten aufgebaut sind, bestehend aus Aminos~uren dureh Peptidbindungen verbunden. Die Hauptvalenzketten der Proteinstoffe hi~tten eine Li~nge "con 300--500 A, 80--150 Aminosi~ureresten entspreehend, die unter den erwi~hnten Bindungsverhi~ltnissen eine durehsehnittliehe Li~nge yon 3,5/~ hi~tten. Wenn man die durchschnittIiche Dieke auf 25 ~2 schi~tzt,

Verschiedene ,,Kontraktionsformen".

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enthi~lt also eine Faser des Stoffes mit einem Quersehnitt yon 1 mm nicht weniger als 4,1013 Hauptvalenzketten. Je Ii~nger die ttauptvalenzketten sind und je mehr aneinander vorbeigeschoben, desto stiirker wird der Stoif; deshalb ist z. B. "Cellulose ein sehr starker Stoff, wiihrend ein krystallinischer Stoff wie Rohrzucker eine verh~ltnismi~ssig niedrige Bruehgrenze hat, indem die Micellen bier aus ttauptvalenzketten bestehen, die alle in derselben Ebene endigen. Die Kohi~sionskraft der Mieellen nimmt bei Quellung ab, weil das Quellungsmittel zwisehen die Micellen eindringt, eventuell in sie hinein; solange aber keine LSsung eintritt, bewahrt der Stoff eine gewisse Koh~sionskraft. In bezug auf die Proteinstoffe werden die Aminosi~ureketten in saurer oder alkalischer LSsung gestreckt sein, in neutraler LSsung, undissoziiert oder als amphotere Ionen, dagegen gekrtimm~. Amphotere Elektrolyte haben bei dem isoelektrisehen Punkt gekrfimmte, bei einer davon abweiehenden l~eaktion mehr oder weniger gestreekte Ketten. Muskelproteinstoff enthi~It nun, im Gegensatz zu z. B. Ligamenten, viete Aminos~uren (Glutamins~ure, Arginin, Lysin), welehe vielwertige amphotere Elektrolyte sind. Bei dem isoelektrischen t)unkt werden sieh die Itauptvalenzketten derselben krtimmen und die Verkfirzung des Muskels bewirken; wird diese gehindert, entsteht eine gewisse Spannung. KURT MEYER sucht dutch ~bersehlagsreehnungen zu zeigen, dass die Theorie aueh quantitativ gentigt, um die Muskelkontraktion zu erkli~ren. Dies bestreitet H. H. WEBER, der darauf aufmerksam maeht, dass man bei der gewShnlichen Ruhewasserstoffionenkonzentration, p~ -- 7,4, nicht damit reehnen darf, dass alle Ketten vSllig gestreckt sind, und dass MEYERS Theorie deshalb die Verkfirzung des MuskeIs nicht quantitativ erkli~ren kann. MEYER beantwortet diesen Einwand, indem er darauf verweist, dass man nicht durehaus anzunehmen braueht, dass die Reaktion iiberaIl im Muskel die gleiehe sei, sondern dass es sehr wohl mSglieh ist, dass sie in doppelbreehenden Elementen eine andere ist als in dem ganzen Muskel. MEYER hebt aber noch einmal hervor, dass seine Theorie noeh im Werden begrfffen ist. Es muss also zugegeben werden, dass man sieh auf Grund des his jetzt vorliegenden Materials keine zuver]•ssigen Aufsehltisse fiber das Wesen der primi~ren meehanischen Veri~nderungen im Muskel zu hi]den imstande ist.

Verschiedene ,,Kontraktionsformen". Die Konsequenz aus dem Gesich~spunkt, dessen Durchffihrung in dieser Arbeit angestrebt wird: dal] die prim~re meehanische Reaktion des Muskels die Elastizitgtsverg.nderung sei, welche sich als eine verminderte Ruhel~nge und ein verminderter Elastizitgtskoeffizient zeige, ist die, dass der Muskel als solcher nur eine Fnnktionsform hat, aus welcher sich die Erzeugung yon potentieller Energie ergibt, als Spannung der L~ngeneinheit ausgedrtickt. Diese potentielle Energie l~sst sich aber in dem 0rganismus ffir verschiedene

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J. LIND~A~D:Der Skeletmuskelund seine Funktion.

Zwecke verwenden, und dara:uf beruht es, dass man die bekannten, willktirlichen ,,Kontraktionsformen" aufgestellt hat: konzentrische, exzentrische und statisehe Kontraktion. Verschiedene Versuehsanordnungen haben Bezeiehnungen wie isotonische und isometrische Kontraktion mit sich gefiihrt, mit Einzelkontrat~tion und tetanischer Kontralstion kombiniert, und schliesslich hat man yon besonderen Zust~nden Ausdrfieke wie ,,Tonus", ,,Sperrung", ,,passive MusTselkra[t" verwendet, um einige der bekanntesten Termini anznfi~hren. Wenn man voraussetzungslos isolierte Erscheinungen betrachtet, so wird es oft recht zuf~llig sein, unter welchen Gesiehtspunkten diese anfgefasst werden, und hat man erst zwei Erseheinungen als gleiehartig oder als wesensverschieden aufgefasst, so sueht man unwillktirlich, spgtere Beobachtungen seinem Bewusstheitsinhalt in einer solehen Weise einzuverleiben, dass die urspr~ngliche Auffassung bestehen bleibt. Deshalb spielt die erste Auffassung eine so ausserordentlich grosse Rolle f~ir die spgtere Gesamtauffassung. Betraehtet man das ,,KontraktionsvermSgen" des Muskels Ms etwas Spezifisches, als eine bis au~ weiteres unerkl~rliehe chamgleontisehe Eigensehaft, wo die Mannigfaltigkeit der ~usseren Form durch die obenerwghnten Bezeiehnungen illustriert wird, so werden verschiedene Untersueher auf den verschiedenen, yon den Bezeichnungen angegebenen Linien weiterarbeiten k5nnen, ohne jemals auch die geringste Fiihlnng mit einander gewinnen zu kSnnen. Betrachtet man dagegen das ,,KontraktionsvermSgen" als eine Konsequenz yon ge~nderten elastisehen Eigenschaften, so wird, wenn man an dieser Betraehtungsweise festhglt, der Unterschied zwischen den verschiedenen Xusserungsformen nut scheinbar sein, nnd die verschiedenen Untersucher werden w~thrend dar ktinftigen Arbeit stets in gegenseitiger Ubereinstimmung sein. Dies gilt jedoch natiirlich nur, insofern die erwghnten Bezeichnungen sieh ~iberhaupt als Ansdruek ifir physiologisehe Erseheinungen aufrechterhalten lassen, und dies lasst sich nnr in beschranktem Umfange tun. Es unterliegt natfirlieh keinem Zweilel, dass Einzelkontraktion und Tetanus sich als zwei reeht verschiedene Erscheinungen zeigen, und es ist deshalb erklgrlich, dass man dafiir verschiedene Bezeichnungen eingeftihrt hat; es ist aber nicht zweckmgssig, weil verschi~dene Bezeichnungen eine verschiedene Beurteilung der beiden Ersche~nungen verursachen, welche das Verstgndnis derselben ersehwert. Eine eingehendere Untersuchung zeigt, dass es zwischen diesen beiden Kontraktionsformen keinen Wesensunterschied gibt; wit finden alle f3berg~tnge von einer Reihe Einzelkontraktionen dutch mehr oder weniger ausgesprochene Wellenlinien zu der gleichmassigen Tetanuskurve, und wir linden, dass die Prozesse, die mit der Kontraktion in Verbindung stehen, so z. B. die Milchsgureproduktion, in bezug auf den Umfang yon der Anzahl yon Reizen abh~ngig ist. Die tetanische Xontraktion ist deshalb als eine Interferenzerscheinung aufzufassen, dadurch entstanden, dass Einzelkontraktionen in einem so hastigen Rhythmus aufeinanderfolgen, dass eine Reaktion

Verschiedene ,,Kontr~ktionsformen".

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nicht abgelaufen ist, ehe die andere einsetzt. Einen Untersehied in der KontraktionshShe - - frtiher als einer der essentiellen Unterschiede betraehtet - - gibt es nicht; es handelt sieh hier um rein technische Fragen; bei angemessener Versuehsanordnung lasst es sieh naehweisen, dass die HShe der Einzelkontraktion ftir einen gegebenen Muskel dieselbe ist, wie die bei fortgesetzter Reizung gefundene. Wenn CATTELLund EDWARDS finden, dass ein Muskel unter hohem Druck sieh bei Einzelkontraktion und tetaniseher Kontraktion wesensverschieden verhalte, so kann dies nur aufVersuchsfehlern beruhen, welche sieh ihrerseits leieht aus der unzweekm~tssigen Versuchsteehnik der Verfasser erklgren lassen. Man kSnnte nun fragen: wenn es sieh so verhalt, ist dann die tetanische Kontraktion eine Erseheinung, welehe an den Muskel als ein Ganzes gekntipft Jst, auf der besonderen Struktur desselben beruhend, oder ist es mSglich, fiber die Einzelkontraktion hinaus eine fortgesetzte Spannung auch der einzelnen Faser zu bewirken ? Sieher ist es, class ein M u s k e l - - jedenfalls unter gewissen Bedingungen - - in anscheinend permanenter Kontraktion beharren kann, bei submaximaler Reizung l~nger Ms bei maximaler Reizung; es liegen sogar Versuehe vor, welehe darauf deuten, dass die typisehe tetanisehe Kontraktionskurve fiberhaupt nieht erreichbar ist, wenn man maximale Reize verwendet. So fand I~OF~ANN unter gewissen Bedingungen bei Vermehrung der Starke des Reizes einen Fall in tier tetanisehen Kontraktionskurve, wahrend eine Herabsetzung der Intensit~t des Reizes eine hSher liegende stabile Kurve bewirkte. Dies zeigte sieh besonders bei leicht curarisierten Muskeln. Die Ermfidungskurven aus Versuchen mit Mossos Ergometer zeigen gleiehfalls, dass die Verkfirzung bei maximaler Reizung veto Anfang des Versuches gleiehmassig abnimmt, und sehliesslieh kann man in den frtiher erwghnten Versuehen yon NANSEN und LINDttARD und unter gewissen Voraussetzungen aueh in LurwoNs Versuehen m i t HILLs Rad der Wirkung eines Ermtidungsfaktors bis auf Kontraktionszeiten yon einem Bruehteil einer Sekunde nachspiiren. EISENBERGER, welcher die Kontraktion der e i n z e l n e n F a s e r bei direktem Reiz und direkter Beobaehtung untersuehte, konnte indessen, wie bereits erwahnt, feststellen, dass aueh die M u s k e l [ a s e r imstande ist, in Tetanus zu gelangen, er teilt aber nieht mJt, wie lange die Faser Jn kontrahiertem Zustande zu beharren vermoehte, und konnte bei der angewandten Methodik nicht entscheiden, ob die entwiekelte Spannung sieh konstant halte; aber es zeigte sieh jedoch in einigen F~llen, class es nieht mSglieh war, eine scheinbar ganz normale Faser so lange in kontrahJertem Zustande zu halten, class man sic photographieren kOnnte, was man wohl so erklgren darf, class die Kontraktionszeit gusserst kurz war - - und nach allem Vorliegenden muss angenommen werden, dass auch der T e t a n u s der Faser eine Interferenzerseheinung ist. Anderseits zeigen alle vorliegenden Untersuehungen, dass der physiologisehe Reiz rhythmiseh ist, so dass eine reine Einzelkontraktion immer ein Kunstprodukt ist, was nattirlich nieht aussehliesst~ class man dureh Untersuchung

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J. LINDttARD: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

der Einzdkontraktion wichtige Aufkliirungen fiber die physiologisehen Verhaltnisse des Muskels erhalten kann - - und besonders nicht, wenn man darauf beharrt, dass es keinen wesentlichen physiologischen Unterschied zwisehen den beiden Kontraktionsformen gibt. Was den Tonus betrifft, so kann man nieht annehmen, dass der normale Tonus der Muskeln yon statiseher Kontrakt, ion wesensversehieden..ist, wenn der Reiz for den Muskel auch in den 2 Fallen auf verschiedenen Bahnen verlaufen sollte. Zu diesen Fragen werden wir spgter zurfiekkehren. Betraehten wir die Probleme ,,Sperrung" und ,,passive Muskelkraft", so gilt yon diesen entweder, dass sie unbedingt jeder physiotogischen Berechtigung entbehren, oder, dass man sie jedenfalls auf der vorliegenden Grundlage nie hgtte aufstellen sollen. Was erstens den Sperrungsmechanismus betrifft, so sollte dieser sieh dadureh zeigen, dass der Muskel wie ein ,,Sperrhaken" wirkt, d. h., dass der Musket li~ngere Zeit hindureh ohne naehweisbaren Stoffverbraueh imstande ist, eine ktirzere Lgnge zu behaupten als die habituelle Liinge des nieht innervierten Muskels. Die Definition ist jedoeh unsieher; PLAUT z . B . betraehtet Sperrung gteieh isometrisehe Kontraktion. Die Sache liegt nun so, dass man bei niedrigeren Tierformen sehr wohl einen solehen Abb. 79. Meehanismus kennt. Das klassisehe (Nach v.U~'~XKt~Imund STROI~IBERGER.) Studienobjekt ffir diese Erseheinung ist einer der Sehliessmuskeln der Museheln. Die MOgliehkeit li~sst sieh deshalb nieht yon vornherein abweisen, dass es in der Skeletmuskulatur der Wirbeltiere einen entspreehenden Mechanismus geben kSnnte, und die Versuehe, einen solehen nachzuweisen, mtissen demnach an und ftir sieh Ms bereehtigt gelten. Betrachtet man aber die vorliegenden, an Mensehen angestellten Versuehe, so ist es ebenso sieher, dass sie alle als g~nzlieh unbefriedigend abgelehnt werden mtissen. So aueh die Versuehe yon v. UEXK~LL und ST~OMBnRGEm Die Verfasser verwenden einen Apparat, wie in Abb. 79 gezeigt. Ein Hebel, der in einer Gabel aufgehi~ngt und mit einem Zahnrad verSehen ist, dureh einen Sperrhaken zu stoppen, triigt am einen Ende eine Waagsehale, worauf man Gewiehte anbringen kann, am anderen einen Ring, woran die Versuehsperson zieht, und weiter Vom Aufhi~ngepunkt entfernt ein Pendel, dessen Gewieht 1/2 kg auf der Sehale aufwiegt. Die Versuehsperson innerviert nun ihren ,,Sperrmuskel" so, dass sie z. B. 10 kg auf der Sehale aufwiegt. Dieses l~sst sieh ausftihren ohne einen eigentliehen Zug am Ring, was sieh darin zeigen muss, dass der Experimentator dureh einen ganz kteinen Druek am Aufhi~ngepunkt des Pendels das Gewieht heben kann. Man kann aber

Verschiedene ,,K ontraktionsformen".

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aueh das Pendel sehwingen lassen und dadureh den Zug variieren, der gegen dieWaagsehale ausgefibt wird. Es zeigt sieh dann, dass der Sperrmuskel ,,zusammengesehoben" wird, wenn die Sehwingung des Pendels die Versuehsperson untersttitzt, wogegen eine geringe 1)bersperrung w~hrend der entgegengesetzten Sehwingungsphase des Pendels eine Verl~ngerung des Sperrmuskels verhindern wird. Diese Erklfirung des Versuehes ist jedoeh keineswegs i~berzeugend. Wenn die Versuehsperson dureh einen Zug am Ring die WaagsehMe aufwiegen soil, muss sie die ]~Sngerbeuger, die Ellenbogenbeuger, die Streeker des Sehultergelenks und die Einw~rtsrotatoren des Sehulterblattes innervieren. Die beiden zuletzt erw~hnten Synergien bestehen zum Teil aus sehr langen Muskeln und sie haben alle, besonders wenn sie gespannt sind, einen niedrigen Elastizit~tskoeffizienten. Das Sehutterblatt ist nut mit Itilfe yon den Muskeln an das Skelet befestigt. Natfirlieh muss es in diesem ganzen System ein Federn geben und l~sst man die Versuehsperson ihre Muskeln kontrahieren, his sie dem aufgeh~ngten Gewieht das Gleiehgewieht h~lt, indem man einsehiirft, die Spannung in den Muskeln konstant zu halten, so wird man, wenn das System ein wenig aus dem Gleiehgewieht gebraeht wird, einige wenige elastisehe Schwingungen sehen, worauf der ursprfingliehe Gleiehgewiehtszustand eintritt. Wenn man dagegen der Versuehsperson einseh~rft, das Gewieht nieht sinken zu lassen, so wird sie, jedesmal wenn die Waagsehale yon ~usseren Kri~ften ein wenig gehoben wird, mitfolgen, indem die Muskelspannung naeh der veri~nderten L~nge eingestellt wird. Hat die Versuehsperson nur ein einziges Mal so etwas versueht, wird sie mit der grSssten Leiehtigkeit und Sieherheit den kleinen Bewegungen folgen kSnnen; an Zeit fehlt es nieht. Dieses bedeutet aber nieht, dass es in den Skeletmuskeln des Mensehen einen Sperrmeehanismus gibt, demjenigen entspreehend, den man au~ dem Sehliessmuskel der Museheln kennt. Stoffweehselversuehe, die fiber das Essentielle in dem Wesen der Sperrung aufkl~ren k6nnten, n~mlieh dass sie einen im Vergleieh mit der statisehen Kontraktion ~usserst geringen Energieverbraueh erfordert, wurden nieht unternommen; man wird sieh aber sehwerlieh vorstel|en k6nnen, dass man ohne nennenswerten Energieverbraueh imstande w~re, einem Gewieht yon 10 kg, dessen Mornentarm derselbe ist wie der der wirksamen Muskeln, das Gleiehgewieht zu halten. Nun hat LEE~ANN vor kurzem den Versueh gemaeht darzutun, dass es in der Muskulatur der Unt.erextremit~t einen Sperrmeehanismus geben, weleher ohne Energieverbraueh eine statische Arbeit teisten kSnne, d. h. eine Spannung erhalten kSnne 0,48 kg pro Quadratzentimeter Muskelquersehnitt entspreehend. Da die sog. absolute Muskelkraft sehr versehieden angegeben wird und da der physiologisehe Quersehnitt desselben Muskels bei versehiedenen Individuen mit mehreren 100°/o variiert, hag die angeffihrte Zahl natfirlieh weniger Interesse. Die Hauptfrage ist die: Gibt es einen Sperrmeehanismus oder gibt es keinen. Diese Frage kann man abet nieht mit ttilfe yon LE~A~Ns Versuehen entseheiden. Asher-Spiro, Ergebnisse der Physiologie 33.

32

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J. LINDHAI~D:Der Skeletmuskelund seine Ftmktion.

L~.H~AI~N hat s~ch nicht dagegen gesichert und kann sich nicht dagegen sichern, dass ,,unbefugte" Muskeln w~ihrend der ,,Arbeit" eingreifen. Jede Muskelarbeit yon auch nut einigermassen ansehnlicher GrSsse erfordert eine umfassende Fixationsarbeit, wenn man die Bewegung auf bestimmte Gelenke lokalisieren sell und die GrSsse dieser Fixationsarbeit I~isst sich nicht bestimmen, es sei denn, dass man den mechanischen Nutzeffekt der Muskelarbeit und die GrSsse der Arbeit kennt und davon ausgehen darf, dass es keinen Sperrmeehanismus gibt. Diese ,,Extraarbeit" ist es, we]ehe alle Arbeitsversuehe und alle Versuche, den meehanisehen Nutzeffekt der Skeletmuskulatur zu bestimmen kompliziert. HANSSN und LINDtIARD haben bei anderer Gelegenheft Versuehe gemaeht, welche die Rolle zeigen, die die Extraarbeit spielen mag, wenn die physikaliseh definierte Arbeit gering ist. Die Versuche wurden mit I-IiH~s Rad (woriiber sp~tter) ausgeiiihrt, welches eine genaue Bestimmung tier geleisteten Arbeit erlaubt; der respiratorische Stoffweehsel wurde ad modum I)OU~LAS bestimInt. Indem sie den meehanischen Nutzeffekt ohne Rtieksieht auf die Extraarbeit yon den experimentellen Daten aus bereehneten, erhielten I-IANsEN und LI~I)~AI~D die GrOssenordnung 1°/o, was also bedeutet, dass die Extraarbeit, die in diesen Versuchen darin bestand, den KSrper in bezug auf den Zug des Armes zu stabilisieren, viele Male grSsser gewesen ist als die am Ergometer ausgefiihrte Arbeit. Was nun LEgmAN,s Versuehe betrifft, so ist es yon vornherein gegeben, dass die darin vorkommende statische Arbeit sieh durehaus nicht ohne Extraarbeit ausftihren l~sst, unter anderem wird es notwendig sein, das Beeken ftir Drehung in der Sagittatebene um die tItiftlinie zu fixieren, die Wirbels~iule gegen Rotation usw. Und fiber all dies hat sich LE~MANN scheinbar keine Gedanken gemaeht. Dazu kommt, dass LE~MA~Ns geradlinige Kurven nicht anerkannt werden kOnnen; die Resultate der veto Verfasser unter ATZLE~S Leitung fr~iher ausgeftihrten Versuche, die ebenfalls eine Extraarbeit umfassen, aber yon einer anderen und ebenso unbekannten GrSsse, kSnnen nieht ohne weiteres aut den vorliegenden Fall i~bertragen werden. Die Form der Kurven wird yon dem Verh~iltnis zwischen der Arbeit und der Extraarbeit abh~ingen mfissen und dieses Verhiiltnis variiert mit der Art und der Intensit~t der Arbeit (vgh E~. HANSEN). Ebensowenig kSnnen die Versuche yon BECK (1930) das Vorhandensein eines Sperrmeehanismus beweisen. Ist aber der Sperrmechanismus bis auf weiteres nut ein unbegriindetes Postulat, dann gilt dies nieht weniger yon der Distinktion zwisehen ,,aktiver" und ,,passiver" Muskelkraft. Die Idee ist A. B ~ E zu verdanken und da die Abhandlung, in der sie ausgesprochen wird, bereits in mehreren F~llen auf die Autorit~tt des Verfassers hin zitiert wurde, wird es notwendig sein, derselben etwas mehr Aufmerksamkeit zu widmen als unter anderen Umstiinden erforderlieh ware. BETHE behauptet, ,,dass die Kraft, welehe unsere Muskeln bei maximaler willktirlicher Innervation aufzubringen imstande sind, geringer -

-

Verschiedene ,,Kontraktionsformen".

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ist als diejenige, welcher sie bei passiver Inanspruchnahme unter den gleichen Bedingungen das GleichgewiehG halten kSnnen". Die Beobaehtungen, auf denen BETttES Auffassung beruhG, sind - - wie yon HANSEN, HVORSL]~]V und LISDtlA~D nachgewiesen - - alle auf andere Weise zu erkli~ren und sie kOnnen deshalb die Problemstellung nieht rechtfertigen. Wi~ren nun die Versuche yon BETttE unter zuverliissigen Versuehsbedingungen angestellt, so wgre dies eine verhi~lGnismassig untergeordnete Saehe, die VersuchsresulGate warden sehr schnell die Unhaltbarkeit der Ausgangspunkte dargetan

.

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Abb. 80. (Nach BETHE.) S~ellungen, die nicht mlteinander vergliohen werden kiimlen. a stabile Stellung; b nich~s~abile Stelllmg.

haben; aber leider sind die Versuche in techniseher Hinsieht so unbefriedigend, dass das ResultaG ein ganz anderes wird, als bei Versuehen mit einer besseren Teehnik ausgeffihrt der Fall gewesen w~re, was einwandfrei a u s H A N S E N , HVORSLEV u n d LINDttARDS Versuehsresultaten hervorgeht. Versuche an lebenden Mensehen erfordern gewisse Riieksichten; unter andern muss der KSrper, wenn die Versuehsperson miG ihren Muskeln e~nen maximalen Zug ausffihren sell, gehSrig stabilisiert se~n (Abb. 80); wenn ein barter Griff bewirken wird, dass man das Gleiehgewicht verliert, so unterli~sst man eben diesen harGen Grill. Dieses Verh~ltnis isG aber in BETHEs Versuehen unberticksiehtigt gelassen. Ferner mtissen, wenn man durehaus ,,akGive" und ,,passive" Kraft vergleichen will, selbstversti~ndlich das oder die betreffenden Gelenke iu beiden Versuchen genau diesetbe Stellung einnehmen. Da die Momentsumme der wirksamen Synergie in bezug auf eine gegebene Gelenkachse mit der Stellung des Gelenkes variierL ist ein Vergleich zwisehen 32*

500

J . LINDItARD: D e r S k e l e t m u s k e l u n d seine F u n k t i o n .

,,aktivem" Zug in einer Stellung des Gelenkes und ,,passivem" Zug in einer anderen Stellung unznliissig. BETUE meint nicht, dass kleinere Veriinderungen des Flexionswinkds des Ellenbogens yon nennenswerter Bedeutung ftir die GrSsse des Zuges sdn werden. Wenn man aber die yon HANSE~¢ und LI~DHARD herbeigeschafften Spannungskurven mit den BRAUNE-FISCI4ERschen Momentkurven zusa.mmenhglt, wird es sieh zeigen, dass die Flexionswinkel nieht ganz - - wie BEWarE behauptet - - zu vernaehlttssigen sind. Wenn die Bewegung ruekweise geschieht, so dass der Muskel plStzlieh ein wenig verlttngert oder verkttrzt wird, werden Spannungsvariationen ent~stehen kSnnen, welche BEwu~s Resultate erklaren kSnnten (vgl. u. a. GASS:E~ und HILLs sog. thermoelastische Versuche); da abet BEmu~ selbst darauf geachtet ~<¢-00

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Abb, 81. Abduetioztsbewegung im Sehulterg'elenk. Die ZeieheIt + ~md j-- bedeuten, class die beCreffenden Nnskelport;ionen sieh tier Sy~ergie ansehliessen bzw. yon derselbe~ ausgesohaltet werdem (Naeh }IOORSLBV.)

hat, dass eine ruckweise Bewegung zu vermeiden ist, d a d man wohl davon ausgehen, dass so etwas nicht stattgefunden hat.. Drittens iibersieht BETgE, dass eine Synergie, z. B. der Extensoren des Schulgergelenkes, nat/i> lich in jeder beliebigen Stellung des Gelenkes existiert, dass aber der konkrete Inhalt dieser Synergie wi~hrend der Bewegung im Gelenke unaufhSrlieh wechselt (Abb. 81). Man kann deshalb nicht i m aUgemeinen davon sprechen, dass die ,,Extensoren" in einer Stellung des Gelenkes starker passiv ausgespannt seien als in einer anderen; die Synergie umfasst in den zwei Stellungen verschiedene Muskeleinheiten. Versuche, die solehe entscheidenden Versuchsbedingungen vernaehlgssigen, gelten im allgemeinen als wertlos und BEwt~ms Versuche bilden keine Ausnahme yon der allgemeinen Regel. Die Schliisse, die der Verfasser auf dieser Grundlage zieht, kSnnen deshatb aueh nicht aufrech~erhatten werden. Es handelt sich in allen Versuchen BEwgss - - eine teehniseh verantwortliche Ausf~hrung der Versuehe vorausgesetzt - - um wiIIkiirliche

Verschiedene ,,Kontraktionsformen".

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maximale statische Kontraktion der betreffenden Synergie und niemand - wahrseheinlieh aueh nieht BETt{~ - - wird die Behauptung wagen, dass eine solehe in mehr als einer Weise hervorgerufen werden kSnrm. Trotzdem versueht BET~E in einer spiiteren Arbeit den Begriff, ,,passive MuskelkraR", zu verteidigen. Dies ist doch nieht mSglich, ohne die Definitionen zu gndern. BET~E bezeichnet nun die ,,passive MuskelkraR" als eine mit den Spannungsvariafionen bei plStzliehen Lgngenver~tnderungen analoge Dehnungsresis~enz, wie sie unter anderen yon GASSEa nnd tt~Ln naehgewiesen worden ist. Man muss sieh abet daran erinnern, dass die Spannungsvariationen bei plStzlichen Langenver~inderungen in beiden Bichtungen, je naeh der Richtung der Langenver~inderung, verlaufen. Zweitens, dass sie sehnell voriibergehende, auf inneren GleichgewiehtsstSrungen im Muskel beruhende Vorggnge sind. DrRtens muss behauptet werden, dass diese Spannungsvariation nicht eine Neuentdeekung ist und dass ftir BET~E kein Grund vorliegt, diese im voraus bekannten Erseheinnngen mR einem besonderen Namen zu bezeiehnen. Ebensowenig darf man ,,passive MuskelkraR" mit Sperrung verweehseln. Ob Sperrung vorliegt oder nieht, l~sst sieh nur dutch Stoffweehselversuche entscheiden, und solche Versuche liegen in BET~Ss Untersuehungen nicht vor. Die Versuche, die BETHE in seiner letzten Arbeit verSffen~Iieht, haben keinen Zweck. Stemmen der Beine besagt niehts tiber die Muskelspannungen und Muskelkrafl heisst Spannung, weder Moment noch Arbeit. Hochsprung und Tiefsprung kSnnen deshalb nieht in dieser Beziehung als Beispiele verwendet werden. Die ttShe des Sprunges beruht auf der Gesehwindigkeit mR der der KSrper den Boden verlgsst, nicht aui den Spannungen in den Muskeln, daittr verwendet man bei Hoehsprung eben den letzten Teil der Kontraktionsbahn der Muskeln, in welehem wie bekannt die Spannnng ihren relativ geringsten maximalen Weft hat usw. Die Sonderung zwischen aktiver und passiver MusketkraR ist deshalb ein l~Essgriff, d e r n u r dazu beitrggt, eine sehon unzweekm~ssige Terminologie noeh mehr zu versehlechtern. Die Versuehe, die angestellt wurden, und die Betraehtungen, die man geltend machte, um einen Wesensun~ersehied zwisehen konzentrischer und exzentrischer Kontraktion naehzuweisen, sind ebenso unhaltbar. Von versehiedenen Seiten (Jo~ANSSON, KROMAN U. a.) hat man behauptet, dass die arbeitenden Muskeln, wenn man z. B. seinen Arm mit gleiehmgssiger Gesehwindigkeit zur horizontalen Stellung hebt und ihn darauf mit derselben gleichm~issigen Gesehwindigkeit wieder senkt, wghrend der Senkung des Armes dieselben Spannnngen in denselben Zeiten durchlauien werden wie withrend der Hebung des Armes und die Arbeit also dieselbe werden wird. Aueh nieht der Umstand, dass JO~ANSSON (und naeh ihm AB~AMSON) yon diesem Gedankengang aus dnen fabelhaft hohen Wirkungsgrad ffir exzentrisehe Arbeit land, scheint Bedenken erregt zu haben. Nichtsdestoweniger ist die Betraehtung unriehtig. Man vergisst, oder man tibersieht, dass wenn ein

502

J. LINDHAI~D:Der Skelefmuskel und seine Funktion.

Muskel sich z. B. 2 Minuten rait gleiehraiissiger Geschwindigkeit kontrahiert, so ist dieser Prozess aus einigen Hunderttausenden yon ganz kurzdauernden accelerierten Prozessen zusamraengesetzt. Eine Muskelfaser bei 37 ° braucht vielleicht ein paar Hundertstel einer Sekunde, ura sich zu verk/irzen oder urn Spannung zu entwickeln. Und sic kann nut in einer Richtung Spannung entwickeln. Wenn wit innerhalb eines so kurzen Zeitrauraes, dass die Muskelspannung als eine konstante Kraft gelten kann, das Verhiiltnis bei Hebung oder Senkung des Arraes untersuchen, wenn wit terrier den Arm als einen in vertikaler Richtung freibeweglichen K6rper betrachten, und wenn wit die Muskelsynergie zu einera einzelnen vertikalen Muskel siraplifizieren, dessen Faserrichtung mit der Zugrichtung zusararaeniiillt, so kSnnen wir ira allgeraeinen behaupten (LINgHARD 1915), dass der Arra sich unter dem Einflusse einer Resultante R ---- M - P, bewegt, wenn M die Muskelspannung ist und P die Schwerkraft. Wenn v die Acceleration der Resultante, g die der Schwerkraft ist, so erhalten wit w~hrend der Bewegung aufw~rts die Muskelspannung Mo = In (g -9 v), wenn ra die Masse des Arraes ist. In der entsprechenden Phase w~hrend der Senkung des Arraes hat die ResuItante die Richtung gewechsett, w/ihrend die Richtungen der beiden Koraponenten unveriindert sind, und man erh/ilt nun den exzentrischen Muskelzug M s, bestimrat dureh Mo == in (g - - v), g--v

was wiederura Mo =~ Ms ~

ergibt. Hieraus ersieht man, dass fiir 0 < v < g

imraer Me < M o i s t ; die Senkung des Arraes geschieht dann rait einer Geschwindigkeit, welche kleiner ~st als die Fallgeschwindigkeit. Ffir v = g ist Mo = 0, d. h. die Senkung geschieht rait der Geschwindigkeit des freien Falles; ist v < g, so weehselt Me das Vorzeiehen, wasbedeutet, dass der Muskelzug in der Riehtung der Schwerkraft stattfinden muss, wenn die Gesehwindigkeit, worait der Arm gesenkt wird, die Fallgeschwindigkeit iibertreffen soll. Und schliesslich linden wit ffir v = 0 auch I~ = 0, und man hat dann Ms = Me ---- Ms == P, d. h. die Muskelspannung h~ilt der Schwerkrait das Gleichgewicht oder rait anderen Worten: der Muskel arbeitet statisch. Die hier ausgesprochene Ansieht hat den VorteiI, dass s~e rait der direkten Beobachtung iibereinstiramt; es wird in der Beziehung gen/igen, daran zu erinnern, dass es viel sehwieriger ist, den K6rper in gebogenen Arraen zu heben als ihn mit derselben Geschwindigkeit yon dem Beugehang wieder zu senken, und dass der Untersehied mit der Geschwindigkeit w~chst. Diesetben Betrachtungen lassen sieh in bezug auf die Arbeit durchfLihren, und wenn dies auch kein prinzipietles Interesse hat, soll es doeh hier angedeutet werden, aus Riicksicht auf die noch oft ausgesproehene unhaltbare Auffassung der exzentrisehen Muskelarbeit. Wenn der Arm sieh rait der Geschwindigkeit u aufw~trts bewegt, fiihrt die resultierende Kraft R in tier Zeit A t eine Arbeit A = m y × u z / t aus; wenn diese auf die beiden Koraponenten, die Muskelkraft und die Sehwerkraft, verteilt, wird, erh~il~ raan ffir die Muskelkraft A ~ = (rag + my) u A t u n d fiir die Sehwerkraft A, = m g × u A t. Finder die Bewegung abw~irts ebenfalls mit der

Meehanismus der Muskelkontraktion.

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Geschwindigkeit u start, so finder man in entsprechender Weise Ame = - - (mg--mv) u J t undA~= mg × u z/t. Das numerische Verhgltnis zwisehen g--v

der exzentrischen und der konzentrischen Arbeit wird also Ame =: Amo g + v" Die ErSrterung dieser Formel wird dieselbe werden wie in dem zuerst erw~hnten Fall. Da die Bewegung abwarts in der dem Muskelzug entgegengesetzten Richtung geschieht, wird die exzentrische Arbeit des Muskels in physikalischer ttinsicht negativ; die Funktion des Muskels ist aber Spannungsenergie zu produzieren und diese Funktion wird nattirlich nicht davon beriihrt, wie die produzierte potentielle Energie in dem 0rganismus verwendet wird. Hat der Muskel eine gewisse Menge Spannungsenergie produziert, so entscheiden rein aussere Verhiiltnisse, ob diese Spannung in positive oder negative Arbeit umgesetzt wird, oder ob dem Muskel mSglieherweise eine statische Wirkung zuteil wird. Schon vor mehreren Jahren protestierten verschiedene Forscher gegen eine Sonderung zwischen statischer und dynamischer (oder, wenn man will, isometrischer und isotonischer) Muskel/unktion. Im Jahre 1895 sehreibt v. K~IES, dass er keinen Wesensunterschied zwisehen isotonischer und isometrischer Kontraktion zugeben k6nne, indem auch letztere eine Formvergnderung des Muskels bewirken mtisse. Auch BLix behandelt in einer seiner Arbeiten diese Frage; er drfickt sieh so aus (1895): ,,Wenn ein an beiden Enden befestigter Muskel gereizt wird, so bleiben ffir eine oberfii~chliche Betrachtung die iiussseren Konturen unveriindert. Doch verandern die einzetnen Muskelsegmente ihre Form, indem einige sich verktirzen, wiihrend andere sich verliingern, weil die Muskelkraft nicht tiberall dieselbe ist und nicht in demselben Augenblick tiberall dieselbe Entwieklung erreicht hat." Da indessen die statische und die dynamisehe Muskeliunktion in dem Organismus verschiedene Aufgaben haben, und da die Muskeln mit Rficksieht auf Bau und Anordnung oft ftir eine einzelne dieser Aufgaben besonders geeignet scheinen, dfirfte es zweckmgssig sein, die statische und die dynamische Muskelfunktion getrennt zu behandeln, und zwar um so mehr, als die beiden Erscheinungen such physiologiseh verschieden definiert sind und zum Teil unter dem Einfluss verschiedener Faktoren variieren.

Mechanismus der )luskelkontraktion. Ehe wir zu diesen speziellen Fragen fibergehen, wird es indessen nattirlich sein, zu versuchen uns klarzumaehen, was w~hrend der Kontraktion im Muskel geschieht, indem die frtiher erwiihnten Kontraktionstheorien ausschliesslich die Vorgiinge in der Muskel/aser haben erklgren wollen. Die zuletzt erwghnte Frage ist noch nicht gelSst; wenn sie aber such gelSst wgre, so wgre die Muskelkontraktion als solche damit nicht erklgrt, weft diese ausser yon den primiiren Prozessen in den einzelnen Fasern auch yon der Struktur des Muskels und yon dem Reizprozess abhiingig ist. Auch nicht dieses Problem wird man

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J. Ln~D~aI~D: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

mit Hilfe der vorliegenden Untersuchungen 15sen kSnnen, da man in der Regel demselben keine Aufmerksamkeit gewidmet hat, und in seinen Untersuehungen die beiden Fragen: Faserkontraktion und Muskelkontraktion nieht gentigend auseinandergehalten hat. Die Frage yon diesem grSberen Mechanismus der Muskelkontraktion kann in versehiedener Weise angegriffen werden, indem man teils den isolierten Muskel wird untersuchen kSnnen (natiirlieh mit Hilfe yon kiinstliehem Reiz), tells den Muskel in situ (den man tells mit artifiziellen Reizen, teils auf physiologischem Wege wird beeinflussen k6nnen). Im letzteren Falle handelt es sieh also um die sog. willk~rliehe Muskelkontraktion, worunter zu verstehen ist: jede Kontraktion eines Muskels in situ yon physiologischen Reizen veranlasst, ohne Riieksieht auf den Ursprung derselben; man braueht in dieser Verbindung nieht zwisehen willk~rlicher und reflektoriseher Bewegung zu sondern, indem der UnterscNed zwisehen diesen beiden Bewegungskategorien lediglich auf den Innervationsprozess f~llt, w~thrend der Prozess, weleher in dem Muskel selbst stattfindet, in beiden Fallen wahrseheinlich derselbe ist, da das Neuron, das in direkter Verbindung mit dem Muskel ist, dem Reflexbogen und der ,,willkiirliehen" Bahn gemeinsam ist. 0bwohl die willkiirliehe Kontraktion die komplizierteste und deshalb unzuggnglichste Erseheinung sein dtirfte, wird man doch aus den obenerw~hnten Grtinden in der Literatur fast aussehliesslieh dariiber brauehbare Aufkl~rungen linden kOnnen; aueh fiir den isolierten Muskel lassen sieh jedoch nattirlieh mit relativ grosset Sieherheit gewisse Sehltisse ziehen. Reizt man einen isolierten Muskel mit einem einzelnen wirksamen Reiz, so erhNt man eine Einzelkontraktionskurve, deren Aussehen unter weehselnden Versuchsbedingungen variieren mag; so wird sie bei hoher Temperatur hSher und kiirzer dauernd als bei niedriger, ihre HShe nimmt mit waehsender Belastung ab und mit. zunehmender Ermtidung wird sie niedriger und protrahierter, namentlieh wird ihr absteigender Zweig, weleher die Entspannungsperiode vertritt, tiinger und zuletzt unvollsti~ndig werden, indem sie nieht mehr das ursprtingliehe Niveau erreicht. Aber, wie schon frtiher erwiihnt, finder man nie ein Plateau zwisehen dem auf- und absteigenden Zweig der Kurve. Wiederholt man dagegen einen Reiz yon passender Stiirke rhythmiseh in einem passenden Rhythmus, wird man eine Kurve erhalten, die anfangs dem aufsteigenden Teile der Einzelkontraktionskurve gleieht, dann aber in eine mit der Grundlinie parallele gerade Linie tibergeht, deren Lage unveri~ndert bleibt, bis die Reizung aufhSrt, oder bis der Muskel ermfidet. Mehr als dies hat man his vor kurzem nieht dureh kCinstliehe geizung des Muskeln erreiehen kOnnen, ob nun diese isotiert waren oder in situ verblieben. Wie sehon friiher erwiihnt, gibt es keinen prinzipiellen Untersehied zwisehen diesen beiden Kurven, indem die kontimderliehe Kurve nut dutch Interferenz einer Reihe yon Einzelreaktionen wird entstanden sein kSnnen. Charakteristiseh fiir diese Kurven ist es, dass die Reaktion innerhalb yon einem Bruehteit einer

Mechanismus der Muskelkontraktion.

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Sekunde ihr Maximum erreieht; die langsame, allm~hliche Verkfirzung, wie man sie typiseh bei der willkfirlichen Kontraktion trifft, hat man bisher nicht naehmaehen kSnnen. Vor kurzem ist es jedoeh GI~ACEBRISCOE gelungen (1927, 1928) durch kfinstliche Reizung blu~durehstrSmter Muskeln in situ Muskelkontraktionen yon ganz ~hnlieher Form wie die willktirliehen zu erha]ten. Bt~ISCOE verwendete in seiflen' erstenVersuchen das Diaphragma der Katze mit intaktem Thorax. Der linke Phrenieus wurde durchsehn[tten und der Verfasser suchte dann mittels eines ktinstliehen Reizes an dem durehsehnittenen Nerv symmetrische Kontraktion der beiden Halften des Diaphragma hervorzurufen. Dass dies tats~chlieh gelang, geht aus Abb. 82 hervor.

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A b b . 82. a Kontraktiollsku1~-en; b die beiden K~Lrven in a zusa.mmengest~ll~. ( N a c h GR&eE BI~ISCOE.)

Als Reiz wurde rhythmisch-faradischer Strom mit einem Rhythmus yon 95--100 pro Sekunde verwendet. Die sekund~re Rolle wurde nun auf den Schwellenwert des Reizes eingestettt und sie wurde danach mit der Hand ein Stfickchen vorw~.rts bewegt und darauf nach der Ausgangsstellung zuriick, im Takt m[t den Kontraktionen der unbesch~digten Diaphragmah~lfte. Es zeigte sich, dass das Diaphragma w~ihrend der natfirlichen Bewegungen nieht vSllig entspannt wurde (Tonus); aueh dies tiess sich mittels des k~instlichen Reizes naehmaehen, indem man es nut unterliess, die sekund~ire Rolle ganz nach der urspriingliehen Stellung zurfiekzuffihren. In der Ietzten Arbeit wurden diese Versuehe aueh auf die Extremit~itmuskeln ausgedehnt, und yon der Betraehtung aus, dass die natiirliehet~ontraktion am leiehtesten anMuskeln naehgemacht wird, die wie das Diaphragma eine regelm~tssige rhythmische

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J. LINDItAXD:Der Skeletmuskelund seine Funktion.

Funktion haben, verwendete der Verfasser Gastrocnemius und Tibialis bei Katzen und FrSschen, Muskeln, die namentlich beim Gehen und Schwimmen verwendet werden. Die Methode war durehaus dieselbe wie in dem zuerst erwi~hnten Fallc: Indirekte Reizung mit rhythmiseh-faradischem Strom. Der Verfasser ste]lte iibrigens lest, dass der Rhythmus des Reizes ohne Bedeutung sei, wenn er nur ein gew]sses Minimum fibersteige. Verwendet wurden submaximale Reize, so dass nut etwa ein Viertel yon der Bewegungsbahn des Muskels ausgenutzt wurde. Der Verfasser meint, dass er mit der angewandten Technik ,,asynchronous multi-fibre summation" erreicht, und dass maximale Kontraktionen nur selten wil]kiirlieh vorkommen werden. Diese Resultate sind in guter Obereinstimmung mit dem, was man auf anderem Wege hat feststellen kSnnen. ]:IENRIQUESund LINDKARD haben AktionsstrSme yon den Ellenbogenbeugern w~hrend eines ganz kurzdauernden maximalen Zuges an einer Trapezstange registriert (Abb. 54). Es zeigte sieh aueh in diesem Falle, dass die Bewegung mit einer Reihe yon submaximalen asynehronen Reizen eingeleitet und abgesehlossen wird, w~hrend in dem seh~" kurzdauernden Maximum die Reize zu s~mtIiehen Fasern synehron waren. Aueh ~ACHHOLDERS umfassende Untersuehungen fiber die willkfirliche Innerration ffihren zu iibereinstimmenden Resultaten. Demnach muss man berechtigt sein anzunehmen, dass die konzentrisehe Muskelkontraktion dadureh zustande kommt, dass eine immer grSssere Anzahl yon Muskelfasern innerviert w~rd, wi~hrend umgekehrt die exzentrisehe Kontraktion einer stetigen Verkleinerung des Innervationsgebietes zu verdanken ist. Sehliesslieh kann wi~hrend statischer Kontraktion die Innervation unverandert bleiben. Dies gilt aber nur unter der Voraussetzung, dass die Kontraktion schnelt verliiuft, d. h. dass die Dauer weniger ist als eine Sekunde. Dauert der Prozess li~nger, so wird das Verhattnis komplizierter und die experimentellen Resultate gew~hren keine direkte Best~tigung mehr, obwohl immer noeh einen gewissen Anhalt. Untersuchungen mit Hilfe yon HILLs Rad yon I-~ANSENund LINDHARD, auf die wir sparer zurfiekkommen werden, zeigen, dass wahrend der Muskelkontraktion sehr sehnell ein Ermtidungs~aktor auftritt, der sieh bei fortgesetzter Kontraktion immer mehr geItend maeht. Die Wirkung lasst sieh ohne Zweifel auf Xontraktionen yon kfirzerer Dauer als i/2 Sek. zurfiekffihren und man muss hieraus sehliessen, dass, wenn eine gegebene Spannung im Muskel li~ngere Zeit unvergndert erhalten werden soll, entweder das Gebiet der Innervation erweitert werdeu muss oder versehiedene Gruppen yon Fasern mfissen in der Weise alternieren kSnnen, dass eine Gruppe yon Fasern in Wirksamkeit tritt, indem eine andere au~Srt. Ein solcher Gedanke ist in Wirkliehkeit recht naheliegend und wird in hohem Grade yon Versuchen yon PORTER (1929) gestiitzt. Frtiher erwahnte Versuche yon P~ATT und EISENBEGGER zeigen denn auch eine stufenweise fallende Ermtidungskurve, wenn die Starke des Reizes konstant bleibt. Wenn ein Weehsel zwischen verschiedenen

Mechanismus der Muskelkontraktion.

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Fasersatzen oder -gruppen vorliegt, muss man also annehmen, dass das Innervationsgebiet wahrend eines permanenten Kontraktionszustandes grSsser ist als notwendig ware, wenn die einzelne Faser imstande ware, langere Zeit hindureh in permanenter Kontraktion zu verharren. Versuehe fiber Ermfidung, die in den spateren Jahren in AsteRs Laboratorium angestellt wurden, seheinen diese Betraehtung zu bestatigen. Die Versuehe sind an normalen blutdurchstrSmten Muskeln in situ ausgeffihrt unter Verwendung yon elektrisehem Reiz; sie zeigen alle einen kurzdauernden ini~ialen Fall in der KontraktionshShe, worauf diese konstant wird (Abb. 83). Die Versuehe umfassen sowohl Froschmuskeln als Muskeln yon Saugetieren. Die Frage wird nun, wie ein soleher Weehsel zwisehen verschiedenen Fasergruppen stattfinden kann. Es kSnnte vielleieht naheliegend seheinen, bei einer Fasergruppe an samtliche yon einem einzelnen Neuron innervierte Fasern zu denken. Eine solehe Vorstellung lasst sich jedoeh nicht aufreehterhalten. Untersuehungen fiber die AktionsstrSme zeigen, dass zentral bedingte Ermfidung nieht innerhalb der hier in Betraeht kommenden Zeitraume a u f t r i t t die sehr sehnell auftretende Ermfidung muss peripherischen Ursprungs sein. Wenn nicht alle innerhalb des ,,Aktionsradius" des Reizes befindlichen Fasern sieh kentrahieren, so muss dies deshalb wahrscheinlieh darauf beruhen, dass die Erregbarkeit Ass. s3. (Xaoh GS~R~A.) der Fasern ffir den Reiz versehieden ist. Da man naeh den obenerwahnten Untersuchungen annehmen muss, dass die Innerration bei der willkfirliehen Kontraktion nicht momentan mit voller Stgrke einsetzt, sondern sukzessiv ihr Gebiet erweitert, ist es insofern keine notwendige Annahme, dass nieht alle Fasern in dem ruhenden l~Iuskel in einem gegebenen Augenbliek dieselbe Erregbarkeit haben; die Wahrseheinliehkeit spricht aber daffir, da.ss die Erregbarkeit verschieden ist. Wiederholte Untersuchungen haben gezeigt, dass Milehsaure die Erregbarkeit des Muskels elektrisehen Reizen gegenfiber herabsetzt, dass Milehsaureanhaufung die Ermfidung begleitet, und dass diese FunktionsstSrung sieh wieder heben Iasst dutch Zufuhr yon Sauerstoff, der das Versehwinden der Milehsaure bewirkt. Wir wissen ferner aus K:aoG~s Untersuchungen, dass der Xreislauf in dem ruhenden Muskel dutch eine verhaltnismassig geringe Anzahl yon Capillaren geschieht, wogegen man wghrend der Muskelarbeit eine sehr grosse Anzaht Capitlaren offen findet; andererseits deuten Untersuehungen fiber statische Muskelarbeit (LINDHA~D 1920) darauf, dass der Kontraktionsprozess setbst eine bedeutende Hemmung der Zirkulation in dem arbeitenden Muskel verursachen kann, und Versuche yon DonGI~ und LEgmAN," (1929) seheinen sogar zu zeigen, dass der Kreislauf in dem maximal kontrahierten Muskel praktiseh ganz aufgehoben sein kann. DOLGIN und LE~A~N untersuehten, wie sehnell Ermfidung eintrat bei maximalem und

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J. LINDHARD:

Der Skeletmuskelund seine Funktion.

submaximalem Druek mit der Hand auf sin CoLni•sehss Dynamometer, tells mit, teils ohne gleichzeitige Kompression der Arteria brachiatis. Es zeigte sich, dass die Ermtidung bei maximaler Kontraktion gleich schnell eintrat, sei es, dass die Arterie komprimiert war oder nicht; bei submaximaler Kontraktion dagegen trat die Ermiidnng sehneller sin, wenn die Arterie komprimiert wurde, ale wenn dis Zirkulation frei war. Schliesslich wird man sich erinnern, dass sich in dem ruhenden Muskel Milchsaure bildet, wie in dem arbeitenden, nur ist der Prozsss quantitativ verschieden. Es finder sich abet doch in dem rnhenden, isolierten Froschmuskel etwa 20 mg-°/o MiIchsgure. Es ist deshalb nicht, yon vornherein sicher, dass alle im Reizmoment innerhalb des Aktionsradius des geizss befindIiehen Fasern eo ipso reagieren, sondern es ist sehr wohl mSglieh, dass sis innerhalb sines grSsseren Gebietes werdsn alternieren m~issen, indem sis wechselweise unter den Horizont des Reizes verschwinden. Es wird nat/irlich in dieser Verbindung daran zu erinnern sein, dass wenn man gemeint hat, dadurch feststellen zu kSnnen, dass die motorischen Endplatten der primers Angriffspunkt der Ermiidung seien, dass sin Muskel sich anf direkten Reiz zu kontrahisren vermag, nachdem er durch seinen Nerv bis zur absoiuten Ermfidung gereizt ist, so ist dieser Schluss unhaltbar, indem der yon der Endplatte ausgehende Reiz doeh sine gewisse besehriinkte Intensit~it haben muss, die keine f]bersehreitung ermSglieht, sei es, dass der Nerv mit physiologischen oder artifizidlen Reizen gereizt wird; und wenn die Schwelle einer Muskelfaser wegen beginnender Ermiidung hSher wird Ms diese Grenze, so wird es also unmSglich sein, dutch indirekte Reizung mit derselben in Verbindung zu kommen, wenn die Endplatte auch normal funktioniert, w~hrend sis noeh auf einen direkten Reiz reagiert, dessen Stiirke man naeh Belieben vermehren kann. Die Reizung dutch die Endplatten laser sieh an Umfang vermehren, abet - - was die einzelne Endplatte betrifft - - nicht an Intensitgt. Wenn die Betraehtung, die bier geltend gemaeht wird, jedenfalts in ihren Hauptzfigen riehtig ist, so muss man ferner annehmen, dass sine Kontraktion um so ktirzere Zeit wird konstant bleiben kSnnen, je mehr Fasern beteiligt sind. Solange das Innervationsgsbist unver~.ndert bleibt, braueht man niebt anzunehmen, dass die GrSsse desselben (welche yon der Belastung abh~ingt) sine Rolle spielt, da der Rhythmus, in dem der Weehsel zwisehen den einzelnen FaseNruppen stattfindet, ebensowenig wie das Verh~tltnis zwisehen aktiven und inaktiven Fasern innerhalb des Gebietes yon der Gr6sse desselben wird beeinflusst sein kSnnen; je kleiner aber das Gebiet ist, desto l~nger lgsst sieh, wenn man bisher ruhende Neurone in den Reizprozess miteinbezieht, sine konstante Spannung im Muskel aufreehthatten. Darans folgt ferner, dass man die maximale Kontraktion nur so lange wird anfreehterhalten k6nnen, wie dis einzelne Faser in permanenter Kontraktion zu beharren vermag, d. h. sehr knrze Zeit, wahrseheinlieh nut einen Bruchteil einer Seknnde. Nattirlieh ist es mSglieh, dass es zu der Zeit, wo der maximale Reiz einsetzt, Fasern

Mech~nismus der Muskelkontraktion.

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gibt, deren Sehwelle so hoeh ist, dass sie niehg yon dem Reiz beeinflusst werden, sondern erst yon dem niehsten Impuls getroffen werden; es ist abet dann wahrseheinlieh, dass gleiehzeitig wenigstens ebenso viele ausfallen werden, nnd man darf deshalb nieht erwarten, dass die maximale Muskelkraft bei willkiirlieher Innervation der Anzahl "con Fasern entspreehen wird, die man willkt~rlieh zu inner¥ieren vermag; wahrseheinlieh wird sie etwas kleiner sein. Andererseits sprieht Versehiedenes daftir, dass man in der Regel nieht imstande ist, willkfirlieh aUe seine Muskelfasern zu innervieren, sondern dass die willktirliehen eortiealen Zentren nut mit einer gewissen Prozentzahl derselben Verbindung haben, abhangig Yon dem VermSgen des Individuums zur ,,motorisehen Konzentration" und vom Trainingszustande. So ist es eine wohlbekannte Tatsaehe, dass Mensehen unter dem Einfluss yon psyehisehen Affekten, z. B. Angst, eine bedeutend grSssere Muskelkrait entfalten k6nnen als diejenige ist, deren das betreffende Individuum ,,mit dem besten Willen" unter ruhigen Verhiiltnissen f~hig w~ire - - ein Verhiiltnis, das wohl unter demselben Gesiehtswinkel zu betraehten ist wie die Neigung anderer zentralen nervSsen Prozesse zur ,,Irradiation". Eine eingehendere Auseinandersetzung dieser Verh~tltnisse kommt abet der eigen~liehen Muskelphysiologie nichi zu. Wiihrend, wie bereits erw~hnt, die submaximalen Kontraktionen wahrseheinlieh auf rhythmisehen Reizen beruhen, welehe die versehiedenen Muskelbtindel in einer solehen Weise angreifen, dass sie zwisehen den Yon den versehiedenen Neuronen innervierten Fasergruppen PhasenYersehiebungen her~orrufen, ist d i e maximale Innervation synehron. Man finder deshalb aueh, dass der maximal kontrahierte Muskel sieh in einem zitternden Zustande befindet, weleher sehr sehnell in einen siehtbaren - - mit der waehsenden Ermt~dung immer deutlieheren --- Tremor iibergeht. Ob derselbe mit der in der Aktionsstromkurve auftretenden, yon mehreren Untersuehern bemerkten Periodizitit mit Perioden yon etwa 0,1 Sek. in Verbindung steht, l~isst sieh augenblieklieh nieht entseheiden, wenn aueh deles ft~r diese Auffassung sprieht. ttandelt es sieh um kiinstliehen Reiz und um blutdurehstrSmte Muskeln in situ, so darf man annehmen, dass die Verh~iltnisse prinzipiell dieselben ~ind wie bei willkiirlieher Innervation. Namentlieh im ttinbliek auf BI~ISCOES Resultate muss man erwarten, dass evtl. Versehiedenheiten ausschliesslieh einer noeh mangelhaften Teehnik in bezug auf die artifizielle Reizung zn verdanken sind. Es muss jedoeh angenommen werden, dass es zu jeder Zeit m0glieh vein wird, mittels eines ktinstliehen Reizes mit siimtliehen Muskelfasern in Verbindung zu kommen, insofern die Sehwelle derselben nieht hSher liegt Ms der yon der Endplatt.e ausgehende geiz. Aueh dieses stimmt mit der allgemeinen Erfahrung, indem man unzweifelhaft dutch kiinstliehen Reiz imstande ist, st~irkere Musketkontraktionen hervorzurufen als diejenigen, deren das betreffende Individuum bei maximaler willktirlieher Innervation f~.hig ist (vgl. REID).

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J. LIIgD]Ig/~D:Der Skeletmuskelund seine Funktion.

Was die isolierten Muskeln betrifft, so sind die VerhNtnisse vorl~ufig untibersehbar. Man kann sieh kaum vorstellen, wie in denselben zwisehen versehiedenen Fasers~tzen ein regelm~tssiger Weehsel stattfinden kSnnte; abet andererseits muss ein soleher Weehsel bis zu einem gewissen Grade mSglieh sein, solange und insofern es eine MSgliehkeit gibt, den aktiven Fasern Sauerstoff zuzufiihren. Fiir die isolierten Muskeln kommt aber noeh ein Verhgltnis in Betraeht, das ni~mlieh, dass es unter diesen Umsti~nden unter Verwendung yon direktem Reiz mSglieh ist, nieht nur das Gebiet des Reizes zu variieren, sondern aueh seine Intensifier in bezug auf die einzelne Faser, und dass es deshalb mSglieh wird, Fasern zu beeinflussen, die nieht mehr auf einen Reiz yon der St~rke reagieren, die die Endplatte aussendet. Auf diesem Wege muss man unzweifelhaft die Erkli~rung der abweiehenden Reaktionen suehen, die man bisweilen erh~lt, wenn man einen Muskel mit supramaximalen Reizen reizt. Wenn es aueh F~lle gibt, wo man regelm~ssige tetanisehe Kurven bei direkter maximaler Reizung isolierter Muskeln erhiilt, muss man aueh in diesen F~llen annehmen, dass die Regelm~tssigkeit auf einem Zusammenspiel zwisehen dem Rhythmus und der St~trke des Reizes, der Sauerstoffversorgung bzw. der Empfindliehkeit der Muskelfaser gegen den Reiz beruht. Und dieselben Faktoren miissen dafiir verantworttieh gemaeht werden, wenn hypermaximale Reize eine noeh hShere tetanisehe Kurve verursaehen. Man kann zwar den intramuskul~tren Verlauf des Reizstromes nieht verfolgen, man kann die Reizbarkeit der Fasern nieh~ seh~tzen und man ist ausserstande den Insuffizienzgrad der Sauerstoffversorgung zu bestimmen. Es ist niehtsdestoweniger nieht zu Ieugnen, dass das Zusammenspiel zwisehen diesen versehiedenen Punktionen in kurzen Zeitri~umen eine regelmi~ssige Reaktion yon seiten des Muskels geben kSnnte. Man darf deshalb yon solehen Versuehen nieht sehliessen, dass die Muskelfasern das ,,Alles-oder-niehts"-Gesetz befolgen sollten. Die bis jetzt vorhandenen Versuehe seheinen zu zeigen, dass, selbst in dem Falle wo eine Gradation der Reaktion der Faser mit Sieherheit naehgewiesen ist (GELFAN, B~ow~ und SIOEEL, AS~r~SSES), doeh der maximale Reiz der Faser yon einer sehr niedrigen GrSssenordnung ist im Vergleieh mit den sehr kr~tftigen direkten Reizen, die in den oben erwghnten Versuehen verwendet wurden. Es wfirde zwar, wie sehon frfiher erw~hnt, das Verst~ndnis und die Erkli~rung der physiologisehen Muskelfunktion nieht, beeinflussen, wenn aueh die Musket[aser versehiedene Kontraktionsstufen darbieten kSnnte. Der Muskel wfirde aueh in diesem Falle das ,,Alles-oder-niehts"-Gesetz befolgen kSnnen unter der Voraussetzung, dass der yon der motorisehen Endplatte ausgehende Reiz konstant ist. Die stufenweise Kontraktion des M,uskels als Folge eines kontinuierlieh anwaehsenden Reizes setzt nieht mit Notwendigkeit die ,,Allesoder-niehts"-Reaktion der Faser voraus, sie fordert wie frfiher erwi~hnt nut eine unvergnderliehe Reaktion der motorisehen Endplatten. Die hier erw~hnte Auffassung yon dem Meehanismus der Muskelkon-

Mechanismus der Muskelkontr~ktion.

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traktion ist in voller lJberdnstimmung mi~ der oben angefiihrten Ansicht in bezug auf die versehiedenen Kontraktionsformen. Wenn ein kontrahierter Muskel einer gewissen Belastung das Gleiehgewieht h~It (statisehe Arbeit), so wird, wenn das Reizgebiet vergrSssert wird, das Kontragewieht sich heben (konzentrisehe Arbeit), wird dagegen das Reizgebiet verkldnert, so wird das Gewieht sich senken (exzentrische Arbeit) ; aber der Prozess, der in den Fasern stattfindet, ist selbstverstgndlich in allen F~illen derselbe. Eine abweiehende Aufiassung yon dem Mechanismus der normalen Muskelkontraktion wurde vor kurzem yon G. LEHMAN~ geltend gemacht. Diese geht darauf aus, dass die wiltk~irliche Bewegung der alternierenden Wirksamkeit zweier antagonistischer Mnsketgruppen zu verdanken sei, so dass die Bewegung yon der einen Synergie in Gang gesetzt wird, um gleich danaeh yon der anderen gebremst zu werden. Dieser Wechsel zwisehen den Synergien ist gesetzlich bestimmt und folgt der FormelF = K1/~, wo F der Rhythmus ist, K eine Konstante und ~ die Winkdgeschwindigkeit der Bewegung. Die Konstante K variiert individuell und seheint abh~ngig yon der Ubung der Versuehsperson. Wird die Bewegung mittels des Gesiehtes kontrolliert, wird sieh die ,,Treppenkurve" abflaehen, der Rhythmus bleibt aber unvergndert. Die Belastung ist ohne Einfluss, wogegen sieh K bei eintretender Ermiidung sehr bedeutend vermindert. Diese a priori gusserst unwahrseheinliche Hypothese wird also durch LE~MAI~I~s Versuche unterstiitzt, diese sind aber ihrerseits mit einer Methodik ausgeftthrt, die man nicht a~erkennen kann, wenn es gilt, natiirliche Bewegungen zu untersuchen. Die Versuchsperson ffihrte im 1. Interphalangealgelenk des 3. Fingers der rechten Hand isolierte Bewegungen aus, indem das Metacarpophalangealgelenk fixiert war. Die Hand ruhte in einer bequemen Stellung auf einer Unterlage. Verwendet wurde optische Registrierung. Der Vetfasser behauptet, dass man gewohnt sei, selbst reeht grosse Bewegungen in diesem Gelenke mit Sieherheit und Prazision auszufiihren. Mit dieser Auffassung dfirfte er so ziemlieh allein stehen. Die meisten werden unzweifelhaft das Gegenteil behaupten, n~imlich dass man rein praktiseh im mittleren Gelenke des 3. Fingers nie isolierte Bewegungen ausfiihrt, und dass man nicht imstande ist, solche Bewegungen in natiirlicher Weise auszuffihren. I~icht nur werden sieh koordinatorisehe Sehwierigkeiten einfinden, sondern es gibt Nachteile rein anatomischer Natur, indem die Strecksehne des dritten Fingers bekanntlich durch Juncturae tendinum mit der Strecksehne des 2. und 4. Fingers verbunden ist. LE~MANN hgtte kaum eine n nglficklichere Wahl treffen kSnnen. Alle seine Bewegungen sind Kunstprodukte und miissen als solche beurteilt werden. Daiiir spricht unter anderem auch die yon dem Veriasser s,lbst hervorgehobene Tatsache, dass die antagonistische Wirksamkeit ausserordentlieh stark eingeschrgnkt wird, wenn man der Bewegung mit den

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J. LINDttAI~D:Der Skeletmuskelund seine l~unktion.

Augen folgt. Die ausgeftihrten Bewegungen geh6ren offenbar zu der Kagegorie, die WACg~OLDEI~ U. a. ,,versteifte Bewegungen" nennen; als Paradigmata yon natiirliehen Bewegungen sind sie durehaus unverwendbar. Auch WAGNE~ hat in ein paar grossen Abhandlungen die Frage yon dem Meehanismus der willkiirlichen Bewegung behandelt. WAG~E~ beginnt damit festzustellen, dass die zentrale Regulierung (Steuerung) der Skeletmuskulatur in dieser Verbindung das grSsste Interesse hat, und diese besteht wiedemm aus einer Regulierung der Muskelkraft und einer Regulierung der Lange der Muskeln. Die Kraft wird yon dem Sehnenreflexapparat reguliert, der ,,das Tgtigkeitsbild der Muskeln auf dem Quersehnitt" beherrscht und der immer die Aufgabe hat, das Gleichgewieht zwischen Kr~ften (Muskelkraft - gusseren Kri~ften) herzustellen. Die primare Wirkung der zentralen Impulse yon den Vorderhornzellen seheint dagegen immer auf eine isotonisehe Lgngenver~nderung der l~Iuskeln auszugehen und also auf ei~e Xnderung in der Stellung der Extremitii~. Ers~ sekund~r, nach einem Umwege dutch die Peripherie, entsteht eine Xnderung der Muskelkraft. WAGNER meint, dass es m6glieh ist, einen Apparat zur Kraftregulierung und einen Apparat zur L~tngenregulierung recht seharf abzugrenzen. --- Die Versuehe, auf denen diese Theorien aufgebant sind, wurden mittels eines Apparates ausgefiihrt, der n~her beschrieben wird und der L~tngen-Spannungsdiagramme aufzeiehnen kann. Die Versuehsperson arbeitet mit der Eltenbogenmuskulatur mit dem Arm in horizontaler Stellung, weshalb man yon dem Einfluss der Sehwerkraft absehen darf. Fiir jede Bewegung der Extremit~tt gilt dann folgende Gleichung: d2x dx P =: lvt. ~-~- d- K --d~ d- E x, .

wo P die Muskelkraft ist, M das Trggheitsmoment auf die Anheftung des Muskels bezogen, K die Reibung, E der Elasgizigi~tskoeffizient, x der Weg in der Richtung der Abszissenachse und t die Zeit. Der Verfasser endet mit einem Schema, das den Einfluss all dieser Grgssen auf die Bewegung zeigen soll. WAaSE~S wesentliehster Fehler ist der, dass er ohne irgendwelches Zwischenglied direkt yon nervSsen (oder psychischen) Erscheinungen zu den grOberen mechanisehen springt; alles, was man yon dem Bau des Muskels und der Physiologic der Muskelfaser weiss, betraehtet er als nieht existierend und seine Resultate sind aueh darnaeh. Sein Hauptresultat d~irfte, in eine schlichtere Sprache iibertragen, das wohlbekannte sein, dass die sog. willkiirlichen Bewegungen mit Hilfe yon zentralen Impulsen in Gang gesetzt werden, in bezug auf Kraft und Form aber mit Hilfe yon afferenten Impulsen yon den Sinneswerkzeugen und yon Propriozeptoren in Musketn und Gelenken regutiert werden. Dieses wurde in anderer Weise dargetan und WAC~NERS Versuehe bfingen in der Beziehung kaum etwas Neues oder Wertvolles.

Die statische Muskelt/~tigkeit.

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Die statische Muskeltiitigkeit hat die Aufgabe, die Gelenke zu fixieren, in denen die Bewegung in einer gegebenen Situation nich~ wiinschenswert ist. Ein Teil des KSrpers wird dadurch in eine ungegliederte feste Masse verwandelt, welche fiir die Muskeln, die dynamisch arbeiten sollen, Fixpufikte abgeben kann, indem der eine der beiden konstituierenden Knochen in den Gelenken, wo die Bewegung startlinden soll, dadurch verhaltnism~issig festgelegt werden kann. Als Mass ftir die statische Muskeltatigkeit verwendet mau in der Regel das Moment des Muskels in bezug auf die Gelenkaehse oder die Gelenkachsen, welche der Muskel passiert. ])as Moment ist bekanntlich das Produkt Kraft × Momentarm, d. h. der senkreehte Abstand zwischen der Aehse und der Kraftrichtung; die GrSsse des Moments wird gewShnlich in kg/cm angegeben. Um die statische Leistungsfahigkeit eines Muskets in einer gegebenen Situation beurteilen zu kOnnen, muss man also die Muskelspannung und den Momentarm kennen. 1N'un diirfte es eine sehr sehwierige Aufgabe sein, die Spannungen der Muskeln in konkreten Fallen zu bestimmen. Wenn es sieh um submaximale Spannungen handelt, so kann man diese zwar unter gewissen ~7oraussetzungen in einzelnen Stellungen bestimmen, man kann aber nicht eine Variationskurve ffir eine gegebene submaximale Spannung konstraieren, weil sieh diese nicht reproduzieren lasst. Erreichbar ist dagegen eine reeht zuverl~ssige Vorstellung yon der maximalen Muskelspannung und der Variation derselben mit der Bewegung im Gelenk unter naher definierten Bedingungen. Es ist klar, dass die maximale Kraft, die eine Muskelfaser zu entfalten vermag, unter fibrigens gleichen Verh~iltnissen, -con dem Querschnittareal der Faser abhangen muss. Betraehten wit einen Muskel oder eine Synergie, so wird also die maximale Spannung derselben mit der Summe aus den Querschnittarealen der Fasern proportional sein; wenn diese gleieh gross sind, waehst die maximale Spannung proportional mit der Anzahl der Fasern. In der l~egel sueht man das Quersehnittareal des Muskels oder der Muskelportion zu bestimmen, indem man seinen Sehnitt senkreeht auf die Faserriehtung legs (physiologischer Querschnitt im Gegensatz zum anatomischen Querschnitt, der sich auf die Langsaehse des Muskels bezieht). Merkwiirdigerweise hat sich eine Diskussion erhoben, wie man den Quersehnitt eines Muskels, wie z. B. des Gastrocnemius, berechnen sollte, indem einige Verfasser behauptet haben, class nut die Fasern mitzahlen dtirfen, die Yon einem einzelnen Schnitt getroffen wtirden, senkreeht auf die Faserrichtung gelegt. Eine solche Betrachtung t asst sich jedoch nieht aufrechterhalten und sie fallt yon selber weg, wenn man das Quersehnittareal aus Lange und Gewieht berechnet. ~brigens wird man leieht einsehen, dass der physiologisehe Quersehnitt in speziellen Fallen dem anatomischen gleich werden kann, dass er abet nie kleiner als dieser werden kann; dagegen kann er in gewissen Fallen sogar bedeutend gr(isser werden, n~imlich wenn die Faserl~inge kfirzer wird als die Lange des Asher-Sl)iro, Ergebnisse tier X)hysiologie 33.

33

514

J. Li~Dm~tu):l)er Skeletmuskelund seine Funk~ion.

Muskelbauehes und wenn die Fasern in dem Muskelbaueh zwischen Sehnensepta verlaulen. Die Bestimmung des physiologisehen Quersetinitts hat man in verschiedener Weise ausgeffihrt; man hat einen Sehnitt dureh den Muskel gelegt, wom6gtieh senkreeht auf simtliehe Kleinbfindel und hat die GrSsse der Sehnittfl~ehe bestimmt, indem man den Muskel mit Itilfe yon einem Stempel, dessen Stellung an einer Skata abgelesen werden konnte, in einen Aussehnitt eines Brettes hineinzwingte, oder indem man die Sehnittfl~ehe mit einer Farbe tiberstrieh und darauf auf Papier Abdrfieke nahm; das Areal wurde dann dutch Planimetrie oder dureh Wiigen b e s t i m m t . Die einzige praktisch verwendbare Methode scheint jedoeh die zu sein: die L~.nge der Kleinbtindet zu messen, den Muskel zu wigen und danach den Quersehnitt naeh der Formel V TL × 1,0aS zu bereehnen, wo der Zahlenfaktor 1,058 das Spezifisehe Gewicht des Muskelgewebes ist. Wird V in Gramm angegeben, die Durehsehnittsl~nge der Btindel in Zentimeter, erhilt man also T in Quadratzentimeter; das ganze Verfahren ist abet so unsieher, dass man jedenfalls ganz ~¢on dem spezifisehen Gewieht absehen kann. Wenn man abet davon ausgehen kann, dass das intra- und interfaseiculare Bindegewebe in versehbdenen Muskeln ungef~hr denselben Teil des Areals einnimmt (mit einer vSlligen Ubereinstimmung kann man nattMieh nieht rechnen), so kann man den in der Weise berechneten Quersehnitt zum Vergleieh zwisehen versehiedenen I~luskeln verwenden, jedenfalls insofern diese zu derselben Synergie gehS~en. Dagegen ist es nieht siehergestellt, dass man die gefundenen GrSssen zum Vergleieh zwischen den Muskeln der Ober- bzw. Unterextremititen verwenden kann, indem man u. a. aaeh mit einem evtl. Unterschied in der Kontraktionskraft bei verschiedenen Fasern (roten und weissen Fasern) reehnen muss und die Verteilung derselben in den einzelnen Muskeln nieht kennt. Da diese Bestimmung des Quersehnittes sich nieht an lebenden individuen ausffihren lisst, haben die absoluten Zahlen kein Interesse, indem Messungen am Kadaver ausgeffihrt, ffir die einzelnen Muskeln eine Variationsbreite yon mehreren 100°/o gezeigt haben; iolglieh kann man auch nieht die maximale Spannung auf der Quersehnittseinheit angeben, wenn die Spannung an dem ganzen tebenden Muskel bestimmt wird. F~AN~E hat versueht, Messungen an lebenden Muskeln mit Kadaveruntersuehungen zu kombinieren, indem er am Kadaver den grSssten anatomisehen Quersehnitt eines Armmuskels bestimmt hat (also nicht den physiologisehen Quersehnitt) und am entsprechenden Ort den Umfang des Armes gemessen hat, worauf er an dem entspreehenden Oft an einem lebenden Arm den Umkreis misst und den Quersehnitt des lebenden Muskels ausreehnet, den er als proportional mit dem Umkreis des Armes bezeichnet. F~iNKEs Versuchsresultate scheinen jedoch zu zeigen, dass das Verfahren nieht besonders zuverliissig ist, wenn aueh zugegeben werden muss, dass die tibrige Versuehstechnik ffir die Resultate mitverantwortlieh isL

Die statiseho Muskeltgtigkeit.

515

I~RANKE finder folgende Spannungen in Kilogramm ffir die Quersehniftseinheit (qem) : Versuehsperson Versuchsperson Versuchsperson I II III Triceps . . . . . . . . Biceps . . . . . . . . . Brachia]is . . . . . . .

16,8 11,4 12,1

17,9 12;4 12,5

19,8 8,9 9,7

Von vornherein muss es ats gusserst unwahrscheinlich gelten, dass Unterschiede, wis die bei Versuchsperson I I I gefundenen redl sein soll~en. Die Spannung, dis der Muskd durch seine Endsehne entfalten kann, die Muskelresultante, ist - - ausser yon dem Querschnittareal - - auch yon dem Winkd zwischen der l~ichtung der Sshne und dsr Fasern, d. h. der Richtung der Fasciculi abh~ngig. Man wird ieich~ sehsn, dass wsnn die Spannung des Muskdbiindels P i s t , so ist dis Spannung in der Endsehns P cos v, wenn v der spitze Winkel zwischen der Fassrriohtung und der Richtung der Sehne ist, der sog. Ansatzwinkel. Wiihrend also Bin sehr~iger Verlauf der Fasern d n e n grSsseren physiologisehen Querschnitt ermSglicht, verursacht er anderersdts eine Verminderung der maximalen Spannung in der Zugrichtung, welche mit dem Ansatzwinkel w~ichst, bis die Muskelresultante ftir v = 90 ° Null wird. Wtinsch~ man den maximalen Weft der Muskelresultante fiir die Einheit des Querschnitt ausgedriickt, so ist man auf Untersuchungen au ausgeschnittenen Muskeln angewiesen, indem man dann die maximale Spannung Ms das Gewicht bestimmt, das der Muskel eben nicht zu heben vermag, und danaeh in der oben angegebenen Weise den Querschnit~ bestimmt und schliesslieh den Ansatzwinkel missY. Die so gefundenen Zahlen kann man jedoch nicht ohne weiteres auf das lebende Individuum tibertragsn, bei lebendsn Wesen muss niimlich die maximale Spannung, wenn sis eine physiologische Bedeutung haben sell, als die der maximalen Innersation enfsprechende Spannung auf der Querschnitteinheit deflniert werden und es ist nieht gegsben, sondern - - wie bereits erw~hnt - - vielmehr iiusserst unwahrschsinlich, dass das lebende Individuum eine ebenso umfassende Innervation einer gegebenen Synergie leis~en kSnn~e, wie diejenige, die man aui ktinstlichemWege an den ausgeschnittsnen Muskeln erreicht. Wenn man yon der immer ~iusserst unsicheren Quersehnittsbestimmung absieht, ist es indessen mSglich, unter gewissen wahrseheinlichen Voraussetzungen die Spannung eines Muskels bei dem lebenden Individuum zu bestimmen. Versuche in disser Richtung wurden yon verschiedenen Untersuehern anges~ellt, so hat REIaS einen Apparat konstruiert, den er Tonometer benennt, und der die Muskelspannung oder eher die Spannungsvariationen in einer gegebenen Synergie bei maximaler Spannung der Muskeln, verschiedenen Stellungen des betreffenden Gelenkes entsprechend, zeigen sell. Die 33*

516

J. LrND~A~I): Der 8kelet~muskel und seine Funktion.

Versuchsperson dreht ein Rad, dessen Achse mit der Gelenkaehse zusammenfgllt, dutch Druck gegen einen Handgriff in konstantem Abstand yon der Aehse und beeinflusst durch eine Schnur einen Zeiger, der mit einem bedeutenden Gewicht belastet ist, so dass dieser einen Aussehlag macht, dessen GrSsse man an einem Gradbogen ablesen kann. Der Druck gegen den Handgriff ist proportional dem Sinus des Ausschlagwinkels des Zeigers. Er ist auch proportional mit der Momentsumme der betreffenden Muskelgruppe; da abet die Momentarme der Muskeln wghrend der Bewegung variieren, kann man auf diesem Wege keine Auskunft fiber Muskelspannungen erhalten, weder absolut noeh relativ, selbst wenn der Apparat empirisch kalibriert wird. Diese Untersuchungen seheinen deshalb ohne irgend,F welches Interesse. F R A N K E , der mit einem sehr M komplizierten, von BETHE und FRANKE konstruierten L Apparate arbeitet, bestimmt zuerst die Spannungen, ~ die die Ellenbogenbeuger bzw. -streeker in verschiedenen Stellungen des Gelenkes gegen eine kalia brierte Feder auszufiben vermSgen. FRANKE bestimmt dann mit Hilfe yon RSntgenaufnahmen und 5' Messungen am Kadaver Momentarme und Muskelquerschnitt in der obenerwahnten Weise und gelangt auf diesem Wege zur Muskelspannung auf der Querschnittseinheit. Das gauze Verfahren ist, wie bereits erwahnt, trotz aller angewandten Sorgfalt ausserst unsieher; abgesehen yon den problematisehen Querschnittsmessungen muss besonders die Bestimmung Abb. 84. (Nach ABRA~SON.) des Momentarmes an lebenden Wesen ausgeffihrt Ms eine sehr sehwierige Aufgabe betrachtet werden, indem sie selbst am Pr~parat ausgeffihrt mit sehr grosser Unsieherheit behaftet sein dfirfte. ABRA~SON verwendet ein ahnliehes Verfahren zur Berechnung yon Spannungsvafiationen in den Ellenbogenbeugern bei konstanter Belastung der Hand, indem er die Gleiehung aufstellt: ~u . T==F-d~-sm.g~

oder, i n d e m h = -

ab 1 sin~p,

T=F

l -°u .... ab d"

In dieser Gleiehung, welehe sieh au~ horizontMe Stellung des Armes bezieht, wo die Hand in horizontal-sagittaler Richtung belastet ist, bedeutet T die Muskelspannung, F die Belastung, o den Abstand yon Schulter zu Ellenbogen, u den Abstand yon Ellenbogen zu Hand, d yon Schulter zu Hand, 1 die L~nge des Muskels und h seinen Momentarm in bezug auf die Ellenbogenaehse, a u n d " b sind die Abst~nde der beiden Befestigungspunkte yon der Aehse, wahrend ~o der inwendige Winkel zwisehen Ober- und Unterarm ist (Abb. 84). Die Variationen der Muskelspannung w~hrend der Bewegung im

Die statische

Muskelt/~tigkeit.

517

Gelenk werden also aussehliesslieh yon dem Verh~ltnis 1/d bestimmt werden. Der Verfasser verwendet selbst die zuerst erw~hnte Formel, indem er Standardwerte ffir o, u und h einsetzt und nur den Abstand d und < ~ misst. Er finder in dieser Weise eine Spannungsvariationskurve ftir jeden einzelnen Muskel in der betreffenden Synergie unter der Voraussetzung, dass der Muskel allein wirkte. AbsoluteWerte ffir // die Spannung kann er mittels der hier angeftihrten Daten nieht bestimmen. I i I I nANSEN und LINDA b b . 85. HARD verwenden ein yon den erwi~hnten Methoden wesensversehiedenes Verfahren, indem sie die maximale Arbeit der Muskelsynergie, in easu der Ellenbogenbeuger bestimmen und danaeh die maximalen Spannungen in den respektiven Muskeln bereehnen. Das Verfahren war das folgende (siehe Abb. 85). Der Arm wurde horizontal abduziert und 900 auswiirts rotiert gehalten, auf einem Tiseh ruhend ungef~hr in SehulterhShe. Die Hand fasste um einen Handgriff H, in einer starken Sehnur festgemaeht, deren anderes Ende an eine feste Achse F befestigt war und worin ein COLLINsehes ~e~ Dynamometer D eingeschaltet war. Indem man die L~nge }s~ der Sehnur in passender Weise variierte, wurde eine Reihe maximaler Zt~ge ausgeffihrt, ~s~i_ T I ~ I I deren GrSsse am Dynamo/0 30 50 fP~J~'oz des durch~el~ul~nen ~#s ~uf &? Zu~r/N/uz# cm meter abgelesen wurde. Auf A b b . 86. ( N a c h HANSE~ u n d LINDHARD.) Abb. 85 bedeute~ f e r n e r v den Flexionswinkel, A die Ellenbogenaehse, an den Abstand yon dieser zum Zentrum des Handgriffes. Wenn die HShe yon A und F fiber der Tisehplatte bekannt war und wenn die H5he yon H dureh jeden Zug bestimmt wurde, konnte man auf einem Bogen Papier graphiseh der Bewegung der Hand folgen und die Zugriehtung und die L~tnge des Zuges bestimmen. Mit Hilfe yon diesen Daten war man imstande, die maximale Spannungskurve zu konstruieren mit der durehlaufenen Distanz als Abszisse und das Areal der Spannungskurve, welches die theoretiseh maximale Arbeit vertritt, konnte man dann mit dem Planimeter ausmessen (Abb. 86). Wenn man das Arbeitsdiagramm in Verbindung mit den Flexionswinkeln im Ellenbogen, sowie ferner den relativen Quersehnitt der Muskeln und di; respektiven Verktirzungen kennt, kann man die maximalen Muskel-

518

J. LINDtIAtCD: D e r S k e l e t m u s k e l u n d seine F u n k t i o n .

spannungen und ihre Variationen w~hrend der Flexionsbewegung im Gelenk bereehnen. W~hrend, wie bereits erw~hnt, die absoluten Muskelquersehnitte, wenn es gilt, die Muskelspannung zu bestimmen, Ms so unsieher gelten mtissen, dass sic unverwendbar sind, liegt bei dem relativen physiologisehen Quersetmitt die Saehe anders, indem man d a v o n ausgehen darf, dass das relative Kraftverhiiltnis zwischen den zu derselben Synergie gehSrenden Muskeln, und speziell wenn es sieh um ein Gelenk mit gebundener Bewegung handelt, anniihernd konstant ist. Den relativen Quersehnitt, flit die Ellenbogenmuskeln, kann man in B~Au~E und FISCEERs Tabellen finden und dasselbe gilt yon den Liingenveriinderungen. Diese lassen sieh, wie wir spi~ter sehen werden, mit weir griisserer Sieherheit bestimmen als die Momentarme und die vorliegenden Durehschnittswerte ffir Mensehen yon gewShnlieher GrSsse und gewShnliehem

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Abb. 87. A Brachialis; x Bicops; O :Ext. carp. rad. long.; • Pronator teres; + Braehio-radialis. (Nach IIANSEN und LINDIIAI~D.)

XOrperbau mtissen deshalb als in konkreten Fi~llen verwendbar gelten, wenn aueh natiirlieh unter allem Vorbehalt. Wenn wit weiter annehmen, dass die maximale Spannung auf der Quersehnitteinheit bei allen zu derselben Synergie geh5renden Muskeln dieselbe ist und dass - - ebenfalls innerhalb derselben Synergie - - das Verhgltnis zwisehen der gr6ssten Anzaht yon Fasern, die das Individunm gleichzeitig zu innervieren vermag und der totalen Anzahl yon Fasern eJn konstantes ist, k6nnen wir uns, wie bereits erwahnt, mit dem relariven Musi~elquersehnitt begntigen und man erhalt dann, wenn man die maximale Arbeit W, fiir einen gegebenen Aussehnitt der Bewegung kennt, die folgende Gleiehung: W1 = e (ql vl tl + % v2 t2 + . . . . . .

),

wo c eine Konstante ist, w~hrend q, v und t bzw. Quersehnitt, Verkfirzung und Spannung auf der Quersehnitteinheit in den einzelnen Muskeln bedeuten. Und dieser Ausdruck gibt wiederum, indem t 1 = t2 . . . . . . . , fiir den Anteil des einzelnen Muskeis an der Arbeit wl = 2Wt q v × ql vl und far die Totalspannung in dem betraehteten Muskel T 1 ----wl v~" Ist die Arbeit in kgm gegeben

Die sta~ische Muskeltht, igkeit.

519

und die Verktirzung in m, so erhNt man die Spannung in kg. Abb. 87 zeigt die auf diesem Wege gefundenen Spannungskurven ftir die Synergie, welche den Ellenbogen beugt. Zur Bestimmung der Spannungskurve eines Zweigelenkmuskels verwendete ItvoRsL~,:v den grossen 8zo 0 Muskelkomplex Quadriceps extensor cruris, der bekanntlich aus dem Zweigelenkmuskel Rectus femoris und den Ein0 ~oo gelenkmuskeln Vasti besteht. ~. Festgespannt an einem Apparat, ~s+~rder anderswo de~ailliert be~" 0 0 schrieben ist (tIvo:asI~EV), ftihrte die Versuehsperson eine Reihe maximaler Muskelkon~raktionen ~zQ aus, indem in jeder einzelnen einer Reihe yon Stellungen, in a°° ldenen das Htiftgelenk einen gegebencn Flexionswinkel ein~z0" I I I F r I l/ S Tom nahm, yon ~ 1 0 bis 3-45 o ldnyenver#'nderunATezdes Pcctus~mor/~ variierend, eine Serie Kontrak- Abb. 88. Flexionswinkel des Kniegelenks: Obere Kurvo 60 ~, tionen mit variierter Flexion mi~tlere Kurvo 30 °, untero E:urve 12,50. (Nach HVORSLEV.) des Knies ausgeftihrt wurde (Flexionswinkel 0--105°). Die Gr6sse des Zuges wurde auf einem Dynamometer abgelesen, in eine starke Sehnur eingesehaItet, die an einem tiberliegenden Querbalken in der Weise befestigt war, dass dcr Winkel zwisehen TM

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Abb. 89. Form 4er Spanunngskurve eines Zweigelenkmuskels. (Nach HVOr,SLEV.)

Sehnur und Crus stets 90 o war. Mittels der gekannten Momentarme und naeh Korrektion ffir alas Gewicht yon Crus und Fuss wurde der direkt abgelesene Zug zur Quadricepssehne tibergeftihrt. Zeichnet man nun fiir jeden der untersuchten Flexionswinkel im Knie eine Kurve, indem man die korrigierte, zur Sehne ttbergeftihrte Spannung in kg als Ordinate und die auf anderem Wege gemessene Verkttrzung yon Rectus femoris als Abszisse verwendet, so erh~ilt man eine Reihe yon Kurven, die, auf dieselbe

520

J. LI~Dmtl~I): Der Skeletmuskel und seine Funktion.

Grundlinie eingezeichnet, so liegen werden, dass sie eine Art yon Treppenkurven bilden, wo jedoeh die versehiedenen Stufen etwas t~bereinander hinverschoben sind (Abb. 88). Da indessen die maximale Spannung des Rectus, einer gegebenen L~nge desselben entspreehend, wahrseheinlieh unveriindert ist, muss der Ordinatenuntersehied yon Punkten m i t derselben Abszisse in den verschiedenen Kurven yon einer verschiedenen Spanmmg der Vasti herrtihren. Dureh allmiihliches Addieren oder Subtrahieren dieser Differenzen wird man eine Kurve erhalten kSnnen, deren Form die Spannungsvariationen des Rectus femoris innerhalb des untersuchten Gebietes wiedergibt (Abb. 89). Die gefundenen Spannungen beziehen sich indessen, wie oben erw~hnt, auf die Sehnen, nicht auf die Muskelbt~ndel und da die Faserrichtung in diesen grossen Muskeln, die alle semipennat oder bipennat sind, merkbar yon der Zugriehtung der Sehnen abweicht, mtissen die gefundenen Spannungen dureh Division dureh cos v in die Richtung der Faszikel umgerechnet werden, indem v der Ansatzwinkel ist. Diese Korrektion, welche mit dem Verkarzungsgrad va,riiert, kann eine nieht unl~ds 1-~" r, d r ~ bedeu~ende GrSsse erreichen. Die obenerw~ihnten Addenden oder Subtrahenden geben r \ direk~ die Spannungsvariationen ~ der Vasti. Wenn man in einer ~ willkiirlichen Stellung der beiden 5 Abb. 90. (Naeh HVORSI,I~V. Gelenke die Spannung in der Quadrieepssehne auf Rectus femoris und Vasti ,,verteil¢', im Verh~tltnis zum physiologischen Quersehnit~ dieser Muskeln und unter Berticksichgigung ihrer Faserriehtung, so erh~il~ man in einem Punkt in jeder der beiden Variationskurven die absoluten Spannungen und die absoluten Spannungskurven lassen sich nun bequem konstruieren. Sehliesslieh ist es auch mSglieh, dass man eine Korrektion ftir die Reibung im GeIenk einftihren muss. Die Reibung in den organisehen Gelenken wird im allgemeinen fiir so gering a,ngesehen, dass bei allen vorkommenden normalen Belastungen des Gelenkes davon abgesehen werden kann. Nun handelt es sich in dem vorliegenden Falle um maximale Spannung sehr grosser Mnskeln und, was das Kniegelenk begrifft, um ein Gelenk yon sehr kompliziertem Bau, dessen Fl~iehen inkongruent sind und dessert Knorpelbekleidung deshalb wiihrend der Bewegung sehr deformiert wird. Unter diesen Verh~ttnissen wird aueh eine nur ge~'inge Reibung zwischen den Berahrungsfl~iehen einen Einfluss gewinnen kSnnen, von dem man nieht ganz absehen darf, was die untenstehende Uberschlagsreehnung zeigen wird. In Abb. 90a bedeutet T1 den Zug der Quadricepssehne ~nter dem Knie, T~ die Spannung der Sehne oberhalb des Knies unmittelbar bevor die Bewegung

/V"

Die stat.ische Muskelt~tigkei~.

521

beginnt.. In Abb. 90b denkt man sieh ein einzelnes Bogenelement, ds, beeinflusst yon den Kriften T i und T~ = Ti + dT und yon der Reibungskraft # Nds, we # den Reibungskoeffizienten bedeutet und Nds den Druek, den ein Sehnenelement auf die Fliehe ds aus~bt, wirkend lings der Tangente gegen die Bewegung geriehtet. Ferner bedeutet ~0 den Winkel zwisehen der Tangente und einer fesbn Aehse, r den Krtimmungsradius der Fliehe. Hieraus ergibt

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Abb. 91. (Nach FISCHER.)

sieh, dass wenn die Spannung in zwei Punkten, den Winkeln ~0i und 93 entspreehend, Ti bzw. T 2 ist, so ist T , - = T i e~ ( ~ - ~1) Setzt man in einer gegebenen Stellung des Gelenkes T 1 = 662 • 5 kg, so wird f~ir # = 0,06 und ~o = 105 o die GrSsse e ~ = 1,116, woraus Tz = 739 kg. Der gewihlte Weft ftir # ist die H~lfte des Reibungskoeffizienten ftir Rindsleder als Stempelpaekung mit 01 oder Seife als Einfettungsmittel; man sieht aber leieht, dass aueh ein noeh kleinerer Wer~ ftir # nachweisbare Verinderungen in der Form der Spannungskurve wird verursaehen kSnnen. I-Iat man die Muskelspannung ,bestimmt, so wird die naehste Aufgabe die Abb. 92. Bcstimmun~ der ~¢[omentarme. Bestimmung des Momentarmes. O. FISCHER (Nach ]~VOI~SLEV.) hat, we es sieh um Steltgelenke handelt, ein Pappmodell benutzt (Abb. 91). Ein Armmodell yon Pappe, we die Knoehen eingezeiehnet sind, ist in dem Stellgelenke G beweglieh; in den Befestigungspunkten eines Muskels A und B werden zwei Pappstreifen mit der Lgngo AG und BG befestigt und diese werden in C vereinigt mittels eines Stiftes, der in einem Sehlitze eines Millimetermasstabes, in G angebraeht, gleite{. Die Muskelresultante wird dann die eine Diagonale im Viereek AGBC, wiihrend dot Masstab die andere wird. Der Stift C gibt dann den doppelten Momentarm der Muskelresultante an. Wenn indessen simtliehe Masse des Modells in halber Gr6sse sind, wird die bei C abgelesene Zahl den wirkliehen Momentarm direkt in Millimeter angeben.

522

J. LINDKARD:Der Skeletmuskel und seine Funktion.

HVORSnEV hat die Momentarme fiir die Schultermuskeln am Prgparat bestimmt, tells dutch Messung, tefls dutch Berechnung. In Abb. 92 bezeichnet B das Zentrum des Schultergelenkes, AC einen Muskel, ABC also einen Plan, den Muskel und die ttumerus1soachse AB enthaltend. Der Humerus bewegt sich in dem 8o senkrechten Plan ABD und BE / ist also der gesueh~e Moment-

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allemal AB und ferner in jeder einzelnen Stellung, welche untersucht werden muss, BC und AC, letztere GrSsse lgsst 20 sich, wenn in einer Stellung ~~ffl I I I I I I I , ~ f L L"s,.a_g2 gemessen, auf einer Kurve 0 -~O 0 *80 ~'420 ÷fSO f/e~'oZ,~wi;Th£1JsSchuI/~/ez~ ffir die Lgngenveranderungen A b b , 93. M o m e n b k u r v e n der zwei ersf~en D e l t o i d e u s p e r ~ i o n e n bei F l e x i o n i m S e h u l t e r g e l e n k e . ( N a c h ttVORSLEV.) des betreffenden Muskels a u s messen, wenn eine solche bekannt ist. Schliesslich wird X CAD gemessen, wonaeh man die fibrigen Sttieke der Figur bereehnen kann. Es ist kIar, dass namentlieh das zuletzt @-

A b b . 94. l~]:omenfGflache des R e c t u s f e m o r i s bei ~leichzeitiger F l e x i o n i m K n i e - n n 4 H i i f t g e l e ~ k e .

erw~ihnte Mass recht unsicher werden muss und dass diese Unsicherheit auch das Endresultat wird beeinflussen miissen. BaAUNE und FISCHER bestimmten mittels einer Reihe yon Einzelmessungen eine Momentkurve far jeden einzelnen Muskel in der untersuehten Synergie typischen Bewegungen im Gelenk entspreehend (Abb. 93). Handelt as sich um einen Zweigelenkmuskel, so kann man sich indessen nicht mit einer

Die sf~tische Muskeltgtigkeit.

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Darstetlung im Plan begnfigen, man kann aber dann eine Momentflgehe konstruieren, indem man die Momentarme senkreeht auf einem Plan absetzt in Punkten, welehe dutch die Stellung der zwei betreffenden Gelenke bestimmt sind, wie aus Abb. 94 hervorgehen wird. Man kann sieh fibrigens mittels einer sehema~isehen Figur eine Vorstellung bitden yon den Variationen des Momentarmes wghrend einer gegebenen Bewegung im Gelenk. 0 mag in Abb. 95 die Projektion yon z. B. der Aehse des Ellenbogengelenks sein, F 1 und Pg. der obere bzw. der untere Ansatz eines Muskels im Plan des Papieres gelegen und OF 1 > OF~. Wenn OF1 test liegg wird F2 wghrend der Bewegung einen Kreis besehreiben mi~ Radius OF2, und der Momentarm, der Abstand yon 0 zu FIF~, erreieht dann sein Maximum OF~ in der Stellung des Gelenkes, wo FIF ~Tangente des Bewegungskreises wird. (Wenn OF~ > OF1, wird dies nieht gesehehen kSnnen; der maximale Momentarm wird dann OF1, einer Stellung entspreehend dutch OFI = OF2 sin u /21

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0 Abb. 95. VariaNon des 3/iomenf~armes ei~es Ellenbogenbeugers wghren(1 Bewegung des Gelenkes.

bestimmt, wo u der Winkel zwisehen OF~ und F1F2 ist.) Betrachtet man die Muskelresultante m als kons~ant, so erhNt man, wenn L OF2FI = u, die Komponente der Resultante in der Bewegungsriehtung a = m sin u. Die drehende Komponente a wird also mit L u im 1. Quadranten wachsen, um danaeh wieder abzunehmen. Die N[uskelresultante wh-d ferner in der Riehtung F~O wirken miissen mit einer Komponente b = m cos u, welehe also zusammenhaltend auf das Gelenk wirkt, diese wird ffir L u = o gleieh m, w~ihrend b = o, wenn L u = 90°; geht u in 2. Quadranten fiber, weehsel~ b das Vorzeiehen. Da die msuximale Spannung im Muskel, wie bereits erwghnt, w~hrend der Bewegung im Gelenk nieht konstant ist, indem die Spannung mit der L~nge des Muskels variiert, muss man also die Variation des Momentes dutch Kombina~ion der Spannungskurve mit der Kurve ffir den Momentarm bestimmen. In der Literatur herrseht immer noeh Uneinigkeit fiber die reehte Bezeiehnung fiir die statisehe Muskelt~tigkeit, indem man den Ausdruek statisehe Muskelarbeit als unlogiseh abgelehnt hat, weil der Begriff Arbeig voraussetze, dass eine Kraft dureh eine gewisse Distanz wirke; da aber das" Wort Arbeit

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J. LL~D~A~D: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

in den meisten Xultursprachen mehrdeutig verwendet wird und in den meisten Fallen olme Rt~cksicht auf dis physikalische Definition der Arbeit, wird es die Begriffsverwirrung kaum vermehren, dass man das Wort in der hier besproehenen Verbindung verwendet, namenttich, wenn man daftir sorgt, framer das Adjektiv statisch hinzuzufiigen und in F~illen, wo ein Ivlissverst~indnis mSglich w~re, sine Umschreibung zu verwenden. Da die Entwicklung yon potentieller Energie in der Gestalt einer gewissen Spannung auf der L~ingeneinheit als die prim~re mechanische Funktion des Muskels gelten muss, w~ihrend die Arbeit im physikalischen Sinne ein sekund~ires Resultat ist, so kann leicht sowohl dis DarstelIung aIs auch das Verst~indnis der hierher gehSrigen Fragen erschwert werden, wenn man das Wort Arbeit nicht in Verbindung mit der statischen Funktion des Muskels verwenden d~rf. Dies um so mehr, als der mechanische Nutzeffekt des Muskels physiologisch dureh dis Statische Arbeit definiert ist. A.V. It,lL hat, wie frtiher erw~ihnt, vorgeschlagen, den mechanischen Nutzeffekt des Muskels als das Verh~iltnis zwischen der infolge der Reizung im Muskel entstandeaen Spannung auf der L~ingeneinheit und der totalen Wgrmeentwicklung zu bezeichnen, well man in der potentiellen Energie den unmittelbarsten Ausdruck der chemisch-physikalischen Prozesse in der contraetilen Substanz habe, w~ihrend die Arbeit, nach HmnLs Aufi~ssung, unter anderem in hohem Grade yon der Geschwiadigkeit der Kontraktion abh~ingig ist. Das Prinzip ist gesund, aber dis pr:~ktische Durchftthrung desselben bereitet grSssere Schwierigkeiten, ats yon HIlL vorausgesehen. ItILn fand im giinstigs~en Falle far den Sarto~us des Frosches einen Nutzeffekt yon 40--50°/0, eine Auffassung, der sich auch M~Y~.HOS maschloss. Bei Verwendung des M. semimembranosus als Versuchsobjekt faad man die Zahlen bedeutend niedriger - - unzweifelhaft nur ~ine Folge der Architektur dieses Muskels, eine Frage, mi~ der sich aber Hm~n nicht besch~iftigt hat. Spatere Untersuehungen sowohl yon HILI, als yon FENS ergaben viel niedrigere Werte far den Wirknngsgrad, ohne dass man versucht hatte, die Unterschiede zu erklaren. Unter allen Umstgnden wird es sebr sehwierig sein, den so definierten Nutzeffekt zu bestimmen, selbst an isolierten Muskeln, teils wegen der mit der Bestimmung der W~irmeentwicklung Yerbundenen Schwierigkeiten, tells wegen der Schwierigkeit, den Ansatzwinkel zu bestimmen; und bei dem tebenden Individuum wird das Verhttltnis dadurch noch komplizierter, dass die Spannungsbestimmungen - - wcnn sie sich tiberhaupt durchfiihren lassen - - sowohl sehr schwierig als auch ~eeht unsicher sind. Dazu kommt die letzte, aber nicht geringste Schwierigkeit: Jn konkreten F~illen yon willkitrlicher Kontraktion zu bestimmen, welche Muskeleinheiten aberhaupt tgtig sind. Bei den augenblicklich zur Verfiigung stehenden I-Iilfsmitteln gibt es deshalb kaum eine MSglichkeit, den Nutzeffekt der statisehen Arbeit bestimmen zu kSnnen.

Tonus.

525

Tonus.

Es wurde schon angedeutet, dass der normale Muskeltonus zur statischen Muskeltatigkeit gerechnet werden muss. Uber diese Frage liegt eine sehr umfangreiche Literatur vor, in der man sieh aber nur mit grosser Miihe orientieren kann, weil Tonus ungtinstigerweise eine ,,Rumpelkammerbezeiehnung" geworden ist, welche sehr heterogene Bestandteile umiasst, yon denen mehrere auf dem pathologisehen Gebiete zu Hause sind. Was den normalen Tonus des Skeletmuskels betrifft, so hat man sich nicht darfiber einigen kSnnen, inwiefern derselbe dutch Impulse yon dem somatisehen oder yon dem autonomen Nervensystem aufrechterhalten wird. Untersuchungen yon LILJESTRAND und MAGNUS scheinen jedoeh zu zeigen, dass der Tonus dureh Impulse yon dem propriozeptiven System reflektorisch mlfrechterhalten wird und SPIE¢~EL gelangt in seiner grossen Tonusmonographie ebenfalls zu dem Resultat, dass die tonische Innervation nur quantitativ yon der willktir]iehen verschieden ist und zu demselben Resuttat gelangt man, wenn man GRACE BI~ISCOEs frtiher erwiihnte Versuche betrachtet. Ebensowenig im klaren ist man tiber die GrSsse des Energieverbrauehes beim Tonus; letzterer scheint jedoeh yon derselben GrSssenordnung zu sein: wie derjenige, der wahrend der eigentliehen Muskelkontraktion stattfindet. Die Versuehe, die andere Resultate vorti~uschen, lassen sieh kaum aufrechterhalten; sehon vor vielen Jahren machte LOEWY darauf aufmerksam~ dass der Ruhestoffwechsel bei intelligenten Versuehspersonen niedriger erscheinen kSnne, wenn die Versuehsperson alle Muskeln willkfirlieh entspanne, als wenn sie sehlafe. Eine Tonusschwingung kann also in einem Stoffwechselversueh deutlichen Aussehlag geben - Tonus willktir]ich auf Null herabzubringen, davon ist aber natfirlieh nieht die Rede. Eine Bereehnung der GrSsse der Herzarbeit zeigt, ebenso wie neuere Untersuehungen fiber die Respirationsarbeit (LILJESTRA~D), dass diese Funktionen in Ruhe in dem post-absorptiven Stadium nur wenige Prozent der freigemaehten Energie in Ansprueh nehmen, und wenn gewisse Exkretionsorgane aueh natfirlieh w~hrend ihrer T~tigkeit immer noeh Energie verbrauehen, so kann man doeh nieht bezweifeln, dass der wesentliehste Tell des Standardstoffweehsels auf die Skeletmuskulatur zu beziehen ist. Diese Auffassung, naeh weleher der [['onus also als eine sehwaehe statisehe Kontraktion aufzufassen ist, wird sehliesslieh dutch MEYERHOFs Untersuehungen bestatigt, indem dieser, wie bereits erwi~hnt, naehgewiesen hat, dass der Kohlehydratstoffweehsel des Muskels wahrend der Kontraktion ~on seinem Stoffweehsel in Ruhe nur quantitativ versehieden istL 1 Sollten die Untersuchungen sp~ter Best~tigung linden, welehe zeigen wollen, class es besondere ,,Tonusfasern" in den Skele~muskeln gebe, evtl. g~nze ,,Tonusmuskeln", muss man der Physiologic soleher Muskeln ein eingehendes und umfassendes SpeziMstudium widmen, welches das Tonusproblem m6glieherweise yon einer ganz neuen Seite wird beleuchten kSnnen. Bis auf weiteres muss man sich aber auf diesem Punkte, wie auch in bezug auf die ,,Sperrung", abwartend verhMten.

526

J. LIND:IIAI~D:Der Skeletmuskel und seine Funktion.

Man kann die tonische Spannung in der Muskulatur naehweisen, indem man die betreffenden motorisehen Nerven durehschneidet; das Durehsclmeiden verursaeht namlieh eine Entspannung und eine Verl~tngerung der denervierten Muskeln. Durehsehneidet man bei bewahrter Innervation die Insertionssehne eines Muskels, so wird sieh umgekehrt der Muskel verktirzen; abet diese Verkiirzung beruht jedenfalls nieht aussehliesslieh auf toniseher Spannung, vielleieht nieht eiumal hauptsi~ehlieh. Versehiedene Muskeln verhMten sieh in der Beziehung offenbar versehieden, indem einige in ihrer physiologiseh kfirzesten L~nge noeh fiber ihre Ruheliinge in nieht innerviertem Zustand hinaus gespannt sind und sieh also, ohne Rfieksieht auf die Innervation, verktirzen werden, wenn die distale Sehne durehsehnitten wird, w~ihrend andere augenseheinlieh unter physiologischen Verh~tltnissen ihre Ruhel~inge einnehmen kSnnen, aueh bei fortdauernder toniseher Innervation. So kann man in einer nattirliehen stehenden Ruhestellung sehr teieht Patella yon Seite zu Seite versehieben, ein Zeiehen, dass die Spannung in der Quadrieepssehne gleieh Null ist. Dies zeigt indessen nicht, dass der Muske] nieht toniseh verktirzt ist. Bringt man die betreffenden Gelenke in die entgegengesetzte extreme Stellung, werden die Muskeln immer elastiseh gespannt sein. ZCI~AKAIA (BElCI~rOFFs Laboratorium) hat die elastisehe Ausspannung gewisser Muskeln tells Eingelenk-, ~eiIs Zweigelenkmuskeln - - bei maximaler Bewegung in den betreffenden Gelenken untersueht und hat gefunden, dass die absolute Verkfirzung, die ein Muskel erf~hrt, wenn seine distale Sehne durehsehnitten wird, yon der Faserl~nge abhi~ngt, die relative Verktirzung dagegen merkwtirdig konstant ist und etwa 30°/0 yon der grSssten L~nge der Fasern betr~gt. Die Arehitekgur des Muskels seheint also in der Verbindung keine Rolle zu spielen. Die Versuehe wurden an spinalen Katzen ausgeitihr~ an gewissen Sehenkelmuskeln, naehdem der N. eruralis durchsehnit~en war. Die Gelenke der Unterextremit~t wurden zuerst in eine solehe Stellung gebraeht, dass die zu untersuehenden Muskeln ihre kleinste Liinge erreiehten, darauf wurde, ohne den Muskel zu reizen, die distale Sehne dieht bei dem Ansatz durehsehnitten. Nun braehte man die Gelenke vorsiehtig in die entgegengesetzte extreme Stellung und mass den Abstand zwischen den Sehnittfliiehen, ferner bestimmge man die Faserl~nge in der passiv ausgespannten Stellung. Die Differenz zwisehen der kleinsten und der grOssten L~inge der Fasern in Prozent der letzteren ausgedrtiekt gab fiir vier versehiedene Priiparate die folgenden Zahlen : -

-

Sartorius lateralis

V~stus externus

Rectus femoris

28,2 28,7 29,3 26,5

31,5 30,2 30,0 27,3

28,0

30,0 27,5 30,0

Tonus.

527

Das sog. WEBER-FIOKSche Gesetz besagt, dass ein Muskel in mSgtichst starker Verkfirzung in situ halb so lang ist wie in m5gllehst grosser Verlangerung unter denselben Bedingungen. Dies hatte absolute Geltung tfir ~Eingelenkmuskeln, wahrend ffir den Zweigelenkmuskel die kleinste Lange halb so gross ware wie die habituelle L~nge des Muskels. Betrachten wir in den oben mitgeteilten Versuchen den EingelenkmuskeI, Vastus exfernus, so scheint das WEBE~-FICKsche Gesetz nieht zu gelten; man darf aber nicht vergessen, dass die Faserrichtung in einem solehen Muskel nicht der Langenrichtung des Muskels parMlel ist; d~s Verhaltnis zwischen der Verkfirzung der Faser und der Verkfirzung des ganzen Muskels wird dann yon dem AnsatzwinkeI abhangen und absolut gemessen wird sich die Faser weniger verk~irzen aIs der Musket Ms ein Ganzes. Bei dem Zweigdenkmuskel l~ssen sieh die Verhaltnisse schwieriger beurteilen; das ratione]lste Verfahren dfirfte jedoch unter allen U m s t a n d e n das yon ZettA~AIA verwendete sein: eine Messung der Verkfirzung yon der Faser (dem Faszikel) selbst. Unter allen Umst~tnden ze~gen diese Messungen die UnmSgliehkeit einer Bestimmung tier tonischen Spannung in einem Muskel, d . h . der Spannung, die yon der tonischen Innervation herrtihrt, wenn man nicht die Spannung kennt, die dutch passive Deh'nung des nicht innervierten Muskels entsteht. D~e tonische Innervation verursacht, wenn man Tonus als mit staiischer Kontraktion identiseh betrachtet, eine ktirzere Ruhelange und einen niedrigeren Elastizitatskoeffizienten, die Wirkung dieser Innervation misst man aber an dem Spannungsunterschied zwisehen dem tonisch innervierten Muskel und dem nicht innervierten Muskel unter iibrigens denselben Versuehsbedingungen. Die vorliegenden Tonusmessungen seheinen diese Frage n]cht gehSrig zu berfieksiehtigen. Die habituelle Lange der Muskeln ist eine GrS~se yon bedeutendem physiologischen Interesse, indem sie entscheidend ist f~ir die habituelle Stellung der Gelenke innerhalb der Grenzen, die die anatomischen Verhaltnisse fibrigens erlauben, und dadurch l~ir die individuelle Funktion, die man die ,,Haltung" des KSrpers nennt. Zwar ist die Bedeutung der Haltung ffir das Individuum kaum auf dem physiologiseh.en Gebiete zu suchen, sondern eher auf dem sozialen; da sie aber yon physiotogisehen Verhaltnissen bedingt ist, kalm man sie auch in~der Physiologie nieht ausser Betracht lassen.' Die habituelle Lange eines Muskels, in konkreten Fallen tells yon der Ruhelange des Muskels in nicht innerviertem Zustande, tells vom Tonus abh~tngig; ist eine veranderliehe GrSsse, die sich mit Hilfe yon ausseren mechanischen Kr~tften (gymnastischen Ubungen) beeinflussen lasst. Unterwirft man einen Muskel einer anhMtenden Ausspannung oder bringt man ihn 5fters in einen kurzdauernden passiven Spannungszustand, wird seine habituelle Lange allmahlieh grSsser werden. Wie dies geschieht, ist noch eine offene Frage, vieles sprieht jedoch daffir, dass es sieh hier nicht um tonisehe Veranderungen handelt, sondern um

528

J. LINDItARD: Der Skeletmuskel und seine F~ank~ion.

bleibende Veranderungen im Muskelstroma. Eine starke passive Ausspannung eines Muskels ist mit Sehmerzgeffihl verbunden, welches mit der VergrSsserung der habituellen Lange allmahlieh versehwindet und da die Sehmerznerven nieht in der eontraetilen Substanz endigen, sondern in dem Bindegewebe, deutet dieses Verhaltnis auf das Bindegewebe als Sitz der Ver~nderung. Hat umgekehrg ein Muskel 5frets Gelegenheit zur maximalen Verkfirzung oder wird er haufig passiv zu seiner kfirzesten Lange gebraeht, so wird sieh seine habituelle Lange verkleinern und ein soleher Muskel wird die Bewegung eines Gelenkes naeh gewissen tgiehtungen hin betr~ehtlieh ersehweren kSnnen (passive Insuffizienz). Aueh diese Erseheinung deutet auf das Muskelstroma als den Sitz der Ver~nderung, indem die eontraetilen Elemente wegen ihres niedrigen Elastizit~tskoeffizienten kaum ein so bedeutendes Hemmnis far die Bewegungen des Gelenkes wfirden verursaehen kSnnen wie man es tats~ehlieh naehweisen kann. Abet anderseits ist es nieht ausgesehlossen, dass die Veranderung yon begleitenden Tonusveranderungen akzentuiert werden mag.

Die Muskelarbeit. Naeh der Definition der Arbeit, kann die maximale Arbeit, deren ein Muskel in einer einzelnen Kontraktion f~hig ist, ausgedrfiekt werden als das Areal der Kurve ffir die maximale Spannung, mit der Verkfirzung Ms Abszisse 11

gezeiehnet; man hat also A = f T dl, wo T die maxiraale Spannung ist, an 12

der Spannungskurve abgelesen, 11 und le die grSsste bzw. die kleinste L~nge des Muskels. Will man den meehanisehen Nutzeffekt der Muskelkontraktion in Ubereinstimmung mit der yon HILL gegebenen Definition bereehnen, so muss man, wie es aueh MEYE~IOF und vor ibm A. Flex getan haben, v o n d e r 11

angegebenen Gr6sse

f

dl subtrahieren, wo T 1 die maximalen Spannungen

bedeutet, die der nieht innervierte Muskel durehlauft, wenn er sieh, naeh passiver Ausspannung yon I~ zu 11, verktirzt. Die Verkfirzung des Muskels ist in diesen Formeln Ms die Verkfirzung des ganzen Muskelbauehes, resp. der Sehne bestimmt, indem man yon der Elastizit~t der Sehne absehen kann. Diese Formeln geben keine Auskunft fiber die Spannung in oder die Verktirzung yon dem einzelnen Muskelbtindel, die gewShnlieh yon der Spannung oder der Verktirzung an der Sehne gemessen versehieden sein werden, indem diese GrSssen yon dem Ansatzwinkel abh~ngen und also w~hrend der Bewegung mit demselben variieren. Wenn in Abb. 96 SS~ die Zugriehtung der Sehne ist, SLi ---- 11 und SL 2 = 12 die L~nge eines Faszikels mit Ursprung in S am Anfang und am Ende der Kontraktion, F ein Faszikel, dessen Ansatzwinkel am Anfang und am Sehluss vl bzw. v2 ist und dessen L~nge gleiehzeitig yon FL 1 = 11' his FL2 = 12' variiert, so wird, wenn die Spannung in der Sehne und im

Die Muskel~rbeit.

529 WI

Faszikel 81 yon T t bis T~ variiert, die Spannung im Faszikel F yon COS V1 T2< variieren und man erh~tlt dann die yon diesem wahrend der Konbis o~%~ 11' "

T

traktion ausgeffilhrte Arbeit A = J -;o-~v dl'.

Wenn T konstant ist, erhalten 1i"

~r

1 f/it das sehr~tg verlaufende Bfindel F, A = T j-~5~v dl', w~hrend die 12'

Arbeit, welehe yon einem Faszikel S in der giehtung der Sehne ausgefiihrt wird, dutch A -~ T (11 --- 12) ausgedrfiekt werden kann. Die Arbeit ist jedoeh in beiden Fallen nat/irlieh dieselbe. Es ist tiberflfissig, wenn STRASSER und andere die Behauptung beweisen wollten, dass die Arbeit, welehe ein Muskel ausftihrt, 5' wenn er ein gegebenes Gewieht einen gef gebenen Weg bewegt, yon der Faserriehtung des Muskels unabhangig sei, da diese GrSsse lz

LI b

~kbb. 96.

¢~bb. 97. G a s t r o c ~ e m i u s des Frosehes, Seitenansicht. a r u h c n d , b m a x i m a l k o n t r a h i e r t . (Naeh LINDItARD.)

nicht in die Definition der Arbeit eingehe; ausserdem ist SI'RASSEI~S Beweis hinfatlig, indem er voraussetzt, dass der Ansatzwinkel wahrend derKontraktion unverandert bleibe. Eine solehe Voraussetzung lasst sieh verteidigen, wenn die Verkfirzung im Vergleich mit der Lange der Faser gering ist; dieser Fall liegt aber nieht vor; die maximMe Verkiirzung von isolierten Muskeln betr~gt mehr Ms die Halfte der Ruhel~nge. Man braueht fibrigens nut eiuen Bliek auf Abb. 97 zu werfen, welche den Gastroenemius des Frosches in l~uhe und bei maximaler Verktirzung zeigt, um zu sehen, dass der Winkel zwisehen der Zugriehmng und der Faserrichtung in den zwei Fallen sehr Yerschieden sein muss. Wenn die Arbeit aber auch yon der Faserriehtung unabhangig ist, so gilt dasselbe niehg yon der Spannung, welehe das Muskelbtindel leisten muss, und dies wird eine Rolle spielen kSnnen, wenn die Ansprtiehe an die Spannung maximal werden. Um ftir einen gegebenen Muskel das theoretische Maximum der Arbeitsleistung bestimmen zu k6nnen, muss man also die maximale Spannungskurve und die maximale Verk•rzung kennen. Die Spannungsbestimmungen wurden Asher-Spiro, ErgebIfisse der ]?hysiologie 33.

34:

530

J. I~INDttAP~D: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

bereits frfiher erwi~tmt. Die L~tngenver~nderungen kann man in dom konkreten Falle nieht nach WEB~a-FIc~s Gesetz bestimmen; man muss sie messen, was sieh indessen an lebenden Individuen kaum ~usfiihren l~sst, wenn man auch RSntgendurehleuehtung verwendet. Die L~ngenveranderungen kann man dagegen am Pr~parat bestimmen. Solche Bestimmungen werden ausgeffihrt, indem die Muskeln dutch Sehniiro ersetzt werden - - eine odor in der Regel mehrere ffir jeden anatomJseh dofinierten Muskel - - , welehe in dem distalen Ansatz des Mnskels festgemaeht werden und yon deft dureh eine odor mehrere 0sen in dem proximalen Ansatz und danaeh fiber eine Rolle geleitet werden, so dass ein kleines, Jn der Sehnur befestigtes Gewieht sich vor einer Millimeterskala auf und nieder bewegen wird. Wenn der Ursprung des Muskels festliegend ist, kgnn man die L~ngenver~ndorung des Muskels direkt an der Skata ablesen, ist aber der Ursprung beweglieh, wie das bei C

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/1

17; c

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b~

Abb. 98. (Neugezeichnet naeh HVORSLEV.)

mehreren Muskeln der Fall ist, so muss man, wie yon HVORSLEV angegeben, ffir die Bewegung des Ursprungs korrigieren. IIvo~snEv verwendete Kontrollmessungen, indem er im Ursprungspunkt des Muskels eine Sehnur befestigto, die yon deft der den Muskel vertretenden Sehnur parallel dureh die 0so 0 und fiber eine l%olle vor die Skala hin ~,erlief. Auf Abb. 98 sieht man das Muskelgewieht N[ und das Kontrollgewicht K in der Ausgangsstellung in ungefahr gleicher H f h e haagen (I). Dot Muskel, dessert Anfgngslange 1o ist, verlguft in der Anfangsstellung zwisehen F a u n d Fs, in der Sehlussstdlung zwisehen Fl' und F2'. Denkt man sich die Bewegung geteiI~, so dass F~ sieh zuerst naeh F 1' bewegt wi~hrend P 2 lest liegt (II), so wird die L~nge des Muskels naeh der 1. Phase 1o - - a q- b sein; bewegt sieh danaeh Fs nach F2', wahrend F ( festliegend ist (III), wird die Lgnge des Muskels 1~-= 10 - - a q - b q - c werden; die L~ngenvergnderung ist also 1 ~ - 10 ---- (b q- c) - - a . Das Resuttat lasst sieh korrigieren, indem man auf anderem Wege das Korrektionsglied b bestimmen kann. Die besprochene Korrektion ist in vielen F~tllen so bedeutend, dass man alle Messungen yon den L~tngenver~tnderungen der Muskeln, welche entweder die eventuelle Bewegung des proximalen Ansatzes nieht berfieksiehtigten oder die Korrektion unterliessen, ats wertlos betraehten muss.

Die Muskelarbeit.

531

Abb. 99 zeigt Bin Beispiel yon einer korrigierten L~ngenver~nderungskurve naeh H v o ~ s ~ v . Aber auch wenn der Ursprung des Muskels w~hrend der Bewegung lest liegt, wird es um zuverl~ssige Resultate erhalten zu kSnnen notwendig sein, die natt~rliehe Bewegung im Gelenk zu kennen und nachmaehen zu kSnnen. Ein Hinweis au~ die Verh~Itnisse im Schultergelenk wird bier gentigen. Die Bewegungen der Sehutter sind bei weitem nieht so einfaeh, wie man auf den ersten Blick glauben mSehte. Wenn man mit Hilfe yon 9, Kameras, reehtwinklig angebraeht - - z.B. in der sagittalen und in der frontalen Ebene - - yon einer Bewegung der Oberextremitat in der Sagittalebene kinematographische Bilder aufnimmt, so wird man sehen, dass wghrend der Bewegung des Armes eine Bewegung aueh der Scapula stattfindet, und

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Abb. 99. LNngenver~nderungen des Peotoralis major (in 6 Portionen geteilt) wfi.hrend der Floxionsbewegung im Schultergelenke. (Naeh HvoI~sL~v.)

mittels des Bildermaterials wird man die einem gegebenen Ftexionswinkel im Gelenk entsprechende Stellung des Sehulterblattes linden k6nnen (Hvo~sLEv). Wenn man am Condylus externus humeri eine siehtbare Marke aui der ttaut anbringt, werden die Bitder ierner zeigen, dass - - w o r a u i LIND~IAa9 frfiher aufmerksam maehte - - w~ihrend der Flexionsbewegung bei Flexion 0--180 ° eine gebundene Rotation yon gegen 900 im Sehultergelenk stattfindet. Es ist ohne weiteres ersiehtlich, dass sowohl die Bewegung der Scapula als die gebundene Rotation des tIumerns auf die L~ngenver~ndernng, z.B. der yon Truncus nach IIumerus verlaufenden Musketn einwirken m~ssen; und dass die Methode liir die Brauchbarkeit der Resultate entscheidend ist, das wird aus einem einzelnen Beispiel hervorgehen. So hat SmlNO, der die L~ngenver~nderungen der Schultermuskeln bestimmte, ohne die Bewegung der Scapula oder die gebundene Rotation des Humerus zu berficksiehtigen, flit die obersten und untersten Biindet yon Latissimus dorsi die maximale L~tngenver~nderung als 9,5 bzw. 6,6 em bestimmt, wiihrend 34*

532

J. LINDtIARD:Der Skeletmuskel und seine Funktion.

HVORSLEV mittels der oben skizzierten Methode ffir dieselben Muskelportionen 15,8 bzw. 9,2,5 cm fan& Die alteren Untersuchungsresultate - - insofern sie die Muskeln der Sehulter betreffen - - kann man deshalb getrost ausschalten. Die Hauptsache ist abet die, dass es mittets der vortiegenden Methoden mSglich ist, die Liingenvergnderungen der Muskeln mit ziemtieh grosset Genauigkeit zu bestimmen, und dies gilt nieht nur Yon den verh~tltnismiissig wenigen untersuchten typisehen Bewegungen, indem man, worauf HVORSLEV aufmerksam macht, yon den vorliegenden Resultaten aus imstande ist, die L~ingenver~nderungen auch in dazwisehenliegenden Stellungen der Extremit~it zu berechnen. Aus den Versuehen geht hervor, dass, wenn sich der Humerus yon der sagittalen zur frontalen Ebene bewegt, indem der Winkel mit der Lotlinie konstant bleibt, so ist die Langenver~nderung eines Vor- oder R~ickfi~hrers mit dem Winkel proportional, den die senkrechte Ebene dutch den Humerus in der betrachteten Stellung mit der Sagittalebene bildet. Wenn die La~nge des Muskels, wenn sich der Humerus in der SagittaIebene befindet, 11 ist, w~ihrend sie, wenn sich der Humerus in der Frontalebene befindet, mit dersetben Neigung gegen die Lotlinie, 1~ ist, so ist die L~nge, wenn die senkreehte Ebene dureh den Humerus mit der Sagittatebene den Winkel v bildet, Abb. 100. A r b e i t s s a m m l e r n a e h A, FIcI~. H B r e m s e ; tt~ ])~[uskelhebel; m Zug'richtung des Nl~skels.

1=11~- (4 "90~)v.

Bis jetzt waren wir nur auf die Bestimmung der theoretisch maximalen Arbeit bedacht - - mit Hilfe yon Spannungsbestimmungen und Messung yon L~ngenver~inderungen; aus verschiedenen Grtinden, die wit im folgenden genauer betraehten werden, wird aber dies Maximum in praxi nie erreicht. Die pmktisch ausgefiihrte Arbeit kgnn man auf verschiedene Weise bestimmen. Arbeitet man mit isolierten Muskeln, ist die einfachste Bestimmung der Arbeit die, den Muskel mit einem bekannten Gewicht zu belasten und darauf die Kontraktionsh/She zu messen, was sich mittels einer der gew6hnlichen mechanischen Registrierungsmethoden mit ziemlich grosset Genauigkeit ausfiihren ]iisst. Handelt es sich urn einen symmetrisch gebauten Muskel, dessen Gewicht m ist, und hebt er w~ihrend seiner Kontraktion das Gewicht p dutch die Distanz h, so ist die ausgeffihrte Arbeit a = - h (p d-m/2). Es ist indessen selbstverstiindlich, dass diese Arbeit bei weitem nicht die maximale ist, und dass man das Maximum nie wird erreichen k0nnen, wenn man mit einem konstanten Gewieht belastet, indem der Muskel am Anfang der Kontraktion ein gr0sseres Gewicht hgtte heben kSnnen, w~ihrend er sieh am Ende der

Die Muskelarbeit.

533

Kontraktion noch mehr hatte verkiirzen k6nnen, wenn die Belastung kleiner gewesen wgre. Zu dem Zwecke: die wghrend einer oder mehrerer Muskelkontraktionen ausgeffihrte Arbeit zu bestimmen hat man verschiedene Apparate konstruiert. Wenn es wfinschenswert war, die Arbeit aus einer Reihe yon Muskelkontraktionen zusammenzuz~thlen, verwendete FIcK einen yon ihm selbst angegebenen ,,Arbeitssammler" (Abb. 100). Der Apparat besteht aus einer icicht drchbaren Achse, auf welcher konzentrisch 2 zylindrische Scheiben mit verschiedenem Durchmesser festgeraacht sind._ Die. Belastung ist fiber der kleineren angebracht, w~hrend die grSssere in Verbindung mit einem bewegliehen Arm, H, als Bremse dient. Ferner ist an die Achse ein tIebelF paar befestigt, auf welches der Muskelzug ttbertragen ~b' wird, so dass sic, wenn sic gehoben werdcn, indem ~]'~' sic das Bremsrad bewegen, die Belastung mitffihren, , 't L'\\ g'~ wiihrend sic sich beim Senken unabh~ngig yon der c. , ,' Belastung bewegen. Um eine gr6ssere Arbeit mit b~ . . ~ konstanter Belastung zu erreichen unter Verhglti ""'",L nissen, die sich den Bedingungcn hi, herren, unter - - ~. .- .~. .' ~. ; -±. . . . . denen die Muskeln in dem lebenden Organismus arbeiteten, hat man den Muskel an einem Winkei~ ~ I hebel ziehen lassen. Ein soleher ist yon A. FICK I konstruiert und besehrieben (Abb. 101). Der Muskel ist init Hilfe yon einem sehr langen Faden in a befestigt, die Belastung in b. Man wird leicht /\ /._ sehcn, dass das Moment der Belastung wiihrend Abb._A101. Winkelhebel naoh der Bewegung stets abnimmt und Null wird, wenn A. F~cK. b senkreeht fiber der Achsc steht. Auch nicht auf diesem Wege kann man jedoch ideelle Verh~ltnisse erreichen, indem der Momentarm der Belastung mit dem cos des Winkels zwisehen e--b und einer horizontalen Linie dutch c abnimmt, w~ihrend die Spannungskurve des Muskels eine andere Form hat. FIcK hat auch auf anderem Wege versucht, das Problem yon der maximalen Arbeit wahrend der Muskelkontraktion zu 16sen, indem er den .Muskel an einem ttebel mit einem grossen Tr~tgheitsmoment ziehen liess (Abb. 102). Wenn der Muskelzug nahe der Achse angreift, um welche sich der I~Iebel dreht, wird der Muskel wiihrend seiner VerkCirzung stets maximal belastet sein. Eine solche Versuchsanordnung ist spi~ter yon DoI in A. V. HILLs Laboratorium und danach in einer etwas geiinderten Form auch yon HILL zu Vcrsuchen an Menschen verwendet worden. H~LL tiess die Versuchsperson an einem schweren SChwungrad ziehen und die betreffende Muskelsynergie wurde also mit dessert Triigheitsmoment belastet. Der Apparat, der im Prinzip ausgezeiehnet ist, wurdc sp~iter durch Verwendung yon automatischer Zeitregistrierung in verschiedener Weise yon LuPTo~ verbessert; er hat abet auch in der

534

J. LI~DHA~D:Der Skeletmnskelund seine Funktion.

yon Lur'ro~- verwendeten Form den Fehler, dass das Triigheitsmoment zu klein ist. Abb. 103 zeigt ein ,,EIinns Rad", so wie es yon ~IANSEN und LINDb HARD Yerwendet wurde; dieser Apparat /i unterscheidet sich yon dem ursprfinglichen HiLLschen nut dadureh, dass er ein welt grSsseres Tr~ghei~smoment hat. Er besteht aus einer sisernen Seheibe ~ ~ ~. . . . . . . mit einem sehweren Bleikragen vetif ~ / sehen, die um eine horizontale Aehse rotieren kann, die an beiden Enden in ' ...... Kugellagern l~tuft. Am einen Lager ist ~/ Bin Z~hlwerk angebrach~c, das - - ohne ~nennenswerten Widerstand zu leisten - i die Umdrehungen zi~hlsn kann, indem 20 Aehsenumdrehungen 1/2 Umdrehung yon dem Zeiger des Z~htwerkes en~sprieht, Auf der Achse des Rades ist I] eine Anzahl konzen~rischer Seheiben mit verschiedenem Radius angebraeht. A b b . 102. I n e r t i e h e b e l n a c h A. FIeK. D e r Wenn man eine mit einem Griff verMuskel ist d u t c h eine Feder, F, ersetzt.

sehene Sehnur um eine dieser Scheiben legt, indem ein Ohr am anderen Ende der Sehnur um einen kurzen, im Rand der Seheibe angebraehten Zapfen gelegt wird und die L~nge der

A b b . 103.

Schnur so angepasst wird, dass sic in den1 Augenbliek frei wird, wo die Kontraktion zu Ende ist, und wenn man dann, lndem man den Arm in

Die Muskel~rbeit.

535

SchutterhShe ruhend auf einem Tisehe anbringt, ohne den Oberarm zu bewegen bei maximaler Flexion im Ellenbogen einen maximalen Zug am Grill unternimmt, so kann man die yon den Ellenbogenbeugern tatsgehlieh ausgefiihrte Arbeit bestimmen, indem man A = e r 2 hat, wo r die Anzaht von Aehsenumdrehungen pro Sekunde unmittelbar naeh beendigter Kontraktion bedeutet, c eine yon dem betreffenden Apparat abhgngige Konstante. Will man die Kontraktionszeit wissen, so l~isst sieh diese entweder mittels e~ner Stoppuhr bestimmen oder elektrisch registrieren, indem man sich so einriehtet, dass ein Stromkreis, worin ein Markiermagnet eingeschaltet ist, am Anfang und am Ende der Kontraktion kurzgesehlossen wird. Diese beiden Zeitpunkte kann mail also auf einem Kymographion markieren, welches gleiehzeitig die Zeit registriert. HILn geht yon folgenden Betraehtungen aus: Wenn man mit einer Kraft. F an einer Seheibe mit dem Radius a zieht, so dass man die Winkelgesehwindigkeit o erreicht, so hat man, wenn I das Tr~igheitsmoment des Rades ist: d~o I.~a.F

oder

I as

a.do) dt --F.

Da a . ~--~- der linearen Acceleration ffir einen Punkt in der Peripherie der Seheibe gleieh ist, wird die Kraft, mit der die Sehnur am Rade zieht, gleieh der Kraft, die einem frei aufgeh~ngten KSrper mit der Masse I/a 2 dieselbe Acceleration verleihen wtirde. Diese GrSsse I/a ~ nennt HILL deshalb das Masseniiquivalent (equivalent mass). Da die GrSsse des Massengquivalentes bei der Beurteilung der vorliegenden Versuehsresultate eine gewisse Rolle spielt, werden zur Vergleiehung hier die Massena.quivalente in Kilogramm for HILLS eigenen ursprtinglichen Apparat und far den oben abgebildeten mitgeteilt. . . . . . . . . 579, 308, 189, 66,4, 35,1, 21,8, 13,55, 11,3. HASSEN und LIND~IARD 58{9, 1197, 507, 235, 134, 87, 60.

H:[LT.

Die bei einer Kontraktion ausgefiihrte Arbeit ist gleieh der Bewegungsenergie, die das Rad empfiingt; man hat also: A = 1/2 1 ~o~.

Diese Formel zeigt, dass die Arbeit nur mit der Winkelgesehwindigkeit ~'ariiert; man kann deshatb, wie bereits erw~ihnt, die Arbeit dureh er ~ ausdriicken, wo r die Anzahl yon Aehsenumdrehungen pro Sekunde ist, welche GrSsse man mittels des Ziihlwerkes bestimmen kann. Mit ttilfe yon diesem Apparat ist es mSglich HILLs ,,maximum realisable work" zu bestimmen, d. h. die maximale Arbeit, die man tatsiichlich auszufiihren vermag - - mittels irgendeiner ffir die Versuche geeigneten Muskelsynergie, unter wechselnden Bedingungen, namentlieh mit Rtieksieht auf Kontraktionsdauer und Belastung. Wenn es gilt, den Energieumsatz w~thrend der Arbeit zu bestimmen, ist dieser Apparat dagegen, wegen der sehr verbreiteten

536

J . Ln~DHA~9: Der Skeletmuskel u n d seine F u n k t i o n .

,,Fixafionsarbeit", welch e die gauze Versuehsanordnung notwendig macht, nicht geeignet. Bei der Bestimmung des Stoffweehsels w~hrend der Muskelarbeit und des mechanisehen Nutzeffekts der Muskelarbeit in dem gew6hnlichen Sinne dieses Wortes soll man nach ganz anderen Prinzipen gebaute Apparate verwenden, indem man versuehen muss, die unvermeidtiche ,,I0ixationsarbeit" im Vergleich mit der auf der ArbeRsmaschine abgelesenen Arbeit so klein wie m6glieh zu machen. Von solchen ArbeRsmasehinen gibt es mehrere, unter denen das yon Kaos~z angegebene Fahrradergometer die beste sein dtirRe [vgl. E~. HANSEN (1927)]. Diese Frage gehOrt indessen nieht in den Rahmen der eigent!iehen Musketphysiologie und findet bier keine eingehendere Behandlung. Die Verwendung yon HILLs R a d hat, noch eine Begrenzung, auf die man aufmerksam sein soll. Man kann nieht, wie es HTnn versueht hat, mRtels dieses Apparates die theoretiseh maximale Arbeit bestimmen; wenn aber das theoretisehe Maximmn auf anderem Wege bestimmt ist, kann HZLLs Rad ausgezeiehneteAufkli~mngen fiber die Verh~ltnisse geben, welehe den Untersehied zwisehen "~ dem theoretisehen und dem tatsi~ehlichen Arbeitsmaximum be~ ,

dingen. HILI~ selbst meint indessen, Mgxse~u/eale~/e Abb. 10~. (Nach A. V. ttILL, modifizierK) class man die theoretiseh maximale Arbeit W o als Asymptote einer Kur~,e bestimmen kann, die mit dem tatsi~ehlichen ArbeRsmaximum als Ordinate und dem Massenaquivalent sis Abszisse gezeichnet wird (Abb. 104). Die beiden GrSssen: die theoretiseh maximale Arbeit, W o, und die tats~tchliehe maximale ArbeR, W, sind dann durch die Gleichung W o - - W = k/t verbunden, wo k eine yon der Viseosit~t abhiingige Konstante bedeutet und t die Kontraktionsdauer in Sekunden. Er bildet nun zuerst seine Gleichung in hi = K W / ( W o - W) 2 um, wo M das Massen~tquivalent ist und wo K eine neue Konstante = k2/2 12 ist, indem I die L~nge des Zuges bedeutet. Er ,,nimmt an" K = 100,2 und W 0 = 11,18. Wenn er dann diese GriSssen in die Gleichung einsetzt und die Kurve zeichnet, so zeigt es sich, dass die beobaehteten Punkte genau auf diese fallen. Und dadurch ist der Kreis geschlossen. Nun kann bekanntlich eine ganz kleine Anzaht yon Punkten, die dicht nebeneinander liegen, auf Kurven mit verschiedenen Gleichungen eingepasst werden; welche Gleiehung die richtige ist, das wird sieh erst zeigen, wenn die Grenzen erweitert werden, ttILL kann auf der Grundlage seiner Versuehe nicht die Gleiehung der Kurve bestimmen, er kann abet ein paar Konstanten so bestimmen, dass er innerhalb der betrachteten kurzen Streeke e

~ ~ ~

Z0~

~ ~ T ~ T J

~e

ezTQ

Die Muskelarbeit.

537

Ubereinstimmung zwischen beobaehteten und bereehneten Werten erreieht. Natfirlich kann er auch nicht W o als Asymptote einer Kurve bestimmen, die er nicht kennt. HANS:EN und L~ND~A~D haben in der friiher erw~hnten Weise die theoretiseh maximale Arbeit fiir die Ellenbogenbeuger bestimmt und ausserdem das aktuelle Maximum dureh eine Reihe yon Versuehen an einem Rad HILLs, dessen gr6sstes Massen~quivatent, wie oben angeffihrt, etwa 10mal grSsser war Ms das gr6sste, das man auf ttlLLS ursprtingliehem Apparat erreiehen konnte. Es zeigte sieh nun, wenn man in HinLs Gleiehnng W = W 0 - - k / t die gefundenen Zahlen far Wo, W und t einsetzte, dass k mit der Kontraktionszeit variierte, so dass sie mit zunehmenden Werten yon t wuehs. Die folgende Versuehsreihe kann das Verh~ltnis illustrieren: Vp. E . H . ; Wo ~ 14,1

M

t

W

k

60 87 134 235 507 1197 5849

0,50 0,625 0,74 0,97 1,475 2,17 5,08

7,40 7,75 8,63 9,82 10,41 10,96 11,54

3,35 3,97 4,04 4,14: 5,45 6,82 12,88

Eine ganz entsprechende Variation yon k findet man in LUPTONs Versuchsreihen, wenn man ffir W o einen Wert annimmt, welcher grSsser ist als derjenige, der durch die Versuche selbst bestimmt ist, was naeh dem vorhergehenden eine absolute Forderung sein muss. Wie man sieht, w~Lehst k gegen das Ende der Reihe sehr stark - - gerade das Gegenteil yon dem, was man erwarten mfisste, wenn es sieh um einen Viseosit~tsfaktor handelte. Niehts verbietet natfirlieh die Annahme viseoser Widerstande im Muskel w~hrend der Kontraktion; abet so wie der HILLSehe Viseosit~tsfaktor in die Diskussion eingeffihrt wurde, hat er nieht zur Kl~rung der Frage beigetragen, im Gegentell. Es wurde namlieh nie prazisiert, wo in dem Muskel der viscose Widerstand zu suehen sei. Manehes deutet darauf, dass HILL und mit ihm mehrere andere denselben auf die contractile Substanz in den Muskelfasern verlegen, was unter allen Umst~nden durchaus unbereehtigt ist; aus Versuehen mit ganzen Muskeln ladst sieh nieht darauf sehliessen, was in der Beziehung in der einzelnen Faser stattfindet. Man t~te gewiss, worauf wir gleieh zuriiekkommen werden, besser daran, das Wort Viseosit~t in dieser Verbindung zu vermeiden. Eins ist aber sieher: die naehgewiesene Variation der GrSsse k in HILLs Gleiehung muss in anderer Weise erkl~rt werden. HA~SE~ und LINDt~ARD nehmen auf Gi~and ihrer Versuehe an, dass w~thrend der Kontraktion sehr frtih fibrillate Ermtidung auftritt, deren Natur vorl~ufig unbekannt ist, die abet, wie Ermfidung im allgemeinen, sehr wohl auf einer herabgesetzten Reizbarkeit der betreffenden Faser bernhen kSnnte. Eine solehe Annahme

538

J. LI~DHARD: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

wiire in volter fJbereinstimmung mit den vorliegenden BestJmmungen yon k in HILLs Gleichung und sie wird ferner durch neuere Versuche yon HANSEN und LINDHARD bestiitigt, welehe zeigen, dass die W-Kurve, wenn Frauen und Kinder als Versuehspersonen verwendet werden, ein Maximum erreieht ungefiihr dem zweitgrOssten MasseniiquivMent in dem yon HANSEN und LINn~AI~D verwendeten Apparat entspreehend, worauf sie wieder fiillt. Diese Versuehsresultate wurden iibrigens yon HILL und seinen Mitarbeitern besti~tigt, wenn auch mit Hilfe einer sehr primitiven und unbefriedigenden Teehnik, indem HILL nicht, so wie er es hiitte tun solIen, eine Arbeit mit grSsseren Mgsseniiquivalenten anfing, sondern sieh damit begntigte, dutch Wiederholung desselben Zuges mehrere Male naeheinander Ermiidung hervorzurufen. Man gibt indessen zu, dass die yon HANSSN und LI~DHA~D verwendete Methode zur Bestimmung yon W o der yon }tILL verwendeten vorzuziehen ist und dass die Formel W = W o - k/t jedenfalls insofern unvollstiindig ist. Es scheint also dartiber Einigkeit zu sein, dass w~ihrend der Muskelkontraktion ein Ermiidungsfaktor auftritt, dessen Einfluss auf die tatsiichliehe Arbeitsleistung mit der zunehmenden Kontraktionsdauer wiiehst und ferner ein ,,Viseositiitsfaktor", dessen Einfluss abnimmt, wenn die Kontraktionszeit vermehrt wird. Es fragt sieh nur: was ist in dieser Verbindung unter dem Ansdmek Viscosit~t zu verstehen ? Der Muskel ist (wie frtiher dargetan wurde) aus eontraetilen Elementen aufgebau}, eingelagert in einem Bindegewebsstroma, das zusammen mit den Sehnen ein Kontinuum bildet. Das Bindegewebe muss, im Vergleieh mit der Muskelzelte, als unetastisch bezeiehnet werden und da der Muskel imstande ist, versehiedene L~ngen einzunehmen, muss die Lgnge sich in einem gegebenen Fatte innerhalb weiter Grenzen naeh der eontraetilen Substanz riehten. Es geht, wie frtiher erwiihnt, aus iilteren Untersuehungen hervor, dass Bin einzelner motorischer Achsenzylinder sich zu Pasern verteilt, die im Muskel weir voneinander getrennt sind; neuere Untersuehungen yon CoopE~, der mit Sartorius und Tenuissimus der Katze gearbeitet hat, best~tigen dies, und CooPeR fiigt hinzu, dass die Versuehe darauf deuten, dass es bei partiellen Kontraktionen in diesen Muskeln dutch die ganze Lgnge des Muskels kontrahierte Fasem gibt. Wenn aber Fasern, die im Muskel zerstreut sind, ihre t~uheIiinge veriindern, so miissen in dem interfibrilliiren'Bindegewebe Verschiebungen stattfinden und diese Verschiebungen miissen beendigt sein, ehe die Sehne ihre definitive Spannung erreichen kann. Dazu kommt ferner die Formver~nderung der Fasern selbst, welehe aueh den Gleiehgewichtszustand des Bindegewebes beeinflussen muss. Ebenfalls gibt es eine M6gliehkeit fiir eine passive Ausspannung der nicht aktiven Fasern. Soll nun der Muskel arbeiten, ehe diese Versehiebungen und Formvergnderungen vollendet Rind, so ist es nattirlich, dass die Arbeit kleiner wird, als wenn sie in einem spiiteren Zeitpunkt stattfindet. Es geniigt indessen nieht, dass man am Anfang

Die Muskelarbeit.

539

der Kontraktion maximale Spannung im Muskel erreicht, w~ihrend der Verkfirzung des Muskels muss fortw~ihrend eine Anpassung zwisehen Form und Spannung an einen neuen Gleiehgewiehtszustand stattfinden, und wenn die VerkOrzung in schnellem Tempo geschieht, wird die I~erstellung des Gleichgewiehtszastandes wieder erschwert werden - - mit dem Resultat, dass alas ArbeitsvermSgen herabgesetzt wird. Wit wissen aus den sog. thermoelastisehen Versuehen, dass der Muskel, wenn er - - nachdem er volle isometrisehe Spannung erreieht hat - - plOtzlieh losgelassen wird und sieh um ein gewisses StOck verk~irzen darf, die der neuen L~nge entsprechende Spannung nicht sofort erreichen wird, sondern dass die Spannung eine kurze ZeR ,,subnormal" wird; bei plOtzlieher Dehnnng wird das umgekehrte der Fall sein. Es l~isst sich natfirlieh sehr wohl behaupten, dass dies yon der Viseosit~it herrfihrt; eine naheliegende Annahme ist die, dass die Reibung, jedenfalls was die Versehiebung zwisehen den Fascieuli betrifR, einen Viscosit~itsfaktor enthNt; man kann abet nieht die Viscosita.~. auf das Innere der Muskelfasern Iokalisieren; und man kann sich auf der gegenw~irtigen Grundlage fiberhaupt nicht fiber den fundamentalen Kontraktionsprozess in den Fasern ausspreehen. Wenn es richtig ist, dass der yon den Endplatten ausgehende adequate Reiz der contractilen Substanz elektrischer Natur ist, so muss die zwischen der Entiadung in der Endplatte und dem Anfang des Kontraktionsprozesses vertauiende Zeit ~iusserst kurz sein, worau~ auch die frCiher erwahnten Versuche fiber die Latenzzeit deuten, wahrscheinlich < 1 o, und sobald der Prozess ira Gange ist, kann der N[usket ArbeR leisten; diese wird aber natfirlieh kteiner, als wenn die Spannung yell entwiekelt ist. Man dari gewiss damit rechnen, dass die Zeit, welche verl~iuft - - yon dem Augenblick an, we die Faser yon dem Reiz getroffen wird und bis der Kontraktionsprozess veil entwickelt ist - sehr kurz ist; dagegen dauert es bedeutend langer, ehe die Spannung in der Muskelsehne ihr Maximum erreicht, weil die auf den Formvergnderungen der Fasern beruhenden inneren Verschiebungen im Muskel, welche man in Millimeter messen kann, wahrseheinlieh bedeutend l~ngere Zeit beansprnchen. Wenn man den ,,ViseosR~tsfaktor" eliminieren k6nnte, d.h. wenn Verschiebungen zwisehen und Umbildung yon den Strukturelementen des Muskels keine ZeR verlangten, dann w~re die mSglichst schnelle Kontraktion die vorteilhaReste. Die frfiher erwglmten Untersuehungen yon l~tEss~ u.a. haben gezeigt, dass dis Energieproduktion des Muskels mit der Anzahl yon Reizen proportional ist - - nnd also, wenn der t~eiz regelm~ssig ist, aueh mit der Kontraktionsdauer. Es ist ferner gegeben, dass die Ermfidung desto weniger bedeuten wird, je sehneller die Kontraktion stattfindet, wi~hrend die maximale Arbeit, bestimmt dutch das Li~ngespannungsdiagramm, eine konstante Gr6sse ist. Wegen tier ,,Viscosit~t", welche also besonders in den schnellen Kontraktionen ihre Wirknng zeigt, muss es ein Maximum for den Nutzef~ekt geben und dieses muss dureh die Tangente der tats.~ehtichen Arbeitslrurve bestimmt

540

J. LINDHAI~D:Der Skeletmuskel und seine Funktion.

sein, welehe dutch den Anfangspunkt geht. optimale Kontraktionsdauer bestimmen.

So kann man graphisch die

DoT~ais land bei einer Untersuehung der Beugemuskeln des 3. Fingers mRtels eines modifizierten Mosso-Ergographen, wenn er statische Phasen in der Kontraktion vermied und die zuerst auftretenden Ermfidungserscheinungen als Kriterium verwendete, eine optimate Kontraktionsdauer yon 0,5 bis 0,75 Sek., mit wachsender Belastung etwas zunehmend, Zahlen also, welche mit HANSE?¢ und LINDHARDs Resultaten sehr wohl fibereinstimmen, dagegen nieht mit der Vorstellung yon einer fortwi~hrend steigenden Arbeitsleistung bei vermehrter Kontraktionszeit. Dass die L~nge des Muskels mit Rtieksieht auf die Arbeit, die w~hrend der Kontraktion ausgeffihrt werden kann, eine l%olle spiett, das folgt aus der Definition der Arbeit. Die Arbeit w~ehst aber nieht proportional mit der Ausspannung des Muskels, sie erreieht, wie yon Doi naehgewiesen, ein Maximum - - einer L~nge yon etwa l~/2mal die Ruhel~nge entspreehend - und nimmt darauf wieder ab. Das Verh~ltnis W/T1 ist jedoeh unabh~ngig yon der passiven Ausspannung des Muskels. Andere Untersueher sind zu ~hnliehen Resultaten gekommen (LEH~A~N, GORKIN). Aueh die Temperatur set~eint hierbei eine Rolte zu spielen. Was die Einzelkontraktion betrifft, so verl~uft diese bei hoher Temperatur sehneller als bei niedriger, ein Verh~ltnis, das nieht ohne Bedeutung ist, wenn es gilt, mittels eines rhythmisehen Reizes einen gleiehmi~ssigen Kontrakfionszustand hervorzurufen, indem dieser verlangt, dass die Intervalle zwischen den einzelnen Reizen nieht l~nger seien als die Zeit, welehe der Muskel braueht, um zur maximalen Verkfirzung zu gelangen. Doi bes~immt mit~els eines BLix-lVIyographen bei versehiedenen Temperaturen die Li~nge und Spannung eines isolierten Frosehmuskels und finder, dass die optimale L~nge kleiner und die maximale Spannung gr6sser ist bei einer niedrigeren Temperatur als bei einer h6heren. Temperatur

Lgnge

MaximMe isometrisehe Sp~nnung

50 150

26 mm 27 mm

185 g 150 g

Bei starken Anspannungen kehrt sieh das Verh~ltnis urn, wahrscheinlich weft die Elastizit~tsgrenze ~ibersehritten wird und die Struktur des Muskels Schaden nimmt. Far das Froschherz ist das Verhgltnis entsprechend; das Herz erreicht optimale Fiillung schneller bei niedrigerer Temperatur als bei hSherer.

Die Muskelarbeit.

Temperatur 5o

15 Q

541

Ftillung

Spannung

0,03 ccm 0,06 ccm

48,8 mm Hg 41,3 mm Hg [

WAGNEg findet ebenfalls, dass die MuskelkraR w~chst, wenn mail den Froschmuskel langsam bis 8--7 0 abkfihlt. Wenn man aufw~rmt nnd aufs neue abktihlt, ist die Muskelkraft gr0sser als vor der Aufwarmung; wenn man abkfihlt und darauf aufw~rmt, ist die MusketkraR kleiner als vor der Abkfihlung. Diese Variationen nehmen mit der Zeit ab, so dass die MnskelkraR gegen einen Durchsehnittswert neigt. Der Verfasser betrachtet als wahrscheinlich, dass die MuskeIkraft des lebenden Tieres innerhaIb eines sehr weiten Temperaturgebietes nnabhgngig yon Temperaturschwankungen ist. Nach K~suo, der mit Meerschweinchenmuskeln arbeitet, wird die Gipfelzeit bei abnehmender Temperatur anwachsen, well die KontraktionshShe mit steigender Temperatur zunimmt. MsNscI~sn und Du M~sN~n DE ROOtIE~IONT linden an Menschen, dass die Muskeln bei lokaler Abkt~hlnng yon Hand und Unterarm bis 4--5 0 sehr schnell arbeitsunfghig werden; dieser Zustand lgsst sieh indessen bessern, wenn man Satieylprgparate oder Alkohol eingibt. Es bander sieh aber in einem Falle wie diesem unzweifelhaR um reine KreislaufstSrungen, aus denen man sehwerlich auf eine Einwirknng der Temperatur auf die contractile Substanz sehliessen kann. Um die Arbeit vergleiehen zu kÙnnen, die versehiedene Versuehspersonen am Inertieergometer ausffihren, hat }tILL die Einftihrung einer ,,Sti~rkekonstante" vorgesehlagen, so dass die Stgrkekonstant,e tt bedeutet, dass die betreffende Versuchsperson imstande ist, der Masse # m dieselbe Geschwindigkeit mitzuteilen, die eine Standardversuehsperson der Masse M mRzuteilen vermag. Eine Versuehsperson, welehe die Stgrkekonstante 0,5 hat, wird bei einer Belastung yon 50 kg eine Arbeit yon gerade soviel Hatbkilogrammmeter ausfiihren kOnnen wie die Arbeit, in Kitogrammmeter gemessen, die ein Standardindividuum bei 100 kg Belastung ausffihren kann. Zu dieser Betraehtung gelangte HInn dureh Untersuchungen der Dimensionen der betreffenden Grfssen in einer nieht genauer angegebenen Weise. Dasselbe kann man abet erreiehen, wenn man das Verhgltnis zwisehen den Stfieken bestimmt, die die beiden untersuchten Arbeitskurven auf einer geraden Linie durch den Aufgangspunkt des Koordinatensystems absehneiden, wenn die Kurven mR dem Massen~quivalent als Abszisse und der ausgefiihrten ArbeR als Ordinate gezefehnet werden (vgl. Abb. 104). Wenn man diese Untersuehung auf andere Musketgruppen ausdehnen kann als auf die Flexoren des Ellenbogens, so wird sie gewiss interessante AufkI~trungen fiber das normale weehselseitige KraRverhi~itnis der versehiedenen Synergien geben kOnnen und mOglieherweise dadurch einen Fingerzeig, wie man die K6rpertibungen

542

J. LIxD~IAm): Dec Skeletmnskel und seine Funktion.

am besten ordnet, so dass man die ganze Muskulatur eines Individuums st~rkt, ohne das nattirliehe Gleiehgewiehtsverhi~ltnis zwisehen den einzelnen ~unktionelten Muskelgruppen zu verrtieken.

Der meehanisehe Wirkungsgrad. Eine Frage, wetehe yon alters her eine bedeutende Rotle innerhalb der Musketphysiologie spielt, ist. diese: Wetehen Nutzeffekt hat ein Musket als Arbeitsmasehine betraehtet? Diese Frage hat otme Zweifel in praktiseher tIinsieht eine ausserordentliehe Bedeutung; in der Formulierung gebtihrt aber die Beantworttmg nieht der Muskelphysiologie im engeren Sinne, sondern der angewandten Musketphysiologie, der Arbeitsphysiologie. Innerhalb dieses Gebietes kann man die Frage wiederum versehieden formulieren (vgl. E~. HAXS~', 1927), je naehdem man auf die allgemeine physiologisehe Bedeutung derselben, auf das soziat-hygienisehe oder auf das rein praktisehe Gebiet ein besonderes Gewicht zu legen wiinseht. Man k6nnte sieh natfirlieh denken - - eine solehe Betraehtung ist in Wirkliehkeit reeht nahetiegend --, dass man mit der Frage anfinge: Nutzeffekt des Kontraktionsprozesses und yon deft aus dutch die Stufenfolge: Muskelfaser, Fasziket, Muskel, Synergie dazu gelangte, den Nutzeffekt des ganzen Organismus bestilnmen zu k6nnen; dieser Weg seheint aber leider gegenw~rtig weniger gangbar als der umgeketlrte. Das eigenttiehe physiologisehe Problem: Nutzeffekt des Kontraktionsprozesses wurde urspriinglich in der fr~her angefiihrten Weise klar und deutlieh yon HILL formuliert, also als das Verh~.ltnis zwisehen potentieller Energie und totaler W~rmeentwieklung einer Einzelkontraktion. Dies ist im Prinzip riehfig; nur muss man yon der totalen W~rmeentwieklung den AnteiI derselben abziehen, weleher auf meehanisehen Ursaehen beruht. Und dies ersehwert nattirlieh die Verwendung der Formel in konkreten Fiillen, well letztere Fraktion variabel ist und sieh deshalb nieht ein fiir allemal bestimmen l~sst; man kann sie aueh nieht in dem einzelnen Falle bestimmen, ohne dass es notwendig wird, den Muskel zu t6ten und danaeh ist sogar eine sehr grosse Arbeit erforderlieh, um aueh nut ein ann~herndes t~esultat zu erreiehen. Diese ftir eine physiologisehe Betraehtung einzige haltbare Grundlage kann also gegenw~rtig nieht herbeigesehafft werden. Wenn dies eimnal m6glieh wird, wird man den Nut.zeffekt des Faszikels linden ktinnen, weleher gleieh dem Nutzefiekt der Fasern wird, ffi~ innere t~eibung im Faszikel und anatomiseh bedingte Hemmungen korrigiert, yon deft getangt man weiter zu dem Nutzeffekt des Muskels, indem man wieder Faktoren wie 2%eibung und Hemmung bertieksiehtigen, ausserdem aber aueh flit den Ansat~zwinkel der Faszikel mit der Sehne korrigieren muss. Erst wenn dies altes ins reine gebraeht ist, kennt man den meehanisehen Wirkungsgrad des Muskels. Aus dem friiher Auseinandergesetzten folgt unmittelbar, dass man rein physiologiseh nieht yon dem Nutzeffekt einer tetanisehen Kontraktion spreehen daxf,

Training.

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ansser yon dem Gesiehtspunkte aus, dass sie aus einer geihe yon Einzelreaktionen besteht, deren Nutzeffekt man kennt. Wenn tIARTI~EE und t-~ILL meinen, dass der Nutzeffekt der Initialphase 26 =~ 2°/0 ist und unabhiingig yon der Tempergt{lr nnd der l%eizdauer, wi~hrend HILL in anderen Versuehen nnter gtinsgigen Bedingungen bis zu 91.°/o gelangt ist, so zeigg dies deutlieh die Unzula.ngliehkeit der experimentellen Hilfsmittel, es zeigt aber ganz sieher aueh, dass die betreffenden Untersueher in der ganzen ?"rage unriehtig orientiert sind. Dass es sieh so verhiilt, wird zmn [lberfluss besgiitigt dutch eine der Ietzten variierenden und einander widerspreehenden Formeln ftir den Nutzeffekt, aufgestellt yon HA~T~EE und ttIIm 1928, E--

I -

k(t--e)

a ( l + bt) In dieser Formel bedeutet E den Nutzeffekt, k einen Viscositiitsfaktor, welcher nie bestimmg wurde, nieht einmal klar definierg und die man gegenw~irtig nieht bestimmen kann, t ist die l~eizdauer, eine GrSsse, den mit der Frage yon dem Nugzeffekt niehts zu gun hat, a ist die Energie, welehe notwendig ist, um eine Kongraktion yon der Stiirke 1 hervorzumfen, eine bis heute giinzlieh unbekannte GrSsse, man weiss nieht einmal, in weleher Form diese Energie in der Muskelfaser vorkommg und also aueh nieht, wie man suehen soll; b ist eine solehe Zahl, dass a b die Menge Energie wird, die pro Sekunde freigemaeht werden muss, um die Kontraktion aufreeh~zuerhalten, also der Erhaltungsfaktor, yon dem wir frtiher behaupteten und begrtindeten, dass er yon dem Prozess nieht wesensversehieden sein kSnne, der Spannungsenergie entwickelt; sehliesslieh bedeuteg e die Zeit, w~hrend weleher die Kontraktion fortdauert, naehdem der Reiz aufgehSrt hat. Weiter wird man sieh kaum yon der Physiologie entfernen kSnnen. Das Ganze ist ein arighmetiseher Zeitvertreib mit einer verhiiltnismassig kleinen Anzahl Versuchsresultaten und einer im Verhi~ltnis dazu imponierenden Anzahl g~nzlieh unbekannter, zum Teil hypothetiseher GrSssen. In der Frage yon dem Nntzeffekt des Kongraktionsprozesses sgehen wit jetzt in physiotogischer tIinsieht durehaus ohne eigentliehes Wissen; was wir fiberhaupt yon dem Nutzeffekt wissen, rtihrg yon geeigneten Arbeitsversuehen mig Mensehen her.

Training. Unter Training verstehen wir in dieser Verbindung ein fortgesetztes methodisehes Eintiben gewisser Bewegungen zu dem Zweck, die Sieherheit, Kraft und Ausdauer des Organismus auf motorisehem Gebiet zu vermehren. So definiert is~ Training indessen ein sehr welter Begriff, weleher nut ~eitweise in den Rahmen der Musketphysiologie eingeht. Wi~hrend des Trainings arbeitet man nieht aussehliesslieh mit seinen Mnskeln, sondern aueh mit seinem Nervensystem, indem Einiibung nnd Verfeinerung der nervSsen Koordination ein sehr wichtiges Glied des Trainingsprozesses ist. Abet noch eins: eine andere

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J. LIS;D~gARD:Der Skeletmuskelund seine Funktion.

und wesentliehe 8eite des Trainings besteht in m6glichst guter Anpassung der respiratorischen und zirkulatorischen Funktionen an die vorliegende Aufgabe. ]3etraehtet man das Problem in grossen Ziigen, so kSnnte man vielleicht behaupten, dass die Sicherheit der Bewegung von dem Nervensystem abhi~nge, die Ausdauer yon den Respirations- und Kreislauforganen, wi~hrend atlein die Kraft auf der Muskulatur beruke. Aueh in dem zuletzt erw~hnten Falle wird abet das Nervensystem unzweifelhaft eine Rolle spielen, indem die Erfahrung zu zeigen scheint, dass das willkiirlich beherrschte Innervationsgebiet wi~hrend des Trainings erweitert wird, und da - - nach dem vorhergehenden - - die Muskelkraft wahrseheinlich nieht nut auf der Masse der aktiven Fasern und deren physiologischem Zustand beruht, sondern in erster Reihe auf der Anzahl derselben, kSnnen wir auck nieht bei dem eigentlichen Muskeltraining das Nervensystem ausser Betracht lassen. Das Muskeltraining im strengstem Sinne, das Eintiben einer gegebenen Muskelsynergie zu gr6sserer mechanischer Leistungsf~higkeit, ist woht das am wenigsten untersuehte Glied des Trainingsprozesses, obwohl man diese Seite der Saehe aueh mittels ktinstlieher Reizung einzelner Muskeln untersuchen kann, indem man davon ausgehen darf, dass es sick nut datum handelt, den Muskel zur Kontraktion zu bringen und dass die Weise, in der dies gesehieht, gleichgfiltig sein muss. Man ist jedoch darin einig, dass w~krend des Trainings die Masse der eontractilen Substanz sieh entweder dadureh vermekren wird, dass die einzelne Faser an Masse zunimmt oder dadureh, dass die Anzahl yon Fasern sick vermehrt - - tetztere MOgliehkeit wird yon mehreren Histologen als die wahrsekeinlichere betraektet. Aueh auf pkysiologischem Wege hat man geglaubt, Vermehmng des Muskelproteins in Verbindung mit Fettverlust feststelten zu k/3nnen (KoRLm~uscI@ In der letzten Zeit hat man sick aueh ftir das Training auf rein. chemisehe Untersuehungen gelegt, so haben PALLADIN und FO~D~AXN naeh mehrti~giger kiinstlieher Reizung des Biceps bei Kaninehen eine reelle Vermehrung des Kreatininhaltes des Muskels gefunden; allm~htieh ebenfalls eine Vermehrung des Glykogeninhalts. Diese Ver~nderungen dauerten jedoeh nut wenige Tage. In EMBnENS Laboratorium haben EMBn~N und HABS die Wirkung yon kiinstliehem Training untersueht. Man verwendete aueh in diesem Falle den weissen M. biceps beim Kaninehen, indem der andere Muskel desselben Tieres als Kontrolle verwendet wurde. Der Muskel wurde bis 6 Woehen hindureh 3---5 LVAnuten ti~glieh dutch Paradisation dureh N. isehiadieus gereizt und das Tier wurde 3--4 Tage naeh dem letzten Versueh get6tet. Mit l~tieksieht au~ PaLLaDI>, und FORDNANNS Beobachtungen, welehe fibrigens erst sp~,ter ersehienen, w~tre es vielleicht zweekmi~ssiger gewesen, das Tier in einem frtiheren Zeitpunkte zu tSten. Die Untersuchung ergab, dass Training den Inhalt des Muskels an Troekensubstanz, a n Totalstieksto~f und an gelgstem Sfiekstoff vermehrte, w~hrend der Fettinhalt vermindert war. Der trainierte Muskel enthielt ferner

Ermfidung.

545

mehr Glykogen und bildete mehr Milchsgure. Der Unterschied im Glykogengehalt in dem trainierten und dem niehttrainierten Muskel konnte bis 17% betragen. Ferner war der trainierte Muskel synthesefghiger, vermochte mehr Glykogen wieder anfzubauen. Schtiesslich nahm der trainierte Muskel eine rSttichere Farbe an, wegen eines gr6sseren Inhaltes an Myochrom (Muskelhgmog]obin); er ngherte sich im Aussehen den roten Muskeln und wurde wie diese ausdauernder. Spiiter hat HABS das Verm6gen zerschnittener Muskeln zur Glykogensynthese untersucht und gefunden, dass sieh dieses VermSgen bei trainierten Muskeln li~nger behauptet als bei nieht.trainierten. Wenn WAKASAYASm finder, dass das Glykogen bei niehttrainierten Ratten selbst bei einer geringen Muskelarbeit schnell und vollsti~ndig sehwindet, wa.hrend es sieh bet txainierten Tieren Iange behauptet, so muss man dieses Resul~at wahrseheinlich unter demselben Gesiehtspunkte sehen Me HaBSS Beobaeh+ tungen. FomN hat jfingst eine Vermehrung des Kaliumgehalts des Muskels wi~hrend des Trainings naehgewiesen. Der Verfasser meint sogar nachweisen zu kSnnen, dass, wenn er bei einem Hund einen Muskel in der einen Pfote trainiert, so wtirde dieser Muskel einen grSsseren Kaliumgehalt aufweisen als der entspreehende Muskel in der anderen Pfote. Die hier erwiihnten Untersuehungen seheinen zu zeigen, dass die Muskelti~tigkeiL aueh wenn rationell betrieben, in dem Muskel selbst naehweisbare Spuren hinterliLsst; fortgesetzten Untersuchungen auf diesem Gebiete muss man deshalb mit Interesse entgegensehen.

Ermiidung. Auch die Ermtidung ist eine der Erseheimmgen, die nur teilweise unter die Muskelphysiologie im eigentlichen Sinne geh6ren. Ermtidung ist ein sehr weiter Begriff, den man - - unbestimmt definiert -~- auf den lebenden Organismus als ein Ganzes verwenden kann, ebenso wie man - - ohne ni~here Bestimm u n g - 7 yon psyehiseher Ermtidung als Gegensatz zur somatisehen spreehen kann. Die somatisehe Ermiidung lasst sieh ihrerseits mit mehr oder weniger Sieherheit auf einzelne Organsysteme oder Organe lokalisieren und damit befinden wit uns auf den Gebieten der Physiologie, auf Gebieten, wo man mittels geeigneter Methoden anfangen kann, den Ursaehen der Ermtidung und ihren besonderen Ma.nifestationen naehzuforsehen - - mit gegrfindeter Hoffmmg, dureh solche Untersuchungen zu einer effektiven Prophylaxe oder zu einer rationellen Bertieksiehtigung einer bereits entstandenen Ermtidung gelangen zu kSnnen. Nun ist der Organismus bekanntlich eine funktionelle Einheit und es wird deshalb in der Regel unmSglich sein, die Ermtidung genau auf ein einzelnes Organsystem zu lokalisieren. Denken wit, was in dieser Verbindung am natfirliehsten sein dtirfte, an die Bewegungsorgane, so wissen wir, dass die Bewegungsfunktion ein Zusammenwirken verlangt, nieht nut zwischen NervenAsher-Spiro, Ergebnisse der Physiologie 33,

35

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J. LINDtIA:gD: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

system und Bewegungsorganen im engeren SAne, Muskeln und Gelenken, sondern aueh ehl Mitwirken, eine vermehrte Aktivit~t der Atmungs- und Kreislauforgane und dass der Zustand dieser 0rgane in vielen F~Ilen ftir die nervSse oder muskul~tre Leistungsf~higkeit des 0rganismus entscheidend wir& Wo man die Wurzel des Ubels in dem konkreten Falle wird suehen m~issen, dartiber lassen sieh keine allgemeinen Regeln geben. Halten wir uns an das, was man im allgemeinen ats Muskelermiidung betraehtet, so ist die Frage auf das Nerven- und Muskelsystem begrenzt und man versteht dann unter Brmiidung eine vo~'iibergehende Herabsetzung des Arbeit~svermSgens, welche ohne besondere Gegenmassfegeln zuri~ckgeht, wenn die arbeitenden Organe eine kiirzere oder lgngere Ze4t in Ruhe geIassen werden, je naeh der Intensit~t der Funktionsherabsetzung. Wie lange es dauert, ehe die ermfideten 0rgane vSllig restituiert sind, dartiber l~isst sieh im allgemeinen noeh nichts Entseheidendes sagen, und dies bedingt die grosse praktisehe Bedeutung des Ermiidungsproblems. Es unt.erliegt n~imlieh keinem Zwei~el, dass die reversiblen Ermiiduugserseheinungen unmerkbar in bleibende pathologisehe Veriinderungen (ibergehen. Hyperfunktion mag eine persistierende, immer zunehmende tIypofunktion veranlassen und dieses ftir das Individuum verhi~ngnisvolle Verhaltnis wird dadureh bewirkt und begtinstigt, dass die Bewegungsorgane aufs neue kr~iRig in Gebraueh genommen werden, ehe die letzten Naehwirkungen einer vorhergehenden Ermtidung abgelau~en seien. Es ist vor allem D~mms Verdienst, die hervorragende soziale Bedeutung dieser et~'onisehen Ermfidung naehgewiesen zu haben und die Gefahren des sog. TAYI~oNsmus und ~hnlieher Arbeitssysteme hervorgehoben zu haben. Aueh ATZSE~ und seine ArbeRsgenossen widmeten diesen Fragen eine eingehende rationelle Behandlung; Probleme wie diese gehSren aber in die ArbeRsphysiologie, nieht in die eigentliehe Muskelphysiologie. Aueh nieht die Funktion des Nervensystems gehSrt in die Muskelphysiologie; da es sieh abet aueh nieht mittels physiologiseher Methoden immer mR SieherheR entseheiden liisst, ob die Ermfidung auf die motorisehen Neurone, auf die EndplaRe oder auf die contractile Substanz des Muskels lokalisiert ist, und da die betreffenden Untersueher nieht immer darfiber im klaren waren, dass eine Sonderung zwisehen den einzelnen Gliedern der Reihe: Neuron, Endplatte, Nuskel, eine dringende NotwendigkNt ist, wenn man nieht auf ein VerstgndNs der Erseheinung verzichten will - - so ist es, bei einer Behandlung der vorliegenden Untersuchungen fiber die Muskelermfidung, notwendig, seine Anfmerksamkeit aueh aui das Nervensystem zu riehten. Naeh den vorliegenden Untersuehungen darf man annehmen, dass die nerv6se Ermtidung im eigentlichen Sinne des Wortes, also Ermfidung in den Neuronen, ihren Sitz in den nervOsen Zentren hat, indem die leRenden 0rgane, die Achsenzylinder oder eher die Neurofibrillen, sowohI im Verh~iltnis zu den Zentren als im Verh~.ltnis zu den motorisehen Endplatten eine so hohe Ermfidungsgrenze

Ermfidung.

54~7

haben, dass man bei Ermfidungsuntersuehungen yon diesen ganz absehen kann. Die zentrale Ermfidung, in ihrer ehronisehen oder subehronisehen Gestalt unter dem Namen yon Ubertraining in der Sportwelt wohtbekannt und geffirehtet, manifestiert sieh als versagendes KoordinationsvermOgen, nieht mlr so, dass das Zusammenspiel zwisehen den einzelnen Muskelgmppen, welehe an eJner komplizierten Bewegung teilnehmen, unsieher und tastend wird, sondern aueh in der Weise, dass die einzelnen Muskeleinheiten innerhalb derselben Synergie mit versehiedener Phase eintreten. Aus Untersuehungen fiber die AktionsstrOme geht hervor, dass die Innervation zu einer gegebenen Synergie bei maximaler Kiontraktion synehron ist, die Kurve wird regelm~ssig wie bei Verwendung eines rhythmisehen elektrisehen Reizes; wenn man aber die ln aximale Kontraktion bis zur Ermfidung fortsetzt, zeigt es sieh, dass die Aktionsstromkurve unregelm~ssig wird wie bei submaximaler Kontraktion und zuletzt ganz ungeordnet. Umgekehrt zeigt es sieh, dass man die contractile Substanz bis zur Reaktionslosigkeit ermfiden kann, ohne dass dies die Form und Amplitude des Aktionsstromes veriinderte (t{ENt~IQUES und LINmIARD); in einem solehen ]?alle wird vermeintlieh weder Neuron noeh Endplatte ermfidet sein kiSnnen. Man hat zu zeigen versueht, dass die Endplatte der primiire Angriffspunkt der Ermfidung sei; die l%esultate sind aber, wie bereits erw~hnt, nieht beweiskraftig, weii man nieht weiss, ob dieselben sieh nieht aus einer erh~hten Sehwelle in der eontraetilen Substanz erkli~ren lassen, eine Annahme, die aus anderen Grfinden nahe liegen dfirfte; andererseits kann man abet nieht die MiSgliehkeit aussehtiessen, dass der physiologisehe Reiz in den betreffenden Versuehen an Intensit~tt abgenommen hatte. Ermfidung in der Endplatte muss sieh, naeh dem frfiher Auseinandergesetzten, dureh eine herabgesetzte Amplitude ~fir den Aktionsstrom zu erkennen geben; fiber dies Verhiiltnis gibt es aber gewiss keine Untersuehungen, da man in der Regel den Aktionsstrom nieht mit der Funktion der Endplatte in Verbindung gesetzt hat. Augenblieldieh wird es kaum m/Sglieh sein, et,was Entseheidendes fiber den prim~ren Angriffspunkt der Ermfidung zu sagen - - derselbe wird wahrseheinlieh mit den Versuehsbedingungen variieren (vgl. HENRIQUES und LINDttARDS Versuehe). Zu Versuehen fiber die Ermfidung kann man fast jede Arbeitsmasehine verwenden, welehe Messung yon Arbeit oder yon Muskelspannung gestattet. Einer der bekanntesten Apparate ist Mossos Ergograph (1890), der in Mossos eigenen grundlegenden Arbeiten verwendet wurde und noeh in vielen Fi~llen verwendet wird. Der Apparat seheint zur Registrierung der muskularen Ermfidungserseheinungen wohl geeignet, dagegen ist er unverwendbar, wenn es gilt, den Energieumsatz zu bestimmen, well die Arbeitssteigerung des Stoffweehsels im Vergleieh mit dem RuhestoffweehseI in allen F~llen zu gering sein wird. Der Apparat (Abb. 105) besteht bekanntlieh aus einer horizontalen Unterlage, auf weleher die Dorsalseige der Hand ruht; 35

548

J. LINDtIARD: Der Skeletmuskel u n d seine F u n k t i o n .

um den 3. Finger ist eine Hfilse angebraebt, woran eine Sehnur befestigt ist, welehe horizontal fiber eine Rolle verli~uft und an deren herabha.ngendem Ende man Gewichte verschiedener GrSsse befestigen kann. Die Arbeit besteht

Abb. 105. Ergograph nach ~losso.

nun darin, durch Flexion im Grundgelenk des Fingers das angehi~ngte Gewieht zu heben, dessen Bewegung graphisch registriert wird: In den letzten Jahren erschien aus ASHE~s Laboratorium eine Reihe Arbeiten yon HOnLIGER,

5"

Abb. 106. Versuchs~ufs~ellung n~ch AStlER.

SCItMID, WITSCHI, GUERRA, ACKERMANN LI. a. m., in denen mittels einer, wie es seheint, vorzt~gliehen Teehnik das Entstehen der Muskelermtidung an Tieren untersueht wird (Abb. 106). Man arbeitet tells mit Froschmuskeln, tells und besonders mit S~ugetiermuskeln (Kaninehen); gewShnlieh verwendet man Gastrocnemius und das Tier ist mit einer grossen gfirtelfSrmigen indifferenten Elektrode versehen, welche um den KSrper angdegt wird, w~hrend die dif~erente nadeIfSrmige Elektrode auf den N. isehiadicas angebraeht wird.

Ermfidung.

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Man verwendet als Reiz teils eine Reihe einzelner Induktionsschl~ge, teils eine Serie ganz kurzdauernder rhythmiseher Reize. Bei Reizung mit einzlelnen Induktionsschta.gen gelang~ man zu Ermiidungskmwen yon der aus Mossos Versuchen bekannten Form. Mosso stellte lest, dass man bei Verwendung yon maximalen Reizen die Kontraktionsh6he mehr oder weniger deutlieh geradlinig abnehmend finder (Abb. 107). Die It6he tier Kurve h~ngt yon der LiLnge des freienl Intervalls ab, indem sie zunimmt, wenn man das Intervall ktirzer macht, bei. gr6sseren Intervallen abnimmt, urn, wenn ein gewisses Intervall erreieht ist, l~ngere Zeit hindnreh konstant zu bleiben. Die obenerwi~hnten Veffasser fanden, wenn sie kurzdauernde rhythmische t~eize verwendeten, anfangs einen ganz kurzdaueinden Fall in der Kontraktionsh6he des Muskels, worauf diese stundenlang konstant blieb oder, wenn das Intervall zwisehen den einzelnen Tetani unter eine gewisse Grenze hinunterging, langsam

a

e

b

Abb. 107. Ermfldungskurven bei maximaler K o n t r a k t i o n individuelle Versehie4enheiten zeigend. (Naeh l~Iosso.)

bis zur vStligen Ermfidung abnahm. Dieser kritische Wert f~r den l%hythmus des Reizes war bei hoher Temperatur niedriger aIs bei niedriger Temperatur, er sehien abet iibrigens in versehiedenen Versuehen etwas variierend. In den meisten Versuchen ist der Rhythmus des Reizes angegeben, dagegen nieht die Lgnge des reizfreien Intervalls ; dieses hat offenbar im VerhNtnis zu der ganzen Periode variiert. Es wird hervorgehoben, dass wenn der Reiz 4/5 der Periode beanspruohte, das ffeie IntervalI 1/5, dann konnte eintretende Ermtidung zurtiekgehen, w~nn das Intervall ohne Vergnderung des Rhythmus verlgngert wurde. In den meisten Versuehen galt der Rhythmus: 1 Reiz jede 3. Sekunde als Grenzwerg in bezug auf Ermtidung, diese Grenze lgsst sich abet in mehreren FNlen verriieken, so dass der Muskel sich unermiidet zeigt, wenn er eine lgngere Periode hindurch mit einer Frequenz yon 1 pro Sekunde gereizt wurde. Man legt grosses gewicht auf den Umstand, dass ein NIuskel, der bei einem gegebenen Rhythmus bis zur Ermtidung gereizt wurde, bei einer gewissen niedrigeren Frequenz des l~eizes mit zunehmender Kontraktionsh/She reagiert (Abb. 108). Die Reaktion zeigt Sieh, sobatd die Frequenz vergndert wird und man hat

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J. L~DJ~AnD: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

daraus Anlass genommen, den Begriff ,,seheinbare Ermtidung" einzufLihren, eine Bezeiehnung, welehe nieht zweekm~ssig seheint. Die Muskelermtidung in den besproehenen Fallen ist unzweifelhaft ganz reell; dass die Ermfidung zur(iekgeht, wenn der Rhythmus des Reizes herabgesetzt wird, bedeute~ gewiss einfgeh, dass die aktiven Fasern nun die f/ir die Restitution erforderliehe Zeit gewinnen. Man ist aueh kaum auf die Reizstiirke geniigend aufmerksam, oder auf die MSgliehkeit, dass ein sehnellerer Rhythmus eine grSssere Verbreitung des Reizes im Muskel verursachen mag. BEI~rroFr, aus dessen Laboratorium ebenfalls versehiedene Arbeiten fiber die Muskelermfidung bei intakter Zirkulation vorliegen, findet so, dass die Amplitude des Aktionsstrornes in gewissen Fi~llen zunimmt, wenn der Rhythmns des Reizes vermehrt wird, und bedeutet dies, wie man wohl vermuten muss, eine gr6ssere Verbreitung des Reizes, so steht es nur sehleeht um die betref~enden Ermiidungsuntersuehungen. Aueh nieht der yon BE~ITOFF aufgestellte Begriff ,,partielle

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Abb, 108. (Nach LABHARDT.)

Ermfidung" ist ein Gewinn ffir die Muskelphysiologie. BERITOFF experimentierte mit einem Frosehmuskel ,,mit plurisegmentiirer Innervation" und land, dass, wenn man dureh elne Nervenwurzel den Muskel bis zur Ermtidung gerelzt hatte, er nut eine geringe Funktionsherabsetzung zeigte, wenn man zur Reizung einer anderen Nervenwurzel iiberging. Der Muskel liess sieh restituieren, nieht nut bei vollst~tndiger Ruhe, sondern aueh in grosset Ausdehnung, wenn er dutch eine andere Nervenwurzel gereizt wurde. Die Erkl~rung dieser Erseheinung diirfte ganz einfaeh die seir~, dass die plurisegment~re Innerration nur einen kleineren TeiI yon den Fasern des Muskels betrifft. Man kann also sehr wohl yon partieller Ermfidung eines Muskels spreehen, dagegen nieht yon partieller Ermiidung einer Faser. U'ber den Umfang der plurisegmentiiren Innervation hat es einige Uneinigkeit gegeben, physiologiseh betraehtet kann sie aber, was den Umfang betrifft, yon keiner gr6sseren Bedeutung sein. REID hat (t928) in einer grSsseren Arbeit die Ermtidungserseheinungen untersueht, tells in Versuchen mit Mensehen, teils aueh in Tierversuehen mittels ktinstlieher Reizung~ Der Verfasser teilt versehiedene Beobaehtungen yon Interesse mit, seine Arbeit als ein Ganzes verliert a b e t an Weft, weil - - m a n mSehte sagen: wie gewShnlieh -:- ein fester Arbei~splan fehlt, yon welehem heraus die erreiehten ]~esultate beurteilt wtirden. REID findet, im Gegensatz zu versehiedenen, namentlieh Nteren Forschem, dass

Ermfidung.

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Reizung des Muskels in situ dureh den Nervenstamm eine wenigstens ebenso kri~ftige Wirkung gibt wie die maximale willktirliehe Innervation, in vielen F~tlen sogar eine st~rkere. Darin hat RInD unzweifelhaft reeht, und ebenso unzweifelhaft ist es nt~tzlieh, dass diese Tatsaehe festgestellt wird. Bei langdauernder Iseh~mie ruhender Muskeln finder REID kein Zeiehen yon Bloekierung der l~Tberleitung yon Reizen, bis der Muskel sein Kontraktionsverm6gen verloren hat. Bei Serien yon Einzelreizen gibt es kein Zeiehen yon peripheriseher Hemmung, sei es, dass die Zirkulation intakt ist oder bei Iseh~mie; bei fortgesetzter Faradisation finder man aber in beiden F~llen Zeiehen eines myoneuralen Bloekes. Der Verfasser meint jedoch nieht, dass dies der Fall sein muss, wenn der Reiz willktirlieh ist, weft der willk~rlieh ermfidete Muskel auf einen kfinstliehen Reiz auf den Nervenstamm reagiert. Dieses beweist indessen niehts, da RInD sieh, nach seinen eigenen Resultaten, nieht dagegen siehern kann, dass der artifizielle Reiz Neurone trifft, mit denen die Versuehsperson nieht willktirlieh in Verbindung kommen kann. REIn mein~ feststellen zu k6nnen, dass sowohl Ermfidung naeh willkiirlieher Innervation Ms Ermtidung in iseh~misehen Zust~nden und bei statiseher Muskelarbeit zentralen Ursprungs sind. Diese Resultate sind jedoeh yon keinem gr/Ssseren Interesse, da RHn anseheinend niehts yon den Kreislaufverh~tltnissen bei statiseher Arbeit weiss, und da man niehts yon dem Grade der Iseh~mie weiss; seine Grundlage ifir die Annahme, dass in gewissen F~tllen reflektorisehe muskul~re ttemmungen auftreten sollten, wirkt deshalb nieht tiberzeugend. Die obenerw~hnten Untersuehungen wurden an blutdurehstrSmten Muskeln angestellt; E. LAB~a~DT hat indessen gezeigt, dass man an ausgesehnittenen Muskeln entspreehende Resuttate erreiehen kann, ja, dass man sogar imstande ist , den letz~eren noeh bessere Arbeitsbedingungen z u versehaffer~ als den ersteren. LABttARDT verwendet eine optimal gepufferte, phosphat-und zuekerhaltige L/Ssung, dutch welehe stets Sauerstoff geleitet wird, und welehe stets erneuert wird. In einer solehen L6sung erm~det der Muskel (Sartorins des Frosehes) nicht naeh 12 000 Kontraktionen mit ZeitintervMlen yon 1 Sekunde. Wenn man start des Sauerstdffes atmosph~risehe Luft zur Durehlfiftung verwendet, ermfidet der Muskel dagegen bei geizm~g jede zweite Sekunde. Diese Versuehe unter vielen anderen zeigen die ungeheuere Bedeutung der Sauerstoffversorgung itir den arbeitenden Musket. Dieselbe seheint noeh nieht all den Untersuchern eingeleuehtet zu haben, die mit der MuskelphysioIogie arbeiten, was Arbeiten yon ZU~A~IEW und FEnDMA~ und yon KUDaJAWZEW zeigeh; Arbeiten wie diese sind ohne irgendwelehen Wert. Dass die Zirkulationsverh~ltnisse ffir die Restitution entscheidend sind, zeigen aueh die interessanten Arbeiten yon E. W~B~R (1914), weleher naehweist, dass man eine sehnellere Restitution -con ermt~deten Muskeln erreieht, wenn man Pausen einsehaltet, in welehen man mit einer anderen Muskelsynergie arbeitet, als wenn man Pausen mit absoluter t%uhe einsehaltet._ Darfiber

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J. LINDHARD: Der Skeletmuskel und seine Funktion.

braueht man sieh aber nieht zu wundern, wenn man bedenkt, dass A. V. HILL und naeh ibm mehrere andere nachgewiesen haben, dass die Restitution des Muskels nach der Kontraktion yon der Anwesenheit yon Sauerstoff bedingt ist. Es wirkt deshalb ein wenig desorientierend, wenn SC~EINF~KEL behaupten will, dass dies for das Froschherz nieht der Fall sei. Diese Versuehe bedtirfen unzweifelhaft einer genaueren Pr/ifung. Wiihrend man also darfiber einig zu sein seheint, dass die St~irke und der t~hythmus des geizes flit das Eintreten der Muskelermiidung yon entseheidender Bedeutung sind, so ist die Rolle, die man der GrSsse der Belastung friiher in der Beziehung zusehrieb, jedenfalls zweifelhaft. Sehon LEBE~ (1863) behauptete: der Einfluss der Arbeit auf den Zeitpunkt des Eintretens der Ermtidung ist zweifelhaft oder jedenfalls untergeordnet und moderne Arbeiten yon BOI~N~NKA~Ir U. a. und a11s RiESSE~S Laboratorium bestiitigen diese Auffassung, welche man ttbrigens als eine einfaehe Konsequenz der eigentiimliehen Reaktionsform des Muskels betraehten muss. Dies gilt natfirlieh nut unter der Voraussetzung, dass man den Reiz nieht mit der Belastung variiert. Muskelerm~idung zeigt sieh nun nieht nur in einer verminderten KontraktionshShe, wie im vorhergehenden erwiihnt, sondern manifestiert sieh auf mechanischem Gebiete auch in einer veriinderten Konsistenz der ermtideten 5{uskeln, die sieh eigentiimlieh teigartig anffihlen und ierner in einer Veriindemng der Form der Kontraktionskurve. Wenn man einen ermfideten Muskel mit einem einzelnen Indllktionssehlag reizt, so finder man bei einem Vergleieh mit der Einzelkontraktionskurve fiir einen frisehen Muskel eine liingere Latenzzeit, eine langsamere Steigemng zu einer niedrigeren KontraktionshShe und ein noeh mehr protrahiertes Entspannllngsstadium, welches zuletzt darin resultiert, dass der Mnskel in den Pausen zwischen den einzelnen Reizen nieht mehr seine urspriingliche Liinge erreieht. Der Muskel wird ferner weniger empfindlieh gegen Reize, der Sehwellenwert steigt zuerst voriibergehend, spgter ffir eine l~ingere Zeit. Was die ehemisehen Ver~tnderungen betrifft, so finder man in dem arbeitenden, und namentlich in dem ermiideten Muskel eine Verminderung des Gtykogengehaltes, welehe jedoeh verNiltnismiissig gering ist und das Engstehen der Ermfidung nieht erkl~iren kann (X[OBAYAStlI tl. a.). In dem normalen blutdurehstr6mten Muskel finde~ man kaum vermehrten Milehsiiuregehalt; bei Funktionierung yon li~ngerer Dauer, aber ohne merkbare Ermiidung des Muskels gibt BO~oI den Milehsiillregehalt als 0,032% an, wogegen der vSllig ermiidete MuskeI 0,04~9--0,065°/s Milehsiiure enthalten kann. In einem iso~ lierten Muskel, der his zur Ermfidllng gereiz~ wird, kann man dagegen zu 0,350/0 Milchsiiure gelangen. Sehon vor Jahren hat man (WAI~L) bei ermfidender Muskelarbeit vermehrte Kreatininausseheidllng im H a m gefllnden. Von grSsserer Bedeutung seheint es jedoeh, dass EMBDEN und Jos~, spiiter aueh

Ermfidung.

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8CICMIDI" gezeigt haben, dass der ermadete Muskel die Fghigkeit verliert, aus anorganischer Phosphorsgure und Kohlehydrat Hexosephosphorsgure zu bilden, eine Erseheinung, die man wahrseheinlich aueh mit der Entwieklung der Totenstarre in Verbindung setzen darfi Im Laufe der Zeit wurden versehiedene Theorien fiber die Ursaehen der Ermfidung aufgestellt. Vor etwa 20 Jahren meinte man, auf der Spur zu sein, indem die fraher erwghnten Untersuchungen yon FLETCHEa und HOPKINS wie aueh einige %-onden fxfiheren Untersuchungen A. V. ItiLns darauf deuteten, dass die Ermtidung auf Milchsaureanh~tufung im Muskel zurfickzuffihren sei. Dass bei Versuehen an isolierten Muskeln zwisehen dem MJlchs~turegehalt und der Ermadung ein gewisser Parallelismus besteht, ist gewiss nicht zu bezweifeln, damit ist aber tiber das Kausalitgtsverhaltnis nichts gesagt, und die obenerw~hnten Versuehe yon Bt3~GI deuten wie mehrere andere das Gegentell an. Augenblicklich wird es kaum m6glich sein, die Theorie yon der Milchsaure als Ursache der Ermadung aufrechtzuerhalten, wahrscheinlich ist abet die Ursache auf chemischem Gebiete zu suchen und die Chemie der Muskelkontraktion ist gegenwartig in einer so starken Entwieklung begriffen, class man bereehtigt ist, eine LOsung aueh des Ermadungsproblems auf diesem Wege zu erhoffen. Die Theorie, die vor einigen Jahren yon WEICHART gegussert und in einer Reihe yon ArbeRen behauptet wurde, darauf ausgehend, dass die Ermadung einem im Muskel w~thrend dessen Funktion gebfldeten sch~dlichen Stoff, Kenotoxin, zu verdanken sei/dtirRe jetzt aussehliesslich historisehes Interesse haben. Die bis auf weiteres ratselhaRe autonome Innervation der quergestreiRen Muskelfasern hat veranlasst, dass zahlreiche Untersueher versuchten, eine Verbindung zwischen dieser und der Muskelfunktion zu finden und besonders dieselbe mit dem versagenden Funktionsverm~gen, der Ermadung in Verbindung zu setzen. Vor einigen Jahren meinte 0RBBnI, eine solche Verbindung naehweisen zu k6nnen; seine Versuehsresulta{e wurden der Ausgangspunkt fttr eine grosse Reihe yon Untersuchungen, im besonderen yon AsttE~S Laboratorium. Diese letzten zeigen unzweifelhaft, dass der Sympathieus einen nicht zu un{erschgtzenden Einfluss au:~ die Skeletmuskulatur ausfibt, deren Mechanismus jedoeh noch nieht aufgeklgrt worden ist. Es kann andererseRs nicht verneint werden, dass mehrere Untersueher entgegengesetzte Ansichten vettreten. Wenn wir die diesbeziigliche Literatur durchmustern, so hat MARTI gefunden, dass Durehsehneiden der hinteren Spinalwurzeln den ZeRpunkt far das Eintreten der Ermfidung nicht unbetrgchtlich verschieb{ und dass Giftstoffe, welche den Parasympathicus reizen, dieselbe Wirkung haben, wghrend SeIINS,IDER und SeE~ID bei Exstirpation des Sympathicus fiberhaupt keine Wirkung finden. MAIBAOHfinder wie O~BS.LI an normalen blutdurehs{rSmten Muskeln eine deutliche restituierende Wirkung auf ermfidet.e Muskeln bei Reizung des sympathischen Grenzstranges (Abb. 109); Micgon, C,~at.~w.

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J, LINDHAt~D: Der Skelefmuskel und seine Funktion.

NAKANISKI, VOSEI~ und F. LABttARDT gelangen zu ahnliehen Resultaten, wahrend NEWTON keine Verbindung zwischen Sympathicus und Wgrmeproduktion linden konnte. WASTn hat in einer grossen und sorgfgltigen Arbeit, in LA~mLEYs Laboraforium ausgefiihrt, O~BELIs Resultate naehgepr~ift, ohne jedoch einen Einfluss des Sympathicus auf die Muskelfunktion zu finden, der sich nicht nattirlieh als Resultat yon Kreislaufver~nderungen erkl~tren liesse. WASTL hat gewiss hier ein Verhgltnis bertihrt, das nicht yon allen Untersuchern nach Verdienst beaehtet wurde. BAETaER land bei Sympathicusreizung Aussehl~tge an der Xontraktionsh6he bald in positiver, bald in negativer t£ichtung. Letztere meint der Verfasser als eine Folge yon Vasoconstriction erkliiren zu k6nnen, wghrend sich erstere, nach seiner Auffassung, nicht dureh Kreislaufvergnderungen erklgren lassen. Aueh GEDEWANI hebt den Kreislauf als eine Fehterquelle hervor. JASCHWILImachf dnen ganz neuen Gesichtspunkt gelgend, indem er behauptet, dass der Sympa~hieus ohne Einfluss auf den Muskel selbst ist, w~thrend Reizung des Sympathicus die Reizbarkeit des m0torischen

Abb. 109. ~¥irkmlg tier Sympathieusreizung a,uf tier Ermiidungskm~ve,

(Naeh ~AIB&(JH.)

Nervs vermehrt. Der Verfasser findet, dass der nieht ermiidete Frosehmuskel, mit submaximalen Eeizen gereizf, krgftigere Kontraktionen gibt, wenn aueh der Sympathieus gereizt wird. Endlieh vermuteten H ~ m ~ und MEeK auf Grund eigener Versuehe, dass Sympathieus als trophischer Nerv der 8keletmuskulatur zu betraehten sei. Man hal also nieht mit Sicherheit, oder aueh nur mit gr~sserer Wahrscheinlichkeit einen direkten Einfluss auf die Muskelfunktion dureh das autonome Nervensystera feststellen k6nnen and die Frage ist deshalb naheliegend: ob man nieht m6glieherweise eine direkte Regulation dureh das end0krine System finden k6nnte. Es gibt denn aueh versehiedene Untersuelmngen, welehe zu dem Zweeke angestellt wurden evtl. eine solehe naehzuweisen. Es liegt nahe, in Verbindung mit dem Sympathieus die Adrenalinversuehe zu erwiihnen. Von diesen gilt jedoeh nut, was oben yore Sympathicus gesagt, wurde:: die Resultate weiehen so stark voneinander ab, dass m a n auf der vorliegenden Grundlage unm6glieh zu der ~rage Stellung nehmen kann. WASTIi hal in einer umfangreiehen Arbeit keine spezifisehe Wirkung yon Adrenalin aui die Muskulatur urethanisierter Katzen gefunden. Alles, was die Versuehe brachten, sei dureh die Wirkung des Adrenalins auf den Kreislauf zu erkti~ren. Aueh HEI~D konnte bei Adrenatinin~ektion keine positiven Resultate finden. HI~ASE

Ermfidung.

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fand demgemiiss ke~ne Wirkung anf das Arbeitsverm6gen des Frosehmuskels, naehdem die Nebennieren des Versuehstieres mit dem Thermokauter exstirpiert waren. Andererseits hat MAIBACtI dieselbe Wirkung des Adrenalin gefunden, die er bei Reizung des Grenzstranges fand, wenn dem Stoff die L6sung zugesetzt wurde, worin der Muskel withrend der Versuehe suspendiert war. Auch andere Hormone, deren Wirkung auf die Muskelermfidung yon vornherein weniger naheliegend sehoinen mfisste, wurden untersueht, so z. B. Secretin. EDDIE und DowNs fanden, dass Perfusion eines Muskels mit seeretinhaltiger RingerlSsung die Arbeit vermehrte, deren eJn Muskel vet der vollstiindigen Ermfidung f~ihig war, wie denn aueh der Zeitpunkt ffir das Eintreten der Ermfidung verz6gert wurde. Ein Seeretininhalt in der Perfusionsl6sung yon 10 mg-°/o ergab eine Arbeitsvermehrung yon 16,33°/o und vermehrte die Zeit, bevor sieh die Ermtidung zeigte, um 23,17°/o. Die angeffihrten Dezimalen di~rften jedoeh unter allen Umstiindon nicht ganz zuverl~issig sein. Bei Verwondung yon grSsseren Seeretinmongen blieb die Wirkung aus, odor aber sie sehlug in das Gegenteil fiber. HANDOWSKYund HIN~ER haben naehgewiesen, dass die Muskeln kastriertor m~innlieher Kaninehen sieh wie ermfidete Muskeln betragen, was also eJne Vorbindung zwisehen den Hormonen der Gesehleehtsdrtisen und der Muskulatur andeuten mfisste. Sehliesslieh liegt aus AS~E~s Laboratorium eine Reihe yon Untersuehungen fiber die WJrkung yon Thymuspriiparaten vor. 1917 fand Mt~SLE~ an Frosehmuskeln und im folgenden Jahre DBL CAMPO an Siiugetiermuskeln, dass Thymusextrakt odor Thymoglandol die Muskeln gfinstig beeinflussten, namentlieh wenn diese Stoffe zur Verwendung kamen, ehe der Muskel die hSheren Ermfidungsgrade erreieht hiitte und man meinte, dass der Angriffspunkt des Thymushormons der LJbergang zwisehen Muskel ~lnd Nerv sei. Einige Jahre spiiter fand aber HOLLIOE~ Jn seinen Ermtidungsuntersuohungen keinen Untersehied in dor Reaktion bei normalen und bei thymektomierten Tieren. Spi~tere Untersuehungen (199,8) yon HEED habon indessen die frfiheren gesultate wiederum bestiitigt. HELD arbeitete mit Siiugetiermuskeln in dem intakten Tier und fand, class Thymuspraparate die ,,seheinbare Ermfidung" in derselben Woise beein. flusston wie eine Herabsetzung des Rhythmus des Reizes; die Ermfidungserseheinungen nahmen ab odor versehwanden ganz. Die Wirkung trat sowohl naeh intravenSser als naeh subeutaner odor intramuskutiirer Injektion auf, und da die Wirkung sieh mit Hilfe yon Thymoglandol (HOFFMANN-LAROC~E) hervorrufen liess, selfless der Verfasser, dass der wirksame Stoff kein Protein sein k6nne. Konfrotlversuehe mit RingerlSsung oder mit injektion yon Adrenalin gabon ebenfalls ein negatives R.esultat. Da man aueh mit Belastungen yon 1 Kilo positives Resultat erreiehte, sehloss HELD, dass eine Wirkung auf den Kontraktionsprozess selbst v0rliegon mfisse. Die jfingsten Untersuehungen yon AS~E~ und SC~IN~INXEL gehen ebenfalls in positiver Riehtung. Man stollt einen Thymasextrakt dar, weleher eiweissfrei ist, n i e h t Biaretreaktion

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J. LINI)I~[ARD:Der Skeletmuskelund seine Funktion.

und nicht F~tllung mit Alkohol gibt, sondern weleher MILLONs Reaktion gibt. Ein solcher Extrakt vermag bei Injektion die Entwieklung einer beginnenden Ermtidung aufzuhalten oder die Ermfidung mehrere Stunden zu fiberwinden und diese Wirkung beruht nieht auf dem Phosphatgehalt des Extraktes, sondern wahrseheinlieh auf einem aus der Thymus stammenden organisehen Stoff. Fortgesetzten Untersuehungen auf diesem Gebiete muss man mit grossem Interesse entgegensehen. Die hier erw~ihnten Versuehe, die mit mehr oder weniger Eriotg versueht haben, das Ermfidungsproblem mit dem endokrinen System in Verbindung zu bringen, sagen indessen niehts fiber die n~ichsten Ursaehen der Ermfidung, fiber den muskul~ren Meehanismus der Ermiidung. Versuehe, die diesen wiehtigen Punkt im Auge haben, wurden in allerjfingster Zeit in Wien angestellt. 1929 zeigte v. GuLicsY, dass man einen Frosehmuskel, der mittels einer Reihe yon gleiehgeriehteten Stromsehliigen, Kondensatorentladungen oder 0ffnungsinduktionssehlagen bis zur vollstiindigen Ermfidung gereizt wurde, wieder reagieren machen k6nne, wenn man den Strom wendete, mit dem der Muskel gereizt wurde. Diese Erscheinung erkliirt sieh nieht dureh eine Betraehtung der Struktur des Muskels oder als eine Folge yon Polarisation, sondern man muss dieselbe als eine lokale Permeabilit~itsver~inderung betraehten, welehe als eine vermehrte Durehl~tssigkeit bei der Reizkathode und eine Veranderung in entgegengesetzter Richtung bei der Anode auftritt. Die Veriinderungen sind, wie bereits erwiihnt, lokal und dfirfen nieht mit den Permeabilit~tsveriinderungen verweehselt werden, die infolge des Reizprozesses oder wegen S~iurebildung auftreten. Stark ermiidete Muskeln kSnnen naeh mehreren Wendungen des Stromes sehnell restituiert werden, wenn man gleiehzeitig mit dem rhythmisehen Reizstrom einen subminimalen Gleiehstrom dutch den Muskel teitet, no dass die Anode dieses Stromes mit der Reizkathode zusammenfiillt. Die Frage wurde eingehender behandelt yon SC~m~INZKYund SCn~MINSKY, ferner yon HELLE~, yon SWIASNYund yon K~aN~', wodureh die ersten Result.ate bestifigt und vertieft wurden. Ausgesehlossen seheint es, daws die Wirkung der Stromwendung auf eine Beeinflussung nieht vorher gereizter Fasern zurfiekgeffihrt werden kSnnte. Die Wirkung ist proportional mit der ausgefiihrten Arbeit; bei zum ersten Male eintretender Ermfidung naeh sehwaehen Reizen ist sie gering und wird, wenn man den Muskel dutch Verst~irkung des Reizes wieder ermiidet, bedeutend grSsser. Die Wirkung ist ebenfatls proportional mit der Anzahl gereizter Fasern und nicht mit der Anzahl nicht gereizter. Die Ermfidung beginnt bei der Kathode, wo die Permeabiliti~t vermehrt wird. Die Permeabilitiitsver~tnderung seheint unabh~ngig yon dem eigentlichen Kon~raktionSprozess, dagegen abh~ngig yon der Elektrizit~tsmenge, welche dureh den Muskel geht, was daraui deu~et, dass auf inneren Grenzfl~chen physikalisch-chemisehe Verinderungen, stattfinden evtl. Quellung und

Ermfidung.

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Entquelhmg. Die Stromwendung gibt genau dieselbe Wirkung, wenn der Muskel dureh einen tetanisierenden gleiehgerichteten t%eiz oder durch einen faradisehen Strom bis zur Ermtidung gereizt wird, sei es, dass diese Reize kontinuierlieh sind oder intermittierend. Wenn es mSglieh ist, den Muskel dutch Reizung mit einem Weehselstrom zu ermiiden, so beruht dies darauf, dass die Permeabilit~itsveriinderung an den beiden Polen nieht dieselbe Intensit~tt hat, indem die Anodenwirkung hinter der Kathoctenwirkung zurtieksteht. Es seheint, dass man mit diesen Untersuchungen ein sehr fruchtbares Arbeitsgebiet betreten hat, welches dadureh noeh mehr Interesse gewinnt, dass man, wie in einem vorhergehenden Absehnitt genauer begriindet, vermuten darf, dass der physiologisehe, yon der Endplatte ausgehende Reiz der Muskelfaser elektriseher Natur ist. Ieh danke Herrn Professor Dr. AuG. KROGI~ fiir kritisehe Durehmusterung des Manuskriptes und Herrn Dr. E. HoEwO CtIRISTENSEN ffir Beihilfe mit der Korrektur.