Die Physiologie des Tonus der Hohlmuskeln, vornehmlich der Bewegungsmuskulatur ,,hohlorganartiger" wirbelloser Tiere. Yon H. J. JORDAN-Utrecht. Mit 59 Abbildungen.

seite

Inhal~sverzeichnis. LiteratmTerzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

439 441

E r s t e r Teil. Die tonische Kontraktion. I. Yernichtung des Tonus, tonische Verkfirzung und Wiederherstellung des Tonus bei Aplysia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 444 A. u des Tonus des I-Iautmuskelsehlauches yon Aplysia dutch lang einwirkende K~lte. Die hierau~ bei Erw~rmung einsetzende tonisehe Kontraktion. Die Erzeugung viseo-elastischen Widerstandes durch diese bei geringerer L~nge . . . . . . . . 444 1. Der Einfluss yon einem Aufenthalt ira Eisschrank wahrend einer l~aeht . . . 444 2. Analyse der tonischen Kontraktion nach Tonusverlust durch K~lteeinwirkung 445 B. Yersuche mit Magnesiumchlorid . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Der Tonus und die l~eizbarkeit nach Magnesiumvergiftung . . . . . . . . 2. Unterdrfickung der tonischen Kontraktion nach Tonusverlust als Folge langdauernder Abkiihlung, durch Magnesiumehlorid . . . . . . . . . . . .

. 451 . 451 won . 453

C. Versuehe mit calciumfreiem Seewasser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 455 1. Allgemeines fiber die Wirkung yon caleiumfreiem Seewasser . . . . . . . . . 456 2. Einfluss des Ca-~iangels auf die tonische Verkfirzung und den viscSsen Tonus 457 II. Tonische Kontraktion und Wiederherstellung des Tonus nach Dehnung bei anderen Tieren als Aplysia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 460 A. Die Cutis yon I-~olothuria . . . . . . . . . . . . . . . . . .

'. . . . . . . .

460

B. Wiederherstellung des Tonusniveau beim gedehnten Helixfuss durch tonische Kontraktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 464 C. Der Magenring yon Rang . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

467

Z w e i t e r Teil. Der Tonus als visco-elastischer Zustand des Muskels. I. Einffihrung in die Prob]eme II. ]:)as 1. 2. 3.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Protoplasma -zon Sareodinen als viseo-elastisehes System . . . . . . Die u eines solehen 1)rotoplasmas . . . . . . . . . . . . . Die elastischen Eigensehaften des 1)rotoplasmas . . . . . . . . . . . Phasenweehsel bei 1)rotoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . .

. . . .

. . . .

. . . .

468 469 469 469 471

438

H . J . JORDAN: Die Physiologie des Tonus der Itohlmuskeln.

I l I . Der Hohlmuskel u n d sein Modell: nicht vulkanisierter, plastizierter K a u t s c h u k . . . A. Die DefolTnation plastischer Stoffe im allgemeinen . . . . . . . . . . . . . . B. Das Verhalten yon nicht vulkanisiertem, plastiziertem K a u t s c h u k . . . . . . . 1. Allgemeines fiber nicht vulkanisierten, lolastizierteii K a u t s c h u k . . . . . . . . 2. Aiialyse der Dehnungskurve yon nicht vulkanisiertem, plastiziertem K a u t s c h u k a) Verfltissigungsgrenze S. 477. - - b) Relaxation S. 478. - - e) Verfestigtmg u n d Schrumpfeffekt S. 479. - - d) Sehneeloflugeffekt S. 479. - - e) D/~mpfung S. 480. - - f) Rtickfederung oder ,,recovery" S. 481. C. Der I-Iohlmuskel als visco-elastisc!aes System. Seine l~eaktioiien auf Zunahme der Ftillung werden verglichen m i t den Erscheinungen der Deformierung yon n i c h t vulkanisiertem, plastiziertem K a u t s e h u k . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Die Biologie des Hohlmuskcls . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Die Gestalt der tonisehen D e h n u n g s k u r v e . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Studium yon IZiicldederung (,,recovery") u n d ~elaxat.ion a n M u s k e l p r i p a r a t e n . 4. Temperatureinfluss auf den ,,recovery" . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5. Theorie yon Dehnung, Relaxation u n d Rfiekfcderung eines Strukturmodells flit den Muskel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6. Anderungen des viscSsei1 Widerstandes i m Muskel u n t e r vcrsehiedenen Bedingungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Dehnungsgeschwindigkeit, T e m p e r a t u r uiid H y d r a t a t i o n S. 493. - b) Physikalische V e r i n d e r u n g e n des visc6sen Widerstaiides ws dex" D e h n u n g : Verfestigung uncl Schneepflugeffekt S. 495. - - ~) Verfestigung S. 495. - - fi) Der Sctmeepflugeffekt S. 497. - - ~ ) ~'raktionierte Dehnung mit holler Belastung S. 497. - - tiff) Theorie des SchneeIJflugeffektes S. 498. - - ~7) ~'raktionierte Dehiiung des Aktiniemuskels u n d eines 6treifens n i c h t wflkanisierten, plastizierten K a u t sehuks, m i t k o n s t a n t e r Pausezeit u n d variierter Last 6. 499. - - ~d) Der Schneepflugeffekt als Sehutz vor fibermiissiger I ) e h n u n g beim Metridiummnskel; Vergleichung des Verhaltens vom Muskel m i t dem yon K a u t s c h u k S. g00.

Seite 471 472 474 474 477

482 482 484 485 489 490 493

Dritter Teil. Tonns und Dekreszente der Verkiirzungskurve nach Reizung. I. Gibt es einen Unterschied zwisehen Dehnungskurve u n d Erschlaffungskurve ? . . . . II. Die M6glichkeiten der Verz6gerung der Dekreszente naeh Reizung der ttohlmuskeln, d u t c h welehe I)ekreszeiiten vom t I a b i t u s einer tonischen D e h n u n g e n t s t e h e n . . . . A. Aplysia. Die verz6gerte Erschlaffung schiieller Koiitraktion: ,,Reiztonuseffekt" B. Anodonta: Einfluss der 6 p a n n u n g auf den Tonus des Schliessmuskels . . . . . C. Metridium d i a n t h u s verglichen m i t K a u t s c h u k . . . . . . . . . . . . . . . . 1. I)as Paradoxon der Kreszente bei Metridium dianthus . . . . . . . . . . . 2. Dekreszenten nach t~eizung, die aus Spontanerschlaffung u n d plastischer Dehnung zusammengesetzt sind . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Das P a r a d o x o n der Dekreszente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Bei Metridium d i a n t h u s S. 513. - - b) Bei Kau~schuk 6. 514. 1). Helix pomatia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. ])er Fuss. Weehselwirkung zwischen K o n t r a k t i o n u n d viseSsem Tonus. Die Bedeutung verz6gerter Yrozesse im' 5{uskel ftir diese Weehselwirkung . . . . . a) Die auf reiner Spontanerschlaffung beruhcnde Dekreszente 6. 516. - b) Rein toiiisehe Dekreszente (nach Schgdigung ?) S. 516. --- c) Die gemischte Dekreszente S. 519. - - d) Tonusihnliehe Erscheinungen durch verz/Sgerte Erschlaffung auf dem Gipfel der Koiitraktion S. 521. - - e) Der tonische ~uss der Dekreszente schneller I~ontraktionen S. 522. 2. Der Retractor ph~ryngis. B o z L ~ s Arbeiten; ist bei diesem Muskel die Erschlaffungskurve identisch m i t der Relaxationskurve ? . . . . . . . . . . . . . . E. Die (~konomie des Tonusmuskels . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Schlussbctraehtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

504 506 507 509 510 510 512 513 515 515

525 531 532

Literaturverzeichnis.

Literaturver

439

zeichnis.

A~isz, L.: Sol-geltoestand van gelatineoplossingcn. Inaug.-Diss. Utrecht 1914. AST~U~Y, W.T.: Fundamentals of Fibre Structure. Oxford Univ. Press (Lond.) 1983. - - and H. J. WooDs: On studies of the structure of hair, wool and related fibres. Philos. Trans. roy. Soc. Lond. A. 282, 333 (1934). ~BA~T~, L. G.: The effects of acids and alkalies on the viscosity of protoplasm. Protoplasma (Berl.) 7, 505 (1929): ~B~TR~, A. : Die Bedeutung der Elektrolyten ffir die rhythmischen Bewegungen der Medusen. Arch. gcs. Physiol. 128, 541 (1908). Ionendurchlassigkeit dcr KSrperobel~che yon wirbellosen Tieren des Meeres als Ursache der Giftigkeit yon Seewasser abnormer Zusammensetzung. Arch. ges. Physiol. 221, 344 (1928). ]31~o~_~, E.C.: J. ~ranklin Inst. 197, 99 (1924). :BovcKA~T, J. P., L. CAe:~LLX~ and g. ~)~ BLE~DX: The visco-elastic properties of frog's muscle. J. of Physiol. 69, 473 (1930). BozL]~I~, E.: Untersuchungen zur Physiologic der Tonusmuskeln. Z. vergl. Physiol. 10,, 579 (1930a). - - Heat production in smooth muscle. J. of Physiol. 69, 442 (1930b). - - Die mechanischen Eigenschaften des ruhenden Muskels, ihre experimentelle :Beeinflussnng und physiologische Bedeutung. Z. vergl. Physiol. 14, 429 (1931). - - The energy changes of smooth muscle during relaxation. J. cellul. ~. comp. Physiol. 8, 419 (1936a). - - An analysis of the properties of smooth muscle. Cold Spring Harbor Syrup. on quant. Biol. 4 (1936b). :BuEoxas, J.M.: First report on viscosity and plasticity. Yerh. Akad. Wetensch. Amsterd., natuurk. Afd. I 15, :Nr 3 (1935). (~A~BE~S, R.: The microvivisection method. Biol. Bull. Mar. biol. Labor. Wood's Hole 84, 121 (1918). - - Changes in protoplasmatic consistency and their relation to cell derision. J. gen. Physiol. 2, 49 (1919). -The effect of experimentally induced changes in consistency on protoplasmatic movement. Proc. Soc. exper. Biol. a. 1Vfed. 19, 87 (1921). DILL~WI5~, C. vA~r u. J. C. 's JACOB: Temperatur und Erregbarkeit bei Helix pomatia. Arch. ges. Physiol. 205, 188 (1926). :FAcm~-Fn~i~, E.: Arch. exper. Zellforsch. 15, 79, 373 (1934). ~REDEI~IKS:E, A.M.: De viscositeit van her protoplasma. Chem. Weekbl. 81, 593 (1934). ~'REUNDLICtI, H.: Neuere Fortschritte der Kolloidchemie und ihre biologische Bedeutung. Protoplasma (Bcrl.) 2, 270 (1927). - - Uber die Thixotropie und verwandte Erscheinungen und ihre biologische Bedeutung. Chem. Weekbl. 82, 739 (1935). - - u. W. R~WlTZ~l~:I)ber Thixotropie des konzentrierten Eisenoxydsols. Kolloidchem, Beih. 25, 231 (1927). u. S~iftciz: Z. physik. Chem. 101, 233 (1923). GassEt~, H. S. u. A. V. HILL: The dynamics of muscular contraction. Proc. roy. Soe. Lond. B 96, 398 (1924). : H ~ I L ~ o ~ , A.: Eine neue Methode zur Bcstimmung der Viscosit/~t lebender Protoplastcn. Jb. Bet. 61, 284 (1922). :I-IEIL~r~V~r L. V. : The colloid chemistry of protoplasm. Protoplasma-Monographien (Ber].) 1 (1928). Hn~T~rr K. : Untersuchungen fiber den Muskeltonus des Schnecken:[usses. Z. vergl. Physiol. 18, 709 (1931a). - - Galvanometrische Untersuehungen am Schneckenfuss. Z. vergl. Physiol. 14, 261 (1931b). :[-II~L, A.V.: Muscular activity. Baltimore 1926. -

-

-

-

440

H . J . JoaD~g: Die Physiologic des Tonus der Hohlmuskeh~.

Hoc~, L.: Artikel in KAI~L M X ~ t L ~ s tIandbueh der Kautsehukwissenschaftcn. Leipzig: S. tIirzel 1930. HOEKSTI~A, J. : Balance Plastometer, a simple instrument for measuring plasticity and recovery of soft materials. Physics 4, 285 (1933); Kautschuk 9, 150 (1933). HouwIN~c, R. : Physikalische Eigenschaften und Feinbau yon Natur- und Kunstharzen. Kolloidforsch, in Einzeldarst. (Lpz.) 11, 14 (1934). - - u . W . G . BuRolms: Elasticity, plasticity and structure of matter. Cambridge Univ. Press 1987. JACOBS, M. H.: The effect of carbon dioxide on the consistency of protoplasm. Biol. Bull. Mar. biol. Labor. Wood's Hole 42, 14 (1922). JORDAN, H. J.: Arch. ges. Physiol. 106, 189 (1905). - - Z. allg. Physiol. 7, 85 (1907). - - Arch. ges. Physiol. 1~1, 221 (1908). Zool. Jb., Allg. Zool. Physiol. 114, 365 (1914). - - ]~ber dic Physiologic der 3/iuskulatur und des zentralen Nervensystems bei hohlorganartigert Wirbellosen; besonders bei Sehnecken. Erg. Physiol. 16, 87 (1918). - - Der Tonus glatter Muskeln bei Wirbcllosen (hohlorganartigen) Tieren. Arch. n6erl. Physiol. 7, 314 (1922). Der Tonus glatter Muskeln als Funktion dor Muskelfluidit~t. Tonus, tonische Kontraktion, Tonus im Verh~ltnis zum Tetanus. Prec. Akad. Wetensch. Amsterd. 33, 788 (1930). - - Die Funktion der glatten Muskeln bei Schneeken, verglichen mit den Funktionen des Protoplasmas bei Sarkodinen. Tijdschr. nederl, dierk. Ver.igg, III. s. 2, 128 (1931a). - - Der Muskel als kolloidales System mit visko-elastischen Eigenschaften. Naeh Versuchen a~ glatten Muskeln ,,hohlorganartiger" Tiere, haupts~chlieh von Gastropoden. Acta brovia n@erl. Physiol. l, 31 (1931b). Viscosoider Tonus und Erregungsresiduum (,,Reiztonuseffekt") in den Muskeln yon Aplysia. Acta brcvia ngerl. Physiol. 11, 40 (1932a). - - Wie kommt der Turgor yon Ciona intestinalis zustande ? Tijdschr. nederl, dierk. Ver.igg, III. s. 3, 37 (1932b). --Stoffwechsel (allgemein und vergleiehend physiologisch). Itandw6rterbuch der 2~Taturwissenschaften, 2. Aufl. 1934a. - - Die Muskulatur der Aktinic Metridium dianthus, ihr Tonus und ihre Kontraktion. Arch. n~,erl. Zoo]. 1, 1 (1934b). - - Viscosity effects in the living protoplasm and in muscles. First Report on Viscosity and Plasticity. Verb. Akad. Wetenscb. Amsterd. I 15, Nr 3, 214 (1935). Die Eigenschaften glatter Tonusmuskeln, vcrglichen mit den Eigensehaften yon unvulkanisiertem, plastiziertem Kautschuk. Prec. Akad. Wetensch. Amsterd. 39, 796 (1936a). Untersuchungen tiber Rcaktionsverz6gerung im Sehneckenmuskel und ihre Bedeutung ltir die Wechselwirkung zwisehen Kontraktion und vise6sem Tonus. Prec. Akad. Wetensch. Amsterd. 119, 1040 (1936b). - - u. G. C ~ . HI,Sell: Ubungen aus der vergleichenden Physiologie, S. 237. Berlin: Julius Springer 1927. KATZ, J . R . : R6ntgenspektrogramme von Kautschuk bei verschiedenen Dehnungsgraden. Eine neue Untersuchungsmethode ftir Kautsehuk n n d seine Dehnbarkeit. Chem.ztg 49, 353 (1925). KTTn, G. L. : Studies on the physical properties of protoplasm. I. The physical properties of the protoplasm of certain animal and plant cells. Amer. J. Physiol. 32, 146 (1913). Kom~RAusc~: Ann. Physik 158, 373 (1876). I ( o s c ~ T o J ~ z , Cm u. A. MUSZEEFF: Biol. J. (russ.)2, 503 (1933). K ~ A J ~ : , BO~UMIL: Ein Beitrag zur Physiologie der Muskeln von Mollusken. Biol. generalis (Wien) 7, 497 (1931). Lnwsr and WY~Asr: Prec. roy. Soc. Lend. B 10], 218 (1927). M_EM~m~R, K.: Handbuch der Kautschukwissenschaften. Leipzig: S. Hirzel 1930. M]~:gE~, KU~T It. and L. E. R. PICKEIg: The thermoelastic properties of muscle and their molecular interpretation. Prec. roy. Soc. Lend. B 124, 29 (1937). -

-

-

-

-

-

-

-

-

-

Einleitung.

441

OVERBEEK, J. vast: Uber Tonuserzeugung unter dem Einfluss yon Muskeldehnung bei Anodonta eygnea. Z. vergl. Physiol. 15, 784 (1931). PE~.J~, t{. L.: Parallel plate plastometry. J. of Rheol. 3, 345 (1932). t~.IF~'ER, H. H.: l~urther tests of the elasticity of protoplasm. Physics 7 (1936). POSTMA, N.: l~echerches sur l'allongement du pied de l'escargot. Prec. Akad. Wetensch. Amsterd. 86, 360 (1933). - - Onderzoekingen betreffende her herstel van de tonus bij de slakkevoet (Helix pomatia} door prikkeling en betreffende de invloed van her centrale zenuwstelsel daarop. Diss. Utrecht 1935a. - - T o n u s phenomena in the foot of the snail (Helix pomatia). Prec. Akad. Wetensch. Amsterd. 118, 1036 (1935b). - - Shape and slope of rest curves of the stretched foot of the snail (Helix pomatia L.) in relation to its water content. Prec. Akad. Wetensch. Amsterd. 39, 891 (1936). J. of Physiol. U.S.S.tL 22, 356 (1937). I{~.SS~n, O.: Vergleichende Muskelpbysiologie. Erg. Physiol. 38, 133 (1936). RossE~, A. v~N: Plastische en elastische verschijnselen bij rubber. Ingenieur (Haag) 19112. SCmtEFFER, A.A.: Amoeboid movement. Princeton (N. u 1920. SC~ULTZ, P.: Die glatte Muskulatur der Wirbeltiere. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1895, 516. - - Die 1/~ngsgestreifte (glatte) Muskulatur der Wirbeltiere. Arch. f. (Anat. n.) Physiol. 1897, 307. - - Zur Physiologic der l~tngsgcstreiften (glatten) Muskeln. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 1897, 322. - - Zur Physiologic der l~ngsgestreiften (glatten) Muskeln. IV. Arch. f. (Anat. u.) Physiol. 19011, 1. SEIF~IZ, W. : Viscosity values of protoplasm as determined by microdisseetion. Bet. Gaz. 70, 360 (1920). - - Observation on some physical properties of protoplasm by aid of microdissection. Ann. of Bet. 85, 269 (1921). - - The plasticity of protoplasm. J. of l~heol. 1, 261 (1931). SE~ENI, E.: Prime notizie sulla produzione di calore nei muscoli lisci. Boll. Soc. Biol. sper. 1, I~. 4 (1926). - - Sui cromatofori dei cefalopodi. Arch. Farmacol. sper. 47 (1929); Z. vergl. Physiol. 8, 488 (1928). - - Sulle funzioni delle ghiandole salivari dei cefalopodi. Boll. Soc. ital. Biol. sper. 4 (1929). SWIND:ER~, J. W. ])~ M~REES VAN: De rcgeling van den t0nus in de spieren van Helix pomatia L. Diss. Utrecht 1927a. - - Le r~glage du tonus ehez Helix pomatia. Arch. n6erl. Physiol. 111, 571 (1927b). TAo, L%EI~: Physiological characteristics of Caudina muscle with some accounts on the innerration. Sci. Rep. Tohoku imp. Univ. (Biol.), IV. s. ], 265 (1927). UEXKffLL, J . v . : Die Sperrmuskulatur der ttolotlmrien. Arch. ges. Physiol. 212, 1 (1926). WI~TO~, %'. 1~.: Tonus in mammalian unstriated muscle. 1. J. of Physiol. 69, 393 (1930). - - The changes in viscosity of an unstriated muscle (Mytilus edulis) during and after stimulation with alternating, interrupted and uninterrupted direct currents. J. of Physiol. 88, 492 (1937).

Einleitung. Diese Zusammenfassung schliesst sich an einen frtiheren Aufsatz in dieser Zeitsehrift an (JonDAN 1918). 1 Der Inhalt dieses Aufsatzes ist in vorliegender Arbeit im wesen~lichen Vorausgesetzt. Wir werden uns hier vornehmlieh auf die Physiologic der Muskulatur niederer Invertebraten beschr~nken, die. wir unter dem Namen ,,hohlorganartige Tiere" zusammengefasst haben, 1 Siehe auch RI~SSE~ (1936).

442

H . J . JOI~DAN: Die ]~hysiologie des Tonus der tlohlmuskeln.

allgemeiner auf die Physiologie yon Hohlmuskdn. In erster Linie interessiert uns der ,,Tonus" yon Hohlmuskeln. Unter Tonus yon Hohlmuskeln verstehen wit das VermSgen dieser Organe, zeitlebens in einem relativen Verkfirzungsgrad zu verharren und niemals die ,,anatomisehe L~nge" zu erreichen. Dureh dieses Verharren in einer bestimmten Verkfirzung fiben diese Muskeln einen geringen Druek auf den Inhalt ihres Hohlraumes (der LeibeshShle, des Magenraumes usw.) und es entsteht derart ein turgeszent-meehanisehes System, wie es z. B. ffir eine Schneeke Bedingung jeglicher Bewegung ist. Der Tonus behauptet sieh aber durch Prozesse, durch welehe der Hohlmuskel aueh bef~higt ist, ~ber die Norm steigendem Innendrucke plastiseh naehzugeben, ohne dass dabei eine nennenswerte, messbare Spannungszunahme im Muskel auftritt. So kann die Ffillung yon Magen und Blase, yore Gastralraume einer Seeanemone, yore Sehizozoel einer Sehneeke, der Wasserlunge und damit der LeibeshShle einer Holothurie, des Kiemendarmes einer Aszidie usw. plStzlich sehr betr~ehtlieh zunehmen und die Muskulatur der Wand (der Hohlmuskel) passt sich dieser Zunahme unmittelbar bei konstantem Innendrueke an. Wenn der Hohlraum entleert wird, so verk~rzt sieh der Hohlmuskel dureh eine besondere Form yon Verkfirzung, dureh welehe er sich zugleich mit seinem Tonus dem neuen Volumen genau anpasst. Diese Verk~rzung, die unmittelbar zu einem neuen tonisehen Ruhezustand bei geringerer L~nge fi~hrt, wollen wir die langsame oder tonisehe Verktirznng nennen. Sie unterscheidet sieh sehr wesentlieh yon einer sehnellen Kontraktion, wie sie eigentliehen Bewegungen, z.B. der Lokomotion dient, und wie sie dureh Beizungen der Mnskeln oder der Nerven hervorgerufen werden kann. Der zungehst nur angedeutete Dualismus yon Tonus und Bewegung (langsamer und schneller Kontraktion) hat den Widersprueh zahlreieher Forseher erregt. Die einen sehen im Tonns einen andauernden Tetanus, und in der Dehnungsreaktion bei zunehmendem Innendruek eine verzSgerte Ersehlafiung oder Dekreszente dieses Tetanus. Andere erkennen jedem Muskelelement nut eine einzige Kontraktionsart zu, meinen aber verschiedene Elemente, als Trgger beider Funktionen, unterseheiden zu kSnnen. So sieht BOTTaZZI in den Muskelfibrillen die Trgger der eigentlichen kontraktilen Funktion, im Sarkoplasma den Tr~tger des Tonus. BOZLERbesehreibt in einer i~lteren Publikation bei den Chromatophoren der Cephalopoden besondere Muskelfasern, denen er die Tonusfunktion zuschreibt. Spi~ter vertrat BOZLE~ den Standpunkt, dass an und fiir sich die Kontraktion ,,glatter" Mnskeln streng yon derjenigen quergestreifter Muskeln zu unterseheiden sei. Glatte Muskeln seien stets plastiseh und nur einer einzigen Art yon ,,fliesselastiseher" Xontraktion f~thig, auf weleher der plastische, statische Tonus, sowie die eigentliehe Bewegung beruhen soll. Wit werden insbesondere auf diese Meinung yon BOZnER eingehen mfissen.

Einleitung.

443

Allerdings gibt es einige Arbeiten versehiedener Autoren, fiber Stoffweehsel nnd AktionsstrSme glatter Muskeln, auf Grund deter der Tonus streng zu unterseheiden sei yon der Kontraktion; der Auffassung, es sei der Tonus eine Form yon Dauertetanus treten diese Autoren ausdrticklieh entgegen. Allein diese Versuehe dtirften zur Entseheidung einer so prinzipiellen Frage nicht zuverl~ssig genug sein. In dem vorliegenden Aufsatze haben wir die Aufgabe , den Tonus der Hohlmuskeln dadureh aufs Neue und sehi~rfer zu eharakterisieren, dass wir ihn der eigentliehen (sehnellen) Verkfirzung gegentiberstellen und dadureh vergleiehend unsere Begriffe besser abgrenzen, als das bisher mSglieh war. Wit sind davon fiberzeugt, dass es im Hohlmuskel kein besonderes Tonussubstrat gibt, sondern dass der Tonus eine Funktion des ganzen Muskels ist, wenn aueh besondere Bestandteile des kolloidalen Systems der Muskelfaser spezifisehe Leistungen bei der Tonuserzeugung haben. In zweiter Linie glauben wit mit anderen Forsehern, dass der Tonus dureh eine Muskelverkfirzung hervorgerufen wird (wenigstens bei den meisten Tierarten); allein der Widerstand, und das Naehgeben bei ErhShung des Ftillungsgrades ist weder Tetanus noeh langsame Dekreszente einer tetanisehen Kontraktion, sondern beruht auf statisehen Eigensehaften eines kolloidalen Systems yon viseo-elastiseher Art. Der tonisehe Zustand ist offensiehtlieh ein statisehes Residuum der tonisehen Kontraktion. Unsere Arbeiten der letzten Jahre haben dazu gedient, diese Auffassung welter zu begrtinden und auszubauen und wir wollen nunmehr die Resultate bespreehen. W~hrend wir in frtiheren Arbeiten absiehtlieh immer vom Zustande des gegebenen Tonus ausgingen, diesen analysierten und besehrieben und erst danaeh das Wenige, was uns tiber die Erzeugung dieses Zustandes bekannt war, besprachen, wollen wit jetzt den nmgekehrten Weg einsehlagen und yon der tonisehen Kontraktion ausgehen. Es ist sehr schwer, eine solehe tonisehe Kontraktion mit Sieherheit zu erzeugen, da es dazu nStig ist, den dauernden Zustand des stets gegebenen Tonus irgendwie zu beseitigen, ohne dass dabei die Reaktionsf~thigkeit des Muskels aufgehoben wtirde. Das ist uns nur bei einer einzigen 'fierart gelungen, ngmlich bei Aplysial. Wie in allen Fgllen muss man sieh auch hier vor Generalisierung hiiten: Alle Hohlmuskeln haben nieht durchaus die gleiehen Eigensehaften und nur in ihrer Statik als viseo-elastisehe Systeme sind sie einander prinzipiell gleieh. Daher bitte ieh die Sehltisse, die wit aus den im folgenden beschriebenen Versnchen an Aplysia ziehen, nut mit der grSssten Vorsieht zu generalisieren. 1 Eigentlich bei den beiden dazu geeignef0en A r t e n d e r Neapler Fauna "Alolysia limaein~ nnd A. depilans. A. limaeina war stets nnser tIauptobjekt.

444

H. J, JORDAlq: Die Physiologie des Tonus der ttohlmuskeln.

Erster Teil.

Die tonisehe Kontraktion. I. Vernichtung des Tonus, tonische Yerkiirzung und Wiederherstellung des Tonus bei Aplysia. A. Yernichtung des Tonus des Hautmuskelschlauches yon Aplysia durch lang einwirkende K~ilte. Die hierauf bei Erw~rmung einsetzende tonische Kontraktion. Die Erzeugung visco-elastisehen Widerstandes dutch diese, bei geringerer Liinge. Es ist uns [JoRDA~ (1930)] bei Aplysia gelungen, dureh lange Zeit einwirkende K~tlte den Tonus vollkommen aufzuheben. Wir wollen die Versuehe kurz besehreiben. 1. D e r E i n f l u s s

yon

einem Aufenthalt einer Nacht.

im E i s s c h r a n k

wghrend

Die Tiere befinden sieh in einem grossen Gef~ss in reinem Seewasser; dieses Gefiiss wird am Abend in den Eisschrank gestellt. Die Temperatur dieses Eissehrankes ist nieht sehr konstant und betr~igt etwa 5--6 o C. Am anderen Morgen ist soleh eine Aplysia vollkommen sehlaff. Sie tiegt bewegungslos auf dem Boden des Gef~sses und fiihlt sieh ~usserst weieh an. Die Resultate der messenden Versuehe fiber den tonisehen Zustand der Muskulatur bespreehen wit spiiter; hier sei gesagt, dass, wenn man sie vor Erwiirmung besehtitzt, diese Muskeln nunmehr passiver Dehnung keinen nennenswerten Widerstand mehr entgegensetzen. Wenn man nun ein solehes gekfihltes Tier aus dem kalten Wasser nimmt und in das Aquarium bringt, so tritt nach kurzer Latenz eine sehr auffi~llige Ver~tnderung auf. Meine Versnehe wurden im Sommer 1930 in der zoologisehen Station zu Neapel ausgefiihrt; das Aquariumwasser hatte eine Temperatur yon etwa 24 ~ In diesem Wasser nimmt das Tier nun in kurzer Zeit seine normale Gestalt und Haltung wieder an, wobei es in der Regel etwas h~trter wird als in tier Norm. Die Parapodien (Flossen, ,,Flfigel") nehmen, ohne zu sehrumpfen, ihre normale Gr6sse wieder an; sie ragen frei hervor. 1/2 Stunde naeh Einbringen des Tieres in zimmerwarmes Wasser ist es wieder vollkommen normal : es ist welch und ffihrt wieder normale Bewegungen aus. Ganz anders liegen die Dinge, wenn man diesen Versuek mit einem Tiere ausffihrt, dem vor Einbringen in den Eissehrank die Pedalganglien exstirpiert worden sind. Ieh daft Ms bekannt voraussetzen, dass die Pedalganglien die spezifischen Zentra fiir die Regulierung des Tonus sind und dass bei Exstirpation dieser Ganglien bei Aplysia ein langsamer Tonusanstieg auitritt, wobei das Tier sehliesslieh exzessiv sehrumpft. Das Tier ohne Ganglien ist naeh Aufenthalt yon einer Naeht im Eissehrank ebenso sehlaff wie das normale Tier, vielleieht fiir die Hand etwas h~irter, doeh ist das

Die tonische Kontraktioa.

445

nieht mit Sieherheit festzustellen. W~hrend das normale Tier aber im zimmerwarmen Aquariumwasser ]angsam wieder normal wird, sehrumpft das ganglienlose Tier sofort auf tibertriebene Weise, etwa wie versengtes Leder. Erst schrumpfen die Parapodien und dann der Rest; in etwa 1/~ Stunde ist das Tier ganz hart. Die Mantelund Kiemenpartie britt bruehsackartig heru Die I-Igrte nimmt mehr und mehr zu und der Fuss wird immer runzliger (Abb. 1). Wenn man denselben Versueh mit einem Tier maeht, dem das Cerebralganglion entnommen ist, nieht abet die Ganglia pedalia, so verh~tlt sieh dieses vollkommen wie ein normales Tier. Aueh hierbei also ist die Wirkung der Pedalganglien spezifisch auf den Tonus. (Das Cerebralganglion reguliert dahingegen die sehne]]e Kontraktion.) So lange das Tier lebt, tritt bei dem pedallosen, gesehrumpRen Tiere kdne Anderung des Zustandes Abb. 1. Die tonisehe Verkiirzung einer Aplysi~ limamehr ein. cina (3 Stadia), N a e h d e m das Tier elne N a e h t lang i m 2. A n a l y s e d e r t o n i s e h e n K o n traktion nach Tonusverlust dureh KMteeinwirkung.

E i s s e h r a n k gewesen ist, w i r d es aus d e m al~f e t w a 60 g e k d h l t e n Seewasser g e n o m m e n a n d so schneIl *vie m 6 g l i e h p h o t o g r a p h i e r t ; die w a r m e L u f t (Neapet ira Jnli) h a t schon e t w a s tonisehe K o n t r a k t i o n erzeugt. Dal-anter zwei w e i t e r e S e h r u m p f u n g s s t a d i a gleichen Versuehes, je n a c h Verweilen w ~ h r e n 4 einiger 2r in z i m m e r w a r m e m A q u a r i n m w a s s e r . Auf Nr. i i s t das linke P a r a p o d i a m n o a h sehlapp (h~ngend), a a f Nr. 2 ist es im Schrampfen begriffen. Die Sehrumpfung geht bei Nr. 3 innerhMb I0 IWIin. welter als bis zur normalen Gestalt, da dem Tiere vor dem Versuche die Pedalganglia herallsgenommen worden sind. Diese Ganglia hemmen tibertriebene Tonuserzeugang.

Untersueht werden Ffisse yon Aplysia limaeina, die yon Tieren stammen, die eine Naeht lang im Eissehrank bei 5--6 0 C gestanden haben. Im eisgektihlten Wasser wird der Fuss abprgpariert, an seinen beiden Enden mit tIaken versehen, sodann wird or so sehneH wie mSglic~_ auf den Tonusapparat yon DE MAREF~S VAN SWI~DEJ~E~ (1927a; Jo~DA~ and HI~sc~ 1927, Abb. 72) gebracbt, and der Glaszylinder, mit sorgfgltig bereiteter Salz-Eis-K~ltemisehung, unmittelbar fiber das Prgparat gesehoben, so dass der Fussmuskel kaum mit warmer Luft in Berfihrung kommt. In dem veto ,,KgRezylinder" umsehlossenen Raum herrseht nun dauernd eine Temperatur yon ungef~hr 6 ~ Auf fibliehe Weise wird der tonisehe Widerstand gemessen dureh die

446

H.J.

JOrDan:

Die Physiologie

des Tonus

der Hohlmuskeln.

Aufnahme der Zeit-Liingekurven des isotoniseh belasteten Fusses (s. Abb. 3). Der Fuss bietet dem Gewiehte keinen Widerstand. Das der Messung dienende, mit Teilstrichen ~ersehene Rad des Apparates dreht sieh sehnell I i 1 Z 3 g 5 6 7 3 3 70 15 7#/~h in der Riehtung der Dehnung, ,fek beinahe als ob der gedehnte MusA b b . '2. _~plysia l i m a c i n a . F~tss o h n e G a n g l i e n y o n e i n e m kel die UmdrehungsgesehwindigTiere, w e l c h e s eine N a c h t l a n g i m E i s s e h r a n k bei u n g e f ~ h r 60 b e w a h r t w l r d e . P r e p a r a t i o n i m Eisw~sser, 4arm~f keit des belasteten Rades nieht d i r e k t a u f T o n u s a p p a r a t u n t e r K~tltemischung. W i d e r standslose Dehnung. D a n a c h G l a s z y l i n 4 e r m i t K~lted~mpfte. Die Dehnung betri~gt m i s e h u n g w e g (bei Z e i t n m r k e 0). A u f n a h m e d e r s p o n t a n e n in dem abgebildeten Falle im t o n i s c h e n K o n t r a k t i o n m i t e i n e r L a s t -con 16 g. Laufe einer Minute 27 grosse (weiter in 10 geteilte) Teilstriehe, wiihrend ein nieht seines Tonus beraubter Fuss bei dieser Temperatur (6~ und gleieher Last (20 g) sieh zu An/ang der Kurve nut um 11/2, 21/2, 2, 4, 1, 7 Teilstriehe innerhalb einer Minute debut. Wenn man den 13 7Z g ~ Fuss eines Tieres, naeh AufentMlt yon einer 7170 Naeht im Eissehrank, auf dem Apparat bei 60 3 8 dehnt und dann den Zylinder mit der Kgltemisehung wegnimmt, s o tritt naeh einiger J Latenz, z.B. yon einer Minute, aueh auf dem 3 Apparat die tonisehe Kontraktion auf. Abb. 2 2 zeigt die Kurve einer solehen Kontraktion. Sie 17 wurde auf einem sehr langsam sieh drehenden /J Xymographion (1 cm = 1 Min.) mit ziemlieh 7f /3 kurzem Schreibhebel aufgenommen. Die Kon12 71 traktion finder ausserordentlieh langsam start. 7# Sie ist nieht gleiehm~ssig, wie sieh das aus der Abbildung ergibt. Der h6ehste Punkt wird naeh etwa 9 Min. erreicht, woraufhin unter 5 e gg4DehnunL7 ua/erbrochez Einfluss des konstant getragenen Gewichtes llO~O6ozeg o# 70 1~ mm1~,15 xez1#lS~xi122 (16 g) wieder langsame tonisehe (passive) DehA b b . 3. A p l y s i a l i m ~ e i n ~ . A m 12. A u gttst a b e n d s i n d e n E i s s c h r a n k (bei hung eintritt. (Die Ordinaten sind im Verhi~lt~mgef~ihr 6~ F u s s o h n e G a n g l i e n w i r 4 his zu den Abszissen wesentlieh kleiner als bei ~nl ?r des 13. A u g u s t i n Eisw~sser p r h p a r i e r t u n d k o m m t d i r e k t den naeh den Ablesungen gezeiehneten Kurven.) a u f T o n u s a p I ) ~ r ~ t unter K ~ l t e m i s e h u n g bei 60 (10,30 U h r ) . D e h n u n g s Wir untersuehen nun den Zustand des k u r v e n u t teflweise a u f g e n o m m e n ; Muskels wghrend dieser tonisehen Kontraktion. soda]an w i r d d e r Z y l i n d e r w e g g e z o g e n : t o n i s c h e K o u t r a k t i o n , die o b e n d m ' c h Wghrend der Kontraktion ist der Muskel zu n e u e J~iihlung (6 ~ w i e d e r s n t e r b r o c h e n jeder Zeit plastiseh dehnbar, d.h. er gibt erwird. hShtem Gewieht naeh, ohne unmittelbar bei Entfernung des lJbergewiehtes die vormalige L~inge wieder anzunehmen. Bei einem zu sehneller Kontraktion gereizten Setineekenmuskel verursaeht ein wi~hrend eines Tetanus angeh~ngtes Mehrgewieht hingegen reversible Dehnung,

Die tonische Kontraktion.

447

d.h. naeh Entfernung des Gewichtes steigt (bei anhaltender Reizung) der Hebel wieder zum Gip~el des Tetanus. Wenn man w~hrend der tonisehen Kontraktion, und aueh einige Zeit naeh ihr, die Temperatur wieder erniedrigt, dadureh dass man den Kgltezylinder wieder fiber das Prgparat sehiebt, senkt sieh die Kurve unmittelbar in Form einer tonisehen Dehnung, um wieder langsam zu steigen, wenn man die 4. A p l y s i a l i m a e i n a n a e h A u f o n t Temperatur wieder erhOht. Es dauert einige hAbb. a l t -con einer N a e h t i m E i s s e h r a n k Zeit naeh soleh einer Verkfirzung bis der Tonus bei 6 ~ Fuss i m gekfihlten WasserprLtpariert, anf T o n u s a p p a r a t g e b r a e h t , wieder statiseh, d . h . viseSs wird; dann wird u n t e r K ~ l t e m i s e h u n g u n d m i t u n p o l a r i der Widerstand wieder dureh Kglte gesteigert, s i e r b a r e n E l e k t r o d e n . A b l e i t u n g d e r ,,Aktionsstr6me" zum Saitengalvanodureh Warme vermindert. Wahrend der tonisehen m e t e r n a e h E n t f e r n u n g der K ~ l t e Kontraktion und kurz naeh ihr betr~tgt sieh m i s e h u n g u n K4 oAnut rfat rket ti eonn .der t o n i s e h e n der Muskel der Last, aber nicht der Temperatur gegengber als (seheinbar) viseSser KSrper. In Wirkliehkeit befindet er sieh in einem dynamisehen (naeh Verkfirzung strebenden) Zustande. Spi~ter dfirfen wir wieder yon (neu gefestigter) echter Visco- I F WoPlrle8 /41q,,~8," sitiit spreehen (Abb. 3). Erzeugt die tonische Kontraktion Aktions- 75 strSme? Man kann die tonisehe Kontraktion 12 ,1] mekl" \ mit vollkommener Sieherheit auf die besehriebene Weise erzeugen und daher aueh $ Versuehe anStellen fiber etwaige Aktionsstr6me, 5 fdie dutch diese Erseheinung verursaeht werden. 32 Frtther war dieses nieht mSglieh, da wir den 7#essszsss+3~ ~e ~.r se sasr Zeitpunkt des Eintretens einer tonisehen Kon- ABB. 5. A p l y s i a l i m a c i n a . ~'uss ohne Ganglien. V o r k i i h l u n g 30 Min. bei erst traktion nicht bestimmen konnten. 10 ~ sp~tter 3--4% Mit 20 g belastet. Das eine Naeht lang vorgek/ihlte Pra- D e h n u n g s k u r v e etues Aplysienfusses v e t der Zeitgrenze. A b s z i s parat kommt mit unpolarisierbaren Elektroden LOoerschreitung sen: Die Zeit. Orflinaten: Die L~ngen-versehen auf unseren Tonusapparat unter den m m a h m e des Fusses ( Z u n a h m e y o n oben n u e h u n t e n ) in Sk~len~eilen des Tonus-,,Ki~ltezylinder", bei 6~ wghrend die unpolari- a p p a r a t e s . N a e h A l f f n a h m e der grossen sierbaren Elektroden mit einem Saitengalvano- W i d e r s t a n d v e r r a t e n d e n I ~ u r v e k o m m V w a r m e s W a s s e r in den A p p a r a t a n S t e l l e meter yon EDEL~A~ verbunden sind. Nun- der K~tltemisehung. Der Fuss w i r d e r w ~ r m t , d a m i t n i m m t die, mehr wird der Xgltezylinder weggezogen und Mlm~hlieh Steilheit der ~ u r v e zu. der Papierfilm zur Aufnahme der Galvanometeraussehl~ge in Gang gesetzt. Die Saite zeigt nur ganz geringes Zittern (Abb.4), keine eehten Aktionsstr6me. Es ist mSglieh, aber nieht bewiesen, dass jenes Zittern in kausaler Beziehung zur tonisehen Kontraktion steht. Bei der Curls yon ttolothuria kOnnen wit tonisehe Kontraktionen auf ganz anderem Wege erzeugen und registrieren dann ein ahnliehes Zittern der Saite (S. 464). Sehnell@ Zuekungen des Sehneekenfusses erzeugen AktionsstrSme, wie sic aueh bei

448

I-I. J. JORDAN: Die Physiologie des Tonus der Hohlmuskeln.

quergestreiften Muskeln auftreten, d. h. hauptsi~chlieh sind die Ausschl~tge um ~rieles h6her als bei der tonisehen Kontraktion. Die mitgeteilten Galvanometerversuehe bitte ieh als noeh nicht definitiv betraehten zu wollen.

Versuche mit dem Fuss yon Aplysia limacina, der einem normalen, nicht eisiieki~hlten Tier entnommen wird, und der erst auf dem Apparat ,,vorgeki~hlt" wird. Der Fuss kommt auf den Apparat yon 9E M A n ~ s va~ SWIND~E~. Der KNtezylinder ist mit Kaltemischung gef@t. Der Igaum, in dem das Pr~parat sieh befindet, hat eine Temperatur yon 60 (je naeh Umst~nden etwas abweichend, doch nicht unter 3 ~ S und nicht fiber 10 ~ in der I~egel aber etwa 60). 3 Variiert wird die Zeit der ,,Vorkiihlung". 2 1 a) Die ,,Zeitgrenze" wird nicht iibersehritteno 0 ]7 Auf Abb. 5 sieht man einen Fall, in welchem 7~ 15 o 80 Min. lang ,,vorgekt~hlt" wurde. Man sieht bier das tibliehe Verhalten des auf Viseosit~t beruhen13 12 den Tonus, gegentiber K~ilte. Die 20 g, die einen 77 10 dutch lange Vorkfihlung erschlafften Fuss sehnell 2 J I I I I I I L I......... I I I _l I I 1 $ 2 3,~3g 3,f 35 3 7 ~8 39 ~ ~1 6 0 5 08 0 7 08 0D sej um eine grosse Strecke dehnen warden (wie gesagt A b b . 6. A p l y s i a l i m a e i n a . Puss ohne z.B. 27 grosse Teilstriehe w~thrend einer Minute), Ganglien. u t 2 Min. bei erzeugen hier eine Dehnnng yon noeh nicht zwei 6 - - 8 0 O. l~Iit 20 g belastet. Die Zeitgrenze is~ ~dberschritten. E i n kleiner (grossen) Teilstrichen wShrend der ersten Minute Tell der D e h m m g s k ~ l r v e ist aufgen o m m e n . N a c h E r w ~ r m ~ n g trit~ und es folgt darauf eine beinahe horizontale tonisehe N2ontraktion auf; noeJa Kurvenstreeke. Wenn wit nun den Zylinder mit ~ n g e f ~ h r 25 lV[in, d a n a c h v e r K r s a c h t e r n e u e r t e Abki~hlung au~ 3 o innerwarmem Wasser fallen, so dass die Temperatur hMb e t w a einer Minute e r n e n t e im Innenraume ziemlich schnell steigt, so senkt D e h n u n g . h n iibrigen wie Nbb. 5. sich die Dehnungskurve mit scharfem Knie nach unten und wird steiler naeh Massgabe zunehmender Erw~rmung. Das Gleiehe geschieht in allen F~llen, solange man die Vorkfihlung nicht l~nger dauern l~sst als 20, 30 oder 35 Min. Wenn man abet diese Zeitdauer (die ,,Zeitgrenze") iiberschreitet, dann erhalt man ein in jeder Beziehung umgekehrtes Verhalten. b) ,,Vork~hlung" yon einer Dauer, welche die ,,Zeitgrenze" 4~berschreitet. Wit verwenden jetzt eine Vorkfihlung yon z. B. 42 oder 50 Min. (Abb. 6). Der tonische Widerstand ist stark vermindert, wenn auch keineswegs in dem Masse, wie wir das bei Tieren, die eine gauze Naeht im Eisschrank verweilt hatten, fanden. Wenn wit jetzt nach ausgiebiger Dehnung die K~ltemischung wegnehmen, so tritt aueh in diesem Versuche, also i~hnlieh wie im Versueh mit dem Tiere, welches die ganze Nacht vorgektihlt worden war, tonische Kontraktion auf. Etwa 1 Min. nachdem man das Pri~parat aufs Neue mit dem K~tltezylinder bedeekt hat, wird die tonisehe Kontraktion wieder unterbroehen und die Kurve senkt sieh wieder, der konstanten Last yon 20 g folgend. Das Gesagte gilt (bis jetzt) tediglich ftir Aplysia.

Die t o n i s e h e K o n t r a k t i o n .

449

Aus den sehr oft wiederhoRen Versuchen kann man die folgenden Sehliisse ziehen: Neben der schnellen Kontraktion, deren die Fuss- und Parapodienmuskulatur 4on Aplysia fihig ist (s. Ergebnisse Jahrgang 16), wobei auf eine sehnelle Kreszente eine sehnelle Dekreszente folgt, gibt es eine langsame Xontraktion. Um sie mit Sicherheit zu erzeugen ist es nOgig, dureh lange Kalteeinwirkung den bestehenden Tonus zu beseitigen. Dieser Tonus ist ~ichts anderes als das l~esiduum des tonischen KontraI~tion. Die tonisehe Kon~raktion ist der dynamisehe, alas Residuum der statische Teil des Tonus; er ist vornehmlieh ein Zustand viseSser Bremsung der Dehnung (s. S. 466). Praktisch folgt auf die tonische Kontrakfion keine spontane Ersehlaffung, d . h . diese Erschlaffung erfolgt so langsam, dass sie sich im kurz dauernden Versueh unserer Wahrnehmung entziehg. Dazu kommt offenbar, dass bei nieht zu niederer Temperatur jeder Tonusverlust dutch einen genau ~tquivalenten dynamisehen Prozess ausgegliehen wird. Denn dutch die Kalte, welehe an sieh den vise6sen Widerstand erhSht, kann nieht dieser, sondern nur seine dynamische Ursaehe zum Versehwinden gebraeht werden, wahrseheinlieh dutch Unterdr/]ekung der sie begleitenden Stoffwechselprozesse. Bei Aplysia ist daher der Tonus ein station~rer Zustand. An und ftir sich behauptet sich der statisehe Tonus, naeh Unterdrfickung des dynamisehen Ersatzes, nur etwa 1/2 Stunde oder etwas weniger. Die genaue Zeit l~sst sieh nicht feststellen, da naeh Beginn der K~Reeinwirkung die Temperatur im Fusse nut allm~hlieh abnimmt und die Temperatur, bei weleher die dynamisehe Komponente unterdrtiekt wird, unbekannt ist. c) Versuche i~ber Tonusverlust am Helix/uss. Nach einigen Versuehen yon CH. KOSC~TOJANZ und A. MUSZEEFF behauptet sieh bei Helix pomatia (bei der uns bislang Eissehrankversuche nieht gegliickt sind) der Tonus etwa 4 Tage lang, wenn man den Fuss isoliert bewahrt. ])ann ist der tonisehe Widerstand versehwunden oder vermindert, die Kontraktilitat aber noch nicht erlosehen. Allerdings kann man bei diesen Versuehen nieht naehweisen, dass der Fuss nicht stark postmortal verandert ist, wahrend wit in unserem Versuehe die Intaktheit des Systems dutch schnelles wieder normal Werden unmittelbar nach Erw~trmung beweisen kSnnen. d) Theor'ie der tonischen Kontraktion. Die tonisehe Kontraktion ist keineswegs eine Verktirzung gewShnlieher Art, die sich nur dureh geringe Gesehwindigkeit auszeiehnet. Vor dieser Verkfirzung (naeh Aufenthalt im EiSsehrmak yon einer Nacbt) war der Aplysienfuss ausserordentlich verlgngert nnd sehr fluide. Wenn nun bei Erw~rmung tonisehe Kontraktion einsetzt, so trRt eine Zustandsveranderung im Muskel auf, die wir zum Teil sehen, zum Teil ersehliessen kSnnen. Wit sehen, dass dureh die langsame Verk/irzung tier Zustand wiederhergestellt wird, wie ervor der Kfihlung war. Wir sehliessen daraus, dass, da die Verl~ngerung dureh plastisehe Dehnung stattgefunden hatte, wobei die Teilchen der Muskelsubstanz aneinander vorbeigeschoben Ergebnisse der Physiologie. 40.

29

450

tI. J. JOBD~t~: Die Physiologiedes Tonus der Hohlmuskekn.

wurden, aueh die restituierende Verktirzung aui einer Verschiebung der Teilehen, abet im umgekehrten Sinne, beruhen muss. Und da wahrend der tonischen Verkfirzung der Muskel plastisch bleibt, so darf man weiterhin schliessen, dass in der Tat die Kontraktion und die dutch sie erzeugte Spannung nieht die eines elastisehen KOrpers im gewOhnl!chen Sinne des Wortes ist. Wit vergleichen diese Kontraktion mit dem Einziehen eines Pseudopodiums einer AmObe. Dass der Muskel plastiseh bleibt, ergibt sieh aus den schon erwi~hnten Versuchen, bei denen wit ihn w~thrend der tonisehen Kontraktion hOher belasten. An Stelle yon Weiterverktirzung tritt mmmehr unmittelbar plastische Dehnung auf, bei welcher sich ebenso wenig wie w~thrend der Ruhedehnung eine der Langenzunahme proportionale Spannungszunahme ergibt. W~hrend der tonisehen Kontraktion befindet sich der Muskel, also wie gesagt im Zustande ,,seheinbarer Viseositgt", die, im Gegensatz zu echter Viseositat, dutch Wgrme gesteigert, dureh K~tlte vermindert wird; das ist ein plastiseher Widerstand, der aui einem Fliessprozess oder, wie Boz~Eg sagt, au~ ,,Fliesselastizit~t" beruht [E. BoznER (1981)]. Der Widerstand gegen Dehnung beruht hierbei weniger auf inwendiger Reibung als auf dem Streben der Teilchen naeh verkiirzender Umlagerung (StriSmungsdruck). In seinen neuesten Publikationen (1986a und b) kommt BozLE~, allerdings auf Grund yon Versuchen, die wir einiger Kritik werden unterziehen mtissen (und ohne seine Auffassung mit der unseren zu vergleiehen), zu ghnliehen Ansehauungen, die wir wie folgt zusammenfassen: Die Xontraktion (BozLER erkennt nur eine einzige solehe an, zu Unreeht, wie wit zeigen werden) ver~ndert nur die Ruhelgnge des Muskels. Eine Veranderung der Ruhelgnge kann nut dutch eine Ver~tnderung der Lage der Molek/ile der eontraetilen Substanz hervorgerufen werden, nicht dutch eine Ver~nderung ihrer Gestalt. Diese Kontraktion muss also durch Krgite erkli~rt werden, die zwischen den Molekiilen wirksmn sind. Dies ist eine Besehreibnng, der wit uns fiir die dutch uns beobaehtete tonisehe Xontraktion anschliessen. Wir haben ihr nur hinzuzufiigen, class die tonisehe Kontraktion den Ruhezustand bei ver~tnderter L~nge nieht direkt wiederherstellt, sondern, dass erst langsam die seheinbare in wirkliehe Viscosit~tt fibergeht (Umkehrung der Wi~rmewirkung). Die tonisehe Erschlaffung einer Aplysia im Eisschrank beruht nieht nut auf einer langsamen Uberwindung viseOser Kr~tfte im Muskel dutch den Innendruck bei fehlender Kompensation der L~ngenzunahme, sondern such auf Auflaebung dieser Widerstand bietenden Kr~fte dutch Verfliissigung der Intermieellarsubstanz. Daher muss die tonisehe Kontraktion eine Umkehrung auch dieses Prozesses sein und nicht nut auf Verktirzung dutch Umlagerung, sondern such auf Dehydratierung der Intermieellarsubstanz beruhen. Wir weisen mit Nachdruck aui diese offenkundigen Anderungen der Hydratation, ohne naheliegende Hypothesen hier sehon auszusprechen.

Versuche mit Magnesiumchlorid.

451

e) Die Bedeutung der Belastung des Muskds /~r das dutch K(dte gestSrte tonische Gleichgewicht. Das besehriebene Gleiehgewieht des Tonus und die Reaktion des Muskels hierauf unterliegt versehiedenen Einfliissen, yon denen wir diejenigen, die yon den Pedalganglien ausgehen, sehon besehrieben haben. Die Pedalganglien regulieren sowohl Hydratation als Verkiirzung I wahrend der ~onisehen Kontraktion; einen sehiitzenden Einfluss vor Tonusverlust in der K~lte haben wir jedoch nicht naehweisen kSnnen. (Kein wesentlieher Untersehied zwisehen normalen und ganglienlosen Tieren naeh einer Nacht im Eissehrank. Systematische Untersuchungen dieses Verhaltens wurden nieht angestellt.) Einen solchen Sehutz dahingegen gewithrt die Belastung des Muskels wahrend der ,,Vorkiihlung" auf unserem Tonusapparat. Wir haben in vielen Fallen die Vorktihlung auf dem Apparat eine Zeit dauern lassen, die beinahe der ,,Zeitgrenze" entsprieht; dann wurde belastet. Der tonisehe Widerstand war der niederen Temperatur wegen gross und blieb gross, obwohl York~hIung und Dehnungszeit zusammen die ,,Zeitgrenze" sicher iiberschritten. Der dynamisehe Faktor reagiert also offenbar auf die Last und die StSrung des stationaren Zustandes des Tonus dutch K~tlte findet daher innerhalb der beschrankten BeobaehtungszeR nieht staR, wenn der Muskel belastet ist und sieh dehnt. Ftir eine Auswertung dieser Ergebnisse sind weitere Versuehe n6tig, und da wir bislang kein Objekt ausser Aplysia kennen, bei dem Kalte bei langer Einwirkung den Tonus aufhebt, mussten diese Untersuehungen zunaehst aufgesehoben werden. Etwas analoges land J. VAN OwnBnnK (1931) in meinem Institut bei Anodonta (s. S. 509). B. Versuche mit Magnesiumehlorid. Meine Aufgabe war weiterhin naeh MRteln zu suehen, dureh welehe der Tonus und seine (,,langsame") Verktirzung yon der ,,sehnellen" Kontraktion, die der Lokomotion dient, untersehieden werden kann. Wir besprechen erst diejenigen Versuehe, bei welehen der Tonus aufgehoben wird, ohne dass gleiehzeRig die sehnelle Kontraktion unterdrtiekt wird. Hierzu eignet sieh VergiRung des ganzen Tieres oder des Fusses mit Magnesiumehlorid. Verwendet wurde jeweils eine L/)sung yon Magnesiumehlorid yon 1,2% in Seewasser. 1. Der T o n u s u n d die R e i z b a r k e i t n a c h M a g n e s i u m v e r g i f t u n g . Wir besehreiben einen Versueh (Abb. 7). Am 28. Juli 1930 kommt ein Exemplar yon Aplysia limaeina in die MagnesiumlSsung (urn 19,30 Uhr). Am anderen Tage wird der Fuss abpr~pariert und 7 Min. naeh Praparation wird die Dehnungskurve aufgenommen. Etwas frtiher wird eine normale 1 I-Iydratation bestimmt den tonischen Widerstand bei bdlebiger L~nge; wir nennen diesen Grad des Widerstandes ,,Tonusspiegel". Dahingegen nenne~l wir ,,Tonusniveau '~ die minimale Li~nge, bei der ~onischer Widerstand geboten wird [PosT~A (1935a, b)]. 29*

452

H.J.

JORDAN: D i e P h y s i o l o g i e des T o n u s d e r H o h l m u s k e l n .

Aplysia (aus dem Aquarium) pr~pariert und zwar so, dass der Fuss sehon 1/4 Stunde vor Kurvenaufnahme fertig auf dem Apparate liegt. Ieh bediente reich meines alten Tonusapparates mit zwei isotonisehen Sehreibhebeln, beide montiert auf einer horizontalen Olasplatte, auf weleher die Fiisse liegen [JOaDA~" (1908)]. Die Bewegung tier Hebel wird auf einer Skala abgelesen, die oben mit 13 anf~ngt, unten etwas unterhalb 0 endet (0 c~). Die Ruhe zwisehen Preparation und Dehnung wurde beim Tier aus Seewasser absiehtlieh etwas l~nger genommen als beim Magnesiumtier, um gerade bei jenem ein Residuum der Operation (,,Kontraktur") als Ursaehe geringerer Dehnungssteilheit auszusehliessen. Beide FOsse werden um 10,42 Uhr der Last yon je 20 g ausgesetzt, bei einer Temperatur yon 26 ~ und yon beiden wird gleiehzeitig die tonisehe Dehnungskurve aufgenommen; die @anglien wurden unmittelbar naeh Montierung der Fiisse auf dem Tonusapparat entfernt. Die Streeke, die der Zeiger maximal durehlaufen kann (die Zeiger standen zu Anfang auf 12,5), also yon 1~.,5--0 0% durehmass der dem Magnesiumfusse entspreehende Zeiger in weniger als 1/2 Min., der des ,,Seewasserfusses" in 141/2 Min.; der Dehnung des Magnesiumfusses entsprach ein Elevationswinkel yon durchschnittlich 87 ~ derjenigen des 73

72

zog

70 d 8 7

o

# 2ff 5 f

" ~

K

~

~

Abb. nach dem 1,2%

3

8. Fuss yon Aplysia Verweilen in Seewasser, lVfagnesiumehlorid -con zugesetzt worden war.

2

L~nge

1 g

A.bb. 7. Aplysia Iimaeina, I . K o m m t am 28. Juli 1930 in l~Iagnesiumchlorid 1,2 % in Seewasser, II. Normaler Fuss aus Seewasser, der 1/t Stunde naeh Pr&gooration auf 4en A p p a r a t kommt, w~ihrend I etwa 7 )/fin. naeh Pri~paration auf den App~rat kommt. Trotz fehlenclen Widerstandes gegen die Last yon I ist alas Prgl0arat sehr reizbar, siehe

lere L~nge eines normalen Fusses ist 10--14 era.) Man vergleiche diesen Fuss m i t demjenigen auf Abb.14 reehts, auf 4er m a n die Form eines normalen gedehnten Fusses (Verhhltnis zwischen Lhnge und Dieke) sehen kann, da 4er 2~ufenthalt in Seewasser

Abb. 9. Fuss Iist aTtf Abb, 8 in extrem gestreckter F o r m (Streekung,

ohne C~ die D e h n u n g nieht

VO~ \ t

I

I

F

~--I

I

I

I

I

I

I

I

Ik

I

7042 ~3 ~ ~5 ~ ~7 4~ g2,40 ,;1 J-2 $3 5~ 5,r $3-7#57

naeh Kurvenav:fnahme, am Stativ) zu sehen,

sehr

nun

20 era. (IV[itt-

wesentlieh ver~ndert.

Seewasserfusses ein Elevationswinkel yon durehsehnittlieh 400 mit der Abszisse. Der Seewasserfuss war normal reizbar, der Magnesium/uss war dagegen i'~bertrieben

Versuche

mit M~gnesiumchlorid.

453

reizbar. Auf dem Kymographion besehrieb der Zeiger eine steile Kreszente, unmittelbar gefolgt yon einer ebenso steilen Dekreszenten. Die Gesamtkurve war wesentlieh h6her als die entspreehende Kurve des Seewasserfusses, nnd wesentlieh steiler (Abb. 9). Vielleieht ist das Pr~parat nieht eigentlieh reizbarer als der Seewasserfuss, allein es fehlt ihm die tonisehe, d.h. viseSse D~tmpfung. Abb. 8 zeigt den benutzten Magnesiumfuss, der naeh den genannten Versuehen senkreeht an einem Stativ hangend welter gedehnt worden ist. Der Fuss war zu Anfang dieser exzessiven Dehnung 11 em lang, naeh dieser Dehnung 20 era; er ist, wie man sieht, sehr d/inn geworden.

/

h

,

\

Es ist also gelungen, die Kontraktion vollp l y s i a l i m a e i n a . Reizkommen yore Tonus zu trennen. W~ihrend wir bei Ab abrbk.e i9.t Aeines F u s s e s a u s Seeden K~Reversuehen dis tonische Kontraktion rein w a s s e r (I) v e r g l i c h e n m i t derj enigen eines F u s s e s arts S e e w a s s e r darstellen konnten, haben wit hier die lokomotorisehe m i t 1,2 %/Vfagnesinmehlorid (If). (,,sehnelle") Kontraktion isoliert. Hierdurch d'~rfte R.A. 6em. In I bei • !~ymog r a p h i o n angehalten. die Au[fassung yon der Identiti~t yon Tonus und Kontraktion aufs Neue widerlegt sein. Man kann dieses I%esultat noeh auf andere Weise st/itzen. 2. U n t e r d r / i c k u n g d e r t o n i s c h e n K o n t r a k t i o n n a e h T o n u s v e r l u s t als F o l g e y o n l a n g d a u e r n d e r A b k / i h h n g , d u t c h M a g n e s i u m e h l o r i d . a) Der Kiilteversuch (Eisschrankversuch) kombiniert mit Magnesiumeinwirkung. Die Frage, die sieh nunmehr n~imlieh ergibt, ist die folgende: Magnesium unterdr/ickt den statisehen Tonus, nieht die lokomotorisehe Verktirzung. Ist nun die tonisehe Kontraktion, die nach Tonusverlust in der K~ilte auftrRt, vielleicht nut eine besondere Form ]okomotorischer Kontraktion oder ist sie in ihrem Wesen etwas ganz anderes ? Dureh die Magnesiumvsrsuehe erhalten wir die folgende Antwort auf diese Frage: Magnesium unterclriickt die tonische Kontraktion im Gegensatze zur lokomotorischen, beide sind daher nicht identisch. Wir ]assen die Besehreibung der entspreehenden Versuehe folgen. Ein Tier (Aplysia limaeina) mit allen Ganglien kommt abends in Seewasser mR 1,2% Magnesiumehlorid. Das Gefiiss mit dem Tiere wird in den Eissehrank gestellt, in welehem eine Temperatur yon 6 o herrseht. Am anderen Tage kommt das ersehlaffte Objekt urn 10,45 Uhr in reines Aquarimnwasser yon 22 ~ Es tritt keine /'fir diesen Temperaturwechsel typische Schrumpfung auf. Die Parapodien bleiben welt often, so dass der Mantel frei siehtbar bleibt. Das Tier wird bald sehr beweglieh, sehl~tgt viel mR den sehlaffen, grossen Parapodien, es saugt sieh nieht lest, aber bem/iht sieh offensiehtlieh

454

H.J.

JOl~DAlV: Die Physiologie des T o n u s der t I o h l m u s k e l n .

dies zu tun. Spiiter gelingt es dem Fusee sieh festzusaugen (um 11,33 Uhr, mit dem Hinterfuss). Der gleiche Versueh wurde mit einer Aplysia limacina angestellt, der vor dem Einbringen in MagnesiumlSsung yon 1,2 % und in den Eissehrank (6 ~ alle Oanglien exstirp~ert worden waren. Am anderen Morgen ist das Tier vollkommen schlaff und stark deformiert. Es kommt nun in reines Aquariumwasser yon 220 (urn 10,45 Uhr). U m 11,15 Uhr ist das Tier noeh ganz welch, ohne jede Schrump/ungserscheinungen. Die Parapodien bleiben often, sis sind niemals zusammengezogen (Abb. 10). Dabei bleibt das Tier vollkommen reizbar. Magnesium verhindert

also auch die 4~,bertriebene Tonuserzeugung ale Folge des Temperaturwechsets bei Abwesenheit der Pedalganglien. b) Messung der beschriebenen Reakt%nen auf dem Apparate mit Benutzun 9 des ,,Kiiltezylinders". Das 0bjekt des Versuehes ist der Fuss einer Aplysia limaeina, die sine Naeht lang in MagnesiumlOsung 1,2 To, im Eissehrank gestanden hat. Untersueht wird die tonisehe Zeit-Lgngenkurve zuniiehst in dem Kglteabb. *0. a~lysi~ limiting. V~ Wie~' zylinder, bei 3 ~ mR einer Belastung yon ~t~na ~ineXaoht lan~ in seewas~erpi~ 20 g. Um ftir die evsntuelle tonisehe Kontrak5Iagnesiumehlorid 1,2 % im Eisschrank. tion n a c h W ~ r m e z u t r i t t gt~nstige Bedingungen Alle Gang'lien sind exsth'piert. Das Tier ko1Ta11~lt in Seewasser yon Zimmertemperatur: es tritt keine Sehrumpf~ng (,ade ZU sehaffsn, w i r d v o r Entfernung des Zylinders in Abb. 1) auf: die Parapodien bleiben mit tier Kiiltemisehung die Last yon 20 auf frei (reehts gut zu sehen), der Kopf hangt sehlaff herab. 12 g vermindert. Die Temperatur ist naeh Enffernung des Zylinders 26 ~ Es tritt keine tonische Verl~rzun 9 au[, obwohl das Pr~tparat flit elektrisehe und taktile Reize ausserordentlieh reizbar ist (Abb. 11, die Abbildung entsprieht einem anderen, analogen Versuehe). Die tonisehe Kontraktion wird dureh die Vergiftung mit der stark verdiinnten Magnesiuml6sung nieht in allen Fgllen vollkommen unterdriiekt. Zuweilen trRt sehr sehwaehe Verktirzung auf, oder die Kurve verliiuR sine ZeRlang (z. B. 3 Min. ]ang) vollkommen horizontal, um sodann wieder abzusinken. Als I~egel kann man jedenfalls feststellen, dass dutch Magnesium die tonisehe Kontraktion entweder unterdriiekt, oder doeh sehwer gesehgdigt wird, wghrend die eigentliehe ,,sehnelle" Kontraktion eher gefOrdert als gesehi~digt wird. 3. Die Schrumpfung einer Aplysia, naeh Exstirpation der Pedalganglien kann dureh Magnesium aueh unabhgngig yon K~tlteeinwirkung mR folgender Erwgrmung unterdrtiekt werden. Diese Unterdriiekung kann ganz oder teilweise

Versuche mit calciumfreiem Seewasser.

455

geschehen; bei teilweiser Unterdriiekung bleibt das Tier nicht so weich wie Bin normales Tier in Seewasser, abet es wird keineswegs so hart, es schrumpft nicht so und wird nieht so blasig wie ein Tier aus Seewasser, dem am vorhergehenden Abend gleichfalls die Pedalganglia exstirpiert wurden. Da die regulierende Wirkung der Ganglien sieh ilnmer als spezifiseh erwiesen hat und die Ganglia pedalia ihren Einfluss stets auf den Tonus beschri~nken, so ist auch diese Verniehtung oder Verminderung ss., Abb. 11. Aplysia limacina. Der Fuss des Einflusses der Pedalexstirpation z{e kommt am 18. Augus~ mn 12 Uhr Bin Argument fiir die Spezifizit~t der z in Seewasser mit Msgnesiumchlorid 1,2 %. Um ~2 Uhr kommt er in tonisehen Verktirzung. den Eisschrank, am 19. August lxm ll,30 Uhr auf den Apparat yon

C. Versuche mit calciumfreiem Seewasser.

DE ~ A R E E S

5 $

V A I ' ,r

SWII~rDEI~ERr,

80

12 g. :Es tritt kei~te tonisehe t~ontraktion bei Erh6hung der Tempe-

Diese Versuche wurden durch eine t s Arbeit yon A. BETHE (1928) angeregt. 0 BETgE hag kiinstliches Seewasser unter 7~ \Veglassung yon Calcium gemacht und lez sg we~gmo~mon Exemplare yon Aplysia punetata eine 1~ Zeitlang darin leben lassen. An sich lsj2 11 reagieren die Tiere schnell auf AndB- 1o I I I i I I I I I I I I 1 I I I [ ] rungen des Ionengehaltes in der Um53 5~ 55 5E .3758 5512000102 O$ Og OS OF OT O0 00 1o1211 gebung. Ihre Haut und sonstige Abwehrmittel bieten dem Gin- und Austritt der Ionen wenig Widerstand. Aplysia isg bis zu einem gewissen Grade Bin Beispiel fiir ein Verhalten, welches man friiher als flit alle marinen Wirbellosen gypisch ansah und fiir welches dutch I)EKHUYZ~N tier Name ,,Halisotonie" eingefiihrt worden war (gleiche Ionenzusammensetzung und gleicher osmotiseher Druek yon Blur und umgebendem Wasser). Der Oaleiumgehait des Aplysienblutes isg etwas hSher als der des Seewassers und ist im tibrigen Sehwankungen unterworfen. BET~E sagt S. 356: ,,])as Blut der Aplysia untersoheidet sieh also in bezug auf die zur Untersuohung gewghlten Ionen nut noeh wenig vom umgebenden Aussenmedium." , , I n Ca-freiem Seewasser verlieren die Tiere sehnell einen grossen Teil ihres Ca. 8o war der Ca-Oehalt bei Nr. 3 (Tabelle 6) naeh 6 Stunden auf 30% desjenigen des Kontrollt~ieres (Nr. 4) gesnnken . . . . "

Die Haut ist aueh im normalen Zustande fiir Ca durchg~ngig, denn es wird aueh bei Ca-l)berschuss im Aussenmedium Ca aufgenommen, die Abgabe beruht also nicht aui mangelnder Diehtung der Haut, wegen Ca-Mangels. BETHE gibt die folgende Beschreibung des Zustandes einer Aplysia, deren Ca-Gehalt im Blur infolge eines l~ngeren AufenthMtes in Ca-freiem Wasser gesunken ist. ,,Der Tonus (Spannung des IIautmuskelsehlauches) ist vermindert, die Tiere mit CaNangel k6nnen sieh nicht mehr mit der SoMe festhalgen, maehen sehon naeh wenigen S~unden keine spontane Bewegungen mehr und haben eine glatt verstriehene Itaut, die sieh nur auf l~eize noeh zusammenzieht."

456

I-I. J. JORDAN: Die Physiologie des Tonus der Hohlmuskeln,

Da mir daran lag, Mittel, die den Tonus beeinflussen, in Kombination mit meiner Teehnik anzuwenden, babe ich den Tonus yon Tieren untersueht, die eine Zeitlang in Ca-freiem Seewasser gelebt batten. ])as ealeiumfreie Seewasser wurde naeh BInT~Es Vorsehrift hergestellt [B]~T~IE (1908)1]. Es werden erst L6sungen yon den v i e r i m fotgenden gengnnten Salzen, je 1 Mol auf 1 Liter, hergestellt. H i e r v o n werden NaC1 . . . . . . KC1 . . . . . . MgC12 . . . . . 1V~gS0 4 . . . . .

52 Volumina 1,1 ,, 3,4 ,, 2,2 ,,

genommen und aufgeiiillt auf 10O Vol. ])iese Ca-freie LOsung hat ein :Delta yon 1,96. ])as Seewasser tier Stationsaquarien ein Zl yon 2,16. ])aher wurden 3,5 g NaC1 pro Liter LOsung hinzugefiigt, so dass die resultierende LOsung ein z] yon 2,162 hatte.

1. A l l g e m e i n e s i~ber die W i r k u n g y o n c a l c i u m f r e i e m

Seewasser.

14. Juli 1930. 12,28 Uhr. Normales Tier (A. limaeina) kommt in calciumfreies Seewasser. - - 14,20 Uhr. Das Tier ist noeh ziemlieh normal, kann sieh

Abb. 12. Aplysia limaoina naeh lantern ~&ufenthalt in calci~mfreiem Seewasser; is~ alas Tier schlaffer al,~ oin normales Tier.

trotz viscOsen %VidersLandes

festsaugen und reagiert gut. - - 16,30 Uhr. Das Tier ist ziemlieh gel~hmt: wenig l~eaktion bei Ber~hrung des Fiihlers, es reagiert aber aui elektrisehe ]~eize am Kopf und Hinterende gut, weniger am Fli]gel. - - 19 Uhr. Es finden noah spontane Bewegungen statt, jedoeh ohne dass der Fuss sieh festsaugt. - 22 Uhr. ])as Tier reagiert noeh reeht gut. 15. Juli. 10 Uhr. Die Aplysia ist sehlaff, sie liegt ~)latt auf dem Boden, was auf Verlust yon Turgot hinweist. Spontanbewegungen unterbleiben. Elektrisehe l~eizung: geringe Reaktion. Fuss nieht blasig, sondern glatt (,,verstriehen") (Abb. 19). In erster Linie ist die Reizbarkeit fast versehwunden. Wenn man den Begriff Tonus gebraueht, ohne die ihm entspreehenden Teilerseheinungen absonderlieh zu bertieksiehtigen, so kann man hier yon ,,Tonusverlust" reden. Die Viseosit~it jedoeh ist, wie wit weiter zeigen werden, an sieh eher gesteigert als vermindert; sie gentigt bei Aplysia offenbar nieht, um den Tonus zu unterhalten, denn sonst wi]rde das Tier nieht ,,platt" im Wasser liegen. Eine Erkliirung dieser Erseheinung geben wit sparer. Unsere Aufgabe ist zun~ehst, das Siehe S. 547f.

Versuche mit calciumfreiemSeewasser.

457

Verhalten der Komponenten des Tonus bei Ca-Mangel zu untersuehen und zu vergleiehen mit dem Verhalten der lokomotorisehen Verkiirzung. 9~. E i n f l u s s des C a - M a n g e l s guf die t o n i s e h e V e r k / i r z u n g u n d d e n viseSsen Tonus.

a) Versuche mit ganzen T~eren. Wir untersuehen zuerst den Einfluss des Ca-Mangels auf die tonisehe Schrumpfung oder die dutch tie entstandene H~rte, nach Exstirpation der Pedalganglien. a) Ein/luss au[ schon vorhandene Hiirte. Am 19,. Juli wurde ein Exemplar operiert (alle Ganglien entfernt). Am 14. Juli war das Tier hart, der Mantel lag frei, der Fuss war blasig. Es kam sodann um 14,90 Uhr in Ca-freies

Abb. 13. Aplysia. A m 13. Juli w n r d e n alle Ganglien h e r a n s g e n o m m e n ; a m 14. g~li k o m m t alas Tier in kiinstliehes Seewasser ohne Ca,lcinm. P h o t o g r a p h i e r t a m 15. Juli ( n a e h ung'efahr 24stiindigem Verweilen in Ca-freiem Seewasser). S t a r k e Seh~,nmpfung m i t grossen Blasen.

Seewasser. 15. Juli, 10 Uhr, der Fuss ist sehr hart, die Fliigel geschwollen, da das Blur aus dem vor allen Dingen harten Fuss in den OberkSrper gepresst wurde. Es linden sich grosse Blasen; die Muskulatur ist elektriseh unerregbar. Dieser Tonus serschwi~det also nicht (Abb. 13).

fi) E~n/luss au[ das Auftreten von Hgrte nach Pedalexstirpation. 14. Juli 1930. Um 14,20 Uhr wird eine kleine A. limaeina operiert nnd kommt um 14,35 Uhr in Ca-freies Seewasser. (Operation mit Coeainvergiftung.) 16,9,0 Uhr ist das Tier vollkommen hart, mit Blasen (Abb. 14 links). 19,16 Uhr ist das Tier vollkommen hart, Kiemen ganz frei, viel Blasen. i5. Juli, 10 Uhr. Das Tier ist nicht mehr sehr hart, aber wesentlich h~trter als Bin normales Tier. Es ist sehr schwaeh reizbar, der Fuss ist feinblasig. Der Tonus wird nicht verniehtet, sondern in erster Linie das VermSgen um auf Reize durch Xontraktion zu antworten; o[[enbar 4st aber auch ein Faktor der Tonuserhaltung geschiidigt. y) Kombination der Wirkung yon Ca-Mangel mit der Wirkung yon W~irme nach langer Einwirkung yon Ki~lte (Eisschrankversuche). Am 21. August (18 Uhr)

458

H.J.

JORDAN: Die Physiologie

des Tonus

der Hohlmuskeln.

werden mu 22 Uhr alle Ganglien einer A. limaeina entfernt und das Tier wird in Ca-freies Seewasser und daraufhin in den Eissehrank gebraeht. Am 22. August 10,15 Uhr kommt das Tier in zimmerwarmes Aquariumwasser. Der Fuss ist ziemlieh hart, kleinblasig. D i e Parapodien schrumpfen jedoch nicht. Also aueh hier ist nieht eigentlieh das Fehlen yon statischem Tonus, wohl abet yon dynamisehem Tonus iestgestelit worden.

b) Versuche ~ber die W~rkung des CaMangeIs mit dem Fusee am Apparate. a) Versuche bei Zimmertemperatur. 14. Juli 1930, Aplysia depilans, zwei Halften des Fusses, ohne Ganglien, in vertikaler RShre am Tonusapparat init zwei isotonischen Hebeln; Ablesung auf der Skala. Die etwas leiehtere H/~lfte kommt in Ca-freies Wasser, dis schwerere in normales Seewasser um 15,45 Uhr, Kurvenaufnahme um 18,40 Uhr. Last beiderseits 20 g (Abb. 15). Die Kurve der It~lfte aus Seewasser ist wesentlich steiler ale diejenige der Fussh~lfte aus Ca-ireiem Wasser. Erstere erreieht den Nullpunkt des A b b . i4. Zwei Fiisse y o n k p l y s i a l i m a c i n a , Apparates um etwas naeh 19 Uhr, zu weleher w o v e n d e r eine (links) y o n e i n e m Tiere, d e m alle G~nglien e x s t i r p i e r t w ~ r d e n , Zeit der Ca-freie Fuss noeh auf 6 st&t (etwa s t e a n m L B e i d e Tiere h a t t e n l a n g i n Cahalbwegs) und um 21,40 Uhr hat der Zeiger frelem Seewasser u (Nxstirpation b e i m l i n k s ~ b g e b i l d e t e n Objek~ unmittelbar dieser Hglfte den Nullpunkt noch nicht v o r d e m E i n b r i n g e n in d a s C a - l r e i e Seewasser). N u n w e r d e n die b e i d e n Ffisse a b 6rreieht. p r ~ p a r i e r g (~lso a~ch rechts die Oanglien In einem anderen Versuehe wurde ein entfer1~t) n n d die Dehnungskurve ~ul d e m ,,Tonnsapp~rat" aufgenommen. Durch das Fuss aus Seewasser mit einem anderen aus F e h l e n tier P e d a l g ' a n g l i e n ist also l i n k s Ca-freiem Seewasser und einem dritten aus im Laufe der Zeit mehr u entstanden nnd hat tibertriebene tonische Seewasser, dem CaC12 hinzuge[,ggt worden war, Verkiirz~ng stattgeflmden, trotz des C~freien V~assers. L ~ n g e r e s V e r w e i l e n in vergliehen. Zwisehen normalem Fuss und S e e w a s s e r o h n e Ca v e t der E x s t i r p a t i o n demjenigen mit Ca-Zutat waren im Verlaufe d.er P e 4 a l i g w0.rdc die tonische Verkt~rzung des l i n k e n F u s s e s v e r m u t l i e h unter4ri~ckt der Dehnungskurve keine Untersehiede festh~ben. zustelten, w~hrend die, dem Fuss aus Ca-freiem Wasser entsprechende Kurve wesentlieh weniger steil war (20 g, 26,50). Die Versuehe mit Ca-Hinzuf~gung wurden nieht oft wiederholt, so dass ieh ftir die Gleiehheit der Kurve in allen F~llen nieht einstehe (zumal nieht bei anderen Konzentrationen); dahingegen ist der grOssere viseSse Widerstand dureh das Fehlen des Ca im Seewasser sehr oft best~tigt worden. Der Tonus, definiert dureh die Zeit-L~ngenkurve des ruhenden, belasteten Muskels ist daher bei

Versuche mi~ ealciumfreiem Seewasser.

459

Ca-Mangel nieht nut nieht vermindert, sondern sogar nieht unwesentlieh gesteigert, t~eizbar dahingegen sind alle diese Pr~tparate zuweilen gar nieht, meist aber nu'r sehr wenig. Die dynamisehe Form des Tonus, d. h. die tonisehe Kontraktion naeh Aufhebung des ~s zz~ Tonus dutch lange einwirkende K~ilte, z ist dureh Ca-Mangel mindestens stark 1o gesch~idigt, wie sich schon aus den se "~,,, ~ besehriebenen Versuehen am ganzen 7 6 Tiere ergab, und wie sieh weiterhin s " . . . ~ m S e e # a s s e r aus den Versuchen am isolierten Fusse s auf dem Tonusapparat zeigen wird. 2 1 t3) U n t e r d r i i c k u n g der tonischen Kontratction des isolierten Fusses durch

o,,,, ~ , ~ , ~ J ~ , , ~ , , J, ~ , ~ e ~ ~ ~s ~ ~s ~ ~z ~e r se s~ s~ ss s~ ss se sz s~ s~o~

Ca-Mangel be4 Erwiirmung

Abb. 15. A p l y s i a d e p i l a n s . Dehnm~gsversaeh an zwei F u s s h h l f t e n v o m 1r J u l i 1 9 3 0 . 1. Das P r ~ p a r a t

ki~hlung. Yer

nach

Vor-

Die Tiere kommen am Abend

h~ingt

vertikal in ealeinmfreiemSeewasser nnd

b e f i n d e t sich d a r i n y o n 15,45--18,~0 U h r . P r a p a r a t 2 ist e t w a s d i c k e r als P r f i p a r a t 1 (es wfire also m e h r V~riderstand zu e r w a r t e n ) , es b e f i n d e t sieh

dem eigentliehen Versuehe in Ca-

~reies Seewasser in den Eissehrank. Am Morgen werden sic, wie in den

dlegleieheZeitinnormalem

Seewasser. Last 20 g.

U m 21,50 U h r h a t der Zeiger, der mit; Prf~parat 1 v e r b u n d e n is~, den StancI 0 n o c h n i e h t erreieht.

anderen entspreehenden Versuehen, im kaltenWasser pr~ipariert, d.h. der Fuss abgesehnitten und so sehnell wie mSglieh auf den Apparat yon z)~ MA~EES V ~ S W ~ D ~ E ~ gebraeht, dessert Temperaturzylinder mit Kiiltemisehung gefiillt ist. Die Dehnungskurve wird erst bei dieser niederen Temperatur auf- s. 8 o genommen und sodann der Temperaturzylinder weggenommen. In 32 ] einer grossen Anzahl yon F~illen ergab o sieh w e d e r d i e s t e i l e D e h n u n g , d i e w i r ~7

-..<

begin K i i l t e / u s s

ohne A'nderungen

Ca-Gehaltes

fanden,

Kontraktion

nach

des

z75i

noch die tonische

1~

Erwiirmung

dutch

I l l l _ l l l l r l J l l l l l l l l J l

7~J-r ~7 ~8 ~g so sl sz s3 5r ss s~ 57 58 s32oo gi g2 93 0f gsZo~

Abb. 16. A p l y s i a l i m a e i n a k o m m t a m 20. Allg-ust (Abb. 16). in C a - f r e i e s Seewasser in den E i s s e h r a n k . A m In manehen F~llen wird die Kurve 21. Aug]lst k o m m t der Fuss, ohne m i t W~,rme in B e r i i h r ~ n g zlx k o m m e n , a u f den A p p a r a t ~on nach Erwiirmung etwa horizontal, DE ~/][AI%EE8 ~-AN SWINDEI~EN, 6 ~ 20 g. T e m p e r a t u r um nach z.B. 9 Min. (nach kurzer, e r h 6 h u n g h a t keine tonisehe K o n t r a k t i o n z~r Folge. wenig steiler Dehnung als Ubergang) ziemlich plStzlich in steilere Dehnung t~berzugehen. Man kann daher die horizontale Streeke als positive Wiirmewirkung (wenn auch nieht als eigentliehe Kontraktion) auffassen, der aber bald die negative, tonuslSsende Wiirmewirkung folgt. Geringe tonisehe Kontraktionen treten zuweilen dann auf, wenn die Kurve infolge yon Vorktihlung steiler war, als in den besehriebenen F~llen; doeh ist das Ausmass dieser Verktirzungen niemals zu vergleiehen mit den tonisehen Kontraktionen normaler Fiisse unter gleiehen Temperaturbedingungen.

Beseitigung

des Zylinders

460

H . J . JOt~DAN: Die Physiologie des Tonus der I-Ioh~mskeln.

Anders betrug sieh der Fuss yon einem Tiere, welches die Naeht im Eissehrank in Seewasser gehalgen worden war und ersg am Morgen des Versuchsgages in Ca-freies Wasser kam. Die crate Dehnungssgreeke War dann sehr sgeil und bei Erwiirmung trat deugliche tonische Kontraktion auf. Das Pr~iparat war reizbar, abet die 1Reizbarkeit verschwand bald. Dieser Versueh wurde nicht wiederholt. Ca-Mangel stabilis4ert nach allen diesen Versuchen den statisch visc6sen Zustand, unterdri~cl~t abet mehr oder weniger die dynamischen Erscheinungen, und zwa~' sowohl die schnelle als die langsame gerki'~rzung.

II. Tonische Kontraktion und Wiederherstellung des Tonus nach Dehnung bei anderen Tieren als Aplysia. Wir mfissen uns, wie schon gesagt, htiten, Ergebnisse, die an glagten I~Iohlmuskeln einer bestimmten Tierart oder Tiergruppe gewonnen wurden, zu generalisieren. Wir haben his jetzt keinen Hohlmuskel gefunden, der sieh wie der ,,Hautmuskelsehlaueh" yon Aplysia verh~lg. Nirgends war es mhglich, durch Kglge den Tonus zu vernichten. Bei einem nicht hohlen Muskel, dem bewegenden, also gerade nichg dem vischs-gonisehen Teil des hingeren Schliessmuskels yon Anodonta, ist das anders; hier verschwindet in der Kglte der ,,Tonus", falls der Muskel nieht durch den Zug des Sehlossbandes belastet wird (s. S. 509). Die Art des Tonus dieses Muskels ist jedoeh nicht hinreiehend bekanng, um ihn mit dem Tonus der tIohlmuskeln vergleichen zu kOnnen [J. van OVEeBEEX (1981)]. Demgegentiber stehg die Tagsache, dass man bei verschiedenen Arten ~Ton Hohlmuskeln, ohne erst den bestehenden Tonus zu verniehten, eine Kontraktion auslOsen kann, die offenbar eine Form der langsamen, tonisehen Kontraktion isg. Sic unterseheidet sieh deuglich yon der lokomotorischen (,,sehnellen") Kongrakgion, vor allem dadm'ch, dass ihr keine spontane Ersehlaifung folgt, sondern dass sic am Gipfel in echgen viscOsen Tonus fibergeht. Wir gehen dazu fiber, diese Verhglgnisse bei versehiedenen Tiergruppen zu bespreehen. A. Die Cutis y o n Holothurie.

In Jahrgang 16 der Ergebnis~e habe ieh die gonischen Eigenschaften der Holothurieneutis beschrieben. Bewegung und Tonus, die wir bei Aplysia durch kfinstliehe Mittel grennen, sind hier yon Natur auf zwei Systeme verteilg. Die ,,Cuffs" is{ eine dicke Schicht muskelargigen Gewebes, welches sich in einem dauernden hochviscOsen Zustande befindeg. Man kann diese Cuffs qualitativ mig plasgiziergem, nieht vulkanisiergem Kautschuk vergleichen. Die vischsen Eigensehaften, welche Kautsehuk und die Holothuriencutis gemein haben, sind die Grundlage der Tonusfunktion dieser Curia. Zu eigentlicher Bewegung ist dahingegen die Curls nicht imstande. Diese Bewegung ist Aufgabe eehter Muskeln: ]Ringmuske]n und Lgngsmuskelbgnder unter der Cuffs.

Die Curls yon Holothurie.

461

Was die bewegenden Muskeln an Verkleinerung der Leibesh6hle (z. B. bei Entleerung der Wasserlunge) erreieht haben, h~lt die Cutis fes~, denn sie wird bei Entleerung dieses Organes dureh die eehten Muskeln passiv ineinandergesehoben und gewinnt dadureh plastisehen Widerstand bei geringerer Li~nge, ohne dass bei ihr eine tonisehe Verkarzung in Frage k~me. Bei Ffillung der Wasserlunge gibt sie passiv naeh wie z. B. der Hautmuskelsehlaueh der Sehneeken. Es gibt nur einen Reiz, der sie zu einer geringft~gigen Kontraktion veranlasst, das ist grobe meehanisehe Beseh~digung. Ehe wir diese Verktirzung bespreehen, betraehten wit die Cuffs als Tonusmuskel, dem das VermSgen, auf das, was wit faglieh Reize nennen kSnnen, dutch Bewegung zu reagieren, fehlt. Seit 1913 war dieses Verhalten der Cuffs unser bestes Argument ftir die Duplizit~t yon Tonus und Bewegung, um so mehr, well hier die Annahme einer tonisehen Kontraktion unnStig war. Das siehtbare Zusammenarbeiten yon der Cutis mit den eehten Muskeln ist eine vortreffliehe Statze fur die Annahme entspreehenden Zusammenarbeitens yon Tonus und Bewegung bei denjenigen Muskeln, bei denen die Tr~tger beider Funktionen nieht anatomiseh voneinander zu trennen sind. Wit massen uns daher mit den folgenden drei Eigensehaften der Holothurieneutis beseh~ftigen: 1. die UnmSgliehkeit normale Beize dureh eine aktive Kontraktion zu beantworten; 2. die passive Zusammensehiebbarkeit der Cutis, die an die Stelle einer tonischen Kontraktion tritt; 3. die Kontraktion naeh meehaniseher Beseh~tdigung, als Sehutz vor Perforation und zwar dureh Hartwerden. E. BOZLER, der, wie wir zeigen werden, mit unserer Duplizit~tslehre nieht fibereinstimmt, ~tusserte in einem Gespr~ehe Zweifel am UnvermSgen der Cuffs sieh auf gewShnliehe Reize zusammenzuziehen: sie sei bei meinen Versuehen sehon abgestorben gewesen. Obwohl ieh reich auf meine Versuehe yon 1913 verlassen konnte, habe ieh sie im Jahre 1932 wiederholt. Am intakten Tiere sind die Versuehe nieht mSglieh, da auf jeden Hautreiz die eehten Muskeln sieh verkarzen und dabei die Cutis mitnehmen. Die Entseheidung, ob neben der passiven Reaktion die Cutis such spontan zu reagieren vermag, ist hierbei ausgesehlossen. Man muss mit isolierten Cutissttieken arbeiten, allein diese Isolierung kann sehr schonend gesehehen. Mit einem ungebrauehten Oilettemesser wurden Stfieke der Cutis mit einem Sehlage aus dem lebenden Tiere herausgeschnitten und unmittelbar gereizt: elektriseh mit starken bis sehr s~arken Str6men, welter mit Essigs~iure verdtinnt bis konzentriert, endlieh mit Chloroform, dem heftigsten l%eizmittel fur glatte Muskeln. Die Reize wurden direkt auf die Cuffs oder auf das Radialnervensystem appliziert. Alles stets ohne Erfolg. Wenn der betreffende Cutisstreifen mit einem Sehreibhebel verbunden war, so rahrte dieser sieh in keinem Falle. (Dass Essigs~ture, ohne Kontraktion zu veranlassen, den viseSsen Widerstand erhSht, babe ieh in Jahrgang 16 mitgeteilt.) Eine Behauptung, welehe die Annahme maehen muss, dass ein Muskel innerhalb weniger Sekunden bei sehonendster

462

H, J, ,loa~x~:

Die Physiologic

des Tonus

tier Kohlmuskeln.

Behandlung seine Reizbarkeit verliert, kann kaum aIs wohlbegrtindet betraehtet werden. Mir ist ein soleher Muskel wenigstens nieht bekannt. Ein einfaeher Versueh beweist, dass passives Ineinandergeschobenwerdela biologiseh die tonisehe Verkfirzung anderer glatter Hohlmuskeln vertritt. Ktinstliehe Versuehe fiber das plastisehe Ineinandersehieben von Cutisstreifen habe ieh in meiner Zusammenfassung in Ergebnisse der Physiologic, Jahrgang 16 besehrieben. Unter biologischen Bedingungen kann man dieses Verhatten w{e folgt zeigen. Ein Exemplar yon Holothuria tubulosa wird ausserhalb des Wassers auf einen dfinnen Stab gehangt. Dutch sein eigenes Gewieht debut sieh das Tier langsam, so dass die beiden herabhi~ngenden Enden eine typiseh tonisehe Zeit-Lgngenkurve, unter langsamer Uberwindung des viscSsell Widerstandes der Cutis besehreiben. Wie ein altmodiseher doppe[ter Oeldbeutel h~ngt alas Tier, unfSrmig gedehnt, ~iber dern Stabe. B Jedoch das Stfiek Cutis, welches A unmittelbar auf dem Stabe lag, A b b . 17. A H o l o t h u r i a t u b u l e s a h h n g t f r e i in d e r L u f t wurde dureh den Druek und die itber e i n e n S t a b . T o n i s e h e I ) e h n ~ n g . D e r Teil d e r Catis, d e r s i c h fiber 4 e r a S t a b e bes w i r 4 i n e i n a n d e r geBeugung plastiseh ineinanderdriick~. B D a s glelehe E x e m p l a r w i r d m i t tier k o n v e x e n Seite n a e b ~nten a ~ f die H ~ n d g e l e g t : der i n e i n ~ n d e r gegedrtiekt und hart. Wenn man d r f i c k t e Tell tier Curls m u s s sleh l a n g s a m t o n i s c h d e h n e n , nun das Tier sehnell veto Stabe ehe d a s T i e r w i e d e r n o r m a l g e s t r e c k t ist. entfernt und, mit der konvexen Seite naeh unten, etwa auf die llaehe Hand legt, so kann es nieht unmittelbar gerade werden, da das zusammeugedrtickte St~ek Widerstaud bietet und sieh erst langsam plastiseh dehnen muss (Abb. 17), Der gelinde Druek der Cutis auf der Unterlage kommt als Reiz nieht in Frage. Wir mussten weiterhin untersuehen, ob sieh die Cutis yon Holothuria aueh in anderen Beziehungen yon der Muskulatur yon Aplysia unterseheidet. Daher habe ieh die Magnesium- und Temperaturversuehe mit der Cutis wiederholt u n d e s zeigte sich, dass die Cutis sieh in jeder Beziehung anders betr@t als echte Muskulatur mit eigenem Verk~rzungsvermi~gen. Cutisstreifen, die man in Magnesiuml0sungen yon 1,2% in Seewasser bringt, verlieren dadurch ihre vise~'~e Konsistenz nicht, sic werden nicht welch, sondern merkwiirdigerweise h~rter als Streifen gleiehen Tieres, die sich die gleiehe Zeit in Seewasser befanden. Die Kontraktilitgt, als Reaktion auf Verletzung, wird durch Magnesium unterdriiekt. Aufenthalt yon einer Naeht im Eissehrank hat ffir Cutisstreifen yon Holothuria nut grSssere Hiirte, abet keinen Tonusverlust zur Folge. Erw~rmung yon 60 auf 27,50 auf dem Tonusapparat yon D~ MAREES VAN SWINDEREN~,

Die Cutis y o n Holo~hurie.

46~

nach Aufenthalt yon einer Naeht im Eissehrank und Dehnung bei 6 ~ h a t niemals tonisehe Kontraktion zur Folge, sondern die enorm flaehe Dehnungskurve bei 6 ~ wird nur wesentlich steiler. Ein Beispiel mSge gent~gen. Abgelesene Fallstreeke bei 60 (mit 20 g Last), letzte Minute vor der Erw~trmung :: 11,3--11,0. - - 8 Min. naeh Wegnahme des Zylinders mit der Kaltemischung, wenn also die Temperatur yon 27,5 ~ gut dureh das Pr~tparat durehgedrungen ist, betr~gt die Fallstreeke wahrend einer Minute 7,6--6,65. Irgendwelche~ Kontraktilit~tt der Curls l~tsst sieh also aueh auf diese Weise nieht naehweisen. Die Kontraktion e4nes Cutisstreifens yon Holothuria nach Reizung dutch Stiche (Abb. 18) 1. Es ist mir nicht gelungen, in der kurzen, fiir diese Versuche zur Verf~gung stehenden Zeit, einen Apparat zu konstruieren, durch welehen 3~-o

b

in M~'gnes/um Z? ~

e

Abb. 18. Holothuria tubtflosa, a Reimmg der Curls dureh grobe Stiehe. Der umnittelbare meehanisehe Effekt der Stiche ist auf den Ktlrven zu sehen. Temperatur 18 ~ b Einfluss der Belastung auf die Reizbarkeit der Cutis yon Holothuria. Daten auf der Figur. c Einfluss yon Magnesium auf die Reizbarkefl; der Cutis yon Holothuria.

die Curls unter konstanten Bedingungen durch konstante ,,Reize" zu Verkiirzung gebracht werden kann. Ieh war gezwungen, wie bei meinen Versuchen yon 1913 [JoRDAX (191~)~, mit einer starken Nadel grob in das Praparat zu stechen, mn eine auf dem Kymographion registrierbare Kurve zu erhaltem Daher haben die folgenden Resultate nut sehr besehr~tnkten Weft. Eine spontane Erschlaffung nach einer solehen Kontraktion ist sehr schwer zu untersuchen und dtirfte ausserordentlich lange Zeit in Anspruch nehmen. Die dutch Verletzungen hart gewordenen (etwas verktirzten) Streifen werden nach l~tngerer Zeit (Stunden) jedenfalls wieder weicher. Am Apparat und auf den abgebildeten Kurven sehen wir ausschliesslieh Dehnungskurven durch das auch w~thrend der Kontrak~ion konstan~ getragene Gewicht. Wir werden in Abschnitt III zeigen, dass ttohlmuskeln bei langsamer (z. B~ 1 E i n e s e h r eingehende A r b e i t tiber die Cutis u n d die e c h t e n 3~uskeln y o n H o l o t h u r i e n h a t J. v o ~ UEXKt~LL (1926) verSffentlicht. H a u p t ~ h e m a ist die H g r t e als A u s d r u c k der ~onischen S p e r r u n g (latente S p a n n u n g ) bei der Cutis y o n H o l o t h u r i e n . D a der I n h a l t der A r b e i t auf einem Gebiete liegt, welches zu weir y o n d e m u n s e r e n enf~fernt ist, will ich n i c h t n/~her d a r a u I eingehen..

464

H.J. JORDAN: Die Physiologie des Tonus der Hohlmuskeln.

verzSgerter) Spontanersehlaffung einem Zuge plastiseh naehgelJen. Darum ist der Temperatureinfluss auf die Dekreszente der Cutis aueh sehr gross : wesentlich gr6ssere Steilheit bei hSherenTemperaturen als bei niederen. Wie bei allen sehr plastischen ttohlmuskeln, die aueh wiihrend der Kontraktion plastiseh bleiben, vermindert sieh die Ausschlagsh6he schon dutch sehr geringe Mehrbelastung (Abb. 18, b). Die K o n t r a k t i o n ist mit 20 g Last wesentlieh h6her als mit 24 g. Magnesium scheint die t~eizbarkeit zu vermindern (Abb. 18, e). Bei einer Temperatur yon 470 nimmt die Aussehlagsh6he deutlieh ab. Sehr unzuverl~tssig sind auch die Versuehe, um AktionsstrSme yon einem sieh verktirzenden Cutisstreifen abzuleiten, da man naturgemiiss aueh bei diesen Versuehen gezwungen ist, das Pri~parat dauernd kr~iftig zu steehen. Zuweilen ergab sieh ein Zittern Abb. I9. tIolothuria tubnIosa. , , A k t i o n s s t r 6 m e " ~ o . a~r Cutis wahrend tier Beizung dllreh heftlge Stlche.

der Saite, welches sich bei der Verkiirzung des Streifens einstellte und welches den ,,Aktionsstr0men" glieh, die wit vom Aplysienfuss bei dessert tonischer Verkiirzung, naeh langer Kiilteeinwirkung, abgeleitet haben (Abb. 19). Dass w i r e s bei den besproehenen Erseheinungen mit langsamer oder toniseher Kontraktion im besproehenen Sinne zu tun haben, liisst sich vermuten, aber nieht beweisen. Biologiseh hat diese traumatische Kontraktion keine Bedeutung bei Bewegungserseheinungen, sondern offenbar ist nur die Tatsache yon Nutzen fiir das Tier, dass die verletzte Hau~ knorpelhart wird und sieh dadureh vor weitergehender Perforation sehiitzt. B. Wiederherstellung des Tonusniveau beim gedehnten Helixfuss durch tonische Kontraktion.

Im vorliegenden Abschnitte haben wir uns noch mit Versuehen bei Helix yon N. POST~A und J. A. MAAS zu beseh~ftigen, weil diese Forseher einige Tatsachen gefunden haben, die man mit einiger Sieherheit auf den dynamischen Faktor des eigentliehen Tonus beziehen kann [N. POST~A (1935a und b)]. Es ist POST~A in vielen Fi~llen gelungen, dutch ein besonderes Verfahren nach toniseher Dehnung den urspriingliehen Zustand derart wieder herzustellen, dass man die ,,erste Dehnungskurve" vom ursprtingliehen ,,Niveau" aus beliebig oft reproduzieren kann (Abb. 20). Um eine solehe Wiederholungskurve zu erhalten, ist es nOtig, den Helixfuss naeh erster Dehnung nieht nur vollkommen zu entlasten, d.h. den Sehreibhebel nieht nur des Gewiehtes zu berauben [POST~IA (1933)], sondern bei der eintretenden Verktirzung aueh daftir zu sorgen, dass der Muskel den Schreibhebel nieht zu heben braueht (J. A. MaAs). ttierzu wird, naeh Entlastung, der Faden, der den Muskel mit dem Hebel verbindet,

Wiederhers~ellung des Tonusniveau beim gedehnten Helixfuss durch tonische Kon~rakgion.

465

mit der Pinzette in der Richtung zum Fussmuskel gezogen, bis der Hebel auf seine ursprfingliche HShe zurtickgebracht wird. Sodann wird die Bremse des Apparates zugeschraubt, so dass der Abb. 20. W i e d e r h e r s t e l l u n g des Tonus n a c h Faden zwisehen Bremse und Muskel n e h n u n g d u t c h dasVerfahren v o n N.POSTMA. (Der Muskel ist z w a r t o t a l e n t l a s t e t , j e d o c h lose zu liegen kommt. 7I z i e h t er bei tier W i e d e r v e r k i i r z m a g den Der Fuss liegt nun vollkommen Sehreibhebel in die HShe.) 1 E r s t e n e h m m g s k u r v e des r u h e n d e n Muskels. 2, 3, 4 Wiederfrei auf der Unterlage, er kann sich ~k ~ . h o l u n g e n tier D e h n u n g n a e h ~Viederhers t e l l u n g des Tonus. T e m p e r a t u r 2--3~/2 ~ C. verktirzen und h a t dabei nur den (Nach N. POST~A.) Faden wieder gerade zu ziehen. Es tritt nun in der Tat Wiederverkfirzung auf, teilweise auf Grund der e]astischen Spannung im ge- z L,- , --. dehnten Muskel (elastischer ,,recovery", s. Absehnitt II), teilweise auf Grand einer tonischen Kontraktion. Die elastisehe Wiederverkiirzung kann man (durch vorhergehende ,,Relaxat on ) vollkommen verhindern, ohne die tonische Verktirzung zu schadigen*. Diese letztere tritt nur dana mit Sicherheit auf, wenn man den Fuss schwaeh 0 ,,reflektorisch" reizt. Es geniigt ~.~ ,.**,'*§ 2-.75 ~Ca ......... ~o hierzu mit einer Sonde oder einem ......... 295o. Pinsel schwach fiber die H a u t zu IX~\ . . . . . . . . 3,5:2~ o -,','l"~:" streichen. Der Fuss zieht sich dann 1 ganz langsam znsammen. Man kann t\ " , - : " auf dem Gipfel dieser Kontraktion beliebig lange Pausen maehen, ohne class Spontanersehlaffung auf diese I I I T t r I q I r J Kontraktion folgt. Denn wenn m a n O l 2 J ~ Y 6 "7 8 $ IO/4/)z den 8chreibhebel nach solch einer Abb. 21. T e m p e r a t u r e i n f l u s s attf die n e h n u n g s l ~ r v e n Pause belastet, effolg~ keine steile n a c h W i e 4 e r h e r s t e l l u n g 4es Tonus m i t clef Methode y o n N. POSTNa. ( n a h e r i m Gegensatze zu tier 3~ethode y o n Dekreszente, sondern immer nur lVI~s keine ~ o l l k o m m e n e W i e d e r h e r s t e l l u n g des Tonus.) n u r e h s e h n i t t s k u r v e n bei v e r s c h i e d e n e n T e m p e r a t u r e n , eine tonische Dehnungskurve. Die k o n s t r u i e r t n a c h je drei V e r s u e h e n pro T e m p e r a t u r . Steitheit and fiberhaupt die ganze l ~ a n b e a c h t e v o r a l l e n D i n g e n die K r e u z u n g tier tt:urve bei 293~1~ ~ + + + + + a n d 4er d i c k ausgezogenen Gestalt der Kurven ist unter kon- K ~ r v e bei 32~/=~ Die K u r v e . . . . . . . bei 3~/2--5 ~ d i e n t n u t zur K o n t r o l l e ; sic folgt zeitlieh auf die stanten Bedingungen, vor allen Jgiurve bei 32'/2 ~ zu zeigen, class die B r e m s u n g Dingen der Temperatur, in allen d~trch e r h 6 h t e n visc6sen W i d e r s t a n d , z u s a m m e n m i t 4er w~hren4 der vorigen Dehnungen ein~etretenen Versuchen am gleichen Fusse yon d y n a m i s e h e n Ersehetnnng, die Steilheit w i e d e r w e s e n t l i e h v e r r l n g e r t . (Naeh N. POSTMA.) befriedigender Reproduzierbarkeit. Man muss allerdings damit rechnen, dass kleine Abweiekungen auftreten. Die Wiederhersteltung des ,,Tonusniveau 2'' ist hinreichend konstant, um am g]eichen Fuss hintereinander zahlreiche Versuehe fiber die Eigenschaften des viscSsen Widerstandes gegen . ....................

z POST~,

N.: Noeh nieht verSffentlicht.

Ergebnisse der t~

40.

2 Siehe auct/ Fussnote

~s ~

a u f S. 4 5 1 . 30

466

H . J . JO~DAW: Die Physiologie des T o n u s d e r H o h l m u s k e l n .

Dehnung dureh Gewieht anstellen zu kSnnen. Etwas anders liegen die Dinge, wenn man den Muskel bei der Wiederherstellung seines Tonusniveau nieht. vollkommen entlastet, d.h. ihn den unbelasteten Sehreibhebel in die HShe heben li~sst. Der Fussmuskel verh~lt sich dann, wenn wir ihn naeh Verktirzung auf geringe Reizung neu belasten, sehr merkwtirdig gegenfiber versehiedenen Temperaturen. Es ergibt sieh namlich ein Temperaturparadoxon (Abb. 21). Wit vergleichen zwei ,,Wiederholungskurven", die naeh dieser unvollstgndigen Wiederverktirzung, naeh Neubelastung bei versehiedenen Temperaturen erhalten wurden. Die eine Kurve wurde bei um 100 h6herer Temperatur aufgenommen als die andere, die zur Vergleiehung dient. Bei der hgheren Temperatur 700 erhalten wit zu Anfang immer eine steilere Dehnungskurve als bei der . ~ ~ jedoch nut bis zu einem gewissen Punkte der Kurve. Hier tr~tt

bei hSherer Tempe~iatur ein Umschlag, ein mehr oder weniger schar/es Knie, d. h. ein Ubergang in eine beinahe horizontale Richtung au/, so dass diese Kurve bei hSherer Temperatur diejenige bei niederer Temperatur sehneidet. Es ist hierbei gleiehgtiltig, ob der Fuss der IA~&zC--'--k., -~:/~ hSheren Temperatur (in einem Fall), oder "~. j / . . . . . . . . ~'r der niederen (im anderen Falle) vor oder L I l I I t i 1 i 30~ naeh der Wiederherstellung des Tonusniveau 0 10 gO 30 '/0 S# 60 70 80 90~B. ausgesetzt wird. Wir haben Grfinde anzuAbb. 22. I=Ielix pomatia. Tonische Verkiirzung, verursacht, wi~hrend dauernder nehmen, dass bier eine ~hnliehe Erseheinung Dehmlng, durch Temperatursenkung y o n 25 auf 8 ~ zweitens dutch Temperaturvorliegt, wie bei der Wiederherstellung des steigerung yon 8 auf 30 ~ Die Dunktierte Tonus yon Aplysia naeh lang dauernder AbLinie glbt die Temperatur an. (Nach D E M A R E E S VAN SWINDEREN-.) ~bszisse kfihlung. Bei vollst~ndiger Entlastung hat Zeit, Ordinate Ablesungen auf seinem sieh bei Erreiehung des Gipfels der WiederAppar~t. verkiirzung der Tonus oifenbar wieder rollkommen hergestellt, die tonische Kontraktion ist beendet, die Viseositi~t, die Ms tonische Bremse dient, vollkommen gefestigt. In diesem Falle hat Wgrme nur eine Li)sung der Viscositi~t zur Folge, wodurch die Kurve steiler wird. Wenn dahingegen der Muskel bei seiner Kontraktion ~ussere Widerst~nde zu ~berwinden hat, dann ist bei Erreiehen des Verkfirzungsgipfels die tonisehe Bremsviscosit~t noeh nieht gefestigt, und der Widerstand gegen Last beruht, wie bei der tonischen Kontraktion des Aplysiafusses, auf einer Kombination statisehen Bremswiderstandes und dynamiseher Spannung (dem dynamisehen Faktor der tonisehen Kontraktion). Zun~tehst 15st die W~trme den Bremswiderstand, sparer aber erhSht und verst~trkt sie den dynamisehen Faktor und verursaeht dadureh die Kreuzung, den Vmsehlag. Eine sehr eigentfimliehe Form yon toniseher Kontraktion hat, sehon vor PosT~A, DE MA~EES VAN SWINI)ER~N (1927a) gleiehfalls beim Fuss yon Helix pomatia gefunden. Wenn man die Temperatur eines Sehneckeniusses, die zuni~chst unter 180 liegt, w~thrend fortlaufender Dehnung des Fusses bis auf 200

3~o /

Der Magenring yon Rana.

467

180 erhSht, so folgt eine eigenartige spontane Kontraktion. Die TemperaturerhShung wirkt nicht als Reiz. 18 ~ ist offenbar das Optimum ffir die Tonuserzeugung (langsame Kontraktion), wahrend nach VAN DILLEWlJ~"u n d ' s JAco~ (1926) das Temperaturoptimum ffir die schnelle Kontraktion etwa bet 20 ~ liegt. Die tonische Kontraktion tritt auch dann auf, wenn der Fuss erst ether hSheren Temperatur ausgesetzt war und man sie dann auf 180 absinken lasst. Eine Temperaturverminderung auf 180 ist kein Reiz. Ein Schneckenmuskel wird bet einer Temperatur yon 18 o gedehnt. Nun lassen wir sehne]l die T e m peratur auf 71/20 sinken: die Dehnungskurve wird steiler, nicht flacher. Wenn der Versuch auch nicht immer glfickt, so zeigt sieh deutlich bier ein ahnliches Paradoxon, wie beim Fuss yon Aplysia nach Kfihlung. Bet Helix tritt die Verminderung des tonischen Widerstandes gegen Dehnung dutch schne]le Entfernung yore Temperaturoptimum auf (Abb. 22). C. Der Magenring y o n R a n a 1.

Die Tonusversuche kann man, ahnlich wie mit einem Fuss yon einer Schnecke, auch mit dem klassischen ~ingpr~parate des Froschmagens (s. die Arbeiten yon P. Sc~uLTz) ausffihren. Die Dehnbarkeit der Muskulatur des Magens ist gross und genau wie bei unseren anderen Hohlmuskeln ,,irreversibel", d.h. es finder bet Entlastung nur geringer ,,recovery" statt. ~berhaupt stimmt die Magenmuskulatur, was die fundamentalen Eigenschaften des Tonus betrilit, mit den Hoh]muskeln der Wirbellosen i~berein. Der Frosch kann grosse Beuteobjekte als Gauzes in den Magen aufnehmen. Wit fanden in einem Falle einen ganzen grossen Dytiseus marginalis im Magen eines Frosches; durch dieses Beuteobjekt war dieser Magen stark ausgedehnt, die Wand dfinn. Bei der Prgparation eines R~nges zog das Organ sich zusammen; als aber spgter die tonischen Eigenschaften dieses ]~inges untersucht wurden, ergab sich eine grosse Steilheit der Dehnungskurve: der Magen hatte sieh auf Grund der Reizung zwar wieder verkfirzt, abet der Tonus hatte sich auf dem entsprechenden Niveau (noch) nicht fixiert. Diese Erfahrung wurde in meinem Institut 5fter gemacht: der volle Magen gibt tier Last mehr naeh als der leere. Zwar ist bet kiinstlicher Reizung die Erschlaffung nach Kontraktion immer unvollkommen (ahulieh, wenn auch in minderem Masse, wie wir das bet Metridium im dritten Abschnitt k e n n e n ]ernen werden), allein eine vollkommene Wiederherstellung des Tonusniveau nach Dehnung haben wir noeh nicht beobachten kOnnen. Zahlreiehe Versuche mit Hormonen haben noch kein Resultat gehabt. Versuehe am Frosehmagen in Verbindung mit dem zentralen Nervensystem wurden noch nicht ausgeiiihrt. 1 N~ch Versuchen yon Fraulein A. E. WOLFF. 30*

468

H . J . JOrDAn: Die Physiologie des Tonus der Hohlmuskeln.

Z w e i t e r Teil.

Der Tonus als visco-elastiseher Zustand des Muskels. I. Einfiihrung in die Probleme. Wenn der Hohlmuskel entsprechend einer bestimmten Fiillung des yon ihm umsehlossenen Hohlraumes eine bestimmte L~tnge hat, so muss er diese ausserordentlich lang festhalten. Teehnisch kann solch sin Festhalten dynamisch und statisch zuwege gebraeht werden. Ieh habe ganz im Anfang meiner Arbeiten fiber den Tonus sine Lokomotive als Bild benutzt, die durch Dampfdruck gegen einen Prellbock gefahren wird und sodann die Aufgabe hat, dauernd einen konstanten Druck auf die Puffer auszutiben. Dynamisch kann dies dureh Unterhaltung sines miissigen Dampfdruckes ira Zylinder gesehehen, wobei die Feuerung nicht ausgehen darf; statiseh abet gesehieht etwas Entspreehendes dadurch, dass sine Bremse gezogen wird, die das dynamisch hergestellte Verh~tltnis zwischen der Lokomotive und dem Prellbock, und somit den Druck, d.h. einen gewissen Grad yon elastiseher Spannung, danernd ohne Energie,ierbrauch, unterh~tlt. In diesem FMle kann man die Feuerung 16sehen. Bei den quergestreiften S~tugetiermuskeln wird tonisches FesthMten dutch Innervation einiger weniger motorischer Einheiten yon seiten der Zentren erzeugt. Jeweils bei Ermfidung werden diese~Einheiten dureh andere abge15st (,,recruitment", FORBES). ttierdurch wird die erforderliche geringe tonisehe Spannung (geringer Stoffweehsel) und geringe Ermfidbarkeit gewahrleistet. Man hat berechnet, dass, wenn unsere Blutgef~tsse ihre relative Verengerung einem solchen ,,Tetanotonus" zu verdanken h~ttten, die Blutgef~sse einen sehr bedeutenden Tell unseres Stoffwechsels fiir sieh beanspruchen wfirden. Dem ist nieht so: die Musl~elfasern verkitrzen sich bei vasokonstriktorisehen Reaktionen und unmittelbar darauf fixiert die Tonusbremse den durch Konstriktion erreiehten Stand, wenn auch die contractilen Elements innerlieh erschlaffen. Allerdings ist das benutzte Bild yon einer Bremse, die das Lokomotivenrad vollkommen fixiert, nieht riehtig, da die tonische Bremse jedem Uberdrueke nachgibt, wobei ihr innerer Reibungswiderstand fiberwunden werden muss. Das Mass dieser als Bremsdruck wirkenden inneren Reibung ist die Neigung der Dehnungskurve bei konstanter Last und Temperatur zur dl

Abszisse, also ~ , im ganzen also, wie schon wiederholt gesagt, die ZeitL~ngenkurve. Sehon zahlreiche frtihere Untersuehungen haben reich davon iiberzeugt, dass der genannte statisch-tonisehe Zustand der Hohlmuskeln in der Tat auf den Eigenschaften des Muskelplasma als plastischem Kolloid beruht [JorDAN (1918, 1931a, b, 1935), tIE,TEa (1931a, b)]. Unser Hauptmittel mn alas zu beweisen, ist die Vergleichung der Versuehsergebnisse am Muskel mit denj enigen, die am Modell gewonnen wurden. Als Modell benutzen wit heute vornehInlich

Das Protoplasma yon Sarcodinen als visco-elastisches System.

469

nicht vuikanisierten, p!astizierten Kautschuk. In frfiheren Arbeiten habcn wir den glatten Muskel mit Gelatinegel verglichen, da wir uns damals auf eine Arbeit yon L. ARisz (1914) sttitzten, der zwar den Tonus glatter Muskeln nicht behandelt, abet mit Gelatinestabchen Resultate erzielt hat, die den unsrigen am glatten Muskel gleiehen. In diesem Kapitel werden wit allgemein unsere Rcsultate an den glatten Muskeln mit dem Verhalten unseres Kautsehukmodells oder anderer visco-elastischer Stoffe vergleichen, wie es dureh Physiker und Teehniker, aber aueh durch eigene Untersuehungen festgestellt worden ist.

II. Das Protoplasma yen Sareodinen als visco-elastisches System. Die AmSbe dankt ihre relative Festigkeit einer Plasmahtille, die dem Tiere Turgor, abet keine feste Gestalt verleiht. Dadurch behauptet der kleine Tropfen lebenden Stoffes seine Individualitiit gegeniiber dem umgebenden Wasser. Physikalische Kriifte der iiussersten Protoplasmasehichten sind hierfiir verantwortlich: Oberfliiehenspannung iiberwiegt bei den fltissigeren Arten, bei den starreren Artcn dahingegen Viscositiit. Also auch hier finden wir eine Kombination clastischer und viscSser Kr~ifte. 1. Die V i s c o s i t i i t eines s o l c h e n P r o t o p l a s m a s . Man kann diese auf verschiedene Weise untersuehen [C~A~BERS (1918), FaEDEmI~SE (1984), HEm~RONN (199.2), HEILBR~N (1928), KITS (1918), SEIFRIZ (199.0, 1921, 1981)], Z. B. mit dem Mikromanipulator. 0der man misst die Schnelligkeit, mit der ein Magnet mikroskopische Nickel- oder Eisenteilchen durch das Protoplasma zieht, oder abet die Gesehwindigkeit, mit der kleine KSrner innerhalb des Protoplasma B~owNsehe Bewegungen ausfiihren (F~EDE~IIr und PFEIFFE~). Immer ist die Viseosit~t der ~ussersten Protoplasmasehieht wesentlich gr6sser als die des Wassers. SEIF~Z land, dass das Exoplasma, was die Viseosit~it betrifft, einer Gelatinel5sung yon 0,8% entsprieht. Das Entoplasma in ~Ruhe hat die Viseositiit einer GelatJnelSsung yon 0,6 A 0,5 %. In der Bewegung vermindert sieh die Viseosit~it, so dass sie nunmehr einer GelatinelSsung yon 0,4% entspricht 1. Die aller~usserste Sehicht zeigt oft Struktur, z. B. Falten und feine Wtilste, die dieser Sehich~ (neben Oberflttchenspannung) aueh elasiisehe Eigenschaften gibt. 2. Die e l a s t i s e h e n E i g e n s c h a f t e n des P r o t o p l a s m a . [FI%EUNDLIClI (1927), FaEVND51CI~ und SEIFRIZ (1923), I~FEIFFER (1936).] F~EU~DLIC~ arbeitet mit Nickelteilchen yon 20/~, die innerhalb gewisser Sole durch einen Elektromagneten bewegt werden. Er misst die Strecke, Auch FAVR~-FI~E~IET (1934) hat beobachtet, dass bei Am6ben das Protoplasma im ruhenden Zustande start und z~ih ist; im aktiven Zust~nd wird es Iliissig und beweglie/a, Im Versuch karm man die fltissigere Form dureh meehanische Bewegung und ul~r~vioIettes Lieht hervorrufen.

470

H . J . JORDAN: Die Physiologie des Tonus der Hohlmuskeln.

um welehe die Niekelteilehen sieh zur~ekbewegen, sobald man das magnetisehe Feld zum Versehwinden bringt. Es gibt F~lle, bei denen die magnetisehen Teilehen, aueh wenn sie l~ngere Zeit in der verschobenen Lage verharrten, wieder vollkommen in die Ausgangslage zurtiekkehren. In der Tat kann man aueh bei Protoplasma, neben Viseosit~t, Elastizit~t linden, also eine reversible Bewegung yon Teilehen, was auf eine S~ruktur eines solehen Protoplasmas sehliessen l~sst. Dass eine solehe Struktur vorhanden ist, ergibt sieh daraus, dass Thixotropieerseheinungen wahrzunehmen sind [C~A~BERS (1919, 199.1), F~EUNDLIC~ (1935), FUEU~DLm~ und t~AWITZER (1927)]. C~a~B~S beobaehtet, dass der Fltissigkeitsgrad des Protoplasmas zunimmt, wenn man diesen Stoff mit einer Mikromanipulatornadel ,,rtthrt". Sparer stellt sieh der Widerstand gegen Bewegung wieder zum ursprtinglichen Werte her. 0ffenbar werden Strukturen zerstSrt; sie regenerieren in der Ruhe. H. PFEIFFEU (1936) hat entspreehende Versuehe gemaeht. F~EUNDLIe~ weist auf die Notwendigkeit der Annahme yon Strukturen, um diese Elastizit~tt zu erkli~ren. Es sei mit BOZLER (1931) 1 mit Naehdruek auf die Tatsaehe hingewiesen, dass die im magnetisehen Felde versehobenen Metallteilehen aueh dann zurtiekkehren, wenn man sie l~ngere Zeit in der betreffenden Lage gelassen hat und dass es bei den benutzten Solen notwendig ist, dutch Verst~rkung des magnetisehen Feldes die Strukturen dureh die sieh bewegenden Metallteilehen zu zerstSren, um die Reversibilit~t der Versehiebung aufzuheben. Dies weist in den untersuehten Solen auf Strukturen, die innerhalb der flfissigen Phase ein derart in sich geschlossenes Ganzes bilden, dass s~e entweder elastisch gespannt oder zerrissen werden. Diese Strukturen hat FREUNDLICtI ultramikroskopiseh gesehen. Natriumoleat und Natriumstearat, je fur sieh, zeigen keine fibrilli~re Struktur und betragen sieh im Magnetversuehe nieht elastiseh. Eine Misehung beider Seifen zeigt Struktur und ist elastiseh. Diese Versuehe zeigen fiir unsere Zweeke lediglieh die MSgliehkeit der Kombination yon Fluidit~t (mit viseSsem Widerstand) und Elastizit~t. Allein, in den uns interessierenden Muskeln, unserem Kautsehukmodell, und vielleicht aueh in vielen anderen protoplasmatisehen Gebilden kommt eine Zwisehen~orm vor, niimlieh Viscoelastizitiit, wobei die elastisehen Erseheinungen auf das Vorhandensein deformierbarer Teilehen weisen, wi~hrend gewisse Fluiditi~tserseheinungen uns zur Annahme zwingen, dass diese Teilehen miteinander nur dureh zi~hen Zwischenstoff verbunden sind, und sie kein lest in sieh gesehlossenes Gertist bilden. Wir werden die Eigensehaften dieser Strukturen bei glatten, haupts~ehlieh hohlen Muskeln und bei nicht vulkanisiertem plastiziertem Kautsehuk kennenlernen. Das Hauptmerkmal fiir das Gegebensein derartiger Strukturen ist die Tatsaehe, dass die ,,elastisehe Kraft (naeh Versehiebung) eine Funktion der Zeit ist" (BozLER), d. h. dass entstandene Spannung, wenn sie nieht dureh Rfiekgang der die Spannung erzeugenden i Auf S. 442.

Der

Hohlmuskel und sein Modell: nicht~vulkanlsierter, pl~stizierter Kautschuk.

471

Deformation des ganzen Systems verschwinden kann, durch Umlagerung der die Teilehen verbindenden Fltissigkeit, also dureh ,,Relaxation", erliseht. Derartige KSrper haben keine eehte Elastizitatsgrenze, sie sind, neben elastiseher Deformation, immer aueh viseSs (plastiseh) zu deformieren. 3. P h a s e n w e c h s e l bei P r o t o p l a s m a . SCHAEFFER (1920) unterscheidet bei Sarcodinen zweierlei Bewegungen, die for uns grosse Bedeutung haben. StrSmung des flfissigen Protoplasmas u n d daneben eehte Kontraktion, oder wie wir sagen wollen ,,schnelle" Kontraktion. Difflugia kann sieh z. B. dadurch fortbewegen, dass sie die Pseudopodien ausstreckt, befestigt und durch eine schnelle Kontr~ktion des Pseudopodiums den KSrper vorw~rts zieht. SOltAEF:FEttnimmt an, dass in diesem Fall das fliissige Pseudopodium sieh ver~ndert zu einer relativ ,,rigiden" Masse. ,,A phase change in one direction would thus lead to contrac~tility, while a change in the other direction would lead to streaming."

IH. Der Hohlmuskel und sein Modell: nieht vulkanisierter, plastizierter Kautsehuk. Die Technik, mit der wir die ~isco-elastisehen Eigensehaften der Hohlmuskeln untersuehen, schliesst sieh so eng wie mSglieh an ihr biologisehes Verhalten an. Wie der Muskel unter natiirliehen Bedingungen auf den Zug in der Faserrichtung reagiert, so muss er im Versuche aueh in der Faserr i e h t u n g belastet werden. Dies ist nut dadurch mSglieh, dass man Streifen aus dem Hohlmuskel schneider. Wenn man Versuche mit dem ganzen Hohlmuskel maehen wollte, wiirde eine Dehnung nieht nur durch das l~achgeben der Fasern, die in der Zugriehtung liegen, mSglich sein, sondern auch durch Verk~rzung antagonistiseh wirkender Muskeln. Ein Regenwurm kann sieh dureh ausschliessliche Ringmuskelverkfirzung verl~ingern. Allerdings besteht bei tIohlmuskeln, im Gegensatz zu den Anneliden (z. B. dem Regenwurm) kein obligatorischer Antagonismus zwisehen zwei streng differenzierten Muskelsehiehten (s. Ergebnisse, Jahrgang 16), allein eine Beteiligung yon Quer- oder Ringmuskelkontraktion an der Dehnung des Hohlmuskels ist bei intakter LeibeshShle nicht auszusehliessen. Daher miissen wir uns auf Muskelstreifen oder Muskelringe, bei den Sehneeken also auf den Fuss beschr~inken. Das Vorherrsehen der L~tngsmuskeln und die polarisierte Zugrichtung der Last gew~hrleisten hinreiehende Besehr~inkung unserer Beobachtung auf axiale Wirkungen. Ubrigens ~erhalten sich Hohlmuskeln bei dieser Anordnung erfahrungsgem~ss wie ein einheitlicher Muskel. Dies geht auch aus der Vergleichung der Resultate am Sehneckenfuss mit denjenigen hervor, die an parallelfaserigen Pr~paraten (L~ngsmuskelzOge um den Kiemendarm ~on Ciona intestinalis, Ringpr~iparat des Mauerblattes yon Metridium) gewonnen wurden.

472

H . J . JOI~DAI~: Die I)hysiologie des Tonus der Itohlmuskeln.

Tiere, die in Seewasser leben, werden in Seewasser liegend, oder vertikal hiingend untersueht. Landtiere massen anf einer Glasplatte liegend untersueht werden; sie darfen nieht aufgehangt werden, da man sic nieht mit ihrem eigenen Gewichte belasten darf. Nut isotonische Anordnung kommt in Frage, in der Regel unter Benutzung des Ordinatenschreibers 1. Uber die Anwendung des isometrischen tIebels far das Studium plastiseher Muskeln werden wit noch zu spreehen haben; dieser Hebel bringt, bei der Plastizitiit des Muskels, eine weitere Variable in den Versueh; reinen Spannungsverlauf kann man mit ihm, der Relaxation wegen, nicht messen. Hohlmuskeln sind keine reinen lViuskelpraparate, sic enthalten wahl immer Nervennetze, also Zentralnervensystem. Diese Xomplikation muss man in den Kauf nehmen, da es vielleieht keine glatten Muskeln gibt, die mit Sicherheit derartige Nervenelemcnte entbehren. BozL~R (1936a) 2 ist der Meinung, man masse allgemeine Eigensehaften glatter Muskeln am Musculus retractor pharyngis der Schnecken oder am Schliessmuskel van Peeten studieren, da andere glatte Muskeln nur im Zustande tonischer Kontraktion isoliert werden k6nnen. Dieses Ablehnen der Untersuehungen an den Hohlmuskeln halten wir nicht far motiviert. Wer beweist, dass der Retractor sich im Zustande anatomischer Lange befindet und dass er nieht, aueh wenn er isoliert ist, innerviert wird und tonisch verkiirzt ist ? Der Retractor liisst sich durch Gewicht ebenso gut dehnen wie ein Hohlmuskel. Wahl befinden sich nnsere Muskeln im Zustande tonischer Verkarzung (das haben wit wenigstens far Aplysia zeigen kSnnen), allein tonische Verktirzung erzeugt einen derartig statischen Zustand und die Prozesse, die den Tonus zu einem station~ren Zustand machen, verlaufen, verglichen mit den gemessenen Erscheinungen so langsam, dass wir durchaus allgemeine Gesetze auch bei Hohlmuskeln studieren kSnnen. Wir beweisen das durch die Reproduzierbarkeit der Versnehe, dureh die Vergleichung mit BOZLERs Retractor und mit Kautschuk. Kautschuk befindet sieh sieher nicht im Zustande tonischer Kontraktion. Bezaglieh der Haupterscheinungen des viscSs tonisehen Verhaltens erhiilt man bei Hohlmuskeln, Retractor pharyngis van Helix und Kautschuk gleiche l~esultate. Die dynamischen Erscheinungen studieren wir apart, sic fehlen auch dem Retractor pharyngis nicht, und wean nStig, schliessen wir die dynamischen Erseheinungen durch niedere Temperaturen aus. Der Hohlmuskel aber muss untersucht werden, da er die Grundlage der mechanisch-motorischen Organisation sehr vieler niederer Tiere, sowie der Hohlorgane tier hSheren Tiere ist. A. Die Deformation plastischer Stoffe im allgemeinen. Die Begrfffe der Technik~ deren wir uns fiir den Hohlmuskel zu bedienen haben 3.

Alle visco-elastischen Stoffe kSnnen viscSs oder elastisch reagieren. Bei Deformation ~on langer Dauer und Ausdehnung aber wird die Deformation 1 Urspriinglich v a n KEI~H LVCAS, jetzt verbessert durch N. POSTNA (1933). 2 Auf S. 429. s Siehe g o v w r ~ K a n d Bu~G]~Rs (1937).

Die D e f o r m a t i o n plastischer Stoffe im a]lgemeinen.

473

beide Kr~fte in Anspruch nehmen. J.M. Bu~G~as (1935) fasst dies wie folgt zusammsn: ,,Consequently for processes of short duration the system behaves as an elastic system. With processes extending over a considerable time, however, relaxation comes into play, and if the system is put under a permanent load of constant magnitude (however small), the extension will increase indefinitely." a) Der ~/bergang yon elastischem zu plastischem Verhalten. Wenn man einen Muskel belastet dsr vorwiegend elastisch ist, so wird sieh diessr K0rper bei geringsr Last elastisch betragen, etwa in Annaherung an das ttooKsehe Gesetz. Ich gsbe als Beispiel eigene Versuehs an den L~tngsmuskelb~ndern einer Holothurie, Stiehopus regatis [JoanAS (1914)1]. Diese glatten Muskeln spielen keins Rolls bei Erzeugung des viscSsen Tonus, da disse Funktion 3zz

3~1

3as

~os

11g

18~,

zlg

13 72 7I

8~2

Abb. 23, Stichopus regalis. L~ilagsm,dskelband mit elastischer lgeaktion. Erste nehnung mit 6 g. tlei jedem nenen Versuch werden je 5 g angehangt. Bei total 21 g ist die Fliessgrenze 4eutlich iiberschrittem

der Curia ttberlassen ist. Bei geringsr Belastung (Abb. 23) gibt tier MuskeI sehnell nach, ss kommt unmittelbar zu einem Gleichgewicht zwisehsn Last und Spannung, dis Xurve geht in horizontals Richtung fiber. Wenn man das Gewicht vollkommen wegnimmt, so stellt sich die ursprttnglichs L~nge nicht unmittelbar, jedoch vollkommen wieder her, Dis Dehnung hat also zwei Merkmale, die uns zwingen, sis als slastische D~hnung anzusehen: ersten8 sin fsstes Gleichgewicht zwischsn Spannung und Last bei siner bestimmten L~tnge, zweitsn8 vollkommsne Wisderherstsllung urspriinglieher Form, nach Entfernung der formveranderndsn Kr~tfte. Allein, wenn wir nun das Gswisht gradatim erhShen (11 g, 16 g, 21 g), dann wird bald die Fliessgrenze fiberschritten und die t~eaktion ist nicht mehr rein elastisch. Aui steile Dehnung folgt weniger steils aber anhaltsnde Dehnung, die bei 21 g Belas~ung in typisch plastischss Nachgeben ~bergeht. Vermutlich kommt sins dsrartige Dehnung der ruhenden L~ngsmusksln innsrhalb des Lebens nicht vor. Wir bed~irfen aber disses Beispieles, um den Ubsrgang yon der elastischen zur plastischen Dehnungsphase bsi der biologischen Dehnung dsr Hohlmuskeln zu verstehen. Auch die Hohlmusksln, sowie andsre plastischs Stoffe, mit dsnsn wir uns znnachst allgsmsin bssch~iftigen, reagisren auf plStzlich einsetzenden Zug mit Dehnung, bei der auf sine erste steile Strscke sine weniger steile folgt und es nicht zu einsm Glsichgewicht zwischen Spannung, Lange und Gewicht kommt. Bei Entlastung ist die Wiederherstellung der urspriinglichen Form nut x Siehe a u c h I-Iolothurien nsw.

S~m

(1926).

Thermoelas~isehe Eigensehafgen e e h t e r

Muskeln yon

474

H . J . Jo~I)A~: Die Physiologie des Tonus der ttohlmuskeln.

partiell [VANI:~OSSEiVI(1932)]. Wir unterscheiden an der Kurve aui Abb. 24, nach BING~A~ (1924), 6 Teile: 1. AB, schnelle elastisehe Formveriinderung. 2. BC. Dieser Tell besteht offenbar aus einer Kombination welter fortschreitender elastischer Deformation der Teilchen mit einer fliessenden Verschiebung, zuerst einzelner Teilchen. Man nennt diesen Tell das ,,pseudoplastische Fliessen" (,,pseudo plastic flow"). 3. Endlich nehmen alle Teilchen an der Verschiebung tell, w~thrend die elastische Teilchendeformation ihr Ende erreicht hat. Dies zeigt sich dadurch, dass wir eine gerade, sich stetig neigende Linie erhalten, die Strecke CD: ,,plastisches Fliessen" (,,plastic flow"). 4. Nun wird bei D die deformierende Kraft aufgehoben (Entlastung). Dann tritt yon D bis E eine sehnelle, daher elastische, teilweise Wiederherstellung der ursprtinglichen Lange auf: ..... ,t,,elastic recovery". 5. Hierauf folgt el~/l'Sche r IVaohwlPkung eine langsame Formwiederherstels lung EF, die man auch in der MusDeformution kelphysiologie ,,elastische NachD wirkung" genannt hat (,,elastic aftereffect", ,,pseudo elastic recoAbb. 24. Beziehung zwischen Elastizit~t and Plastizit~t. very") und die wir als eine durch (Nach BX~GHA~.) Viscosit~t geditmpfte elastische Wiederherstellung bei restierender geringer Spannung bezeichnen miissen. 6. Die Strecke der Kurve yon F an verr~it dutch horizontalen Verlauf inneres Gleiehgewieht der Substanz. Wie man auf der Abbildung sieht, wird die ursprtingliche Ordinate (die H6he yon A) nicht erreicht. Das Stiick, welches fibrig bleibt, entspricht ddr plastisehen Deformation (,,permanent set"), die w~hrend der Dehnung stattgefunden hat. Die abgebildete Kurve yon BINGgA~ entspricht den Kurven, wie sie sich bei Deformation yon Kautschuk und ttohlmuskeln ergeben, nut ann~hernd. B. Das Verhalten yon nicht vulkanisiertem, plastiziertem Kautsehuk 1.

1. A l l g e m e i n e s tiber n i c h t v u l k a n i s i e r t e n , p l a s t i z i e r t e n K a u t s c h u k . Wie wir das schon seit langem fiir den Hohlmuskel voraussetzten, gilt auch for Kautschuk die Meinung, dass die Kombination yon viscOsen und elastischen Eigenschaften auf dem Zusammenwirken yon Molekiilen oder Micellen einerseits und irgendeinem Faktor, der sich zwischen den Micellen befindet, andererseits beruht. Der intermolekulare oder intermicellare Faktor ist unbekannt; wir werden der Einfachheit der Vorstellung, abet auch der grSsseren Wahrscheinlichkeit wegen yon ,,intermicellarer Fltissigkeit" sprechen. 1 Allgemeine L i t e r a t u r : K ~ L l ~ v m E ~ s warde y o n L. Hock: geschrieben.

g a n d b u c h (1930); der uns beschgftigende Teil

Das Verhalten yon nieht vulkanisiertem, plastiziertem Kautschuk.

475

Rohkautschuk ist eine elastische, wenig plastisehe Masse. Ehe der Kautsehuk vulkanisiert wird, wird er ,,plastiziert". Das Plastizieren gesehieht rnit tIilfe erwiirmter, mit verschiedener Geschwindigkeit laufender Walzen, die den lgohstoff kneten und verarbeiten, bis er die Konsistenz yon Glaserkitt angenommen hat. Dureh dieses Walzen wird offenbar die Verbindung der Mieellen miteinander gelockert, die Intermicellarsubs~anz verfltissigt. Man untersueht die visco-elastisehen Eigensehaften dieser Masse dureh Deformierungsversuehe. Ftir solehe kommen verschiedene Methoden in Betraeht. Man bedient sich z. B. der Kompression, wobei man kleine Seheiben mit Hilfe eines Kompressors oder ,,Plastometers" zusammendrfickt und mit dem betreffenden Instrumente die zeitweilige oder bleibende Deformation misst [z. B. mit Hilfe des Balansplastometers yon J. HO~KST~A (1933)]. Der dutch Erwiirmung sehr plastisch gemaehte Kautschuk kann zweitens aueh durch eine enge Offnung gepresst und die Menge der austretenden Substanz pro Zeiteinheit gemessen werden. We wir selbst Versuche an Kautsehuk maehen, benutzen wir unsere Tonusapparate und belasten I4autsehukstreifen, etwa yon GrSsse und Gestalt eines Sehneckenfusses, die, wie ein soleher Muskel, in einer Richtung gedehnt werden. Das Verhalten eines solchen Objektes bei Deformation hiingt in hohem Masse yon der Temperatur und der Gesehwindigkeit ab, mit der man es zu dehnen sucht. Je niederer die Temperatur und je grSsser die Dehnungsgeschwindigkeit, desto mehr iiberwiegt die Elastizitiit. Hook sagt (in MEMMLE~s Handbuch 8. 478) : ,,Der l%ohkautschuk zeigt bei tiefer Ternperatur innerhalb eines engen Temperaturbereiehes gut elastisehe Eigensehaften. Wird der Kautsehuk einer Untervulkanisierung mit 8ehwefel in der gewShnlichen Weise unterworfen, so verbreitet sieh dieser Temperaturbereieh naeh hSheren Temperaturen hin." Offenbar verursaeht Kiilte, ebenso wie Vulkanisierung, ein Zusammenballen (Zusammenhalten, Aggregation) der Teilehen. Wenn man die Substanz in sehr elastischem Zustande *nit zunehmender Kraft deformiert, so ergibt sieh das folgende Verhalten (S. 451): ,,Bis zu einer Dehnung yon etwa 100 % steigt die erforderliche K_raft schnell an, um dann im weiteren Verlauf der Dehnung ~rmahernd konstant zu bleiben. Es setzt alsdann ein lVliessvorgang ein, bei dem unter {3berwindung eines nahezu gleichbleibenden Widerstandes lediglich weitere Dehnung erfolgt; man gewinnt, indem man sich molekulartheoretisoher Vorstellungen bedient, den Eindruck, dass sioh hierbei lediglich eine Umgruppierung der den Kaufsohuk aufbauenden lgoleklile oder Mioellen vollzieht. Und in der Tat werden wir noch 8tiitzen fiir die Auffassung kennenlernen, dass in diesem Abschnitt des Dehnungsvorganges sich die zunehmende Gleichrichtung der Molekiile oder Quasimolekiile, die man sich yon lgnglichem Bau vorzustellen hat, abspielt" (S. 440). Einseitig gedebn~er Katttschuk wird anisotrop.

Hierdurch ist man zur Theorie der biphasisehen Struktur des Kautsehuks gekommen [MALLOC~ (1889), R. W. L~r~]. We. OSTWALD ist der Meinung, dass Kautsehuk ein Isokolloid sei, d.h. dass er aus einerlei Stoff bestehe, der aber in verschiedenen Zustiinden auftretend, selbst die beiden Phasen

476

H.J. Jo~:

Die l)hysiologie des Tonus der ttohlmuskeln.

bilde. Die zweiphasisehe l~atur des Kautsehuks wurde dureh tIAusER und F~EWXDLIOe rnit ttilfe des Mikromanipulators gezeigt (1925). Dies ist auch die Ursaehe dafiir, dass wir, anstatt allgernein nur yon interrnolekularen Kr~fte~ zu spreehen, bei visc~Ssen Widerst~inden, ihrer l~berwindung und ihrer VergrSsserung dureh Stauung, yon interrnicellarer Fltissigkeit reden werden. Alle Muskeln, aueh die glatten, sind also in erster Linie elastisch. Nach ASTBU~Y (1933), ASTBV~Y und WooDs (1934) 1 hat ein derartiges elastisehes VermSgen bei Faserstoffen und Kautsehuk zur Voraussetzung, dass diese Substanzen nieht aus einfach liinglichen Molekiilen, sondern aus Kettenrnolekiilen bestehen, die in irgendeiner Weise gewunden sind und unter elastischen Erseheinungen gestreekt, au~gerollt werden kSnnen. Auf Grund yon Untersuchungen rnit ESntgenstrahlen rnaeht AsT~T~y sieh ein Bild yon solehen Kettenrnolekiilen, und zwar bei Woll~asern; auf Grund der ehernisehen Verwandtsehaft kann dieses Bild recht gut auch ~iir Muskeln gelten (s. AsT~weY 1933 8.176, Abb. 62, auf weleher ein Teil des Kontraktionsprozesses der gedehnten Keratinketten veranschaulieht wird). Dutch (elastisehes) Abrollen dieser Ketten wird zunitehst fiir die Wollfaser das VerrnSgen einer I)ehnung urn 100%, sowie die Form der Dehnungskurve erklgrt. Kautschuk in vulkanisiertern Zustand kann sieh urn 900 % dehnen. ,,This substance also undergoes ~ reversible intra-molecular transformation when it ig stretched, a change by virtue of which may be attained extensions of the order of 900 per cent., that is, very much greater than can be produced in animal hairs even with the aid of steam; and ~s we should expect from what we now know of the molecular mechanism of such longrange elasticity, rubber, too, gives rise to two X-ray photographs, one for the unstretohed state and the other for the stretched state." ,,Ordinary unstretched rubber is not crystalline but amorphous: the moleeular chains are all coiled up ~nd arranged in ~ higgledy-piggledy manner with little or no semblance of threedimensional pattern formation." ,,When the rubber is stretched, the coiled chains pull out straight ~nd cling together side by side to form long, thin erystallites which lie parallel to the direction of stretching and are irt every w~y analogous to the long, thin erystallites of silk, cellulose, and wool, which exist in these fibres even under normal, unstressed conditions. That the crystallites in stretched rubber a r e much more p e d e c t than those in stretched wool is shown by the singular beauty of the X-ray fibre photograph to which they give rise (Fig. 55 (b)). Stretched rubber is thus a fibrous product just as definitely as is any of the textile fibres."

Plastisehe Erseheinungen interessieren ASTBUI~u naturgerniiss nur in zweiter Linie. Doch spielen auch bei rein elastisehen Prozessen interrnolekuliire Versehiebungen der sieh abrollenden und ordnenden Molekiile eine Rolle. Hierbei sind fiir uns yon Wiehtigkeit die Erfahrungen iiber Faktoren, die diese Verschiebungen begtinstigen, wie das SehmierS1 die Bewegungen yon Maschinenteilen relativ zueinander fSrdert. Bei Kautsehuk spielt Wiirrne die Rolle des Sehrnierrnittels, wie wir ~ibrigens noeh sehen werden, bei Wolle aber das Wasser: ,,as heat is to rubber, so water is to wool" (S. 143) und weiter: ,,Moisture 1 Ani eine Vergleiehung des yon diesen Autoren gegebenen Modells mit dem unseren miissen wit verzichten.

Das Verhalten yon nicht vulkanisiertem, plastiziertem Kautschuk.

477

facilitates extension and minimises the risk of breakage." Im troekenen Zustande kann man die Wollfaser ungefiihr um g0 %, im nassen Zustande um 70 % dehnen. Wir werden sehen, dass etwas ahnliehes aueh fttr den Sehneekenfuss gilt. Da das Wasser bei dieser Sehmierfunktion doeh offenbar zwisehen den Molekttlen lokalisiert sein muss, so ist diese Erfahrung ASTBUgrs eine Stiitze ffir die Annahme einer ,,Intermieellarflfissigkeit" aueh zwisehen den Molekiilen der eontraetilen Substanz. 2. A n a l y s e der D e h n u n g s k u r v e y o n n i e h t v u l k a n i s i e r t e m , plastiziertem Kautschuk. a) u (,,shear yield value"). Kautschuk gibt schon sehr geringer Belastung naeh, im Gegensatz zu gewissen festen und doch plastisehen KSrpern, die erst naehgeben, wenn das deformierende Gewieht eine gewisse, oft betr~ehtliehe GrSsse erreicht hat. Zuniiehst beruht das Nachgeben vSllig auf Deformation der Molekiile. Erst wenn ihr elastiseher Widerstand durch die Dehnung eine gewisse GrSsse erreieht hat, sind die Molektile imstande, den Zug oder Druek des Gewichtes auf die ziihfliissigen Elemente zu iibertragen, d. h. ihre eigene Deformation hat fiir das betreffende Gewicht eine Grenze erreicht, die elastisehe Spannung bedingt so viel Widerstand gegen weitere Deformierung, dass die Kraft auf die Fltissigkeit iibertragen werden kann; diese gibt nun ~hrerseits, unter {Jberwindung des viseSsen Widerstandes, nach. Da aber die fliissigen Elemente sieh yon vornherein wie eine Bremse der elastischen Deformation der Teilehen, welehe sie urngeben, widersetzen, so hiingt diese elastisehe Deformation umgekehrt aueh yon dem viseSsen Widerstande ab, der das Eintreten des Gleichgewiehtes u Wir hSrten oben, dass bei manchen KSrpern (z. B. bei gemischten SeifenlSsungen) eine scharfe Elastizitiitsgrenze besteht, ttier sind in sieh gesehlossene fibrilliire Strukturen vorhanden, die unter dem Drueke der magnetisehen Teilchen zerrissen werden. Ein solcher scharfer [lbergang zwisehen elastiseher und plastiseher Deformierung gibt es weder bei plastisehem Kautschuk, noch beim Hohlmuskel. Die Fliessgrenze liisst sieh hier nieht genau bestimmen. Nimmt man den viscSsen Widerstand als konstant an, so muss der Fliessprozess einsetzen, wenn die zunehmende elastisehe Spannung der Teilehen der Dehnung ebenso viel Widerstand entgegensetzt, wie die Viscositiit. Die efforderliche elastische Spannung der Teilehen aber liisst sich hieraus nieht allgemein bereehnen, da bei der Fliessgrenze einmal die Liinge tier Teilchen noeh keineswegs im Gleichgewicht mit der als konstant gedaehten Last zu sein braucht, und dieses Gleichgewieht sich, wie gesagt, nut langsam einstellen kann. Ausserdem abet ist der viseSse Widerstand selbst keineswegs konstant. Er nimmt ab mit der steigenden Temperatur u n d e r nimmt zu mit der Gesehwindigkeit, mit der das Gewieht den Kautsehuk zu deformieren sueht. Die Folge davon ist, dass die Fliessgrenze versehieden ist, je naeh

478

H . J . JO~DA~: Die Physiologic des T o n u s der H o h l m u s k e l n ,

den genannten Bedingungen und dass ein Ubergang zwisehen ,,rein elastiseher" und ,,rein vise0ser" Deformation bestehen muss, bei dem verzOgerte elastisehe Dehnung maneher oder aller Teilehen zusammengeht mit erster geringfi~giger plastiseh-vise6ser Dehnung, weft die Teilehen den Zug oder Druek sehon teilweise auf die z~the Fliissigkeit zu ~bertragen beginnen. Wir erhalten dadureh die Streeke BC der Kurve yon Abb. 9,4, d.h. die ,,pseudoplastisehe", riehtiger die halbplastisehe Streeke. Der oben besproehene Holothurienl~tngsmuskel zeiehnet sieh vor den ttohlmuskeln dureh die Festigkeit des intermieellaren Kittes aus, aber aueh diese Festigl I keit kann tiberwunden werden; ~'Dmpressmnskurwe ---,, ,~ecDYerv"nGrc/] daher ist der Begriff der ,,Fliess2/J/erunffdesOrucke3 grenze" zwar night allgemeingtiltig A definierbar, praktiseh abet k0nnen wir ihn in der Biologic ebensowenig als in der Teehnik entbehren (]:~. ] Y I o u w I N K ) . Die Fliessgrenze "\.Z wird unter biologisehen Bedin~r~ C gungen nur bei denjenigen Muske]o,s arten fibersehritten, mit denen ~'~'~- -~ D wir uns in diesem Aufsa~z beR R seh~tf~igen. b) Relaxation. Die Deforo s 1o f/~h. Abb. 25..~Iessung der Rfiekfederung (,,recovery" bei mation, die auf Fliessen beruht, zwei Mustern plastizierten Kautsehuks, I . 8 ~in. lung nennt man Relaxation. Diese Replastizier~, 1 I . 50 NAn. lang plastiziert, Bei R wire[ jewefls das komprimierende Gewicht entfernt. A Recolaxation gibt sich in der Kraft-Dehvery gemessen naeh Kompression auf 1 m m tier Seheibe nungskurve (s. S. 449 yon HocKs yon ursprtinglieh ~ m m Dieke. B Recovery gemessen nach 40 Sek. JKompression. C Recovery nach 160 Sek. Artikel in MEMMLERs Handbueh) D Gemessen naeh 640 Sek, (Naeh J. ~c'IOEKSTRA.) zu erkennen. Wenn wir ein Stfiek 1~ohkautschuk mit zunehmender Last dehnen und dann die Last ebenso allmahlich wieder vermindern, bis wit zur Last 0 zurfickkehren, erha]ten wir bei gleichen ]?unk~en der Abszisse auf dem ]~fiekweg stets niedrigere Ordinatenwerte als auf dem Hinweg: Bei jeder Belastung ist auf dem Rtiekweg die Dehnung gr6sser als auf dem Hinweg 1. Je l~nger die deformierende Kraft auf nieht vulkanisierten, plastizierten Kautsehuk wirkt, desto geringer ist der ,,reeovery", d. h. desto weniger federt das Objekt naeh Entlastung zuriiek (Abb. 9,5). W~hrend des Dehnungsprozesses bleibt daher keiner der beiden Faktoren konstant, beide stehen miteinander in komplizierter, dauernder Weehselwirkung. PEEl< (1982) dr~ekt dies ftir Kantschuk wie folgt aus:

%1

x

---x

, , I n pr~ctice m o s t m a t e r i a l s either s h o w s t r a i n h a r d e n i n g (as w i t h the metals) or a n overI~pping of t h e el~stfe a n d plastic s t a g e s (as in t h e r u b b e r ariel t h e related m a t e r i a l s ) . " i Siehe a u c h A. vA~ RossEI~ (1934).

Das Verhalten yon nicht vulkanisiertem, plastiziertem Kautschuk.

479

A. VAN ~:~OSSEMfasst den extremen Gegensatz zwischen beiden Faktoren wie folgt zusammen: Sehli~gt man mit sinem Hammer auf plastischen Kautschuk, dann ist dieser elastisch und federt vollkommen zuriick; legt man dahingegen sin Sandkorn auf den Kautschuk, dann betrhgt das Material sich als rein plastisch oder viscSs. Plastischer Kautsehuk betri~gt sich bsi niederen Temperaturen oder, wie aus dem Beispiel yon VAN ROSSE~ hervorgeht, bei schneller Deformation, wie vulkanisierter Kautsehuk. Bei hohen Temperaturen oder bsi sehr langsamer Dehnung beruht dahingegen sin grosset Prozentsatz der Dehnung auf Relaxation, was sieh durch Irreversibiliti~t der Formveri~nderung zsigt (s. ,,recovery"). Relaxationserscheinungen werden uns in verschiedenen Formen wsitgehend zu beschi~ftigen haben. c) Verfestigung und Sehrumpfeffekt. ,,M_it der Deformation kann eine zunehmende Strukturgnderung gepaart gehen, welche in vielen Fallen sinen grfsseren Widerstand gegen Formveriinderung mit sich bringt" [R. HOUWINK (1982), S. 14]. Bei Dehnung yon vielen Hohlmuskeln und Modellsubstanzen wird im Laufe der Dehnungsstrecke die Kurve flacher und flacher. Als Strukturgnderung kommt Anni~herung ansinander und Gleichrichtung [W. T. AsTsuRv (1933), J. KATz (1925)] der Tsilchen in Betracht. MALLOC~ (1889) untersuchte die Deformierung yon Gemischen yon O1 und Krside. Solange das (~l sin Kontinuum bildet, geschieht die Deformierung rein plastisch. Wenn die Kreideteilchen einander naher nnd nigher kommen, veri~ndert sieh die Art, des Widerstandes und nimmt dieser zu. Bei Streifen plastischen Kautschuks kann, znmal bei sehr schneller Dehnung und bei niederer Temperatur, diese Verfestigung so stark werden, dass das betreffende Band sich nicht weiter dehnen lasst, und dass es nach Loslassen seiner beiden Enden nieht zurfiekfedert. Sobald man nun solch sin verfestigtes gedehntes Band erwi~rmt, verkiirzt es sieh ganz plOtzlich bsinahe znr ursprtingliehen Li~nge (,,Schrumpfeffekt"). Man schliesst daraus, dass die Verfestigung auf Verklebung der Teilchen beruht, die dutch Warme gelOst wird. O) 8ehneepflugetfekt. Wi~hrend die Yerfestigung abhgngt yon der Li~nge der Dehnungsstreeke (die Gesehwindigkeit der Dehnung dient nut um den viscSsen Widerstand zu erhShen), g~bt es sine andere Art yon WiderstandserhShung, die yon der Liinge der Dehnungsstreeke unabhi~ngig ist. Aueh bei dieser Erseheinung spielt die Geschwindigksit der Dehnung eine Rolle, aber auf andere Weise Ms bei tier Yerfestigung. Sobald die Dehnung sine gewisse Geschwindigkeit abersehreitet, staut sich die intermieellare Fltissigkeit, die den sich dehnenden Mieellen oder Molektilen nicht mehr sehnell genug aus dem Wege gehen kann. Dies ist eine WiderstandserhShnng, wie sie sintritt, wenn sin Schneepflug zu schnetl dutch den Schnee getrieben wird u n d e r den Sehnee vor sieh aufhi~uft. Darum habe ich die Erseheinung ,,Schneepflugeffekt" genannt [Jo~Dn~ (1934b)]. Wenn wit die Dehnung des Kautschuks nunmehr

480

I~. J , JOllDAN: Die Physiologie des T o n u s der H o h l m u s k e l n .

eine Weile unterbreehen, dann fliesst die gestaute Substanz wieder ab und das Gleiehgewieht, d.h. die ]eichte Deformierbarkeit stellt sieh wieder her. Da ieh diese Erseheinung vorwiegend am Muskel studiert habe, wollen wir das Nahere im entsprechenden Abschnitt fiber den Muskel auseinandersetzen. Denn der Sehneepflugeffekt ist ffir die Physiologie des Hohlmuskels yon sehr grosser Bedeutung. e) D~tmpfung. ViscSse Substanz dient nicht nur dazu, die Micellen oder Molekfile in der jeweiligen Zugriehtung miteinander zu verbinden (Abb. 33 u. 36, vl) , sondern sie umgibt aueh die viseo-elastisehen Strange seitlieh (Abb. 33 u. 36, %) und bremst oder dampft dadureh die rein elastisehen Auswirkungen, unabh~ingig yon der Relaxation, die hauptsachlich auf Dehnung der Strange beruht, welche die Micellen in der Zugrichtung verbinden (Abb. 33 u. 36, vl). Diese ,,Bremsung" oder D~impfung spielt beim Tonus eine sehr grosse Rolle. Bei Besprechung der ,,pseudoplastischen" Strecke der Deformationskurve haben wir diese Bedeutung ,,parallelgeschalteter Viscositat" (Abb. 33 u. 36, v2, im Gegensatze zur ,,in Serie geschalteten ViscoAbb. 26. Sltperposition zweier elastischer Nachwirkungen bei Torsionssit,it", vl) angedeutet. Ein Versuch yon KO~Lversuchen mit einem vttlkanisierten RAUSC~ (1876) ist geeignet, die Dampfung auch Kautscho_kstrang, nach den Daten yon I~OHr,R&USCHS ,,Ged~chtnisverbei vulkanisiertem Kautschuk zu illustrieren, Sllchen". (Nach A. v. ROSSEM.) a Torsion yon 2 • 360 ~ nach rechts, wo sie die einzige Form plastischen Einflusses 18 Stunden lang, b d_er Faden wird auf die elastischen Erseheinungen sein kann, so]osgelassen, er fiberschreitet die Gleichgewichtslage E; er wird hierlange man keine exzessiveDeiormation anwendet. attf links u m 45 ~ 30 Sek. lang" tordiert. Daraufhin fiberNtsst man den Es handelt sich um Naehwirkungen naeh TorStrang (oder Faden) sich selbst, er sionsversuehen mit K.autschukstreifen (Abb. 26). feclert erst nach rechts bis c, dalm nach links bis d. Der Kautsehukstreifen wird erst um 2 • 3600 naeh rechts tordiert, und zwar 18 Stunden lang (a). Dann l~sst man ihn sich zurfiek drehen und tordiert ihn nun am Gleichgewichtspunkte vorbei nach links 30 Sek. lang um 45 o (b). Sodann fiberlasst man den Kautschukstreifen sich selbst. Er dreht sich dann erst naeh rechts, am Gleichgewichtspunkt vorbei, z.B. bis c. Dann verandert die Nachwirkung ihre Richtung und die Drehung geht zurfiek nach links, um einen Endzustand bei d zu erreichen. Es sieht, wie KO~LRAUSC~t sagt, so aus, als habe der Streifen Gedachtnis. In Wirklichkeit ergibt sich aus diesem Versuche, dass die Wiederherstellung einer frfiheren Form zwar eine elastische Erscheinung ist, die jedoch durch viscSse Bremsung oder D~tmpfung nur langsam zum Gleichgewichte kommt. Die erste Drehung nach rechts wird daher eine Deformierung der Micellen verursachen, welche durch die Viscositgt festgehalten wird 1. 1 D u r c h die lange F i x i e r u n g der K a u t s c h u k s t r e i f e n in t o r d i e r t e m Z u s t a n d e (18 Stunden) p a s s t sich das lolastische E l e m e n t d e m Z u s t a n d e an. Bei der zweiten Torsion, die n u t 30 Sek.

Das VerhMten yon n i c h t vulkanisiertem, lolastiziertem Kautschuk.

481

Die sehnell darauffolgende kurzdauernde Torsion naeh links kann, bei der Kfirze der Zeit, diese Viscosit~tt nieht Ctberwinden, sondern verursacht neue Spannung im entgegengesetzten Sinne, die sieh auf die erste Spannung superponiert. Wenn man nun die Torsion beseitigt und dem Prozesse Zeit l~tsst, dann werden sich beide Spannungen unabhgngig voneinander auswirken. Offenbar ist es der Kttrze der Zeit, die ihrer Erzeugung gelassen wurde, zuzuschreiben, dass der Ausgleich der letzten Deformierung zuerst sichtbar wird. D~mpfung ist die Ursache aller VerzSgerungen elastischer Erseheinungen. Ihr ist es zuzuschreiben, dass wahrend der ,,pseudoplastisehen Dehnung" die L~nge der Molekfile noeh dauernd und langsam zunehmen kann, und dureh sie ist die elastische Naehwirkung bei auf Entlastung folgender Wiederverkfirzung zu erkl~tren, als eine stark dutch D~mpfung verz6gerte Rttekfederung, an sieh rein elastiseher Natur. Bei vulkanisiertem Xautsehuk und den ihm ~hnliehen quergestreiften Muskeln kommt - - ausser bei exzessiver oder exzessiv langdauernder Deformation - - keine Uberwindung der ,,Serienviseositgt" (Relaxation) vor. Die quergestreiRen Muskelfasern betragen sich unter normalen Verhgltnissen als elastisehe Einheiten. Nur d~tmpfend spielt bei diesen Objekten parallel geschalteter innerer t~eibungswiderstand eine Rolle 1. f) Riiekfederung oder ,,reeovery". ,,Naeh der Definition muss die elastische Verformung vollst~ndig wieder versehwinden, sobald der Spannungszustand aufgehoben wird" (HouwINx). Diese Rtiekfederung wird bei plastisehem Kautschuk auf zweierlei Weise durch die Viscositi~t beeintr~chtigt. 1. Sower die Deformation auf Relaxation beruhte, besteht keine Rttekfederung. 2. Sobald die elastische Spannung weitgehend dutch ECtckfederung ausgeglichen ist, wird der Drang zur Wiederverkt~rzung (wenn es sich bei der Deformierung um Dehnung handeRe) so klein, dass er dutch die d~tmpfende Wirkung der viseSsen Elemente mehr und mehr verzSgert und sehliesslich unterdriiekt wird (elastisehe Nachwirkung). Dabei beeinflussen die sich verkttrzenden Molekttle auch die intermieell~re Flfissigkeit dutch Zusammenschieben, so dass die Gesamterscheinung der Rfickfederung reeht kompliziert ist, wie wit im Zusammenhange mit der Muskelphysiologie zeigen werden. lang festgehalten wird, finder diese Anpassung, dieses l%stkleben nicht start, daher erfolgt die erste I{tiekfederung nach reehts. Beim Zurfickdrehen yon a nach E wurde die, bei der Torsion bis a entstandene Spannung, der D~mpfung wegen, nieht v611ig ausgeglichen, sondern es ents t a n d sehon etwas Spannung im umgekehrten Siane vor Uberschreitung -con E. Die D g m p f u n g fixier~ daher zeitweilig die gespann~en Mieellen u n d verursacht zeitweise eine scheinbare Gleiehgewiehtslage vor E. 1 Siehe fiir den quergestreiften. Muskel: A. V. I-Iron (1926). Siehe hierzu aueh die Arbeit yon K. I-I. M~YER und L. E. R. PIcKEtt (1937), die ich wghrend der Korrektur erhielt, tIier wird auf Grund yon W/~rmemessungen u n d R6ntgendiagrammen eine der unsern verwandte Auffassung v o m molekul~ren Bau verschiedener (hauptsgehlich quergestreiRer) Muskeln gegeben. Ergebnisse der Physiolog'ie. 40.

31

482

H.J.

JORDAN: D i e . P h y s i o l o g i e des T o n u s d e r H o h l m u s k e l n .

C. I)er Hohlmuskel als viseo-elastisehes System.

Seine Beaktionen auf Zunahme der F~llung werden verglichen mit den Erscheinungen tier De[ormierung yon nicht vulkanisiertem, plastiziertem Kautsehuk. Wir wollen nun dazu tibergehen, den Muskel kennenzulernen und betrachten ihn erst, wie bei Kautsehuk, rein statiseh, d.h. wir lassen ausser Betraeht, dass der Zustand, in dem er sich befindet and in dem wir ihn untersuchen, in den meisten Fallen eine Entstehungsgesehiehte hat. In einem ersten Kapitel vereinfaehen wit ausserdem die Verh~ltnisse dadureh, dass wir die )~nderungen der Widerst~nde wahrend der Dehnung ausser Betraeht lassen; erst in einem lolgenden Kapitel wenden wit nns diesen Anderungen zu. 1. Die B i o l o g i e des t t o h l m u s k e l s .

Die Grundlage des Problems ist gegeben durch die Biologie des Muskels. Eine Aszidie mit d•nnem weiehem Mantel wie Ciona intestina]is [Jo~DA~(1932b) dankt ihren Turgor, ihre Festigkeit, dem Hohlmuskelsystem ihres mit \Vasser geffillten / 4 Xiemenkorbes. Sein fltissiger Inhalt kommuniziert dutch den grossen Sipho mit dem nmgebenden Seewasser. Der Turgor hat daher zur Voraussetzung, dass im Kiemenraum hOherer Druck herrseht als im umgebenden Seewasser. Dieser Uberdrnek wird dureh Cilienbewegung und die dutch sie erzeugten Wassera strSme erreieht. Es strOmt b n~mlieh dauernd Wasser in den Kiemenraum, tritt dureh die ~ ~ ) engen Spalten des Kiemenkorbes in den peribranehialen l%aum, der mit dem kleinen Ausfuhrsipho kommuniziert. Abb. 27 a 11. b. Zwei Schemata yon Ciona il~testinalis; a d a s Tier in a'efiilltem Znstande (normal), dem darnnter Wenn m a n eine Ciona, dagezeiehneten Diagramm entspreehend (sehraffiert ist der dureh dass man d e n Sipho frei I n h a l t des Kiemendarmes), b gleiehes Tier in entleertem Znstande (siehe das darunter gezeiehnete DiagTamm). naeh unten halt, leerlaufen liisst Der dureh 3/iethylenblau siehtbare ~Vasserstrom ist eingezeiehnet (Pfeile). XVeitere Besehreibung im Text. u n d dann das Tier, platt wie e s ist, in das Wasser legt, wiihrend man mit einer Pipette Methylenblau in Seewasser in die Nahe des Einfuhrsiphos bringt, kann man die Dehnungsreaktion verfolgen, dutch welehe die sehlaffe und leere zur vollen and turgeszenten Aszidie wird (s. Abb. 27b).

D e r H o h l m u s k e l als viseo-elastisehes System.

483

Der Quersehnitt (unten) zeigt den Zustand des ]eeren Kiemenkorbes. Der Cilienstrom saugt das blaue Wasser in den Kiemenraum, in der Riehtung der Pfeile. Es verteilt sieh in dem ganzen Kiemenraum und naeh Massgabe fortsehreitender Fifllung, unter zunehmender Dehnung der umgebenden Muskulatur, bewegen sieh mehr und mehr dfinne blaue StrOmchen zum Ausfuhrsipho (unter Verlassen des Kiemenraumes). Das geht so weiter, bis der Zustand yon Abb. 27 a und damit ein Gleiehgewieht erreieht ist. Nunmehr wird das blaugef~trbte Wasser fast unmittelbar dem Ausfuhrsipho zugef~hrt. Der Wasserstrom erzeugt nun konstanten Druek und die Muskeln geben diesem, nach Beendigung der Dehnungsreaktion nieht welter naeh. Da die Muskeln dem (sehr geringen) Wasserdruek Widerstand bieten, mtissen sie sieh in einem dynamisehen station~ren Zustand befinden,

Abb. 28 a n . b. a l%'Ietridium dianthus an tier Aquariumwand festsitzend; das Wasser wurde entfernt (,,Ebbe"). Dehnung yon kurzer Dauer. b Das Aquarium ~-arde vorsielltig mit V~Tasser geffillt. Das Tier nimmt nnmittelbar die ~bgebildete Gestalt an. (Aufgenommen dureh VAN DOBBEh'.)

wie wir ihn im ersten Abschnitt besproehen haben 1. Dieser Zustand wird dureh das Ganglion (ein Tonuszentrum, analog den Pedalganglien tier Sehneeken) reguliert. Eine ~hnliehe nattirliehe Dehnungsreaktion finden wir bei der Actinie Metridium dianthus [JOiRDAN(1934b)]. Auf Abb. 28 sehen wir ein Exemplar ~on Metridium an der Seitenwand eines Aquariums, naehdem wir das Wasser haben auslaufen lassen (kfinstliehe Ebbe). Die Muskulatur des Mauerblattes gibt dem Zuge des nieht mehr kompensierten Wassergewiehtes im Magenraum nach und wir erhalten unter natfirliehen Bedingungen eine tonisehe Dehnungskurve, wie wir sie sonst nur auf unserem Apparat am Muskelpr~tparate studieren. Die Dehnung kann viele Stunden lang weitergehen. Um die dutch ihren eigenen Inhalt belastete Muskulatur zu entlasten, mtissen wir das Tier vorsiehtig wieder in das Wasser bringen (Abb. 28b). Wit tun das zun~tehst bei einem Tiere nach nieht allzu langer Dehnung. Die Muskulatur zieht sieh 1 l~eine Viseosit~t wiirde f i b e r w u n d e n w e r d e n ; d a u e r n d e Komloensation ist n6tig. I m D e h n u n g s v e r s u e h a b e r verh~l~ sieh der Muskel, als bef~tnde er sieh n i e h t in station~rem, s o n d e r n in s t a t i s e h e m Z u s t a n d e . 31"

~84

H.J. JOI~DiN: Die Physiologie des Tonus der Itohlmuskeln.

langsam wieder zusammen und das Tier nimmt die normale Gestalt wieder an. Dieses Ergebnis steht zun~iehst im Widersprueh zu nnseren Versuehen auf dem Apparat, bei denen wir einen Muskel dehnen, z. B. nm mehr ale 100 % und sodann das Gewieht entfernen. In diesen F~tllen tritt nur sine ganz geringfiigige Wiederverktirzung anti In einem zweiten Versueh an intakten Metridien lassen wit die Dehnung ausserhalb des Wasssrs wesentlieh l~nger weitergehen. Einige Exemplars yon Metridium sitzen auf einem Bttsehel yon Mytilus edulis feet. Das Biisshel wird mit einem Bindfaden 5 Stunden lang an einem Haken frei aufgeh~ngt

~kbb. 29a---c. a IVietridium dianthas auf ~liesmuseheln festsitzend, etwa 5 Stunden fang aufgeh/ingt: extreme Dehn]ing. b Das Tier kommt ~uf einen Augenbliek in Seewasser (alls der Abbiletung ersieht m a n , ~de d~s gesehieht), e Das g a n z e P r g p a r a t w u r d e eine Zeitlang in Seewasser gelegf0: n i e h t g a n z v o l l k o m m e n e Vv'iederverkfirzung. ( A u f n a h m e VAN ])OBtlEN.)

(Abb. 29 a). Die Tiere werden ganz unfOrmig lang und d~inn; sodann bringen wir sie in Seewasser (Abb. 29 b). Anch diese Tiers ziehen sich zusammen, abet viel weniger weitgehend, ale in nnserem ersten Versuch mit Dehnung yon kttrzerer Dauer. Dies zeigt sich vor allen Dingen, wenn man die Tiers wieder ganz in das Wasser legt (Abb. 29e), wobei sis (far sin eingezogsnes Tier) noch eine ganze Zeit abnormal lang bleiben. Die Wiederverktirzung ist jetzt nnvollsti~ndig. 2. Die G e s t a l t der t o n i s e h e n D e h n u n g s k u r v s . Es ergibt sieh sin betr~ehtlieher Untersehied zwisehen der natiirliehen Dehnung, die wir soeben besehrieben haben, und den Dehnungskurven auf dem Kymographion: Der nattirliehen Dehnung fehlt die erste sehnelle Phase, die dureh das pseudoplastisehe Stadium in das rein plastisehe iibergeht. Das kommt daher, dass im intakten Organismus der viseo-elastisehe Zustand zu

Der Hohlmuskel ~ls visco-elastisehes System.

485

jeder Zeit mit dem Innendrucke (der Last) im Gleiehgewicht ist. :Natiirlieh fordert die Mehrbelastung der Muskulatur unserer Actinic durch kfinstliche Ebbe die Einstellung eines neuen Gleiehgewichtes. Allein diese Einstellung geht viel weniger abrupt vor sich, als beim messenden Versuch auf dem Apparate. Bei jeder Beugung (Krtimmung) einer Schneeke werden Muskelpartien plastiseh gedehnt; sic nehmen, sobald das Tier sich wieder streekt, umnittelbar ihre ursprtingliche geringere Lange an. Es ist sehr wahrscheinlich, class beim unverletzten Tier das Nervensystem die Ubergange reguliert. Bei der Aetinie wird, zumal am Anfang, die Dehnung oft dutch kurze aktive Kontraktionen unterbroehen. Auf dem Apparat hat jede Tierart ihre eigene Form plastisch-tonischer Dehnung. Die Cutis yon Holothuria und das Ringpraparat yore Mauerb]att der Aetinie, letzteres bei der geringen Belastung yon 11,1 g, geben beide eine sehr kontinuierliche Xurve 1. Der l~ing yon Metridium, mit grOsserem Gewicht belastet, zeigt steilen Fall, der bald dureh ,,Sehneepflugeffekt" in eine beinahe waagerechte Kurvenstrecke tibergeht. Bei den Schnecken beginnt die Dehnungskurve immer sehr steil (elastisch und pseudoplastisch), dann folgt der racist auch noch recht steile plastische Tell, der nach einiger ZeR dutch ,,Ver/estigung" mehr und mehr an Steilheit einbtisst. Hier tiberwiegen offenbar die Mieellen tiber der Intermieellarfltissigkeit (daher auch weniger Schneepflugeffekt als bei Metridium), w~thrend bei Metridium diese FltissigkeR quantitativ mehr zu bedeuten hat. Nattirlich stehen derartige Unterschiede auch zur Funktion der betreffenden Muskelart in Beziehung. Es ist nun unsere Aufgabe, diese Erseheinungen mit Hilfe der Begriffe der Kautsehukphysik zu analysieren und unsere an Muskeln und Kautsehuk gewonnenen Erfahrungen durch ein Modell, wie es bei den Physikern iiblich ist, dem Verst~tndnisse naherzubringen. 3. S t u d i u m yon R t i e k f e d e r u n g (,,recovery") u n d R e l a x a t i o n an M u s k e l p r ~ t p a r a t e n . Wenn man einen Streifen yon der Cutis einer Seegurke, z. B. Holothuria tubulosa (Abb. 30) ausgiebig mit 23 g bei Zimmertempera~ur delmt, sodann alas Gewicht bis auf 3 g entfernt, tritt nur eine geringe Wiederverktirzung au~, n~tmlich yon 3,9 % der vorhergehenden Dehnung. Auch diese geringe Wieder~ verktirzung ist nicht der Ausdruek eines bleibenden Gleichgewichtes, da unter dem Einfluss der ]~estlast yon 3 g nach verhaltnismassig kurzer Zeit neue flachere Dehnung auftritt, ttatten wir das Gewieht vollkommen weggenommen, so ware die Wiederverktirzung etwas ausgiebiger gewesen, doch wiirde sie auch dann nut einen kleineren Prozentsatz der vorhergehenden Dehnung mit vollem Gewichte ausgemaeht haben. Auch beim l~ingpraparat 1 Vgl. auch: TAo, LI]sH (1927).

486

H . J1 JOI~DAN: D i e P h y s i o l o g i e

des Tonus

der Hohlmuskeln.

yon Metridium linden wir naeh Entlastung auf dem Apparat sehr wenig oder gar keine Rtiekfederung. Wie verh~tlt sieh eine solehe gewaltige Relaxation zu dem enormen Verm6gen der intakten Aetinie naeh Dehnung wieder normal zu werden? Jegliehe R/iekfederung beruht wie oft gesagt auf der Spannung tier elastischen Elemente. Diese elastischen Elemente sind aber in einer viscSsen Masse eingebettet und dureh visc6se Str~tnge miteinander verbunden. Die einbettende visesse Masse hemmt (d~tmpft) die Wiederverkfirzung. Naeh l~tngerer Zeit miissten die gespannten elastisehen Elemente aueh diesen viseSsen Widerstand ~berwinden, wenn wit sie in den ursprt~ngliehen Versuehen nieht aueh die Reibung der registrierenden 13Z-r176 y ~ ..... o"~176 3ss Apparatur h~tten ~berwinden lassen. 11 Naeh den Erfahrungen an der intakten ]0 Aetinie ~tnderte ieh die Teehnik und versuchte jeden i~usseren Widerstand zu beseitigen. Mit dem Faden, der den Muskel mit dem Schreibhebel verbindet, 7 ziehen wit diesen zur AusgangshShe 0 /3 empor und fixieren Faden nnd Sehreib72 11 hebel dureh Versehluss der Bremse nnseres Apparates. Nun kann der Muskel sieh frei zusammenziehen. Wenn 6 J wir dann den Muskel wieder vorsiehtig belasten und messen, bei weleher J 2 OrdinatenhShe er dem Gewiehte aufs 1 Neue Widerstand bietet, dann ergibt A b b . 30. H o l o t h u r i a t u b ~ I o s a . S t r e i f e n a]]s d e r sieh ein viel hSherer Prozentsatz der Clltis e r s t m i t 23 g g e d e h n t , a~lf s t i n s t e h e n d e m Xymographion, sodann nach Entfernnng yon Rtiekfederung und demnaeh eine viel 20 g ( R e s t 3 g) w i r d die R f i e k f e d e r u n g s k u r v e geringf~gigere Relaxation, als wir friiher a~fgenommen. '

i

i

i

'

uHru

u m u

uu,Hl

U L ~ U ~ . H U m H m ,

m U U U

r

anna]~tlnen.

Bei der Muskulatur interessiert uns nieht lediglieh die Tatsaehe der R/iekfederung, sondern vor allen Dingen die HShe der Ordinate (der Verktirzungsgrad), bei weleher der Muskel auis Neue dem dehnenden Gewieht Widerstand leistet, die erneute Dehnungskurve aui dem Kymographion also die Ordinate verl~sst. Die Rfickfederung ist naturgem~ss rein elastiseh. Wenn nun die elastisehe Erseheinung sieh unabh~tngig yon den viscSsen Erscheinungen auswirken kSnnte, w/irde sieh der, nach Dehnung und Zur/iekfedernng neu belastete Muskel als rein elastischer KSrper betragen m•ssen; d. h. his zum Erreiehen tier Abszisse der Vordehnung miisste der Muskel sich ausschliesslich gegen den zunehmenden elastischen Widerstand dehnen, ohne Uberwindung '~viseSser Widerst~nde. Jeder weiss, wie sehnell sich z.B. an einem Gummibande ein elastisches Gleiehgewicht einstellt; auf nnserem sich langsam drehenden Xymographion wfirde sich die Knrve dieser elastischen Dehnung nieht yon der

Der Hohlmuskel als visco-elas~isehes System.

487

Ordinate entfernen. Der Versuch lehrt aber, dass neue Dehnung nach Rtiekfederung unter sehr bedeutendem plastiseh-viscSsem Widerstand schon bei einem grossen Prozentsatz der Wiederverkfirzung vor sich geht. Wie unser Finger die Curls yon Holothuria ineinanderschiebt, wie der Druck des 8tabes, fiber den wir eine Holothuria gehiingt haben, eine kleine Hautzone zusammendrfickt, so mfissen die zurfiekfcdernden elastischen Elemente die plastische 8ubstanz auf ein ,,hSheres l~iveau" des Tonus (d. h. zu einem grSsseren Verktirzungsgrad) ineinanderschieben. Niemals kSnnen wit durch ,,recovery" allein das VermSgen eines Tieres, sich nach Dehnung wieder unmittelbar vollkommen zusammenzuziehen, erkliiren. 8ehr hohe Recoverywerte erhalten wir nur bei sehr niederen Temperaturen, bei denen beim Helixfusse, allerdings in sehr langer Zeit (17 8tunden), 87% ,,recovery" auftreten kann. Bei solehen Temperaturen (30 C) betriigt sich der plgstische Kautsehuk beinahe wie vulkanisierter; etwas entsprechendes dfirfte auch ffir den glatten Muskel gelten. Bei der:Anwesenheit der Pedalganglien beobachtet J. A. MAAS aktive ,,physlologlsehe Prozesse (die also bei Kautschnk nicht vorkommen), die sich zu den rein physikalischen gesellen. Der physikalische ,,recovery" ist sehr wahrscheinlich eine Teilerseheinung der Wiederherstellung normaler Liinge nach Dehnung. Abgesehen aber yon der ,,biologischen" Bedeutung gewiihren diese physikalischen Erscheinungen, ffir sich betrachtet, einen tieferen Einblick in alas Zusammenarbeiten yon elastischen und plastisch-viscSsen Faktoren. Nach Wiedergabe einiger Daten fiber ,,recovery" bei Metridium und einer Versuchsserie yon J. A. MAAS am ttelixfuss werden wir uns auf Grund dieses Einbliekes einer theoretischen Betrachtung fiber diese Wechselwirkung zuwenden. Grosse inwendige Arbeit der gespannten Micellen beim ,,recovery" zeigt sich vor allem bei Muskeln mit tiberwiegend plastisch-viscSsen Eigenschaften, also am besten bei Metridium. Wenn man ein Ringpriiparat veto Mauerblatte dieser Tiere nach ausgiebiger Dehnung einfach entlastet, d.h. ohne den Ordinatenschreiber emporzuziehen, so tritt fiberhaupt kein ,,recovery" auf. Zieht man den Schreiber aber in die HShe und liisst man dem Priiparate, welches in Seewasser liegt, auch nut 1/2 Min. Zeit, so tritt bedeutende ,,reeovery" auf, z. B. in einem Falle ein solcher yon 30 ram. Von dem entspreehend erhShten 0rdinatenpunkte aus erfolgt nun mit der konstanten Last eine tonische Dehnnng, die bei einer Temperatur yon 120 einen Elevationswinkel gegen die Abszisse yon nur 19,o hat. Diese Dehnung unterscheidet sich durch niehts von einer ersten tonisehen Dehnung. Versuchsserie yon J. A. MAAS1 fiber ,,recovery" am Fusse yon Helix bel konstanter Temperatur yon 3 o C und einer Last yon 10 g. Variiert wird in jeder der drei Gruppen die Zeit der Vordehnung. 1 N0eh nicht verSffentlicht.

488

H.J.

JO~DA~: Die Physiologie

des Tonus

der Hohlmuskeln.

o:) Rein elastische l~gck/ederung. Der Hebel wird aufgezogen und direkt wieder vorsiehtig gesenkt, bis Faden und Muskel gerade gestreek~ in einer Linie liegen, ohne dass der Muskel sehon gedehnt wird. Diese Wiederverktirzung ist stets die gleiehe und betr~tgt bei diesen Versuehen 3 ram, eine Verktirzung, an der aueh der Faden beteiligt ist. fl) Die elastische Nachwirkung oder visco-elastische Riick/ederun9. Hierauf wird die Bremse gesehlossen und eine Pause yon besfimmter, im Laufe jades Versuehes systemafiseh zunehmender L~nge gemaeht, sodann die Wiederverktirzung, nach 0ffnung der Bremse, gemessen (Abb. 31). ]2-

lo~i

(

~

~

R~ckvdtd

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

,,

5 g d 2 ]

]

i

l

0

[

t~

i

i

i

I

i

Ii

2 3 ~I 5 6 7 b' 9 lO II 12131q15161713 192021Z2232g2,s

"fl.

Abb. 31. ,,Recovery" des Fusses yon ~Ielix pomati~ bei 3 ~ C, ~aeh 1 ) e h n u ~ roll ]0 g Last. Dehnungskurve aufgenommen m i t dem Ordinatensehreiber yon N. POSTMA; R~ekfederungskurve konstl~iert nach d e n w a h r e n d 15 N i n . g e m e s s e n e n O r d i n a t e n . O r d i n a t e : L ~ n g e n g n d e r u n g e n . Abszisse: Zeit i n M i n u t e n , bis 15 ~Iin. , , r e c o v e r y " y o n K u r v e C; w f i h r e n d die ~ V a h r n e h m u n g s p u n k t e n a c h 2, 5 u n d 17 S t u n d e n n u r a u f f e s t e r O r d i n a t e a n g e g e b e n sind. N g h e r e B e s c h r e i b u n g i m T e x t . ( N a c h 5. A. MAAS.)

1. V o r d e h n u n g

wghrend

24 Sek.,

Dehnungsstrecke

37 ram.

Visco-elastische

Riick-

federung nach

1 Min. Pause

24 mm

,,

6

. . . .

271/2 m m

. . . .

74%

. . . .

,,

15

. . . .

34 mm

. . . .

92%

. . . .

2. V o r d e h n u n g

w~hrend

3 Min.

oder ungef~hr

24 Sek.,

70 % der Dehnung

Dehnungsstrecke

85,5 mm.

Visco-elastische

Riickfederung naeh ,, ,,

1 Min. Pause 6 15

3. V o r d e h n u n g

. . . . . . . .

w~hrend

35 mm 46 mm 49S/4mm

10 M i n .

oder ungef~hr . . . . . . . .

40 % der Dehnung 54% 58%

24 Sek., Dehnungsstrecke

. . . . . . . . 115 ram.

Visco-elastische

Riickfederung naeh

1 Min.

,, ,,

15 . . . . 2 Stunden

,,

17

Pause

. . . .

,,

331/2 m m

oder ungef~hr

30%

der Dehnung

50 mm

. . . .

431/2 %

,, -

60 mm 69 mm 83 mm

. . . . . . . . . . . .

52 % 60% 72%

. . . . . . . . . . . .

971/2 m m

. . . .

84%

. . . .

,,

Die Zahlen und die Abbfldung zeigen deutlieh das Wesen des in Frage stehenden Prozesses. Wenn man dem 1Rtickiederungsprozess nur kurze Zeit l~tsst, so k6nnte man aus den Ergebnissen den Eindruck gewinnen, dass die Spannung dureh Relaxation wghrend der Vordehnung vermindert wird, und

Der Hohlmuskel

als v i s c o - e l a s t i s e h e s S y s t e m .

489

zwar je mehr, desto l~nger die Vordehnung dauert (70 %, 40 %, 30 % Wiederverkfirzung in 1 Min., nach 24 Sek., 3 Min. 24 Sek. und 10 Min. 24 Sek. Vordehnung). Doeh w~re dieser Sehluss nieht riehtig: die Dehnung (Spannungserh6hung) der Teilehen geht framer welter und wird bei so niederer Temperatur nicht dutch Relaxation zunichte getan. Dass die Spannung dauernd zunimmt, stimmt mit der schon frfiher mitgeteilten Regel fiberein, dass n~mlieh bei eehtem ,,Fliessen" der dureh Elastizit~t und Viscosit~t gebotene Widerstand jeweils y o n etwa gleieher GrSsse sein muss. Da im Laufe der Dehnung abet der viscSse Widerstand zunimmt, so muss aueh der elastisehe Widerstand, und daher die Dehnung der Teilehen nieht abnehmen, sondern zunehmen. Des zeigt sieh aber nur, wenn man dem I~eeoveryprozess viele Stunden l~sst, um sich auszuwirken. 0ffenbar drfieken sieh bei langer Vordehnung die gedehnten Teilchen fester und fester in die plastische Substanz, und mfissen daher bei der Rfiekfederung immer mehr Widerstand fiberwinden, wodurch der ,,recovery" so viel lango o"o 700J'ek. samer vor sieh geht. Dies sind ~hnliche Ver]772 o h~tltnisse wie wir sie durch den Versueh yon 0 50 looSek. Ko~L~Ausc~ fiber des ,,Ged~tehtnis" des Kaut- Abb. 32. M e t r i d i u m dianthus. R i n g aus d e m M a u e r b l a t t , erst g e d e t m t sehuks kennengelernt haben. m i t 25,9 g (nicht a u f d e m K y m o L,,

4. T e m p e r a t u r e i n f l u s s a u f d e n , , r e c o v e r y " .

r ....

I ....

I,,

graphion aufgenommen), dann total e n t l a s t e t , O r d i n a t e n s e h r e i b e r in die t t S h e gezogen. N a c h jeweils gleicher P a u s e "con 1/2 Min. (die a u f 4era K y m o g r a p h i o n n i e h t zu ersehen ist) lasst m a n den Schreiber sinken bis er v e t o ?r g e t r a g e n wird. D o t V e r s u e h w i r d z w e i m a l auf gleiehe ~Veise ausgefiihrt, e i n m a l bei 290 (links), d a n n bei 12 % D e r , , r e c o v e r y " ist be~ 120 m e h r als bei 29 ~, wo bein a h e kein , , r e c o v e r y " m e h r s t a t t findet. I n die e n t s t e h e n d e n Dehnungskurven werden Pausen yon 10 Min. eingeschaltet. Bei x w i t 4 die B r e m s e w i e d e r ge6ffnet. Die K ~ r v e fiberschreitet bei 290 in f r e i e m Fall die Abszisse. Bei 12 ~ w i r d die Abszisse u n t e r gleiehCn B e d i n g u n g e n :lange n i e h t e r r e i e h t .

Der Temperatureinfluss ist sehr kompliziert, da die W~irme einmal die Relaxation erh6ht, wodurch ein Tell der Teilchenspannung sich ausgleicht, ohne ,,recovery" zu verursachen; zweitens wird der visc6se und daher naeh unserer Regel aueh der elastische Widerstand w~ihrend der Dehnung dureh W~irme geringer. Dahingegen wird auch der visc6se Widerstand gegen den ,,recovery" vermindert, ein Umstand, durch den diese Wiederverkfirzung etwas vergrSssert wird. Trotz dieser einander entgegenwirkenden Einflfisse kann man sagen, dass W~irme den ,,recovery" im ganzen sch~idigt. W~ihrend, wie wir sahen, der ,,recovery" bei 30 C beim Schneckenfuss fiber 80 % betragen kann, kann er bei 300 beinahe fiberhaupt versehwunden sein. Abb. 32 zeigt etwas ganz entspreehendes ffir des Mauerblatt yon Metridium, bei 290 und bei 120 C bei kurzer Reeoveryzeit (1/2 Min.). Bei Helix fend MAAS bei einer Reeoveryzeit yon 15 Min. eine Rfickfederung yon 34 mm bei 150 und eine Rfickfederung yon 31 mm bei 28 ~

490

H.J.

JORDAN: Die P h y s i o l o g i e des T o n u s d e r t I o h l m u s k e l n .

5. T h e o r i e y o n D e h n u n g , t ~ e l a x a t i o n u n d R t i e k f e d e r u n g S t r u k t u r m o d e l l s ftir d e n Muskel.

eines

Wir wollen versuehen, das Gesagte mathematiseh zu illustrieren, wobei wit r u m vereinfaehten Modelle* ausgehen, wie w i r e s auf Abb. 83 linden. Bei diesem besehrgnken wir uns auf einen einzigen Reprgsentanten ftir die elastisehen Mieellen, die Spiralfeder e, einen ftir die in Serie gesehalteten vise0sen Verbindungsstri~nge vi und einen for die parallel gesehalteten vise6sen Massen %. K ist das Gewieht, mit welehem das System konstant belastet wird. k1 sei der elastisehe Widerstand, den die Belastung in der Spiralfeder erzeugt,

k 1 ist n a t u r g e m & s stets gleich d e m visc6sen W i d e r s t a n d i m Z y l i n d e r v 1,

sei der viseSse Widerstand in

k~ = K - - k 1 ,

l/r i

Zylinder %. ~

a"

Abb. 33. ~Iodell eines viscoelastisehen Systems. K die dehnende Kraft, e elastisehes Teilchen, v, in Serie geschaltete Viseositgt (zghe Intermieell~rfliissigkeit, welehe die

~ i s t die elastisehe D e h n u n g ~ o n e. x ist die Lgnge der Versehiebungsstreeke yon %. ~ = x - - ~ ist die Versehiebungsstreeke yon v1. #1 ist der Widerstandskoeffizient yon v1. ,% ist der Widerstandskoeffizient yon %. ist der Elastizititskoeffizient yon e. Wir k6nnen nun die folgenden Bereehnungen aufsehreiben: ~ ~

~/~1

(~~ ]~1 -~-/s

dt ~

dx

(1)

]~2 == ~t2

Micellen z u S t r i n g e n v e t binder), v2 parallel gesehaltete Viscositit.

Zur Vereinfaehung wurde die Mbglichkeit des Bestehens einer wirkliehen Fliessgrenze ausser Betraeht gelassen. Gleiehfalls zur Vereinfaehung nehmen wir an, dass die Koeffizienten ~, #l, #~ konstant sind. x, ~, k1, k 2 lassen sieh eliminieren, wobei sieh folgende Beziehung ergibt, der die Dehnung der Feder e, d.h. ~ gehorehen muss: K

dt@

~ #i ' #2

#~

Wenn wit nun den Fall annehmen, dass eine konstante Kraft K auf das System einwirkt vom Augenblieke t = 0 an (das System befand sieh zuvor im Zustande vollkommener Ruhe), so erhalten wit: =

C( ~ I

~+~g

~ ~i ga

1--e

.

(3)

Die LSsung ergibt ~ = 0 ffir t = O; daraus folgt dann naeh den Gleiehungen (1),

('.)

dass far t = 0 aueh k l = 0 und demnaeh 7 g o= 0 ist. Dies bedeutet, dass das Element v1 noeh nieh~ angefangen hat, sieh zu bewegen. 1 WINTOg (1930) g i b t g h n l i e h e !VIodelle, z u m Tell n a e h Lv,w ~ u n d WYS~AN (I927).

Der Kohlmuskel als visco-elastisches System.

491

Es ergibt sich weiter, dass dann k 2 = K ist, woraus abzuleiten ist, dass die Dehnungsgeschwindigkeit yon v2 gleich is{ -g~ ~= / / .

Wir gehen nun zu

einem Endzusgand des Systems fiber, wie er asymptotisch dutch das System unter Einfluss der Last erreicht wird und bei dem die Bewegung eine konstan{e Geschwindigkeit angenommen hat; so erhalten wir aus (3) ftir t = co: ~oo --

//1~//1 +//~

K.

(4)

Dann ist nach (1): sl K, und somit: (ks)~o-//2 K , (5) (k~) ~ - / / ~ +//~ //1 +//~ mithin (k~)~ :(k2)~ = #1 :#2, das is{ das Verbal{his zwischen den in den visc6sen Elementen entwiekelten Kri~ften im genannten Endstadium. Die Gesamtausdehnung x des Systems kann als Funktion der Zeit erhalten werden aus der Gleichung: dx /~2 -g/- = k2.

(6)

Offenbar wird x ohne Grenze zunehmen, da im Endst adium der Wert yon dx

~

is{:

g

ttohe Werte der Widerstandskoeffizienten #1 und /~ verursachen geringen Dehnungsgrad (wir reden yon ,,tonischen Tieren", wenn diese Werte, z. B. bei einem Schneckenfusse, hoch sind und die Dehnungskurven unter gleiehen Bedingungen wesentlich weniger steil sind, als in den meisten anderen F~tllen). ,,Recovery". Die Dehnung sei soweit vorgeschritten, dass praktiseh = Go ist und wir entlasten nunmehr. Nun setzt im Augenblicke t = tl eine Abnahme yon ~ ein, d.h. eine elastische Verktirzung des Elements e. Diese Wiederverkfirznng (,,recovery") wird durch die folgende Gleichung beherrseht: d ~

d~+

//1 @ //2

r162

~ =0,

d. h. die Gleichung (2), worin jetzt K durch 0 ersetz{ is{ und aus weleher wir folgenden Ausdruck ffir die elastisehe Dehnung yon e (also 8) ableiten: /~ + I~2 ( t - - t~)

~_

~//1

//1 -?//~

Ke

""'"~

(s)

vermindert sieh im Laufe der Zeit zu O. Gleichzeitig mit der Wiederverkfirzung yon e linden gewisse Versehiebungen der viscOsen Elemente start. Da das Gewith{, welches wihrend der Wiederverkfirzung auf das System einwirkt, gleieh Null is~, ergib{ sieh, dass k s = - - k ~ ist. Der Wert yon k1 is{ entsprechend der ersten Gleichung yon (1) zu jederZeit gleich ~/~ und daher stets positiv; daher wird der Wert yon k s negativ sein.

Die zweite und die drigte Gleichung yon (1) ergeben: dV ~ dx ~

(9)

492

H . J . JOrDAn: Die Physiologic des Tonus der Hohlrauskeln.

Das bedeutet aber, dass beim Element v1 weitere Lgngenzunahme stattfinden muss, wi~hrend die L~nge des Elements % abnimmt. Die Li~ngenabnahme yon v2 ist gleieh der Li*ngenabnahme des ganzen Systems. Bei Integrierung des 0

#

dx

far 7t- gefundenen Ausdruekes ergibt sieh

.

als Oesamtwert der Wiederverkt]rzung:

""-.. "'-...g

A X=

--

[

~ \/s

/s

+ /s

~"K=--

/s

/s -~ /s ~oo"

(10)

Die Wiederverkfirzung ist geringer als die Verk/irznng des elastisehen Elements, die 8"'-.. ""'.. gleieh ~oo ist. Dies ist naturgem~ss eine Folge der Tatsaehe, dass das Element v~ w~hrend des Prozesses naehgibt nnd eine gewisse DehA b b . 3 4 a . D e h n u n g , r e c o v e r y (aalf ~tehenaem Kymographion gedaeht) und lDehnung hung erleidet (Relaxation !). Eine Wiedern a c h e r n e n t e r Belast~ang eines -eJseo-elastis e h e n S t o f f e s n a e h tier B e r e e h n n n g , w o b e i verktirzung des Gesamtsystems, gleieh g r o s s d~ ~so~s~ W~d~rst~a~ ~Is ko~st~ ~- wie die Xontraktion des elastisehen Eleg e n o m m e n w e r d e n , A s y m p t o t e B D s e t z t diejenige bei erster Dehnung ( A B ) fort, was meats, wiirde nur m0glieh sein ffir d e n b e i m V e r s u c h m i t K a u t s c h u k (Abb. 3 4 b ) nicht 4er Fall i s t . hypothetisehen Fall, dass das Element v~ pl0tzlich starr wfirde. Wir haben, wie oben gesagt, die Koeffizienten ~, ~ , /~2 als konstant angenommen. In vielen untersuchten Fgllen i~ndern sieh die Koeifizienten f~r IH/n.

oe

lg

II t

..........

//~'r

A b b . 34 b. E r s t e D e h n u n g s k u r v e , r e c o v e r y u n 4 w i e d e r h o l t e D e h n u n g s k u r v e n n a e h r e c o v e r y y o n p l a s t i z i e r t e m n i c h t - z u l k a n i s i e r t e m t ( a u t s e h u k z u r V e r g l e i e h l m g m i t A b b . 34 a. A n g e g e b e n sind die Z e i t e n d e r E n t l a s t ~ n g ~m4 d e r N e u b e l a s t u n g . ( A u f n ~ h m e N. POSTI~A.)

beide vise6sen Widerst~nde #1 und #~. wghrend der Dehnung. In diesen Fallen sind unsere Formeln keine exakten Besehreibungen des Verhaltens unseres Systems mehr. Immerhin sind sic als Anni~herungsbild des Verhaltens wahrend kurzer Zeit ausreiehend. Die Dehnungss na& R~ck[ederung. Auf Abb. 34a sieht man einen entspreehenden Versueh, wJe er verlaufen wtirde, wenn man an Stelle eines Metridiummuskels das Moddl, wie es auf Abb. 33 abgebildet ist, verwenden wtirde. OAB ist die erste Dehnungsstreeke (in Abb. 34b ii~ngt diese um 10,45 Uhr an). Wenn wir den Lauf dieser Kurve aus Gleiehung (6) ableiten, so ergibt sieh, dass der Lanf der Asymptote A B der Formel

K a(x/s163 /s x = t~--fiTq-

Der Hohlmuskel

als visco-elastisches S y s t e m .

493

gehorcht. Der erste Summand bestimmt die Neigung der Kurve, der zweite (unabh~ngig yon der Zeit) den Abstand OP. Wi~hrend des ,,recovery" steht der Zylinder des Kymographions still. Die RecoveryhShe folg~ aus Gleichung (10). Die folgende Dehnung ist CDE. Es ist nicht schwer zu zeigen, dass die asymptotische Strecke DE die Asymptote A B fortsetzt. Beim Muskel, aber aueh beim plastischen Kautsehuk (Abb. S4b) ist der ,,recovery" viol ausgiebiger, als beim Modell, soweit das Verhalten bei diesem mathematiseh zu bereehnen ist. Das kommt offenbar dureh die Vereinfaehung des Modells, bei welehem wir den viseSsen Widerstand als konstant annahmen. In Wirkliehkeit mtissen die plastisehen Elemente viol ausgiebiger ineinandergeschoben werden, als dies aus der Berechnung ersiehtlich war. 6. A n d e r u n g e n des v i s e S s e n W i d e r s t a n d e s im M u s k e l u n t e r versehiedenen Bedingungen. a) Delmungsgesehwindigkeit, Temperatur und IIydratation. Wir haben bis jetzt den viseSsen Widerstand bei Dehnung, Rtickfederung usw. als konstant

&

7 2 3 ~

b

~ " e

~--see

~..-e .

. i~

e ~

c v2

_&bb. 35. I ~ y p o t h e t i s e h e D a r s t o l l u n g der S t r u k t u r eines plastisohen Muskels sowie plastisehen l ~ u t s c h u k s . a u n g e d e h n t , b gedehnt, c n o c h m e h r g e d e h n t , e, v~ u n d v2 wie auf Abb. 33. 1, 2 u n 4 3 g e b e n die drei D e h n u n g s s t a d i e n y o n den in a, b u n d c s e h w a r z g e z e i e h n e t e n E l e m e n t e n wie4er, u m die F o r n l v e r ~inderungen y o n e (je zwei ,,Micellen" sind g e z e i e h n e t ) u n d y o n d e m sie v e r b i n d e n d e n v l - S t r a n g zu v e r deutlichen. Die A b b i l d u n g soll v o r a l l e m das Z u s a m m e n g e h e n plastisch-visc6ser lind elastischer D e h n u n g veranschalfliehen. Die schr~ge S t r i c h e l u n g des die Intermieellarfltissigkeit s y m b o l i s i e r e n d e n Feldes, d e u t e t a u f die : E r f a h r u n g e n tiber gegenseitige Beeinflussung ( I n e i n a n d e r s c h i e b e n oder , , T e ] e s k o p i e r e n " ) tier n e b e n e i n a n d e r liegenden Strange. Die, der jetzigen A u f f a s s u n g e n t s p r e c h e n d e , aufgerollte F o r m der ,,N:icellen" ist nicht gezeichnet.

angenommen. Das ist eine Vereinfaehung, die wir nieht welter aufrechterhalten dfirfen. Denn zahlreiehe Faktoren ver~ndern den plastisehen Widerstand. 1. Dass der Widerstand mit der Geschwindigkeit, mit der man einen

494~

I-l. J. JOR~)A~: Die P h y s i o l o g i c des T o n u s d e r I-Iohlmuskeln.

plastischen K S r p e r zu deh,nen sucht, zuni~nmt, ist sine bekannte Tatsaehe, die

man sehr einfaeh dadureh zsigen kann, dass man plastischen, nicht vulkanisierten Kautsehuk schnsll dehnt und wieder losI~sst, wobei er praktiseh vollkommen zurtickfedert. Will man ihn bleibend dehnen, dann muss man das langsam tun; denn dann erst kann Relaxation eintreten: die Dehnung finder start auf Kosten yon ElastizRi~t und Viseositgt im umgekehrten Verh~ltnis des yon beiden gebotenen Widsrstandes (s. Abb. 35). Schnelle und langsame Dehnung yon plastisehem Kautsehuk ist daftir das sinnf~tlligste Beispiel. 2. Als n ~o go ao ~ so m 7o m ~o ~oo~e. zweiten Faktor nennen wir T e m p e r a t u r . Wit haben schon bei dem ,,recovery" davon gel,e e,e sproehen und besehrgnken uns nun auf Wisders,e gabs yon Abb. 36. Der ruhends Muskel v e r h ~ l t r sich der Temperatur gegent~ber wie sin viscOses s,o Modell: die W~nae vermindert den viscSsen Widerstand. 3. POST3'IA (1936) hat in meinem 7,o go InstRut die B e d e u t u n 9 der H y d r a t a t i o n des g,o M u s k e l s fiir den yon i b m geleisteten viscdsen g,o i ', \. 10,0 : \. W,iderstand festgestellt. Schnecken (Helix pomatia), am Ends der Winterschlafperiode, sind go wasserarm. Es wurden in vieIen Fi~llen Dehnungsls,o~ i ..... ,~o~ \ "-....se' kurven solcher wasserarmen Fiissen vergliehen mR entsprechenden Kurven yon Prgparaten, go~ die Tieren sntnommen waren, die man reishlich 1,oL- \ Wasser hatte aufnehmen lassen. Bei dieser I~,o~ \,,.., sOo Wasseraufnahms nahm das Gewicht der Sehnecke Abb. 36. D e h m m g s k l l r v e des Fusses um stwa 25% des Totalgewiehtes, 40% nach yon Helix pomatia stets mit dem gleiche~ Oewiehteaber bei verset,iedener Abzng des Gehguses, zu. Der Wassergshalt der :$0'-

"

"'~

......

T e m p e r a t m ' . ( N a e h P. J. v . D, FEE/<,)

verwendeten Ffisse wurde hash Aufnahms der Kurve bestimmt. Wenn wir den Wassergehalt der troekenen POsse gleich 100 setzen, so war derjenige der Ftisss hash Wasseranfnahme dureh das Tier durehschnRtlieh 104. Diesem geringen Unterschiede sntsprieht sin sehr betr~tchtlieher Unterschied in der StsilheR dsr Dehnungskurve. Der tonische Widerstand wurds aus dem Elevationswinkel und tier Ordinatenverminderung tier Kurve pro ZeReinheR berechnet. Es ergab sich, wenn man den DurchschniRswert ftir die troekenen Tiere f/ir sine Dauer yon 10 Min. (mit je gleichem Gewieht) gleich 100 setzt, sin entspreehender Weft fttr die wasserreiehen Ft~sss yon 140. Die geringe Menge aufgenommenen Wassers vermindert also den visc6sen Widerstand des Fussmuskels sehr betrttchtlich (s. Abb. 37). Merkwt~rdig ist die grosse gleichartigkeR der Kurvsn bei wasserreichen Ft~ssen, w~thrend bei den trockenen Fiissen zwischen den versctliedenen Kurven viel gr~ssere Untersehiede vorkommen. Wit erinnern an die oben erw~thnten Resultate AssBuz~r~ t~ber den Einfluss yon Wasser auf die Lgngengnderungen der Wollfaser.

Der tIohlmuskel

als visco-elastisches S y s t e m .

495

b) Physikalische Ver~inderungen des visciisen Widerstandes w~ihrend der Dehnung: Verfestigung und Schneepflugeffekt. e) V e r f e s t i g u n g . Wir haben oben den Begriff der Verfestigung ffir nieht organisierte Stoffe besproehen und schon daranf hingewiesen, dass sie sieh aueh bei Muskeln naehweisen liisst, und zwar bei solehen, bei denen die Bedeutung der Teilehen grSsser ist als diejenige der plastisehen Zwisehensubstanz (also z. B. bei Sehneeken), wi~hrend bei Muskeln, die das umgekehrte Verhalten zeigen mit der L~nge der Dehnungsstreeke die Steilheit der Dehnung nieht wesentlieh abnimmt. Dahingegen spielt der bei sehneller Dehnung auftretende Stauungswiderstand, den wit oben ,,Sehneepflugeffekt" nannten, bei diesen letzt genannten Muskeln eine sehr grosse tlolle. Wit wollen auf die Verfestigung des Schneekenmuskels hier nieht wieder eingehen, son- I~. l~'. dern nur das Fehlen dieser Erseheinung bei geringer Belastung yon der Holothurieneutis und yon Metridiummuskeln, als Einleitung ffir das Kapitel tiber ,,Sehneepflugeffekt", hier % besioreehen. % % Ein Cutisstreifen yon % ,% %. Holothuria wird mit gea b ringer Last (6 g) belastet. A b b . 37. T o n i s e h e D e h n u n g s k l l r v e n des F u s s e s y o n H e l i x Die Dehnung erfolgt ge- p o m a t i a , a I m t r o c k e n e n Z u s t a n d . b Die iVIuskelsubstanz h a t radlinig (Beobaehtungszeit 4 % W a s s e r a u f g e n o m m e n . )~an b e a c h t e die im allgemeinen g r 6 s s e r e S t e i l h e i t u n d die g r S s s e r e l ~ e g e l m ~ s s i g k e i t d e r I~2urven 24 Min.). Sehon bei 16 g in b. ( N a c h N. POST~A.) Belastung (Objekt: Stiehopus regalis) tritt deutliehe Steilheitsverminderung im Laufe der Dehnung auf /JORDAN (1914), S. 399]. Ieh habe diese Dinge bei Metridium dianthus etwas genauer untersueht [JOI~DAN (1934b)]. Meine Aufgabe war damals, Merkmale zu findeR, dureh welehe die tonisehe Dehnungskurve sieh streng yon tier Dekreszente einer Kongraktion unterseheidet. Eine Dekreszenge, wie sie bei auf Reiz hin verkfirzten FIieellen auftreten muss, ist yon der Last unabh~ngig, sie finder spontan start (s. Absehnitt III, S. 504). Da immer wieder Versuche gemaeht werden, im Tonus lediglich eine verlangsamte Dekreszente zu sehen, mussten alle Merkmale beider Erseheinungen (Dehnung und Ersehlaffung) grtindlieh miteinander vergliehen werden. Dass die Dehnungsreaktion zeitlieh yon der Spontanersehlaffung der langsamen tonisehen Kontraktion vollkommen unabhiingig ist, da diese sehr viel langsamer verl~tuft, ist uns zwar sehon bekannt, aber es war trogzdem wiehtig festzustellen, dass der Dehnung jedwede Spontanersehlaffung fehlt, so dass sie weder mit der

496

H . J . JORDAX: Die Physiologie des Tonus der Hohbnuskeln.

Dekreszente yon der langsamen, noeh yon der schnellen Kontraktion verglichen werden darf. Wir wenden zuerst geringe Bslastung auf sin 1Ringprgparat aus dem Mauerblatt y o n Metridium an. Das Prgparat ist mit dem Ordinatenschreiber yon N. P o s T ~ verbunden. Der verbindende Faden l~uft veto Pr~parat zum Sehreiber dureh die oft erw~hnte ,,Bremse", dureh deren Schluss die Vetbindung zwischen der am Sehreiber hgngenden Last und dem Pri~parat untsrbroehen wird. Das Kymographion dreht sich, wie bei allen unseren Versuehen, mit geringer Geschwindigkeit (1 cm in 50 Sek.). Die Priiparation ist um 11,10Uhr beendet, die Aufnahme beginnt um 11,40 Uhr, also far Metridium sehr kurz naeh der Prttparation. Die Last betr~gt 11,1 g ,,effektiv ''~, die Temperatnr 21 ~ Es wird jeweils 10 Min. lang gedehnt, sodann sine Pause (,,Bremspauss") yon verschiedener Litnge eingesehaltet (,,fraktionierte Dehnung"). Naeh jeder Pause ergibt sieh sine kleinere oder grSssere steilere Dehnungsstreeke, die in diesem Versuehe nach einer Pause yon 2 Stunden lttnger ist ale nach einer solehen yon z.B. 30 Min. Eine solehe schnelle Dehnungsstreeke nennen wit den ,,freien Fall". Pause yon 2 8tunden: freier Fall 9,2 ram. Pause Yon 30 Min. : freier Fall 2,8 ram. 5 Stundsn und 30 Min. naeh Anfang dieses Versuehes mit ,,iraktionierter ])ehnung" tritt naeh Pausen yon 29 Min. kein freier Fall mehr auf. Trotz vorheriger Unterbrechung lie/eft das Pri~parat sine last vollhommen stetige Dehnungstcurve , an der man die Pausen kaum noch durch sine leichte Vergrdsserung des Elevationswinkels yon ganz kurzer Dauer, gefolgt dutch den weiterhin konstanten Elevationswinl~el der Kurve, feststellen kann. Dieser Elevationswinkel betr~tgt 15 ~ In einer wsiteren Versuehsreihe warren wir wesentlieh lgngere Zeit naeh der Preparation, she wir die fraktionierte Dehnungskurve aufnehmen. Um 17 Uhr ist dis Priiparation volIendet. Anfang der Kurvenaufnahme am folgenden Tags um 9,10 Uhr, Temperatur 22 ~ Last 11,1 g sffektiv. Von Anfang an trill naeh den eingsschalteten Pausen kein freier Fall, sondern nur zuweilen sine kleine Zaeke auf, die nach Pansen yon 28 Min. nieht grSsser ist, ale naeh Pausen yon 10 Min. Mittlerer Elevationswinkel der stetigen Kurve (trotz der Pausen) w~hrsnd 82 Min. Aufnahmezeit 9,9 ~ Bei Totalsntlas~ung (ohne Hebung des Schreibers) kein ,,recovery", sondern unmittelbar fast rein horizontale Kurvenstreeke. Zuni;ehst ergibt sieh aus den Vsrsushen, dass beim Metridiummuskel naeh der heftigen Rsizung tier (tibrigens sehonenden) Pri~paration, die Ersshlaffnng ausserordentlieh verzSgert ist, eine Tatsaehe, m i t d e r wir dadursh ])as ist das Gewieht multipliziert mit dem VergrSsserungsfaktor des Sehreibhebels. Der datums benutzte Ordinatensehreiber bot~ einigen Reibungswiderstand. t3ei leiehterem Gang muss man, um einer geradlinigen Kurve sieher zu sein, geringere Last nehmen; denn das Gelingen dieses Versuohes hgngt yon der L~ngsamkeit der Dehnung ab.

Der Hohlmuskel als viseo-elastisches System.

497

rechnen, dass wit bei Dehnungskurven zwischen Pri~paration und Kurvenauf])ahme hinreichend lange Pausen einzusehalten pflegen. Die langsame Spontanersehlaffung der Pr~parationskontrak- 3O~'n. tion geht vollkommen unabh~ngig yon der passiven Dehnung durch Gewieht und aueh in Bremspausen welter, was sich durch die yon der Zeitdauer der Pause abhiingige HShe des ,,/reien Falls" zu erkennen gibt. Die eigentlg~'n. lieh tonisehe Dehnungsreaktion auf Last hat mit dieser ~erzSgerten Spontanersehlaffung niehts zu schaffen. In zweiter Linie ergibt o S0 zog,Yek sieh aus dem Versuehe, dass bei niederer Abb. 38. ~etridium dianthus. Fraktionierte Dehnungskurve eines Ringes Belastung der viseSse Widerstand (innerhalb mit verilnderter Pausezeit und konder Genauigkeitsgrenze der Methode) konstant stanter Last yon 25,9 g. Temperatur 19 o. Bei x wird die Bremse jeweilig ge6ffnet. sein kann. In diesen Fifllen und bei diesen ])as Kymographion l~uft jeweils 1 :gin. tier Pause wird die Objekten kann Verfestigung fehlen, ebenso Bei tier Zeitangabe Bremse gesehlossen. wie andere Formen der Widerstands~tnderung, z.B. der Sehneepflugeffekt, dem wir uns jetzt zuwenden wollen. fl) Der S c h n e e p f l u g e f f e k t . ~ ) Fraktionierte Dehnung mit hoher Belastung, Wir belasten ein Ringpri~parat veto Mauerblatt eines Metridium mit 25,9 g effektiv. Es tritt sehnelle Dehnung Tabelle 1. R i n g p r ~ p a r a t des 3~auerauf, jedoeh nieht yon langer Dauer. In b l a t t e s y o n M e t r i d i u m . Last 25,9 g, scharfem Bogen (d. h. mit einem ,,Knie") konstante Dehnungszeit yon 1 Minute bei jeder Fraktion, Temperatur 19 ~ geht die Kurve beinahe oder ganz in Elevationswinkel horizontaler Richtung welter (Abb. 38). Pausen- ,,Freier der auf den Fall TotalNun wird eine Pause yon 10 Min. einl~nge Fall" folgenden fall Dehnungsstrecke geschaltet und hiernaeh die Bremse Minuten mm Grad mm ge6ffnet: wit erhalten vollkommen die gleiche Kurve, die aus steiler und soda])n 10 18,5 24,5 26,0 etwa horizonta]er Streeke besteht. Wir 30 16,5 8,8 18,5 10 13,4 17,5 18,0 maehen nunmehr ei])e Pause yon 30 Min. 30 12,4 13,5 18,1 und es tritt, bei LSsung der Bremse, 10 7,2 16,0 13,9 wiederum die gleiehe Erseheinung auf, I m Nittel I wobei die erste steile Streeke, der ,,freie 10 13,03 19,3 i! 19,3 Fall", praktiseh yon gleieher GrSsse bleibt, 30 14,4 11,15 ] 18,3 als nach ktirzerer Pause. Im einzelnen kann nach l~tngerer Pause die HShe des ,,freien Falls" selbst geringer sein als naeh kfirzerer Pause. Sicherlich ist die tt6he des ,,freien Falls" der Zeitdauer der Pause nicht proportional. I)aher mtissen wir ftir diesen ,,freien Fall" eine andere Ursaehe suchen, als konstant, wenn auch langsam fortsehreitende Spontanersehlaffung. Er folgt regelmi~ssig auf jene ]lllllrllll

I

I

I

I

I

I

I

1 Durchschnittswerte haben hier nattirlich nur eine Bedeutung zur groben Vergleichung, um zu zeigen, d~ss keine Proportionalitat zwisohen Pausezeit und folgender Dehnung besteht. Ergebnisse der Physiologie. d0.

32

H . J . JORDAI~: Die

498

Physiologiedes Tonus der Hohlmuskela.

auff~llige ErhShung des plastisehen Widerstandes. Der ,,freie Fall" nach Pausen ist daher offenbar die Folge einer Zustands~nderung des Muskets, welche durch schnelle passive Dehnung selbst hervorgerufen wird. Die passive Dehnung erzeugt im Muskel Widerstand, der w~hrend der unbelasteten Pause wieder langsam verschwindet. Diesen Widerstalld, den sehnelle plastisehe Deformation erzeugt, nannten wir oben ,,Sehneepflugeffekt"; sein Versehwinde~ wollen wir ,,Abfluss" nennen. Die Zeit, 6"nz welehe dieser Abfluss dauert, ist nieht exakt festzustel]en, sie dfirfte in obigen 70' Versuehen 10--15 Min. betragen haben. 10'

~0' x O

,

g

?

,

,f

/0'

6

?

g

0

,0~.

0

r

2 3

r

5

6

f

,~ ..~ "/0 ?1 fg,H/n.

b

A b b . 2~9~ "a. b. a N a c h w e i s des g e h n e e p f l u g e f f e k t e s a n e i n e m Ringpr~pa.rat vorn M a / m r b l a t t yon N e t r i ~ m cli~nthus ctureh , , f r a k t i o n i e r t e n e h n u n g " . Bei d.er 5 I a r k e + 10' wircl jeweils die , , B r e m s e " z u g e s e h t a u b t u n d 10 Mln. lung, w g h r e n d alas K y m e g r a p h i o n stillsteht, gesehlossen gelassen, n a n n wlrd~ ]eweils n a e h I n g a n g s e t z u n g des I K y m o g r a p h i o n s bei x die B r e m s e geSffnet. Die b e i d e n e r s t e n A u f n a h m e n m i t 10 g a m O r d i n a t e n s e h r e i b e r , d u r e h H e b e l t t b e r t r a g t m g 37 g e n t s p r e e h e n d . I n d e n drei f o l g e n d e n A u f n a h m e n betr> clas G e w i e h t 5 g, die e f f e k t i v e L a s t d a h e r 18,5 g. Bei tier d r i t t e n A u f n a h m e fehlt jegliehe Dehnunff (Sehneepflugeffekt), bei dee v i e r t e n u n 4 ffinften, z ~ n e h m e n d e D e h n u n g ( A n p a s s u n g des Muskels a n die geringere L a s t dttrch ,,Abfluss"). Auf A b b . 4 9 A sieht m a n den S c h n e e p f h l g e f f e k t auf u n u n t e r b r o e h e n e r It:urve bei G e w i e h t s v e r m i n d e r u n g , w o b e i die A n p a s s u n g sieh daclurch zu e r k e n n e n gibt, class die horiz o n t a l e K u r v e sich s p o n t a n w i e d e r zu s e n k e n b e g i n n t , b Schneepfl~.geffekt bei nichtvlllkmaisiertem plastiz i e r t e m X:~utsehuk; 40 g u n 4 30 g sind die e f f e k t i v e n Gewichte. J e n a c h 10 j P a u s e ist die D e h n u n ~ s u c h bier w i e d e r steil (,,Abfluss"), w a s u n m i t t e l b a r n a e h G e w i e h t s v e r m i n d e r u n g (30 g) n i c h t tier Fair ist. Bei W i e d e r h o l u n g des Versuehes m i t 30 g n i l n m t s u c h hier n a e h P a u s e n die Steilheit w i e d e r zu. Das neue Gleiehgewieht zwisehen Wiclerstand des l~autseh~tks u n d der L a s t zeigt sieh, w e n n aufs n e u e mi.t ~0 g b e l ~ s t e t w i r ~ : die K u r v e w i r d d a t m sehr stei[ ( O f f n u n g tier B r e m s e jeweils b e i m s c h a r f e n K ~ i e ) .

Wenn man die Pause zu kurz maeht, dann ist der ,,freie Fall" geringer, der Abfluss noeh nieht vollendet. Z. B. naeh 5 Min. Pause betri~gt der ,,freie Fall": 5,2 mm, 9,9 mm. Naeh 30 Min. Pause betri~gt der ,,freie Fall": 22 ram, 23 ram. #~) Theor~e des Schneepfluge[fektes. Wit stellen uns die Modelle, die wit flit die Strnktur viseo-elastiseher K6rper oben gegeben haben, vor. K sei gross und verursaehte eine ausgiebige Dehnung. Der z~hflfissige Inhalt der Zylinder muss vet dem Zuge des Gewichtes weiehen. Altein die engen intermieelli~ren Spalten (ira Modell: zwisehen Zylinderwand und Kolben) lassen die Flfissigkeit nut in besehr~nkter Menge durch. ]gs muss Stauung auftreten, wodureh sieh der Widerstand erh0ht. Da Fltissigkeit inkompressibel ist, muss die Stauung elastisehe Deformation derjenigen Teile zur Folge haben, die sieh dem Abfluss widersetzen. Dadureh muss Spannung entstehen, die den eigentliehen gesteigerten Widerstand verursaeht. Wenn wit nun eine Pause einsehalten, in weleher der Zug K nieht mehr auf den Muskel einwirkt, so wird

Der I~ohlmuskel als viseo-elastlsches System.

499

unter dem Druek der gespannten Elemente die Flfissigkeit langsam abfliessen. Es kommt dann zu einem neuen Gleichgewicht, welches sieh durch das VermSgen zu erkennen gibt, dem Gewichte, naeh 0ffnung der Bremse, dureh schnelle Dehnung nachzugeben, bis sich aufs Neue Stauung einstellt. Bei geringer Last (geringer Dehnungsgesehwindigkeit) tritt eine solehe Stauung nicht auf, well das Gleiehgewieht zwischen Verdrangung der viseSsen Fltissigkeit und ihrem Abfluss nieht gestSrt wird; es tritt dann jedenfalls keine Stauung auf, die einen Abfluss yon nennenswerter Zeitdauer fordert. Trotzdem entspricht jedem Gewicht (jeder GrSsse yon K) wi~hrend der Dehnung ein bestimmter Gleiehgewiehtszustand im Muskel. Wit werden dieses nun dutch besondere Versuche zu beweisen haben. Schneepflugeffekt ist eine Erseheinung, die bei allen viseo-elastischen KSrpern vorkommt. Wit haben ihn bis jetzt bei alien Hohlmuskeln und aueh anderen glatten Muskeln gefunden. Der Frosehmagen zeigt ihn ebenso gut wie die Curls der Holothurie. yy) Fraktionierte Dehnung des Actinienmuskels und eines Strei[ens nicht vulkanisierten, ~glastizierten Kautschuks, mit konstanter Pausezeit und variierter Last. In diesem Absehnitt interessiert uns die Art des Schneepflugeffektes und seines Abflusses bei Anwendung variierter Last. Wir verfahren wie folgt. Man dehnt den Muskel (Ringpri~parat des Mauerblattes) jeweils eine bestimmte, konstante Zeit mR hoher Last (z. B. 37 g effektiv). Naeh Eintritt des ungef~hr horizontalen Verlaufes wird bei der Marke + 10' (Abb.. 39a) die Bremse zugeschraubt und 10 Min. gewartet. Das Kymograptiion steht skill. Sodann setzen wir das Kymographion wieder in Bewegung und beim Punkte • wird die Bremse geSffnet. Es tritt ,,freier Fall" auf, der wieder in horizontale Streeke tibergeht. Nun wird die Bremse wieder zugesehraubt, das Gewieh~ am Sehreibhebel yon 10 g auf 5 g reduziert, so dass die effektive Belastung mit Hebelfibertragung 18,5 g betri~gt. Wenn wir nun die Bremse 5Hnen, so [ehlt nicht nur [reier Fall, sondern auch jegliche Dehnung. Die Kurve liiu[t horizontal. Der Sehneepflugeffekt verursacht daher einen stationi~ren Zustand, der gewiss sehr in~eressant ist und der sieh erst Ms soleher offenbaren kann, wenn wir das Gewicht vermindern, so dass weitere Dehnung und Naehstauung yon Intermicellarflfissigkeit nicht mehr stattfindet. Drei Faktoren befinden sich nunmehr in statischem Gleiehgewieht. Das neue (kleinere) Gewicht, sowie die abfliessende Menge des Intermicellarstoffes streben nach Dehnung, die elastisehe Spannung strebt nach Verkfirzung. Der Zustand wird offenbar beherrscht durch die Weehselwirkung zwisehen der Spannung und dem Abfluss, und da der Abfluss dutch die Spannung verursacht wird, und sorer die Bedingungen ftir Kiirzer- und Li~ngerwerden yon gleicher GrSssenordnung sein miissen, ist die rein wagerechte Strecke yon oft grosser Li~nge bei unseren Muskeln versti~ndlich1. Denn durch die Spannung muss die Intermicellar1 Kleine Abweichungen yon der Horizontalen kSnnen vorkommen, vor allem beiKautschuk (s. weiter unten). 32*

500

I-I. J. JORDAN: Die Physiologie des Tonus der I-[ohlmuskeln.

fltissigkeit in diejenigen Intermieellarri~ume gedrfiekt werden, die ftir ihre Auinahme (im gegenw~rtigen Zustande)in Frage kommen. Erst wenn dieser Ab,fluss vollendet ist, ist die Sehneepflugspannung versehwunden und kann Intermieellarfliissigkeit weiterhin versehoben und der Muskel mithin aufs Neue, unter Einwirkung der Restlast, gedehnt werden, Dana ist aus dem statisehen Gleiehgewicht, welches sieh dureh eine horizontale Kurvenstreeke ausdrtiekt, ein neues @namisches Gteiehgewieht plastiseher Dehnung ge~orden. Dass der LIbergang ~on statisehem zu dynamisehem Gleichgewieht kontinuierlich verl~uft, ergibt sieh z. B. aus dem Versueh an T a b e l l e 2a. der Holothurieneutis (s. Abb. 30) ~. EIevationsw/akel der letzten DehNaeh einer horizontalen Kurvenstreeke, Gowicht Freier nungsstrecke (alles Fall die einer Minute entsprieht, wird die Bremse je nach Pause yon 10 ~r e~) wieder gesehlossen, 10 Min. gewartet, wieder mill Gra4 geOifnet mit unver~nderter Last "con 18,5 g. Es eriolgt nun eine geringe Dehnung und bei 37 ls,6 15,7 jeder der iolgenden Wiederholungen nimmt die I 11,3 26,5 18,5 I o 0 Dehnung naeh Brems6ffnung zu, bis wit die , 2,0 10 einer Last yon 18,5 entspreehende normate 6,5 i 3;o Kurve erhMten. Auf Abb. 39b sieht man den gleiehen Versueh mit Kautschuk. Wir haben bei Kautsehuk 40 g als hohe, 30 g als niedere Last genommen. Es zeigt sieh, dass die l~esultate bei Metridiummuskel und Kautsehuk T a b e l l e 2b. einander in jeder Beziehung ghneln. Bei Lastverminderung aewieht F a n tritt zungehst eine (beinahe) horizontale Streeke auf. (Bei ~m grOsserem Untersehiede zwisehen grossem und kleinem Gewieht wird die Streeke ganz horizontal oder steigt selbst ein wenig.) 37,0 12,4 7,1 Die folgenden Male nimmt die Dehnung gradatim zu. Wean 18,5 0,0 wir abet jetzt wieder die vollen 40 g anh~tngen, wird der o,o Fall exorbitant hoeh, well der innere Zustand des Kautsehuks 37,0 8,5 25,9 1,5 nunmehr an eine Last yon 30 g angepasst let. Die Pause 3 i~ngt stets bei dem senkreehten Strieh dutch die Kurve, wo 10' steht, an. Auch bier steht das Kymographion w~hrend der Pause still und beim seharfen Knie wird die Bremse ge6ffnetl Auf Abb. 49 A sieht man noeh weitere Beispiele fiir Sehneepflugeffekt, wobei der A npassungsprozess (die horizontale Streeke) nieht dureh die Bremse unterbroehen worden ist. Daher kann man bier verfolgen, wie die horizontale K urVe sieh spontan langsam wieder zu senken beginnt. &3) Der SchneepflugeNet~t als Schutz vor ~ibermiiss4ger Dehnung beim Metridiummuskel; Vergleichung des Verhaltens yore Muskel mit dem yon z Bezfiglich der Annahme einer z~hen Flfissigkeit, die sich durch enge Zwischenr~ume bewegen muss, v g l . G ~ s s ~ und HILL (1926) sowie B o v c ~ A ~ T , C~P~LLE und 1)~ BLE~D~ (1930), alles ftir quergestreifCe Muskeln.

D e r H o h l m u s k e l als viseo-elastisches S y s t e m .

501

Kautschuk 1. Aufgabe der Versuehe war, die biologische Bedeutung des Schneepflugeffektes ffir die Actinie zu verdeutlichen, und 'dutch Vergleiehung zu zeigen, dass aueh hier (wie bei tonisehem Festhalten , toniseher Dehnung und Riickfederung) eine wichtige biologisehe Erseheinung rein physikaliseh erklart werden kann. Das Verhalten yon Ringen aus dem Mauerblatt yon Metridium wurde verglichen mit demjenigen yon Streifen Yon nicht vull~anisiertem, 30 Min. lang plastiziertem Kautschuk ,,F. L. cr@pe (381)", 0,95 mm dick. Die Streifen waren 4,45 cm lang und 1,28cm breit. Von beiden 0bjekten wurde je ein Kurvenpaar aufgenommen, n~mlich Dehnung, einmal mit geringerer, einmal mit grSsserer Last. Na- ~, ~_ turgemiiss war die erste steile Kurvenstrecke bei beiden Ob- , ' ~o;&use j ekten b ei Verwendung grSsserer Last wesentlich li~nger als bei Verwendung geringerer Last. Allein in beiden Fallen und bei ,~.,~1 I I l' I ft7 beiden Objekten erfolgte alsbald 1 2 3 ~ 5~h der Umschlag und yon da a n Abb. 4 0 a . ]3iolog'ische Bedeutung des Schneepflugeffektes an einem ~ingpr~parat yore Mauerblatt yon Metridium war bei grosser und kleiner Last dianth~ls. Effektive ]3elastung: obere B2urve mit 5 g, untere mit 30 g, bei der entspreehenffen 3s Bei fast oder gar kein Untersehied ~2urve tier l~Iarke 40' Pause wird die Bremse zugeschraubt, das in der Dehnungsgeschwindigkeit ]~2ymographion angehalten; naeh 40 Min. wircl das Kymographion in Gang gebracht und beim seharfen J~2nie die der zweiten Kurvenstrecke. Bremse ge6ffnet: Die Wirkung des Abflusses zeigt sich dxlrch wesentlieh steilere Dehnmag des mit 3 0 g belasteten Der Schneepflugeffekt kompen- Ringes (urn das 5fache), w~ihrend vor tier Pause beide sierte die Wirkung hSherer Last Ringe sich fast (in anderen F'/Lllen vollkommen) gleich sehnell dehnten. Die Wirkung teilweiser Entlastung am (last) vollkommen. 1)ass es s i e h Schlusse tier Kurve bleibt unbesproehen. An Stelle des um Schneepflugeffekt handelte Ordinatenschreibers ist hier ein gew5hnlicher Schreibhebel zur Anwendung gekommen. Mit nicht vulkanisiertem ergab sieh, als in allen vier It:autschuk ergibt sich die gleiehe Kllrve. (Naeh P. J. KIPP.) Fi~llen durch ,,Bremspause" yon 40--60 Min, Gelegenheit zum ,,Abfluss" gegeben wurde: nun stellte sich in der auf Entbremsung [olgenden steilen Kurvenstrecke die Proportionalitiit zwischen Steilheit und Last wieder her. Wir lassen einige Zahlen folgen ftir Metridium und Kautsehuk, zugleich mit den entspreehenden Kurven (Abb. 40a und b). Nach einer Bremspause yon je 40 Min., bei Stillstand des Kymographions, welches beim PaUsezeiehen wieder in Bewegung gesetzt wird, wiihrend die Bremse beim scharfen Knie geSffnet wird, ergeben sich folgende Werte (siehe Tabelle 3b). b

1 Jo~1)Azr (1936a). Die Versuehe a n M e t r i d i u m w u r d e r / y o n t t e r r n 1~. J . I~:eP ausgefiihr%, u n d z w a r u n t e r B e n u t z u n g eines gew6hnliehen isotonischen Schreibhebels, w~thrend bei K a u t s e h u k u n s e r O r d i n a t e n s c h r e i b e r zur V e r w e n d u n g k a m ; dies erkl~rt einige U n t e r s e h i e d e zwisehen den K u r v e n : a n b e i d e n Objekten. Die Tatsaehe, dass hier bei M e t r i d i u m s e h o n m i t einer L a s t y o n 5 g Sehneepflugeffekt erzielt w u r d e , erkl~rt sieh d u r e h d e n geringen lgeibungsw i d e r s t a n d des Schreibhebels.

502

H . J . JOtCDAN: Die Physiologie des T o n u s der H o h l m u s k e l n .

In dem in Abb. 40 a abgebildeten Falle war die Divergenz zwisehen beiden Kurven (gemessen als Unterschiede in der Ordinatenverminderung) naeh der Pause 5real gr6sser als vor der Tabelle 3u. Z w e i V e r s u c h e (u u n d b) a n j e z w e i Pause. Bei Kautsehukstreifen, l~ingpr~i.paraten aus dem Mauerblatt yon Metridium dianthus, dus eine mit 5g, das in einem Falle mit 40 g, in einem a n d e r e m i t 30 g b e l a s t e t . anderen mit 55 g belastet, war Ordinatenverminderung dutch der Untersehied zwisehen den Last Dehnung w~hren4 tier zwei letzten Ordinatenverminderungen in den l~inuten v o r tier ,,Bremspause" letzten 10 Min. vor der Pause 30 g a) (Abb.40a) 5,5 m m b) 4,5 m m 5 mm, w~hrend er in den ersten 5 g %0 m m 4,5 m m 10 Min. naeh der Pause 30 mm Unterschied.. 3,5 m m 0,0 m m betrug, so dass naeh der Pause Tabelle 3b. die Divergenz 6real grSsser war als vor dem Abfluss. Vor der [ Ordinatenverminderung whhrend der Last I zwei ersten Minuten n a e h tier Pause Pause hat also in der Tat der Sehneepflugeffekt die Wirkung 30 g a) (Abb.40a) 3 4 , 4 m m b) 27,5 m m des grSsseren Gewiehtes ganz 5g 16,5 m m 16,5 m m oder beinahe ganz kompensiert unterschied.. 17,5 m m ii,0 mm und hierdureh den Muskel vor fiberm~ssiger Dehnung gesehfitzt. Der Stauungswiderstand ist also irgendwie der Gr6sse der Last proportional. Puu3eYOR

7-

~.~---------~ 123 r S

10

I$

q30

zOMiA.

Abb. 40b. Kautschukstreifen, gleicher u wie der in Abb. 40a abgebildete; Erkl~rung slehe Tabelle 3c. Um 12,18 Uhr un4 4,30 Uhr (~Vie4eranfang tier Dehntmg) Trommel angehalten. (Ordinatenschreiber nach N. POSTIVIA.)

T~belle 3c. (Abb. 40b.) t ~ a u t s e h u k : ein Streifen b e l a s t e t m i t 55 g, der a n d e r e m i t 40 g bei einer Temloerutur y o n 17,4 ~ 1. Ordinutenverminderung durch Dehnung w/~hrend der letzten 10 Min. v o r der P a u s e L a s t y o n 55 g . . . . . . . . . . . . . . . . 14 m m L a s t y o n 40 g . . . . . . . . . . . . . . . . 9 mm Unterschied . . . 2.

5 mm

Ordinutenverminderung ws der e r s t e n 10 Min. n u c h einer , , B r e m s p u u s e " y o n 60 Min. L a s t y o n 55 g . . . . . . . . . . . . . . . . 53 m m L a s t y o n 40 g . . . . . . . . . . . . . . . . 23 m m Unterschied . . .

30 m m

V e r g r 6 s s e r u n g des U n t e r s e h i e d e s d u r e h die B r e m s p a u s e u m das 6faehe.

Der Itohlmuskel als viseo-elastisehes System.

503

Aueh beim Helixfusse kann man Schneepflugeffekt naehweisen. Allein dieser Muskel ist in ~bereinstimmung mit seiner grSsseren Aktivit~tt weniger vise6s als der Aetinienmnskel, der Sehneepflugeffekt yon geringerer kompensierender Bedeutung. Daher ist der Sehutz vor tibertriebener Dehnung bei Helix keine Aufgabe des viseSsen Widerstandes und seiner Vergr/Jsserung dureh Stauung, sondern des Zentra!nervensystems. Die Pedalganglien besehleunigen zu Anfang einer Dehnung dureh Belastung die sehnelle Anpassung. Naeh einer steilen Dehnungsstrecke sehl~tgt ihre Wirkung aber urn, und nun verursachen diese Zentren plStzlieh starke Steigerung des tonisehen Widerstandes, so dass eine Kurve entsteht, die der Schnee- oCP/ pflugeffektkurve des Metridiumringes oder des Kautsehukstreifens vo]lkoInmen entspricht. Naeh Exstirpation der Pedalganglien ist die Dehnungs- z kurve zu Anfang wesentlieh weniger steil als mit Ganglien, allein sie geht s stetig welter, so d a s s die beiden Kurven, wenn man sic auf dem Kymographion yore gleiehen Punkte I I I aus aufnimmt, einander schneiden o ,,,,I zI 3t ~I gI 70 75 20t'//'n. (Abb. 41) [s. JORDAN (1905)]. Hier Abb. 41. Helix pomatia. Dehnungskarven des Fusses: mit Pedalganglien, I I ohne Pedalgangliem Die T~mwe tritt eehte Regulation an Stelle Iyore Fusse mit Pedalga~glien verl~uft erst wesentlieh physikatisehen Verhaltens. Echte steiler als die andere, dann tritt tier Umsehlag auf, beide K u r v e n sehneiden einander (*). (Kurven yon Regulation ermSglieht feinere AnN. POSTi~A.) passungen ~. Sehneepflugeffekt tritt auf in Abhi~ngigkeit yon der Dehnungsgesehwindigkeit. Die Pedalganglien aber vermSgen, dureh Bremsung der Dehnungsreaktion, eine ganz bestimmte, experimentell definierbare L~nge des Muskels zu behaupten [PosTMA (1935 a)]. Im folgenden Abschnitt werden wit zu zeigen haben, dass dem Schneepflugeffekt aueh methodisehe Bedeutung zukommt, da sich dureh ihn plastisehe Teilehenverschiebung im Muskel offenbart 2 1 Siehe ,,Der Begl.iff t~egulation", Jo~DA~ (1934a), auf S. 688. bei der t ~ e v i s i o n . Erseheinungen, die unserem Sehneepflugeffekt entsprechen, kommen auch bei zMffliissigen, konzentrierten, w~sserigen Suspensionen, z. B. -con fein gepulvertem Quarz oder Flussspat, oder Starkek6rnern vor. H. I~trsrDr,IOE und Mitarbeiter haben die Stauungserseheinungen mit einem ffir Fliissigkeit geeigneten Deformierungsapparat untersueht und sie in Zusammenhang gebraeht mit den yon OsBotz~ R~Y~OLDS als ,,dilataney" besehriebenen Erseheinungen an feuehtem Sand. Versehiebt man eine solehe Masse mit einem Spatel auf einem Uhrglase, so h~uft sie sieh vor dem Spatel an, wird hart und troeken; zerfliel~t aber wieder, wenn sie sieh selbst fiberlassen wird. Sobald die Gesehwlndigkeit des Spatels eine bestimmte HShe fibersteigt, k6nnen die Teilehen vor dem Spatel nicht mehr ausweiehen; es entstehen Anh~ufungen yon Teilehen vor dem sich bewegenden Spatel, H6hlungen, die ~ich wohl mit Flfissigkeit ffiIlen, hinter ihm. Sobald die Bewegung aufh6r~, verteilen sieh die vSIlig tmabh~ngigen Teilehen wieder gleietffSrmiger. [Naeh FREUNDLICIt und J o ~ s : J. physic. Chem. 40, 1217 (1936), sowie FREU~TDLIC~und It. L. R 6 D ~ , noeh unver6ffentlieht.] 2 Anmerkung

504

H.J.

JORDAn: D i e P h y s i o l o g i e des T o n u s d e r H o h l m u s k e l n ,

D r i f t e r Tell.

Tonus und Dekreszente der Verkiirzungskurve nach Reizung. I. Gibt es einen Unterschied zwischen Dehnungskurve und Erschlaffungskurve ? Wir wenden uns nunmehr der Frage naeh dem Verh~ltnis zwisehen Tonus und Dekreszente der Verkfirzungskurve (naeh l~eizung) zu. Beide SUr Erseheinungen k6nnen unter gewissen Umsti~nden ~hnliche Kurven 7ooi ergeben. Versehiedene Autoren wollen auf Grund hiervon die Gleichl~o~ll artigkeit yon Tonus und Verkfirzung beweisen. Daher ist es unsere Aufgabe, beide Erseheinungen vergleiehend zu analysieren. 130 Wenn man einen Helixfuss mit nicht zu 7gO \\\ starken faradisehen Str6men oder Einzel6ffnungs180 sehli~gen wghrend des Verlaufs einer tonisehen 160 Dehnungskurve reizt, so erhglt man Kontraktions770 kurven, die sich auf die Dehnungskurve super1#0 ponieren. Dies ergibt sieh aus der Abb. 42 [naeh I I I 9~ MAI~E~s VAN 8WlNnE~N (1927a)], die wiederAbb, t2. FuSS yon Kelix pomatia gibt, was wir frtiher (s. Erg. Physiol. Jahrg. 16) im wird ge4ehnt und yon Zeit zu Zeit wesentlichen schon besproehen haben : Die punkgereizt. Superposition der Kontr~ktion ~uf die Dehnungskurve. Die tierte Linie zeigt die rein tonisehe Dehnungspunktierte Linle gibt an, wle die kurve, wie sic dutch Belastung mit dem benutzten Dehnungskurve laymen wiirde, wenn nicht gereizt worden w/ire. (Nach Gewichte sieh abgezeichnet haben wttrde, hgtte D E ~/J[AREES V & N SWII~DEREI~,) man nicht zwis0hendurch wiederholt gereizt: die Reizkurven beeinflussen die plastisehe Dehnung daher gar nieht, ihre Dekreszente setzt sieh soharf yon der Tonuskurve ab. Bei Holothurien fanden wit plastisehe Dehnungskurven, die schon deswegen niehts mit vorhergehender Kontraktion zu tun haben kSnnen, well es diese gar nieht gibt. Endlieh bei Aplysia kennen wir diejenige Kontraktion, die den, dutch lange Einwirkung yon Ki~lte verloren gegangenen vise6sen Tonus wiederherstellt. Sie beruht, wie oben ausgeffihrt wurde, auf einer sehr langsamen Verkiirzung, mit Erzeugung yon nur geringer Spannung (am isometrisehen Hebel); durch sie wird der Muskel ktirzer als er nach langem Aufenthalt in der Ki~lte und naeh passiver Dehnung war; ihre Hauptaufgabe ist es, auf dem dureh sic erreiehten Niveau den visciSsen tonisehen Widerstand wieder herzustellen, d.h. aus dem sehr fluiden einen hochvise6sen Muskel zu maehen. Es ist unmiSglich, diese Kontraktion mit derjenigen zu verwechseln, die beim normalen Muskel durch Reizung hervorgerufen werden kann, einer sehnellen Verkiirzung, au~ welche mehr oder weniger sehnell die

Gibt es einen Unterschied zwischen Dehnungskurve und Ersehlaffungskurve ?

505

Ersehlaffung folgt, ohne bleibende Jmderung der MuskelvJseosit~tt zu erzeugen. Wenn wit auch bet anderen Tierarten kaum etwas fiber ein analoges Verhalten wissen, so dtir~en wir doeh sagen, es besteht beinahe iiberall eine schnelle Kontraktion, deren Umkehrung die mehr oder weniger schnelle spontane Erschlaffung ist. Daneben besteht dasjenige, was wit als Tonus haben kennenlernen, vermutlich das Residuum einer langsamen Kontraktion. Die Urnkehrung hiervon ist erstens Bin sehr langsamer Viscositiitsverlust, der sieh in der Regel unserer Wahrnehmung entzieht, wenn er fiberhaupt bet allen Hohlmuskeln vorkommen solRe. In zweiter Linie abet ist auch die ausftihrlich besprochene passive Dehnung als eine Art yon Umkehrung der langsamen Verktirzung aufzufassen. Wenn es nur die genannten Erseheinungen g~tbe, w~tre die Dualit~tt yon langsamer und sehneller Kontraktion der glatten Muskeln bet allen in Frage kommenden Tieren gesiehert. Das Problem wird schwierig dutch die zahlreichen Misehformen zwischen I)ekreszente and Tonus. Keineswegs folgt auf Verktirzung durch Reizung in allen F~llen eine einfache sehnelle Dekreszente. Die Ursaehen verzSgerter Erschlaffung sind mannigfach, jede Gestalt der Dekreszente ist mSglieh, so dass nur eine sehr genaue Analyse soleh ether I~urve ein Urteil tiber die Art der Erseheinnng ermSglicht. Sower ich sehe, sehweigen heute die 8timmen derer, die meinten, dass dasjenige, was wir plastisehen oder viseo-elastisehen Tonus nennen, nur eine Form yon lang angehaltenem Tetanus set, wie der Tonus quergestreiRer Muskeln. Wenn wir unsere tIohlmuskeln mit nieht vulkanisiertem Kautsehuk vergleiehen, so muss man den quergestreiRen Muskel mit vulkanisiertem, d. h. durchslbrukturiertem Kautschuk vergleiehen, lgaeh der Meinung jener, die prinzipielle Untersehiede zwisehen beiden Muskelarten leugnen, befitnde sich aueh der tonische glare Musket stets, in Spannung, die ant physiologischer Formver~tnderung der test mReinander verbundenen eontraetilen Mieellen oder Molekfile beruhe. Tonisehe Dehnung bedeutete dann langsames Sehwinden dieser physiologisehen Spannung, da naturgem~tss eine langsame physikalisehe elastisehe Dehnung nicht in Frage kommt; denn bet der toniSchen Dehnung entsteht keine nennenswerte Spannung. Gegen diese Auffasshng spreehen allzu zahlreiehe, frtiher and in dieser Zusammenfassung mitgeteilte Versuche, als dass wit hier noeh ant diese Lehre einzugehen brauehten. Die tonisehe Dehnung hat so viele Eigensehaften mit der Deformierung yon nicht vulkanisiertem Kautsehuk gemein, dass an der physikalisehen Erkl~irung der tonischen Dehnungsreaktion nieht zu zweifeln ist. Eine andere Frage ist, ob den glatten Muskeln die rein strukturelastisehe Kontraktion nieht fiberhaupt fehlt, so dass sowohl Tonus' als Verktirzung plastisehe (,',fliesselastisehe" - - BozLE~) Erseheinungen seien, die sieh nieht quailtativ, sondern h6ehstens quantitativ voneinander unterseheiden. Man wird sieh erinnern, dass wir ftir die langsame, tonisehe Verktirzung einen Fliessvorgang

506

~I. J. Jol~])A~l: Die Physiologie des Tonus der Hohlmuskeln.

postuliert haben, wie er beim Einziehen eines Pseudopodiums der AmSben zu beobachten ist. Bei der AmSbe soll aber eehte Kontraktion auf einer J~nderung des kolloidalen Zustandes des Protoplasmas beruhen, einem Phasenwechsel (AsA A. SCHAnFF~) oder Festwerden, so dass die Kontraktioii ein im wesentlichen elastischer Prozess sei. Wir siiid der Meinung, dass das gleiche ffir die schiielle Kontraktion der Hohlmuskeln gilt, wenigstens in den reinen Fi~lleii. E. ]~OZLEI~ dahingegen glaubt, dass die yon ihm untersuehten Muskeln auch wi~hrend der Kontraktion plastisch bleiben, dass sie sieh immer fliessend zusammenziehen, dabei stets den Tonus auf ein hSheres Niveau bringen und dass es keinen Unterschied gibt zwischen passiv toniseher Dehnung und der Erschlaffungskurve. Er begrtindet diese Auffassung durch einen Versuch, in welehem er die Dekreszente am isometrisehen Hebel vergleieht mit der Relaxation bei passiver Dehnung des gleiehen Muskels am gleieheii Hebel (s. S. 527). Dutch Zurtiekziehen des mit dem Hebel verbundenen Muskels wurde der Hebe] auf die gleiehe Spannung gebraeht, wie im ersten Versuche dureh die aktive Verkfirzung, und die Entspannung dutch Relaxation des Muskels wurde aufgezeichnet: beide Kurven, vom gleiehen Punkte ausgehend, fallen aufeinander, sind ,,identisch". Wir wfirden uns dieser Auffassung sehr gern anseh]iessen, wenii sie aueh nur einigermassen bewiesen wi~re. Den vermeintlichen Beweis, dureh die Vergleiehung beider Kurven, werden wir leider kritisieren mfissen und wir werden zu zeigen haben, dass Dehiiung und Ersehlaffung nicht eiii und dasselbe sind, wenn sic auch beide zugleich an der Dekreszente naeh Reizung teilnehmen kSnnen, falls diese nicht in reiner Form auftritt. Wir wollen erst uiisere eigenen Resultate bespreehen lind sodann eiiie kurze Zusammenfassung und Kritik der BozLEl~sehen Lehre geben. Deiin der Leser wird dasjenige, was wit fiber BOZLERs Arbeit zu sagen haben, besser nach unseren eigeneii Ausffihrungen verstehen 1.

II. Die Miigliehkeiten der Verziigerung der Dekreszente naeh Reizung der Hohlmuskeln, durch welche Dekreszenten vom Habitus einer tonischen Dehnung entstehen. 1. Bremsung oder DSmp/ung schneller Dek~'eszente dutch Parallelviscosit(~t. Wit mfissen yon dem Modell ausgehen, wie es auf Abb. 33 dargestellt ist. Nur denken wir uns, dass die Feder e reizbar sei. Sie zieht sieh, ausgehend yon der gezeichneten Ruhelage, zusammen, das Gesamtsystem verktirzt sich. Dies ist jedoch nur m6glieh, dutch gleichzeitige (Jberwindung der Parallelviscositi~t, d. h. dureh Einschiebung des Kolbens v~ (Kolben Vl, Serienviscositiit, wird voraussichtlich etwas ausgezogen werden). Wenn nun e wieder erschlaff~ ~I%s

1 EinigeAngaben fiber die Kontr~ktionen der Muskeln verschiedener Schnecken bei (1931).

Aplysia. Die verzSgerte Erschlaffung schneller Kontraktion: ,,Reiztonuseffekt".

507

und das System wird durch eine geringe Kraft gestreckt, so muss theoretisch etwas ~_hnliehes geschehen wie bet Neubelastung nach Entlastung und Rtickfederung. Denn wie die Kontraktion, so hat auch ,,recovery" v2 eingesehoben: die Dehnung kann daher nieht stattfinden, ohne gleichzeitige Ausschiebung von %. Wir erinnern uns, dass die TonuserhShung nach ,,recovery" des Muskels (das ist der plastisehe Widerstand auf hSherem Niveau) mehr betr~igt, als dem Modell eigentlich entspricht und dass Kautschuk sich verhNt wie der Muskel. Daher sollte es eigentlich keine schnelle Dekreszente geben. Gegen alle Erwartung kann aber (wenn auch nicht in allen FMlen) die Dekreszente nach Reizung weniger durch die viscSsen Elemente verzSgert werden, als dem Modell entsprieht. 2. Verz6gerte Erschla[[ung, Reiztonusef[ekt. Neben der Bremsung der Dehnung durch die Viscosit~tt v2 kommt eine VerzSgerung der Spontanerschlaffung yon e in Frage, die eine tonus~ihnliche Erschlaffungskurve vort~iuschen kann. 8. Wir haben Grtinde anzunehmen, dass unter besonderen Umst~inden dutch den elektrischen Reiz neben der schnellen, auch die langsame Verkftrzung hervorgeru[en werden kann. In diesen F~illen wird die Ersehlaffung der contraetilen Teile mehr oder weniger vollkommen dureh den, auf das Niveau der Verktirzung gebrachten Tonus maskiert. Die Dekreszente ist dann mit der tonischen Dehnung in der Tat identiseh oder annahernd identisch. Hierftir ist fliessende Verktirzung nicht nur der parallel geschalteten viscSsen Elemente, sondern und vor allen Dingen der in Serien geschalteten zu postulieren (neben der elastischen Verktirzung yon e). Wir wollen nun zuerst die VerzSgerung der Dekreszente durch reine verz6gerte Spontanerschlaffung, wie sie bet Aplysia vorkommt, besprechen.

A. Aplysia. Die verziigerte ErschlMfung schneller Kontraktion:

.Reiztonuseffekt". Die Dekreszente nach Reizung eines Hohlmuskels ist stets eine ,,Gleichung mit zwei Unbekannten": Spontanersehlaffung und plastische Dehnung. Die Spontanerschlaffung geht an und ftir sieh auch ohne jede Belastung vor sich, nur kann man sic dann nicht wahrnehmen. Um sic wahrzunehmen, muss man belasten, abet es ist kaum m5glich, ein Gewicht zu finden, welches den Muskel nur nach Massgabe seiner Spontanerschlaffung streckt und ihn nicht gleichzeitig plastisch dehnt. Allein wir kSnnen dem Spontanprozess, w~ihrend ether Pause der Belastung, Zeit lassen, sich auszuwirken und den Muskel nach tier Pause wieder belasten; dann muss die Zunahme der Steilheit info]ge der Pause (,,freier Fall") ein ann~herndes Mass ftir den Prozess sein, der sieh w~ihrend der Pause spontan abgespielt hat. Natiirlich muss man sieh davon iiberzeugen, dass der ,,freie Fall" nieht auf Abfluss yon Schneepflugeffckt beruht.

508

It. J. Join)AN:

Die Physiologie

des Tonus

der ttohlmuskeln.

Bei Aplysia tritt verzOgerte Erschlafiung nach elektrischer t~eizung qJr , JORDAN (1982a)] zuweilen spontan auf. Das h~ngt, wie [,,ReiztonusefoieK~ auch andere Forseher gefunden haben, zuln Teile Pause vom Zustand der Tiere ab. Periodisch erhMt man Tiere, bei denen sehnelle Ersehlaffung leieht zu erzielen isL dann wieder Tiere, bei denen die (typische) sehnelle Ersehlaffung seltener .auftritt. In diesem Fall kann die Dekreszente aueh am isotonisehen Hebel ,,identiseh" mit der Dehnungskurve des ruhenden Muskels werden. Hierzu ist nur nStig den Fuss sehr o,__55~, e,s~;T, kr~ftig zu reizen (i/~ Min. lang faradisch). Tonische .................................................... : .......... Dehnung und Dekreszente bleiben aber.trotzdem leieht A b b . 43. A p l y s i a l i m a e l n a , Reiztonuseffekt and seine voneinander ZU unterscheiden. Eine ,,Gipfelpause" Aufhebung dllrch Glpfel(~ause auf dem Gipfel der Kontraktion) yon 5 Min. pause. Zwei Kontraktionsk ~ e . ' ~om False, ~e naoh gentigt in jedem Fall, um jeden Reiztonus aufzuheben ~,~oa~/~ia. Dauer (~ei~, und eine steile Ersehlaffungskurve zu erhalten (Abb. 48). siena]). Last 17 ~, Tempera- Weiterhin kann man d u t c h Magnesiumsulfat den tl~r ~o. E r s t e ! Z u r v e ' m i t s t a r k ,,to~s~t~er"Dekreszente(Reiz- Widerstand gegen Last dutch den Tonus des r u h e n d e n t o n u s e f f e k t ) . Z w e i t e I~l~rve : au~ aem Gipfelwira aer Fuss Muske!s u verniehten, wie wir oben gesagt 5 Min. lang entlastet, dann haben. Per Muskel, der reizbar bleibL zeigt auch w i e d e r y e l l m i t 17 g b e l a s t e t : steile Dekreszente. Zeit in 112 diesem Zustande Reiztonuseffekt. I)amit ist be'/~o~n. wiesen, dass der Reiztonuseffekt auf der VerzSge: rung des Erschlaffungsprozesses und nicht auf der Notwendigkeit beruht, visc6sen Tonus zu fiberwinden (Abb. 44). s e h r s t a r k e r f a r a d i s c h e r Rei-

~-~hPause a~;z Panse

0

s

1oPth

A b b . 4&. A p l y s i a l l m a e i n a . M S g l i e h k e i t y o n R e i z t o a t t s e f f e k t t r o t z Magnesiumvergiftung, ]~ltrve 1 l i n d 2 R e i z t o n u s e ~ f e k t . Die f o l g e n d e n K t l r v e n b e w e i s e n d u r c h G i p f e l p a u s e n a n d E n t l a s t n n g wi~hrend d e r V e r k i i r z a n g a n d N e ] l b e l a s t l l a g w ~ h r e n d tier Erschlaffxlng, class es sieh u m l ~ e i z t o n u s e f f e k t h a l l d e l t , l~eizsignal: Linle u n t e r A n f a n g tier K u r v e n a n d fiber d e r x - A e h s e .

Der Reiztonuse//ekt ist abhiingig yon der Last, die der Muskel isotonisch bei der Kontraktion hebt. Wenn man den Muskel mit einem bestimmten Gewicht dehnt, ihn dann, ohne das Gewicht zu verandern, stark reizt, so kann man unter den besprochenen Bedingungcn eine Dekreszente yon ungefahr der

Anodonta. Einfluss der Spannung auf den Tonus des Schliessmuskels.

509

gleiehen Neigung wie die Dehnungskurve des ruhenden Muskels erhalten. Wenn man abet vor der Reizung die Last vermindert und auf dem Gipfel d e r Kontraktion die Last, die der Muskel vor der partiellen Entlastung trug, wieder herstellt, so erfolgt stets steiler Fall (Abb. 44, Kurve 4), Da in beiden Fgllen der Muskel wi~hrend der Dekreszente das gleiehe Gewieht trug, muss der Untersehied in der Belastung w~hrend der Kreszente den Unterschied der Neigung w~hrend der Dekreszente verursachen. Durch Reiztonuseffekt tr~gt tier Muskel eine Weile diejenige Last, die er gehoben hat, nieht mehr. Dieser Erscheinung begegnen wir bei zahlreiehen glatten Muskelarten. Es sei hier ausdrficklieh bemerkt, dass ich bei Aplysia Mischformen yon viseSsem Tonus und Reiztonus niemals habe linden kSnnen. Ob der Reiztonuseffekt im normalen Tiere eine Rolle spielt, ob er zur ,,Okonomie" dieser Muskeln gehSrt oder ein ,,Kunstprodukt" ist, vermag ich nicht zu entscheiden, doeh neige ieh zur Annahme einer biolog~sehen Bedeutung dieser Erscheinung. Tabelle 4. B r e i t e der K u r v e u n d E l e v a t i o n s w i n k e l der l e t z t e n S t r e c k e 1. bei der e r s t e n t o n i s c h e n D e h n u n g , 2. bei K o n t r a k t i o n e n m i t f o l g e n d e m R e i z t o n u s e f f e k t , f e r n e r bei d e s s e n A u f h e b u n g d u r c h G i p f e l p a u s e , E n t l a s t u n g v o r der R e i z u n g u n d N e u b e l a s t u n g a u f dem Gipfel sowie bei K o m b i n a t i o n y o n N e u b e l a s t u n g m i t e i n e r G i p f e l p a u s e , i n Z e n t i m e t e r u n d W i n k e l g r a d e n z u r x-Achse. Aplysi~ depilans, Temperatur 40 C, mit 17 g belastet. Reizung faradisch je 1/2 Min. lang. Gesehwindigkeit des Kymographions: 1 em pro Minute. B r e i t e der K ~ r v e an vergleich- Elevationsbaren winkel Punkten

cm Erste (tonische) l~uhedehnung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Erste Dekreszente nach Reizung, konstante Last, ohne Gipfelpause.. Gipfelpause mit d e r Bremse yon 5 Mill. nach zweiter Reizung . . . . Dritte Reizung: otme Pause, konstante Last . . . . . . . . . . . . Vierte Reizung: Pause yon 5 Mill. durch Totalentlastung auf dem Gipfel, dann 17 g . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Fiinfte l%eizung: Kreszente mit 2 g Last, Dekreszente, ohne Pause mit 17 g Seehste Reizung: Kreszente mit 2 g Last, Bremspause auf dem Gipfel yon 5 Min., Dekreszente mit~ 17 g . . . . . . . . . . . . . . . .

Grad

4 0,9 3,2

62,3 72,2 87,3 78

0,7 1,2

88 79

-

-

0,65 87,5 (Die beiden letzten Kurven sind vlel h6her als diejenige nach vierter Re~zung, wegen der geringen Last w~hrend der Is

B. Anodonta.

Einflull der Spannung auf den Tonus des Schliessmuskels.

Die Bedeutung de~ Belastung fiir das B6haupten e~nes Kontraktionszustandes hat sich auch beim Schliessmuskel yon Anodonta 1 ergeben. J. VAX OVE~BEEK (!931) hat in meinem Institut mit dem hinteren, zun~ehst ,,intakten" Schliessmuskel yon Anodonta cygnea, der das Visceralganglion exstirpiert 1 Vergleichung dieses Sehliessmuskels mit den Hohlmuskeln ist im allgemeinen nicht zul~ssig.

t I . J . JOI~DA~: D i e P h y s i o l o g i e des T o n u s der H o h l m u s k e l n .

510

worden war, gearbeitet. Ein solehes Tier kommt in den Eissehrank. Es bleibt daselbst 2 Tage nnd langer bei 20 C. Das Schlossband ist vorhanden. Der Widerstand des Sehliessmuskels gegen 120 g i s t nach dieser Zeit noch immer sehr gross. In einem zweiten Fall wlrd das Sehlossband entfernt, so dass der Schliessmuskel nun nieht mehr dauernd unter Spannung gehalten wird. Sehon nach einem Aufenthalt ~on 3 Stunden in dem Eisschrank ist der Widerstand stark vermindert. Bei Belastung mit 120 g ergibt sich eine steile Dehnungskurve. Die K~lte vermag also, solange der Muskel in Spannung gehalten wird, den Tonus nieht zu verniehten. Wenn man den Adductor posterior in seine beiden Bestandteile zerlegt, zeigt sich, dass die Spannung nur den Tonus

5

-

f

/

/

h

Pguse

g g ~o fY~'n. 2~bb. 45. ~plysia limacina vergiftet dltrch Einspritz~ng yon Tyramin 0,02 g . Faradische Reiznng. ~eizton~seffekt. Die schwarze Linie nnter dem Anfang tier K o n t r a k t i o n ist das I~eizsignal. Es folgen zwei Kurven: 1. m i t Pa~se auf dem Gipfel und 2. m i t E n t l a s t u n g vor tier I~eiznng itnd Dekreszente mit Neubelastlmg, wie anf den tgnrven angegeben.

des Bewegungsmuskels beeinflusst. Der visc6se Tonus des tonischen Teiles bleibt unbeeinflusst. Niedere Temperatur erhSht den Widerstand des tonischen und vermindert den Widerstand des bewegenden Muskelteiles. Auch hier handelt es sich um eine l~eaktion der contractilen Elemente auf einen dauernden Zug und zwar durch Behauptung eines Verktirzungszustandes. Aueh die Muskulatur der Cephalopoden ist nicht mit den Hohlmuskeln zu vcrgleichen; es gibt bei ihr keinen viscSsen Tonus [JORDAN (1907), S. 132], sondern offenbar irgendeine Art yon ,,Tetanotonus". SE~ENI (1926, 1928, 1929) hat gefunden, dass dieser Tetanotonus dutch ein H o r m o n unterhalten wird, n~tmlich dutch Tyramin. Dieses tonuserzeugende Hormon hat auch bei Aplysia Einfluss, aber in keiner Weise auf den vise0sen Tonus. Er erh0ht dahingegen bei diesem Objekte in ausgesprochener Weise den Reiztonuseffekt (Abb. 45). C. Metridium dianthus, vergliehen mit Kautschuk. 1. Das P a r a d o x o n

d e r K r e s z e n t e bei M e t r i d i u m d i a n t h u s .

Die folgenden Versuche zeigen den grossen Einfluss, der dutch die Kontraktion gehobenen Last auf die Steilheit der Dekreszente beim Mauerblatt yon Metridium. Das Verhalten dieses Muskels ist jedoeh anders, als dasjenige

Metridium

dianthus,

verglichen

mit

Kautschuk.

51I

yon Sehneekenmuskeln. Offenbar spielt bei Me~ridium aueh die Viseositiit eine Rolle bei der Verz(Sgerung der Dekreszente, welche dutch die bei der Kreszente getragene Last verursaeht wird. Datum behandeln wir Metridium in einem besonderen Paragraphen, der den l~bergang zum Studium gemiseht viseOser und elastiseher Erscheinung bildet. Auf Abb. 46 sieht man den Einfluss der Last auf die Lis des Gipfels. Hohe Last, die wi~hrend der Kontrak72 -~ tion getragen wurde, ver- I I I I I I I I I I I I I I I I 0 SO lOO~ek, ursacht auf dem Gipfel Abb. 46. V e r s u e h v o m 25. S e p t e m b e r , 2r dianthus, l ~ e eine lange horizontale t r a c t o r p r ~ p a r a t . L a n g s a m e s I ~ y m o g r a p h i o n , O r d i n a t e n s c h r e i b e r , 7 g i s t e f f e k t i v 25,9 g; 10 g i s t e f f e k t i v 37 g. Gereizt (faradiseh} Strecke, die ganz langsam m i t L a s t y o n 25,9 g. A u f d e m Gipfel d e r V e r k t t r z l m g w e r d e n 13berlast w e i t e r e 37 g a n g e h ~ n g t : steile irreversible D e h n u n g s in Dekreszente tibergeht. als k u r v e . U n t e n w l r d das l ~ b e r g e w i e h t y o n 37 g e n t f e r n t : W i e d e r Wir studieren diesen Ein- v e r k i i r z u n g w i r d a l l f g e n o m m e n . Die Meine s e n k r e c h t e Z a c k e e n t spricht, w h h r e n d B r e m s u n g , der W i e d e r v e r k i i r z u n g d e r F a d e n . fluss durch u Die zweite Z a c k e ist die W i e d e r v e r k i i r z u n g des Muskels. Li~nge zweier Kurven. Beide ge- d e r Abszisse tier tt2ontraktion 5 r a m , H 5 h e der K o n t r a k t i o n 13 r a m , H S h e tier e c h t e n W i e d e r v e r k i i r z u n g 1,3 r a m . D a r a u f folgt z u r Verhen vom gleiehen Punkte g l e i c h u n g eine K o n t r a k t i o n s k u r v e ohne 13berlast: LRnge d e r A b 41,4 r a m , t I 6 h e d e r V e r k f i r z l m g 10,8 r a m . t l i e r a u f w i r d auf dem Kymographion szisse der l'3berlasttmgsYersuch w i e d e r h o l t : L~inge tier Abszisse 5,1 r a m , aus. Die unterste ent- AusschlagshShe 7,5 r a m , W i e d e r v e r k i i r z m a g n a c h E n t f e r n u n g d e r ~ b e r l a s t 0,6 r a m . spricht einem Ringpr~parat, welches dauernd mit 8 g belastet ist, die oberste dem gleiehen Ringe, der wiihrend der langen Kreszente 3 g tri~gt, spi~ter abet mit im ganzen 8 g J g ~ eg belastet wurde (Abb. 47). Von diesem Augenblicke an tri~gt der Muskel in ~--,-i~-r-r-r n- ~- r-r-r ~-T-r -r-~-TT-i I beiden Fis gleiehe deh- 0 Z8 50 75 100b'eh, 47. 2r dianthus. , , P a r a d o x o n d e r K r e s z e n t e . " R i n g I nende Last yon 8 g. Man aAbb. m sehnellen K y m o g r a p h i o n ~ n d isotonischen R e b e l d u t c h k u r z e s sieht, dass dutch diejenige F a r a d i s i e r e n gereizt. Oberste K u r v e m i t 3 g belastet, u n t e r s t e m i t 8 g. D e r Mltskel w i r d i m Falle, der d e r obersten K u r v e e n t s p r i c h t , Kurve, die v0n Haus aus n a e h e t w a 90 Sek. m i t t o t a l 8 g belastet, er k r e u z t die K u r v e des yon vornherein mit 8 g belastet dem Ziele, ni~mlieh der Versuches, bei d e m tier 2r wor(].en w a r . x-Achse, am ni~chsten war, dieses Ziel am spiitesten erreieht werden wird: beide Kurven sehneiden einander. Ieh habe diese Erseheinung das ,,Paradoxon der Kreszente" genannt [Jo~DA~ (1934b)]. Dutch die geringere Last, die im an zweiter Stelle genannten Versuch (obere Kurve) getragen wird, ist der Zustand des Muskels ein anderer als im erstbeschriebenen Falle (untere Kurve). Der w~hrend der Kreszente mit 3 g belastete Muskel zeigt geringeren plastischen Widerstand, als derjenige, der aueh wiihrend der Kreszente 8 g tri~gt, obwohl beide wi~hrend der Dekreszente gleiehe Last tragen. Gipfelpausen haben auf den Untersehied beider Dekreszenten keinen Einfluss, denn wir werden sehen, dass Spontanersehlaffung bei Metridium nut eine ganz untergeordnete Rolle spielt, dass sic teilweise oder ganz dureh vise6sen Tonus auf h6herem Niveau maskiert wird. tIier reagiert ....

I ....

512

tI. J. JORDAN: Die Physiologie des Tonus der Hohlmuskeln.

nieht das Mieell, sondern das viscSse Element auf die Hi)he der Last, die gehoben wird, und zwar so, als ob sie, w~hrend der Verkfirzung gleiehzeitig dureh die Last gedehnt wiirde, unter Erzeugung yon Sehneepflugeffekt. Denn das Paradoxon der Kreszente hat durehaus den tIabitus vom Sehneepflugeffekt. Die Voraussetzung dieses Paradoxon ist jedoeh, dass die Kontraktion des Metridiummuskels nieht auf einem vollkommenen ,,Phasenweehsel" (im Sinne AsA SCHAEFF~Rs - - bei AmSben) beruht, d.h. dass der ,,Kautsehuk bei tier Xontraktion nieht vulkanisiert wird, sondern plastiseh bleibt". Die allgemeine Bedeutung dieser Erseheinung bespreehen wit im folgendeu Kapitel. tIier nut soviel, dass bei Metridium die Dekreszente gr0sstenteils keine Erschlaffungs-, sondern eine Dehnungskurve ist; dass weiterhin die sieh verkfirzenden Mieellen desto besser ihre Arbeit auf die beiden Enden des Muskels iibertragen kSnnen, je h0her der viseSse Widerstand der Intermieellarsubstanz ist. Diese Annahme wird dureh Versuehe yon P. XI~P Zwar nicht ,,bewiesen", aber doeh wohl gesttitzt: Man erhglt oft hShere, oft nieht minder grosse und nur sehr selten kleinere Aussehlgge bei Reizung, bei sehr niederen Temperaturen (2--5 ~ als bei ,,normalen" Temperaturen (15--19~ Die Sehgdigung des Kontraktionsprozesses durch die Kglte wird offenbar reichlich aufgehoben dureh die Verfestigung, der die Micellen verbindenden Plasmastr~tnge. Bei der Beurteilung der Lehre BozLE~s, dass der Muskel aus einhei~liehen plastischen, dureh Fliessprozesse sieh verkiirzenden Elementen besteht, muss man (falls man sie auf Metridium fibertragen will), diese l%esultate KiPPs mit beriicksichtigen. Wiirde das Gewieht nut dutch eine einheitlich strSmende Masse gehoben, ohne passiven v~scgsen Zwischensto/f, so w~re lediglieh sehi~digende Wirkung der Kalte aui die KontraktionshShe zu erwarten. 2. D e k r e s z e n t e n n a e h l%eizung, die aus S p o n t a n e r s c h l a f f u n g u n d p l a s t i s c h e r D e h n u n g z u s a m m e n g e s e t z t sin& Jede Dekreszente ist bei Metridium aus Erschlaffung und plastischer Dehnung zusammengesetzt, und besteht in ganz iiberwiegendem Masse aus plastiseher Dehnung. Wit besprechen diesen extremen Fall zuerst im Anschluss an Aplysia, wo umgekehrt die plastisehe Komponente vSllig zu fehlen scheint. Bei jeder au~ lgeizung folgenden Kontraktion des Metridiummuskels ergibt sieh eine fast vollstgndig der XontraktionshShe entspreehende Niveauerh0hung des Tonus. Ich habe lange daran gezweifelt, ob bei Metridium ttberhaupt eine Spontanersehlaffung vorkommt. In der l%egel ist sie jedenfalls nieht naehweisbar. Auf Abb. 48 sieht man eine graphische Darstellung typisehen Verhaltens: Ein und derselbe Muskel wird nacheinander dreimal gereizt. Aui dem Gipfel der Xontraktion wird jeweils eine Pause gemaeht, yon 1/4, 1/2 und 3/4 Stunden. Von einer Spontanerschlaffung, die sieh dureh ,,freien Fall" naeh solehen Pausen gusserte, kann keine l~ede sein. Zwar nimmt die Steilheit der auf die Pause folgenden Dehnung etwas mit der Pausenzeit zu, allein

Metridium dianthus, verglichenmit Kautschuk.

513

das Paradoxon der Kreszente weist auf Sehneepflugeffekt wiihrend der Kreszente und somit auf die MSgliehkei~ geringen Abflusses wahrend einer Pause naeh ihr. Geringe Belastung, die einen ersehlafften Muskel streeken kSnnte, verursaeht keine Dekreszente, nur ein Gewieht, welches ausreieht, um aueh den ruhenden Muskel zu dehnen, verursaeht eine plastisehe Dekreszente. Niemals wird naeh langen Gipielpausen die x-Aehse unmittelbar im ,,lreien Fall" erreieht. Ieh war iiberzeugt, hier diejenige rein tonisehe Kontraktion gefunden zu haben, deren Existenz BOZLER glaubt beweisen zu kSnnen, bei weleher Dekreszente und tonisehe Dehnung wirklieh identiseh sin& Allein es hat sieh doeh bei Untersuehungen, die dutch P. ]~IPP und Fr~iulein W. Cm SLOOF ausgefi~hrt worden sind, gezeigt, dass auch dem Metridienmuskel die Spontanersehlaf- dI ~r --Ig -I-- ~-F I t I I [ I [ I I I I r I I I I gS SO 7S 700SOk. fung nicht vollkommen O A b b . 48. M e t r i d i ~ m d i a n t h u s , l ~ e t r a e t o r , V e r s a e h y o r e 21. Sepfehlg, zumal nicht bei den t e m b e r . K g m o g r a p h i o n m i t s e h n e l l e m G a n g . G e w S h n l i e h e r isoeffektives Gewieht angegeben. spontanen Kontraktionen, tDorneiis eIh~eorn t Sr ackhtrieoi bn hs ke bu er vl .e n L ma sitt als je 5g L a s t . A u f d e m Gipfel w i r d die man 5fters beobaehtet. g e b r e m s t a n d i m e r s t e n F a l l e 1/4, i m z w e i t e n 1/2 u n d i m d r i t t e n F a l l e 3/4 S t u n d e n g e w a r t e t , d a n a die B r e m s e bei unver~tnderter 0fienbar ist aueh hier die L a s t g e S f f n e t . Z u n a h m e d e r D e h n b a r k e i t ( O r d i n a t e n v e r k t i r z u n g ) Kontraktion nieht reine n a c h 0 f f n e n tier B r e m s e sowie des E l e v a t i o n s w i n k e l s d e r D e h n u n g in Abh~ngigkeil~ y o n d e r L ~ n g e d e r P a u s e . P a u s e 15 Mill: ]3ei Fliesserseheinung, die Span- K o n t r a k t i o n s h 6 h e y o n 32,4 r a m , T o t a l f a l l 5 m m a u f eine Abszisse 30 l~Iin: Bei K o n t r a k t i o n s h O h e y o n 34,5 m m hung nicht reiner StrS- yToont a l24f a lrla m7 .m mP a ua us ef eine Abszisse y o n 24 r a m . P a u s e 45 ?r : Bei mungsdruek, sondern es ist J ~ o n t r a k t i o n s h S h e y o n 34,5 m m T o t M f a l l 12,6 m m a u f eine A b szisse y o n 24 r a m . V o n s p o n t a n e r E r s e h l a f f u n g k a n n h i e r k a u m eehte Deformationselasti- die Retie sein (kein oder w e n i g , , f r e i e r F a l l " ) . Die Z u n a h m e d e r zit~it im Spiele, wahrsehein- D e h n b a r k e i t i m L a u f e d eerr kZle~irtt dwe re rP4aeuns. e n k a n n d ~ r c h , , A b f l u s s " lieh aber neben Fliesserscheinungen. Allein die Spontanersehlaffung, die auf die Kontraktionen wohl immer folgt, wird dureh die plastischen Erscheinungen maskiert: dadureh wird die ,,Dekreszente" bei diesem Muskel zur tonisehen Dehnung. Die Muskulatur des Mauerblattes einer Actinic hat wenig an Bewegung zu leisten. Sie zieht sieh langsam zusammen, z. B. wenn der Magen sieh nach aussen entleert oder wenn eine Actinie sich einzieht. Der Zustand abet, der dureh derartige Verkiirzung erreieht wurde, muss hernaeh durch die Muskulatur festgehalten werden : prompte Ersehlaffung gehSrt nieht zu den Leistungen des Mauerblattes. Wie sehr die Dekreszente naeh Verkfirzung einer plastiseh-tonisehen Dehnung gleichkommt, zeigt sich aus dem gewaltigen Sehneepflugeffekt, den man im Laufe dieser Dekreszente erhalten kann. Wir wollen diesen Effekt als ,,Paradoxon der Dekreszente" besehreiben. .

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

.

. . . . .

r - - - , - - ,

J

3. Das P a r a d o x o n der D e k r e s z e n t e . a) Bei Metridium dianthus. In zwei aufeinanderfolgenden Versuehen wird ein Muskel yon Metridium am unbelasteten Ordinatenschreiber gereizt. E r g e b n i s s e tier F h y s i o l o g i e . 40.

33

514

It. J. JO~DA~: Die Phystologie

des Tonus

der ttohlmuskeln.

Auf dem Gipfel der Kontraktion wird in einem Fall mit einem Gewicht yon 25,9-~-37,0 = 62,9 g, in einem anderen Fall mit nur 25,9 g belastet. Wir verfolgen zungehst die Dekreszente, die dureh die sehwerere Last verursacht wird. Sic verl~uft erst steil (Abb. 49) naeh unten. Bald aber vermindert sieh die steile Dehnung stark. Es tritt Sehneepflugeffekt auf und in diesem Zustand entfernen wir 37 g, so dass der Muskel nur mehr 25,9 g tr~gt. Den Gesetzen des Sehneepfiugeffektes entspreehend, tritt eine horizontale Kurvenstreeke au~, die erst sp~tter in geringe allmghlich zunehmende Dehnung iibergeht. Im Falle, welcher tier Kurve B entspricht, tr~gt der Muskel yore Anfang der ,,Dekreszente" an 25,9 g. Die Neigung beginnt mit geringer

Iiil,lll,,I,,,,I

I

~

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

0 b-o 100 /30.~e.~. A b b . 49. M e t r i d i ~ m d i a n t h u s , R e t r a e t o r p r ~ p a r a t . , , P a r a d o x o n d e r D e k r e s z e n t e . " Z w e i m M a n u n g e f ~ h r tier g l e i c h e n Stelle des l a n g s a m e n l~2ymographions ( a m 0 r d i n a t e n s c h r e i b e r ) f a r a d i s e h gereizt. W a h r e n d d e r l~eizung i s t der S e h r e i b e r u n b e l a s t e t ; er w i r d a u f g e z o g e n . O b e n w i r d bei Ku.rve A u n d B e f f e k t i v 25,9 g (7 g) a n g e h ~ n g % bei I~2urve A ~ u s s e r d e m d~s Z u s a t z g e w i c h t 10 g ( e f i e k t i v 37 g). D a , w o a u f d e r A b b i l d u n g a n K l l r v e A 7 g steht, w u r d e alas Z u s ~ t z g e w i c h t e n t f e r n t , so class n u n m e h r d e r M u s k e l in b e i d e n F h l l e n 7 g (es 25,9 g) t r ~ g t . Ig:urve A , L g n g e d e r T o t a l a b s z i s s e 1 7 i m m . K u r v e B, L ~ n g e d e r T o t M a b s z i s s e 79 r a m .

Dehnungsgeschwindigkeit, die aber konstant beibehalten wird, so dass Kurve B Kurve A schneidet. Die Kurve, die der x-Achse am n~ehsten war, erreicht diese als letzte (Paradoxon), obwohl w~hrend des entscheidenden Teiles dieses Wettrennens der MuskeI in beiden F~llen das gteiehe Gewicht tr~gt. b) Bei Kautsehuk. J . A . MAAs hat auf meine Bitte im Institut des ,,Rijksrubberdienst" in Delft 1 ein entsprechendes Paradoxon ftir Kautschuk gefunden. DieseVersuehe wurden absiehtlieh mit einer in der Kautsehuktechnik fibliehen Methodik, niimlieh mit dem ,,Balansplastometer" yon HOEKSTt~A ausgeffihrt. Die Temperatur betrug 50 ~ Als Objekt dienten runde Scheiben, 4,2 mm dick, yon nieht vulkanisiertem Kautsehuk ,,F. L. sheet 373", ein Material, welches 4 Min. lang plastiziert worden war (Abb. 50). Zun~chst wurden diese Scheiben durch den Plastometer zusammengedrtiekt und dann wurde das Gewicht vermindert, abgesehen yon Kurve 1, die mit der Kurve B unseres Versuches an Metridium (mit konstanter Last) zu vergleichen ist. Kurve 1 (dick gestrichelte Linie) entsprieht einem Versueh, bei dem konstant mit 2,8 kg zusammengedriiekt wurde. Wit vergleiehen diese Xurve mit der dick ausgezogenen Kurve 4. Diese entspricht Versuchen, bei denen die Seheiben 1 Direktor

I-Ierr A . v A ~ R o s s E ~ .

Helix

pomatia.

Weehselwirkung

zwischen Kontraktion

und

visc6sem Tonus.

515

zun~chst mit 5 kg, 15--20 Sek. lang zusammengedrtickt wurden. Hierauf wurde die Last um 2,2 kg vermindert, so dass 2,3 kg auf dem Plastometer fibrigblieben. Man sieht zun~ehst deutliehen ,,r eeovery ~ , sodann tritt wieder langsames Nachgeben auf, die Scheiben werden, fftrn A b b . 50. P l a s t o m e t e r k u r v e n -con p l a s t i s c h e m nach Anpassung oder Abfluss, gee K a u t s c h u k bei 50 ~ n a c h J . A. M••s. Abszisse : Zeit, O r d i n a t e : D i c k e d e r K a u t s c h u k dureh die Restlast aufs Neue zuscheiben. M a n b e a c h t e die oberste, diek gesammengedrtickt; allein Kurve 4: s t r i c h e ] t e K~u~ve, sowie Kur.ce 4, w e l c h e d i c k a u s g e z o g e n ist. Die u r s p r t i n g l i c h e D i c k e tier erreicht schliesslieh nicht den Scheibe w a r 4,2 r a m . I m F a l l c -con Kur.ce 1 b e t r u g alas k o n s t a n t e G e w i c h t 2,3 kg, i m Grad der Deformation innerhalb 3,oo F a l l e 4 e r s t 5 kg, d e r e n E i n f l u s s 1 5 - - 2 0 Sek. 15 Min., der durch Kurve 1 erd a u e r t ; s o d ~ n n w u r d e n 2,7 k g e n t f c r n t : k recovery mit darauffolgendem neuem Zureicht wird, obwohl die Kurve 4 kk s a m m e n d r t ~ c k e n bei g l e i c h e r L a s t , w e l c h e der x-Aehse l~ngere Zeit wesent\-\ bei K u r v e I d a u e r n d e i n w l r k t . Die K u r v e n ., \ ein~nder. , , P a r a d o x o n lich ngher war als Kurve 1 2,00 _ ~ \ \ \ 1 u n d 4 sch~aeiden dcr D e k r e s z e n t e . " und die Kautschukscheibe im ""-.'~'-2:\)'.. Momente des Uberholtwerdens dureh das gleiche Gewicht zusammengedri~ckt wurde aIs die ..............~ = l § Seheibe, der Kurve I entsprieht. ,1oo Hieraus daft man schliessen, dass die Dekreszente bei Metridium auf ~hnliehen viseo- elastisehen r,I,, I ~, I P f I Versehiebungen beruht, wie sie in o plastisehem nieht vulkanisiertem Kautschuk hervorgerufen werden k0nnen. Die Theorie des Zusammenarbeitens yon Tonus und Spontanerschlaffung besprechen wir im Zusammenhang mit den Versuchen am Helixfus.

D. Helix pomatia. 1. D e r F u s s . W e c h s e l w i r k u n g z w i s c h e n K o n t r a k t i o n u n d v i s c S s e m T o n u s . Die B e d e u t u n g v e r z S g e r t e r P r o z e s s e im M u s k e l ftir d i e s e Wechselwirkung. Wesentlich komplizierter liegen die Dinge beim Fuss yon Helix [JorDAN (1936b)]. Offenbar nicht, weft tier Bau dieses Muskels so viel komplizierter ist, sondern weft die Erscheinungen der Teilchenverschiebung und ihrer Gestaltsvergnderung auf so viel kompliziertere Art ineinandergreifen als bei Holothurien, Aplysia und Metridium. Helix steht sozusagen zwischen Aplysia und Metridium; w~hrend bei Aplysia eine ErhOhung des viscSsen Tonus durch Kontraktion nach Reizung niemals gefunden werden konnte, wghrend man bei Metridium keine Xontraktion erzeugen kann, die nicht irreversibel den Tonus erh6ht, kSnnen bei Helix alle m6gliehen Zwischenstufen zwischen diesen Extremen auftreten. Um uns tiber die verschiedenen M6gliehkeiten zu unterriehten, haben wir zahlreiche Kontraktionskurven erzeugt und die 33*

516

H.J.

JOI~DAW: D i e P h y s i o l o g i c

d e s T o n u s tier t t o h l m u s k e l n .

Dekreszente dadureh einer Analyse unterworfen, dass wit in manehen Fi~llen Belastungspausen einsehalteten, um Spontanersehlaffung feststellen zu kgnnen, in anderen Fi~llen abet Sehneepflugeffekt hervorzurufen versuehten, um zu prtifen, ob die Dekreszente unter Teilehenversehiebung mit Stauungen vor sieh gehe. a) Die auf reiner Spontanersehlaffung beruhende Dekreszente. Bei den meisten glatten Muskeln kommt, neben Tonus, schnelle Kontraktion, gefolgg yon schneller Ersehlaffung vor. Darum unterseheiden wir sehnelle yon derjenigen langsamen Xontraktion, deren Residuum der viscSse Tonus ist. Nur die langsame Kontraktion kann auf Teilehenversehiebung beruben, die schnelle muss auf anderer Grundlage stattfinden. Sehon wegen ihrer Superposition auf die plastische I I Dehnung (S. 504) sowie auf Grund ( so maneher Analogie zwisehen ........................................................~ J'ek. I schneller Xongraktion und dem Abb. 51. ADlysia lim~eina. P a r ~ p o d i l t m . l~eiz~ng mit ,,recovery" yon plastisehem Kauteinzelnelx Induktionssehl~gen ~ n t e r B enutznng eines iso tonischen Hebels m i t fester Abszisse. Bei O.G, w i r d das sehuk, haben wir ein volles Reeht, CerebrMganglion entfernt lind 10 Min, gewartet. Bei P w e r d e n die Pedalganglien e n t f e l ~ t und 31Viin. P a u s e gedie sehnelle Kontraktion ale Formmacht. Beispiele fiir schnelle K o n t r a k t i o n mit sehneller veri~nderung elastiseher Teilehen Dekreszente, unabh~ingig y o r e I n t a k t s e i n des zentrulen Nervensystems. ( J O R D A N 1915.) aufzufassen. Wie sehnell, vergliehen mit tonisehen Erseheinungen, Kreszente und Dekreszente im isotonischen Versuehe sein k6nnen, zeigt die Abb. 51. Abb. 52 gibt einen Versueh wieder, bei dem wir das Geschehen wi~hrend der Dekreszente dureh die Sehneepflugmethode untersucht haben. Kurz naeh dem Gipfel wird das Gewicht yon 20 g auf 10 g reduziert. Der kleine Haken in der Kurve ist eine Folge des Wegnehmens des Zehngrammsttickes und sehwer zu vermeiden. Dass die Gewiehts~nderung keinen Einfluss auf die Dehnungsgeschwindigkeit hat, ergibt sieh vor allem, wenn wir die zuvor weggenommenen 10 g wieder hinzufiigen: dann vergndert sich die Steilheit ngmlich nieht. (Der ,,tonisehe Fuss", in den die Kurve ausl~tu~t, wird sparer besproehen werden.) In diesem Falle ist also reine Spontanersehlaffung im Spiele, das Gewieht streckt den Muskel, der Ersehlaffung folgend, dehnt ihn abet nicht; Teilchenverschiebung l~sst sieh hierbei nieht naehweisen. b) Rein tonisehe Dekreszente, aber vermutlieh naeh Seh~idigung. Aueh bei Helix kommt es zuweilen vor, dass dureh Reizung eine Xontraktion entsteht, dutch welehe tier Tonus bis zum Kontraktionsgipfel erhSht wird. Im Frtihjahr 1986 beianden sieh unsere Win~ertiere in einem offenbar sehr ungiinstigen Zustand. Die Einzelprozesse der Muskelt~tigkeit erwiesen sieh als verzSgert. Wir haben diesem Umstande unsere Auimerksamkeit ...............................................................................

Helix pomatia.

Wechselwirkung zwischen Kontraktion

und visc6sem Tonus.

517

zugewandt, und zwar absichtlieh aueh deutlich abweiehende (pathologisehe) F~lle der Analyse unterworfen. Zur Erzeugung einer Kontraktion, bei welsher der Muskel auf dem Gipfel in den Zustand des viseSsen Ruhetonus fibergeht, sind sehr kr~iftige ReizstrSme n6tig. Wiihrend wir noeh schnel]e Kontraktionen bei unseren Objekten und mit unserer Apparatur mit einem l~olIenabstand yon 1'2 cm erhielten, war ffir rein tonisehe Kontraktion Reizung mit Rollenabstand yon etwa 6 em w~hrend 1 Sek. notwendig. Man beaehte, dass es sich hierbei nieht um Verz/Jgerung der Ersehlaffung handelt, die ale Naehwirkung starker Reize auftreten kann und hier vielc~ ,g Z leieht maskiert auch vorhanden ist, sondern um plastisehen Widerstand gegen Dehnung auf Gipfelh/)he yon gO~ praktisch unbesehr~inkter Dauer: Eine Belastungspause yon z. B. 2 Stunden und 10 Min. auf dem Gipfel hat keine Verminderung des Widerstandes zur Folge. 1 Inwiefern das Auftreten dieser Dauerverktirzung naeh so starken Reizen Regel ist, weiss ieh nieht, ieh kann daher keineswegs behaupten, dass bei Helix die langsame Verkfirzung dureh elektrisehs Reize hervorgerufen 0 7 g~'n. werden kann, und dass sis lediglieh sine h6here Reizsehwelle hat, ale die sehnelle Kontraktion. Ieh glaube Abb. 5 ~. H e l i x pomatia, Fuss. l~eine schnelle I~ontraktion. nieht einmal, dass die in diesem Paragraphen be- E n t l a s t u n g y o n 20 auf 10 g a t keinen Schneepflugeffekt sproehene Erseheinung als normale Funktion des hzur Folge. Ordinate: effektire L'~ngen~nderun~en des Muskels zu betraehten ist. Fusses. 1geiz R,A. 12 em, Die Dehnung dureh normale Last des Muskels, 1 Sek. lang. der sieh in diesem Zustande befindet, unterscheidet sich in nlehts yon der ersten tonischen Dehnung eines Schneekenfusses. Eingeschaltete Belastungspausen haben nur ganz geringen Einfluss auf die Dehnungsgesehwindigkeit, d. h. es macht sich aueh spaterhin keine Spontanersehlaffung geltend, wi*hrend Versuehe fiber Sehneepflugeffekt an jeder Stelle der Kurve positives Ergebnis haben. Ein Fuss wurde w~thrend 1 Sek. mit B.A. 6 em gereizt, bei 140 und mit 20 g Last. Auf dem Gipfel wurde sine Belastungspause yon 30 Min. eingesehaltet. Die H6he der Kontraktion betrug fiber der Abszisse 6,9 era. Der ,,freie Fall" dutch Belastung naeh der Gipfelpause von 30 Min. 0,2 era. W~thrend einer Dehnung yon 5 Min. Dauer erfolgte sine Ordinatenverminderung yon 2,39 em. Der Elevationswinkel betrug 20 ~ zur Abszisse. Naeh Dehnung yon 20 Min. 50 Sek. befand sieh die Kurve noela 0,9 em fiber der Abszisse. Diese Dehnung ist im fibliehen Sinne nnserer Tonuslehre ,,irreversibel", d. h. es lindet keine nennenswefts Verktirzung naeh Entlastung start. Wie mfissen wir uns sine solehe rein tonische Verkttrzung nnd Dekreszente vorstellen? Wir wollen vorlgufig die MSgliehkeiten untsrsnehen, alle Erseheinungen durehWeehselwirkung zwisehen aktiven Mieellen und passiver Intermieellarsubstanz zu erklgren. Um aktive ~J,,,

i

518

H . J . JORDAN: Die Physiologie des Tonus der ttohlmuskeln.

Kontraktion dieser Zwisehensubstanz zu besprechen, fehlt es noch vollkommen an Daten. Wir erinnern uns an den ,,recovery" des Streifens nieht vulkanisierten plastizicrten Kautsehuks. Auf dem Gipfel der Wiederverkiirzung neu belastct, bietet der Streiien dem Gewiehte plastisehen Widerstand, wie bei der ersten Dehnungskurve, nur auf etwas niedrigerem Niveau. Wit haben S. 492 gezeigt, dass beim Kautsehuk wie beim Muskel die dureh Dehnung gespannten elastischen Elemente e bei der Wiederverkarzung die plastisehen (v) ,,mitnehmen" oder ineinandersehieben. Die Hebung des plastischen Widerstandes erreicht niemals das urspriingliehe Niveau, sondern nut einen t kleineren oder gr0sseren Prozentsatz davon. e~ Wenn nun an Stelle der Wiederverktirzung elastiseh geT@ dehnter Elemente, spontane Verktirzung dureh Reizung tritt, zog so muss sieh die gleiehe Beziehung zwischen elastisehen und viseSsen Elementen wie bei dem ,,recovery" ergeben. Hierbei eg sind abet zwei Fiille mSglieh, die wir uns am besten wieder dadurch verdeutlichen, dass wit die Kontraktion mit dem ,,recovery" yon Kautsehuk, und zwar nieht nut yon nieht 1o, l~r-~ocog vulkanisiertem, sondern auch yon vulkanisiertem Kautsehuk vergleiehen. Bei der reinen Xontraktion Io2~zog I~ ~Xg ohne (wesentliche) tonische Xomponente, betr~tgt sieh ~ _ der Muskel wie vulkanisierter Kautschuk, d . h . als sei ....., , , , , " die Zwischensubstanz dureh die Vulkanisierung lest geo I z s ~ 5~. worden und habe durehaus elastisehe Eigenseha~ten anAbb. S3. ttelixpomatia. Fuss. genommen:.WederbeiderDehnungnochbeiderWiederGemischte Dekreszente : GiDfelschnellespontaneErschlaf- verkiirzung linden Teilehenversehiebungen start, im fang ohne Sehneepflugeffekt, ~, spater toniseheDehnung mit Gegensatz zum ,,recovery des plastisehen Kautsehuks. zunehmendem SchneepflngTonusniveauerhShung dureh Kontraktion hat also effekt. Reiz R.A. 12,5 cm, 1 sek. :~=g. immer zur Voraussetzung, dass der Prozess, den wir mit Vulkanisierung des Kautschuks vergleichen, unterbleibt, w~ihrend umgekehrt Deformierung ohne Teilehenverschiebung, Festwerden der die Mieellen verbindenden z~ihen Fliissigkeit voraussetzt. Wir geben zu, dass es nieht ohne weiteres verst~tndlieh ist, wie sieh der Muskel in diesem ,,vulkanisierten" Zustande dureh Verkiirzung der Teilehen als Gauzes rein elastiseh zusammenziehen kann. Allein jedes Gummiband, dessen Substanz doeh auch einmal plastiseh war, beweist uns die MSgliehkeit. Der Biologe hat das Reeht, seine Arbeit da abzubrechen, wo die Arbeit des Physikers anfitngt 2. Wir sind der Meinung, dass in allen Fiillen, in denen die Dekreszente toniseh ist, der ,,Vulkanisierungsprozess" verzOgert war oder unterblieben ist, : Das entsprache As~ A. SCHA~'~]~s ,,phase change". W i r m 6 c h t e n in diesem Z u s a m m e n h a n g auf die l~esultate yon A. V. tI:LL hinweisen, die sich auf die Z u n a h m e derViseosit~t des quergestreiften Muskels bei (tetaniseher) l~ontraktion beziehen. Zusammenfassung: I-IILL (1926). Fiir den glatten lV[uskel (nieht tIohlmuskel) vgl. WI~To~ (1937).

Helix pomatia.

Wechselwirkung

zwischen Kontraktion

und viscSsem Tonus.

519

je nach dem Grade des tonischen Residuums, welches sich in der Dekreszente zeigt. Dieses Unterbleiben kann normal sein (Metridium) oder bei Helix vielleicht ein Kunstprodukt; das tut hier jedoch niehts zur Sache, da man auch durch beschiidigende Versuche bei richtiger Deutung Einblick in das normale Gesehehen erhalten kann. Sp~iter wird man das hier Gesagte vielteieht durch Hinzuffigung yon Erfahrungen tiber aktive Fliesskontraktion der Zwischensubstanz erweitern: wir glauben nicht, dass dadurch des hier Gesagte entwertet werden wird. Wir wenden uns nunmehr den Folgen partiellen Unterbleibens der Vulkanisierung des glatten Muskels zu, also der Kontraktion mit VerzSgerung dieser Teilprozesse. c) Die gemisehte Dekreszente. Wit haben sehon gesagt, da[; der Grad der Verz6gerung der Vulkanisierung verschieden sein kann. Die ,,Vulkanisierung" kann z. B. erst kurz vor dem Gipfel der Kon~raktion vollendet sein, dann wird die Verktirzung oben in schnelle reine Dekreszente tibergehen, bis der lPunkt erreieht ist, an welchem die Vulkanisierung vollendet wurde. Von diesem Punkte ab muss die Dekreszente mit einer tonischen Komponente gemiseht auftreten. Denn his zu diesem Punkte haben die sieh verkiirzenden Teilchen die Zwischensubstanz ,,mitgenommen". Des Gewicht hat yon dem Moment an zwei Aufgaben. Erstens dem Muskel die L~inge zu erteilen, die dem spontanen Erschlaffungsgrad in jedem Augenblick entspricht, zweitens hierbei den -r Widerstand ~on v1 und ve zu iiberwinden, soweit er auf diesem Niveau dureh !neinanderschieben wiederhergestellt worden war. Wit sagen wiederhergestellt, weft man vor jedem Kontraktionsversuch den Muskel dehnen muss. Abb. 53 zeigt einen solchen Fall. W~ihrend der Dehnung wird der Muskel viermal auf Schneepflugeffekt untersueht. In der Niihe des Gipfels haben Entlastung auf die Hiilfte, also um 10 g und daraufhin Wiederherstellung der Belastung yon 20 g keinen Einfluss auf die Dehnung. Des Gewieht folgt bier einfach der spontanen Ersehlaffung. Dieses gilt bis zu dem Momente, wo das Gewicht dem Muskel nicht nur die L~inge erteilt, die der Erschlaffung entspricht, sondern ihn inner]ich dehnt. Der zweite Versuch mit partieller Entlastung und sparer neuer Belastung mit im ganzen 20 g zeigt nun schon deutlich Schneepflugeffekt, der desto deutlicher wird, ]e mehr wir uns im dritten und vierten Versuehe der Abszisse n~ihern. Noch weir oberhalb der Abszisse ist die Erschlaffung wieder in typische passive tonische Dehnung fibergegangen. Der Helixfuss wurde bei 'diesem Versuch 1 Sek. lang faradisch gereizt mit R.A. 12,5 cm, Temperafur 14 ~ Last 20 g. N a e h e i n e r D e k r e s z e n t e y o n u n g e f ~ h r l 0 S e k . h ~ t d e r S e h n e e p f l u g e f f e k t e i n e L~inge y o n 0 m m ,, .

,, .

.

,, .

.

.

,, .

.

.

,, .

40

....

95

.

,, .

.

.

,, .

.

.

,, .

.

.

.

,, .

.

,, 1,8 m m .

5 mm

Sobatd die Dekreszente in die rein tonisehe Kurve tibergegangen ist, kann man durch eingeschaltete Pausen keine spontane Erschlaffung mehr

520

H.J.

JOtgDAN: D i e P h y s i o l o g i e

des Tonus

der I-Iohlmuskeln.

naehweisen. Wir arbeiten mit einem Fuss, der zwar spitze Kurvengipfel ergibt, bei dem aber die Dekreszente bald naeh dem Gipfel in weniger steile Dehnung tibergeht, immer unter dem Einfluss des Gewiehts yon 20 g. In diesem Tell der Dekreszente wird nun in einer Reihe yon Versuehen je eine Belastungspause (,,Bremspause") yon 2~/2 Min. eingesehaltet. Naeh 0ffnen der Bremse verli~uit die Kurve ganz kurze Zeit etwas steiler, wie dies ja auch ~ bei der Ruhekurve der Fall ist, allein unmittelbar danaeh z- ] P@\ 2 o g n i m m t die Kurve die ursprtingliehe geringe Neigung wieder an. I .~L 1. Vor der Pauss (erstes Sttick yon 1,8 em der Ordinaten] ~ xtzeg verminderung) verl~uft die Kurve mit einem Winkel zur Abszisse ] "~ yon 550 (naher zum Gipfel betrggt der 1- I zg~'-'~g Winkel 77~ I ~eq~og 2. N aeh der Pause (Gesamtverminde] \ rung der Ordinate naeh der Pause bis zur ~,~A'ef~z i , , Abszisse 2,6 em): I z 3 r 5Phh. Die letzte Streeke verliiuft mit einem A b b . 54. F u s s y o n H e l i x p o m a t i a o h n e Ganglien, m i t 20 g b e l a s t e t , s t a r k f a r ~ d i s e h Winkel ~on 540 . Die Sehne der ganzen g e r e i z t ; ziemlieh sehnelle K o m t r ~ k t i o n (die Streeke nach der Pause bildet einen Winkel O r d i n u t e n wertt_en 4 m ' e h u n s e r e n O r d i natensehreiber senkrecht aufgezeiehnet, in yon 650 mit der Abszissenaehse. Zentimeter effektiver L~ngenver~nderung des Fusses). n e t a b s t e i g e n d e A s t tier Ein anderer Versueh: Letzte Streeke K ~ r v e w i r d aus seiner g a n z e n L h n g e d u t c h vor der Pause 57 ~ Strecke naeh der Pause wiederholte Versuehe mit fraktionierter L a s t v e r h n d e r u n g ( S e h n e e p f l u g e f f e k t ) geyon ~ Min. (naeh kurzem ,,freien Fall") 57,5 ~ -

p r i i f t : J e bei ,,10 g " w i r 4 die I-I~lfte tier B e l a s t u n g e n t f e r n t , bei ,,20 g" die w e g g e n o m m e n e n 10 g w i e d e r zugefiigt. E r s t e r V e r s u e h : n e u t l i e h e r Sehneepflugeffek~. N a e h d e m a u f die h o r l z o n t a l e S t r e e k e sloontan wieder nrehung relate, wurde wieder m i t 20 g b e l a s t e t , iWiittlerweile h a t die S p o a t a n e r s e h l ~ f f u n g zx~genommen, so class beim zweiten Vers~che ka~m horizontale A b w e i e h u n g tier Jg:urve a u f t r i t t . D a g e g e n linden wir beim dritten a n d vierten Versuehe wieder sehr starken Sehneepfhgeffekt. A u f reine, sehnelle n e k r e s z e n t e h a t e n t s p r e c h e n 4 e %-ndei~ang des G e w i e h t e s k e i n e r l e i Einfluss.

Dasjenige, was wir unseres Modelles wegen ,,Vulkanisierung" nennen, muss beim Hohlmuskel auf innerer Verschiebung yon W~sser beruhen, denn wir haben ja die Bedeutung der Hydratierung ftir den tonisehen Zustand des Muskels kennengelernt, lJ'ber die Art, wie dieses Wasser sieh bei den besehriebenen Prozessen umlagert, wissen wir niehts. Wenn man die Cuffs yon Holothuria extrem dehnt, so verflfissigt sie sich schliesslich vollkommen. Wir dtiffen jedoch hieraus zun~tchst keine Schliisse auf andere Hohlmuskeln ziehen. An die Hypothese, dass bei der Verkfirzung des Sehneekenmuskels des Wasser aus der Intermieellarsubstanz in die eontraetilen Elemente tibergeht, wagen wir zuni~ehst nieht zu denken. Ein weiteres Argument zugunsten der Auffassung, dass bei reinen Kontraktionen die plastisehen Elemente (dureh ,,Vulkanisierung") keinen oder wenig viseSsen Widerstand bieten, entnehme ieh einem Versuehe BozLE~s (1931). Er arbeitet am isometrisehen I-Iebel mit dem Retractor pharyngis yon Helix pomatia, der, ohne Bin Hohlmuskel zu sein, doeh die Eigenschaften eines solehen hat. Dieser Muskel wird

Helix pomatia. Wechselwirkungzwischen Konbrakhon und visc6sem Tonus.

521

in einem Gasgemisch, welches in den versehiedenen Versuehen aus Luff mit 2, 4 und 6 % COs besteht, gereizt. Bei plastischer Dehnung als Dekreszente ergibt sich hierdureh gesteigerter viscSser Widerstand. [Nach M. H. JACOBS (1922) und L. G. BA~T~ (1929) vergndert Xohlensiiure die Viscositiit yon Protop]asma.] Die Kreszente der Kontraktion verl~iuft aber ebenso sehnelt wie in Lu*t. Auf reine Ersehlaffungsdekreszente ist diese Methode noch nicht angewandt worden.

d) Tonus~thnliche Erscheinungen durch verziigerte Ersehla~ung au~ dem Gip~el der Kontraktion. Wir wiesen sehon darauf hin, dab noben der fonisehen Form der Dekreszente auch verzSgerte Ersehiaffung der contractilen Elemente die Form der Dekreszente beeinflussen kann, so dass diese einer Tonuskurve i~hnlich wird. Aueh die Erzeugung verz0gerter spontaner Ersehlaffung gesehieht am boston durch starke l~eize, und zwar gelingt es zuweilen, die Erscheinung so hervorzurufen, dass am Gipfel der Xontraktion die Verz• deutlieh hervortritt. Spiiter aber wird die Spontanersehlaffung beschleunigt, um erst in einer dritten Phase rein toniseher Dehnung Platz zu machen. Abb. 54 zeigt einen solchen Fall. Ein an sieh schon sehr tonischer Schneekenfuss mit einer Last yon 20 g wird mit R.A. 6 cm 1 Sek. lang faradiseh gereizt. Aui dem Gipfel verli~uft die Kurve nicht in der Form einer seharfen Spitze, sondern sie bildet eine horizontale Streeke yon 3,9 mm (1 Min. entspricht ungefiihr einer Strecke yon 9 ram). Sodann tritt I)ehnung mit kleinem Neigungswinkel zur Abszisse ant. Naeh einer Dehnung yon 20 Sek. Dauer entlasten wit auf 10 g. Es tritt Schneepflugeffekt ant, mit einer horizontalen Streeke yon 5 ram. Hierauf wird wieder mit im ganzen 20 g belastet. Die Kurve wird nun steiler, der spontane Ersehlaffungsprozess nimmt an Geschwindigkeit zu und wenn man nun 110 Sek. naeh Beginn der Dekreszente auf dem Gipfet wieder auf 10 g entlastet, so fehlt eigenttieher 8chneepflugeffekt, wenn auch die Steilheit der Xurve vermindert wird. Es wird aufs Neue mit 20 g belastet und nach ira ganzen 235 Sek. nach Anfang der Dekreszente wird aufs Neue anf 10 g entlastet. Nun erhalten wir Schneepflugeffekt mit einer wagerechten Strecke yon 10,6 ram. Aus alledem zeigt sieh, dass withrend und trotz verzSgerter Erschlaffung die Intermicellarsubstanz schon so weitgehend verfltissigt sein kann, dass sie einem Gewicht yon 20 g unter deutlieher Teilehenverschiebung nachgibt. Die Micellen widersetzen sich wegen verzSgerter Erschlaffung der Dehnung, die dadurch automatiseh y o n den viseSsen Elementen v1 und v~ fibernommen wird. Wenn sparer die Ersehlaffung schneller geworden ist, beherrseht sie die Dekreszente, die dann hauptsi~ehlieh Ersehlaffungskurve wird, bis die Dehnung in den Bereich des Tonusniveaus kommt, also in den Bereieh der Streeke, wo die zwisehen den eontractilen Strgngen liegende, ineinandergesehobene intermieell~re Substanz sieh den freien Bewegungen der Str~tnge e--v1 widersetzt.

522

H. 5. Jet,DAN: Die Physiologic des Tonus der Hohlmuskeln.

Diese seitliche Bremsung (v~, die nach A. V. HILL auch beim quergestreiften Vertebratenmuskel eine grosse Rolle spie]t) ist die Grundlage der viscSsen Tonuserscheinungen wghrend der Erschlaffung, wghrend die passive Dehnung bei fehlender oder verzSgerter Ersehl~ffung auch auf Relaxation yon vI beruht. Die Bedeutung der ,,seitlichen Bremsung" ergibt sieh ~us den folgenden Versuchen. e) Der tonisehe Fuss der Dekreszente sehneller I(ontraktionen. Auch bei schneller oder ,,reiner" Dekreszente finder man in der Regel, dass die Kurve gegen Ende, d.h. kurz vor Erreiehung der Abszisse einen kleineren Winkel zur Abszisse beschreibt, als wghrend des Verlaufs der eehten Ersehlaffungskurve, die auf schneller Spannungsverminderung beruht. Wir wollen diese Abweichung des Neigungswinkels den ,,tonisehen Fuss" nennen. Dureh Versuche zeigen wir, dass der tonische Fuss keine auf Relaxation yon vl beruhende Dehnung ist. Wir wollen zun~chst eine Erkli~rung der Erscheinung geben und dana die Versuehe selbst besehreiben. Die Abszisse einer Kontraktionskurve ist gegeben dutch das Tonusnive~u, yon dem aus wir gereizt haben. Hier geht aueh die schnellste Dekreszente unscharf in die passive Dehnungskurve fiber (unter dem Einfluss der Last, die der Muskel tragt). Das Tonusniveau ist bestimmt dutch die Lagerung der intermicellaren Substanz. Vor der Reizung wurde das Tonusnive~u durch die Dehnung erniedrigt. Diese Dehnung bahnte den eontruetilen Mieellen sozusagen einen Weg dureh die intermieellare Substanz ffir die folgende Dekreszente. Daher bestimmt dieses Tonusniveau naeh der Dehnung die Abszisse der Kontraktion. Veto Beginn der reinen sehnellen Kontraktion ab ist der Muskel aufzufassen als eine elastisehe Einheit und daher kSnnen die sich verkiirzenden Mieellen, wie wit sahen, die Intermicellarsubstanz nieht als seitliehe Bremse mit in die HShe nehmen (vulkanisierter Kautsehuk). Allein die dureh die Vordehnung erreiehte Abszisse ist nur seheinbare Abszisse, da naeh jeder Dehnung Spannungen, GleiehgewiehtsstSrungen besehriebener Art im Muskel fibrigbleiben, die bei Entlastung ,,Abfluss" und ,,recovery" verursaehen wfirden. Die hierzu nStige Pause der Belastung pflegen wir nieht einzuschalten und es kommt offenbar im ersten Beginn der Kontraktion und durch diese, ehe die Intermice]larsubstanz lest ist, zu einem teilweisen Spannungsausgleich mit Umlagerung der viseSsen Elemente : an Stelle der seheinbaren, tritt auf etwas hSherem Niveau die wirkliche Abszisse. Veto Gipfel der nun folgenden Kontraktion bis zur wirkliehen Abszisse ist der Wet itir die Dekreszente gebahnt. Daher verlguft die Dekreszente his zu dem entsprechenden Niveau steil, um yon da an, durch ,,seitliehe Bremsung" flaeher zu verlaufen. Dass der tonisehe Fuss die Folge einer Residualspannung ist, l~sst sich dadurch beweisen, dass man diese Spannungen dureh Relaxation vor der Rsizung zum Versehwinden bringt. Dann verschwindet auch der ,,tonisehe Fuss", je nach Relaxationsdauer mehr oder weniger vollkommen (Abb. 55).

Helix p o m a t i a .

W e c h s e l w i r k u n g zwisehen K o n t r a k t i o n u n d viscSsem Tonus.

523

Uber Belaxation haben wit im Verlauf dieser Abhandlung verschiedentlich gesprochen. Da es uns daran liegt, dem Leser deutlich zu maehen, wie durch Relaxation aus scheinbarer Abszisse wirkliehe Abszisse 0f/~ auf niedrigerem Niveau werden kann, wollen wit an 3 dieser Stelle einen Versuch beschreiben, der dieses verdeutlieht (Abb. 56) [JoRDA~ (1936a)]. Der gleiche Versueh gelingt natfirlich auch mit Kautsehuk. Der Fuss yon Helix pomatia wird eine Streeke 2 lang gedehnt. Wenn man ihn nun total entlastet, so tritt die oft beschriebene Wiederverk~irzung aui, ,,reeovery". Schaltet man aber nach einer gleichen Dehnung (in unserem Fall dauert diese Dehnung jeweils 5 Min., mit einem Gewieht yon 25 g) eine ,,Bremspause" yon

1. Ohne R e l a x a t i o n . . . . . 2. R e l a x a t i o n ( B r e m s p a u s e ) v o r der R e i z u n g . . . . . 3. Gleiche R e l a x a t i o n . . . .

H S h e der Kontraktion

Breite der K u r v e auf der Abszisse

9,6 c m

2,4 e m

10,3 cm 8,7 cm

0,89 cm 0,8 cm

Breite der K u r v e 1,96 em o b e r h a l b der Abszisse 1. Ohne vorherige R e l a x a t i o n 2. Mit R e l a x a t i o n . . . . .

3,6 c m 1,15 em

roll

T I I I

0 7 g3~$

I

yO~z.

Abb. 55. Erste Kurve: Kontraktion eines gereizten Helixfusses mit ziemlich reiner Dekreszente, abet deutliehem ,,tonisehem Fuss", tier den beiden ancleren Kurven fehlt, da bei diesen vor 4er Reizung d e r Fuss durch Einschaltung l~ngerer Bremspause (bei stillstehendem ~:~nographion) relaxiert wur4e (Ordinaten wie bei Abb. 54).

z.B. 30 Min. ein, so wird diese Wiederverkiirzung viel kleiner, da die entstandene Spannung mittlerweile durch Relaxation verschwunden ist. Die gespannten Mieellen haben sich nicht nur verkfirzt und dabei die sie verbindenden

Relexah'on 7

30kl/n.

,,,i ~

0 7

~

i

I

y

I

1

70

15

Abb. 56. Fuss yon Helix pomatia; Relaxation. N.

1

ZO

I

Z5

Erkl~rung siehe Tabelle 5.

l

30Pl/'n,

(Ordinatenschreiber naeh

POST~&.)

vl-Str~nge gedehnt, sondern es hat sieh aueh die Gesamtheit der viscSsen Substanz in Form eines neuen Gleiehgewiehtes umgelagert. Es dauert sehr lange, his vollkommenes Gleiehgewieht erreicht ist und es empfiehlt sich, Bremspausen yon ungefahr 30 Min. zu nehmen und sich mit einer partiellen Relaxation zu begnfigen. Man kann den Versueh mit gleiehem Ergebnis mit der ersten Dehnungskurve (in der Ruhe) oder mit tonisehen Dekreszenten

524

]~[. J. JORDAN: Die Physiologie des Tonus der Hohlmuskeln:

naeh Reizung ausftihren. Wit wi~hlen den letzteren Fall, da wir das Ergebnis auf die Analyse der Dekreszente anwenden. Die Ergebnisse, wie sie Abb. 56 wiedergibt, lassen sieh aueh in den folgenden Zahlen ausdrtieken: T~belle 5. (Abb. 56.) Fuss yon Helix pomatia. Dekreszente nach Kontraktion durch Reizung mit R.A. 1 Sek. lang. Temperatur 17,8~ Last 25 g. Rein tonisehe Dehnungskurve. 5 Min. Dehnung, Entlastung total in zwei Tempi: 0 und 00 g. Zunahme der Ordinate 5 Min. Dehnung, l~elaxation 30 Min. Entlastung. Zunahme der Ordinate . . . . . 5 gin. Dehnung, keine Relaxation. Entl~stung, Zun~hme der Ordinate . . . . .

8,5 cm. 1,45 em 0,42 em 0,88 cm

Relaxation vor der Reizung kann auf die Dekreszente der naeh der Relaxa. tion verursachten K ont r akt i on nut dadureh einen Einfluss austiben, dass sie den Weg ftir die Dekreszente bahnt. Auf die eigentliehe K o n t r a k t i o n hat sie sieherlieh keinen Einfluss. Relaxationsversuehe dienen uns aueh dazu, die dynamisehe For m des Tonus als solehe zu erkennen und yon der statisehen zu unterseheiden; erstere t r i t t unter unseren Versuchsbedingungen /ibrigens nur selten auf. Wenn ein tonusunruhiges Priiparat zu den Relaxationsversuehen angewandt wird, ha t diese Relaxation keinen Einfluss auf die Dekreszente. In diesem Falle fehlt, was verst~ndlieh ist, von vornherein eine irgendwie bestimmte Abszisse ftir die spontane Erschlaffung. Es ist N. POST~A gelungen, mit der Teehnik seiner Wiederholungskurven den dynamisehen Tell der Tonuserh6hung zu beobachten und mit befriedigender Regelmiissigkeit zu erzeugen. Hier handelt es sieh urn Wiederherstellung des dutch Dehnung herabgesetzten Tonusniveaus. Diese Wiederherstellung des Tonusniveaus unterliegt in keiner Weise dem Einfluss vorhergehender Relaxation. Unser Versueh, bei dem wir durch :Relaxation eine Bremsung der Dekreszente aufheben kSnnen, ist darum so wiehtig, well er den bremsenden Einfluss der Viscosit~it der Intermicellarsubstanz v~ auf die Bewegungserseheinungen der Mieellen beweist 1, ohne dass in diesem Fall die Bedingungen der Bremsung dureh die Kontraktion selbst erzeugt werden. Bei der Komplexit~tt der Erseheinung ist es in vielen F~llen sehwierig zu entseheiden, ob eine verz6gerte Dekreszente dureh verz6gerte spontane Ersehlaffung yon e oder dureh viseSse Widerstiinde unabhiingig yon den eontraetilen Elementen verursaeht wird. Hier kann kein Zweifel bestehen, dass v2 unabh~ngig yon e die Bremsung erzeugen und damit die Gestalt der Dekreszente sehr weitgehend verandern kann. Der eigentlieh statisehe Tonus ist aber sieherlieh in erster Linie Bremsung durch Viseosit~t. 1 Sieher ist diese ,,seitliehe Bremsung" oder D/~mpfung der versehiedenartigen BewegungenAufgabe yon Bestandteilen der Nuskelfasern, die in imaigsterBeziehung zu den relaxierten Mieellenstehen, also nicht des Bindegewebes. Relaxierbare Spannungenim Bindegewebek6nnten nut naeh Ubersehreitung der ,,anatomisehen L~Lnge"des Muskels auftreten; eine solehe kommt nieht in Frage. Bei Aplysia kann man dureh Magnesiumvergiftungdiese Grenze erreiehen, dann ist aber jede weitere Detmung des Muskels unm6glich. Teilehenversehiebungyon biologiseher Bedeutung kalm rim"Bestandteilen des Muskels selbst zukommen. Denn dem Bindegewebewiirde ja des VermSgen der l~estitution fehlen.

Helix pomatla. Weehselwirkung zwischen Kontraktion und visc6sem Tonus.

525

2. Der R e t r a c t o r p h a r y n g i s . BOZLERs Arbeiten am Retractor pharyngis yon Helix pomatia. Ist bei diesem Muskel die Erschla//ungskurve identiseh mit der Relaxationskurve? E~IL B o z ~ (1930a, 1931, 1936a, b) hat eine Reihe yon Arbeiten ver5ffentlicht fiber die isometrische Zuckung und die p]astische Dehnung des Retractors pharyngis yon Helix pomatia. Es handelt sich hierbei nieht um einen Hohlmuskel, die Funktion des Muskels ist uns wenig bekannt; sicherlich hat er den Pharynx bei seiner Funktion irgendwie zu fixieren und ihn beim Einziehen des gesamten Tieres zurfickzuziehen. 0b e r j e irgendwelchem Zuge passiv nachgeben muss, ist mir unbekannt. Der Muske] ist 3 mm breit und dfinn bandiSrmig. Er dehnt sich in vollst~tndig erschlafftem Zustand durch sein eigenes Gewicht zu einer Lange yon 4--6 cm. Einzelne Induktionsschlage rufen bei isometrischer Anordnung Zuckungen hervor, die sich nur dutch ihren zeitlichen Ablauf yon der eines Skelettmuskels unterscheiden. Auf iiberraschend schnellen Anstieg der Spannung (schon nach 1/3 Sek. ist das Maximum erreicht, bei etwa 20 ~ folgt eine langsame Erschlaffung, die wenigstens einige Sekunden dauert (asymmetrische Zuckungskurve). Die Langsamkeit der Erschlaffung beruht nicht auf einer den Reiz fiberdauernden ]angsam abklingenden Kontraktion (Warmemessungen) 1. Die Zeitdauer der Erschlaf~ung ist nicht konstant, zumal wenn die Reizst~trke eine gewisse Grenze fiberschreitet, da dann die Erschlaffung unvollstand~g bleibt, langsam und unregelmassig wird. Dann bleibt der Muskel aueh naeh AufhSren des Reizes in einem Zustand schwacher Aktivitat: man finder namlieh eine betraehtliche, den Reiz lange fiberdauernde Warmebildung. Nur der frische Muskel hat eine verh~ltnism~ssig sehnelle Erschlaffung. Auch bei Anwendung schwacher Reize kann die Zeit variieren. Der Aktionsstrom auf Einzelreize ist yon ziemlich kurzer Dauer, meist weniger als ~ho Sek. Er besehr~tnkt sich, wie beim Skelettmuskel, auf die erste Phase des Spannungsanstieges. Sparer ist die Saite vSllig in Ruhe. Bei lang dauernden Kontraktionen, wie sie durch Reizung mit starken Induktionsschlagen auftreten, werden die AktionsstrSme nicht verandert. Sie bleiben kurz: trotz des Fortdauerns der Tatigkeit bleibt auch hier die Saite in Ruhe (also im Gegensatz zu Warmeerzeugung). Trotzdem der Muskel kein Hohlmuskel ist, zeigt er typische viseo-elastisehe passive Dehnung dutch Gewicht mit entsprechend geringer Wiederverkfirzung nach Entlastung. BOZLER hat einen Versuch gemacht, dem er selbst ffir die Beurtei]ung der uns beschaftigenden Fragen grosse Bedeutung zukennt. Er 1 BOZL]~R (1930b). Man beachte ~ber, dass wit fiber d~sjenige, was in diesem Muskel bei ErschlaffungsverzSgerung (Reiztonuseffekt) vor sich geht, gar nicht unterrichtet sind; dass dabei Warme entstehen musste, ist unbewiesen. Welm der Erschlaffungsprozess einfach unterbleibt (und nicht eine Erschl~ffung kompensiert wird) braucht keine Warme zu entstehen. I n Muskeln, die keinen schnellen Bewegungswechsel zu leisten haben, ist promptes Einsetzen der Erschlaffung nach Verkiirzung kein Postulat.

526

I-I. J. JORDXX: Die Physiologle des Tonus der Hohlmuskeln,

bedient sieh einer Methode, die A. V. HILL in die Untersuehung des tetaniseh gereizten Skelettmuskels eingeftihrt hat, wobei der Muskel eine Erscheinung zeigt, die HIL5 ,,Relaxation" nennt. Dass der Begriff Relaxation nieht mit dem, den gleiehen Namen tragenden Begriff der Kautsehukteehnik zu vetgleiehen ist, ergibt sieh aus dem yon HILL und seinen Mitarbeitern verwandten Modell. Dieses Modell beruht auf einer Feder, die an einem Ende mit einer ziehenden Kraft in Verbindung steht, am 1 anderen Ende aber vollkommen am Boden eines Zylinders fixiert ist, der die z~the, die Muskelviseosit~t symbolisierende Fl~ssigA b b . 57a. V e r s u e h y o n A . V . tYILL i m M o d e l l : F e d e r a m B o d e n des Zylinders befestigt, i m Z y l i n d e r viscSse Flfissigkeit enthi~lt. Diese Fltissigkeit keit, in der 3s tier F e d e r die S e h e i b e , d e r e n W i d e r d~mpft oder bremst hier die s t a n d a n der g e n a n n t e n Flfissigkeit die D ~ m p f u n g des S p a n n u n g s a u s g l e i c h e s des n n t e r e n Teiles der F e d e r beelastisehen Bewegungen der Feder. dingt. I n 1: die F e d e r ist g e s p a n n t , in 2: der Z y l i n d e r wird d e r a r t in die N~he des I-Iebels g e b r a e h t , dass E n t Von einer irreversiblen L~ngenspannung des v o r d e r e n Teiles der F e d e r eintritt. ~ U n t e r veranderung ist aber bei diesem l ~ b e r w i n d u n g des vise6sen W i d e r s t a n d e s h a t sieh n u n a u e h tier h i n t e r e Teil tier F e d e r e n t s p a n n t (s. Pfeil in 2), daModell keine Rede, denn sonst d u t c h , dass sie s i e h v e r k i i r z t u n d h i e r d u r e h ist anfs N e n e diirfte die Feder nieht lest mit Spannung im Gesamtsystem entstanden. dem Boden des Zylinders verbunden sein. Den Widerstand dureh Viscositgt erfghrt die Feder dureh eine runde Scheibe, die sich in der Mitre der Feder befindet und welehe ungefghr den gleiehen Durehmesser hat wie der Zylinder (s. Abb. 57a; b ist die entspreehende Kurve). Jede passive Spannung oder Entspannung dieses Modelles muss eine Kurve ergeben, die aus Abb. 57b. G r a p h i s e h e D a r s t e l l u n g zwei Teilen besteht, da zuerst diejenige tIiilfte dieser E r s c h e i n u n g b e i m querges t r e i i t e n Muskel. der Feder, welehe mit der ziehenden Kraft (d. h. dem isometrisehen Hebel) verbunden ist, sehnell auf die Spannungsiinderung reagiert, wiihrend erst im Laufe einiger Zeit die zweite, am Boden des Zylinders fixierte H~lfte die reaktive Bewegung mitmaehen kann, denn die runde Seheibe muss langsam den Widerstand der zghen Fliissigkeig tiberwinden. Die Feder sei gespannt (d. h. der Muskel befindet sieh im isometrisehen Tetanus); plStzlieh nghern wit den Zylinder dem Hebel: sofort entspannt sieh der freie Federteil, wi~hrend der ged~tmpfte noeh gespannt bleibt, der tIebel f~tllt und zeigt betri~ehtliehe Spannungsverminderungen. Aber langsam zieht sieh nun der gedgmpfte Tell der Feder, der geringen Restspannung des ttebels entspreehend, zusammen und dadureh steigt der tIebel wieder, wenn aueh nieht so hoeh wie vor der Entspannung (,,release").

Helix pomatia. WechsMwirkung zwischen Kontraktion und visc6sem Tonus.

527

B o z L ~ stellt mit dem Retractor pharyngis der Schnecke den umgekehrten Versuch an. Der Muskel ist mit einem Ende mit dem isometrischen Hebel verbunden; mit dem anderen wird der Muskel gefasst und so gezogen, dass die Feder des Hebels sich spannt. Bei HILLs Muskel und Modell wfirde hierbei die Spannung erst stark zunehmen und dann durch ,,Relaxation", d. h. durch langsame Nachdehnung der gediimpften Federhiilfte, auf einen Mittelwert absinken und auf diesem konstant stehen bleiben. Beim Retractor ist das anders, er ist plastiseh (Feder nieht mit dem Zylinder lest verbunden), die Feder des Modells wird langsam (viscSs gebremst) vom Zylinderboden weggezogen; daher aueh hier steiler Anstieg der Spannung, dann aber irreversible Relaxation eines plastisehen Stoffes: der Hebel fiillt auf Null und beschreibt dabei eine Exponentialkurve. Wenn BOZLER nun den Muskel nicht zurtiekzieht, sondern reizt, bis der isometrisehe ttebel die gleiche Spannung angib~ wie im erstgenannten Ruheversuch, dann ,,ersehlafft" der Muskel und der Hebel beschreibt eine Kurve, die sich genau mit der Relaxationskurve deekt. ,,Die wichtigste und iiberraschendste Eigensehaft der Relaxationskurvc des ruhenden Muskels ist, dass sic mit grosser Genauigkeit mit der Erschlaffungskurve einer isometrisehen Kontraktion fibereinstimmt" (1930a, S. 589). BOZLER hat auf dem Resultat dieses einen Versuehes ein ganzes theoretisches Gebi~ude aufgebaut. Einer meiner Mitarbeiter, J. T. W. MONTAGNE,wird andernorts ausffihrlieher auf diese Lehre eingehen; bier kSnncn wit kurz sein, da wit einfaeh zu zeigen haben, dass BOZLEtt unriehtige Schlfisse aus einem unriehtig angesetzten Versuche zieht. Der isometrisehe Hebel leistet bei einem rein elastisehen Muskel gute Dienste. Er erlaubt den Verlauf der Spannungen genau zu verfolgen. Die Muskelkontraktion ist an sich eine ,,Gleiehung mit zwei Unbekannten": Liingeni~nderung und Spannungsiinderung. Der isometrisehe Hebel 10st diese Gleichung naeh der Spannung auf, unter der Bedingung, dass dabei die Liinge praktisch konstant bleibt. Diese Bedingung ist beim plastischen Muskel keineswegs erftillt, dutch Relaxation is sieh die Liinge und niemand kann sagen, ob eine bestimmte Kurve ihre Gestalt erhi~lt durch Spannungsoder Li~ngenis Diese Li~ngeni~nderung beruht auf Relaxation, d.h. Dehnung viscSser Elemente dureh den ausserordentlich starken Zug der Feder, die nur dem Namen nach ,,isometrisch" ist. (BOZLERmisst bei isometrisehen Kontraktionen Spannungen yon 50--55 g.) Die Meinung, dass der isometrische Hebel unter diesen Umstiinden die inneren Vorg~nge im Muskel aufzeichnet, beruht auf der im Namen ,,isometrisch" enthaltenen petitio principii. Gegenfiber spontanen Spannungsi~nderungen im Muskel verhi~lt sich der ttebel regiss gegenfiber Li~ngenanderungen seiner viseSsen Elemente verhiilt sich der Hebel aber als die Ursaehe dieser Veri~nderungen u n d e r drfickt ihnen seinen eigenen Stempel auf: in Form einer, elastischen Kris entspreehenden Exponentialkurve reagiert im plastiseh dem Zuge nachgebenden Muskel eine

528

H . J . JORDAn: Die Physiologie des Tonus der ttohlmuskeln.

Kraft, deren eigenes Wesen sich durch lineiires Verhiiltnis zwischen Zeit und Li~nge ausdrtieken wtirde. Wenn daher die Relaxation, d.h. die plastisehe Dehnung eine Exponentialkurve ergibt, so registriert nicht tier Hebel die Eigensehaften des Muskels, sondern der Muskel die elastischen Eigenschaften des Hebels. Wenn die gespannte Feder den Muskel dehnt, so muss dabei dureh viscose Reibung eine Wiirmemenge entstehen, gleich der Energie der gespannten Feder, denn der Zug der Feder ist die einzige Ursache der {Jberwindung inwendiger Reibung im Muskel. BOZLEas Wgrmemessungen am isometriseh relaxierten ruhenden Retractor liefern einen Beitrag zur Kenntnis der elastischen Eigenschaften eines Stahldrahtes (des Hebels), aber nieht eines Muskels 1. Der isometrische Hebel ist noch durch einen weiteren Umstand Schuld an fehlerhaften Sehltissen. Wir haben gehSrt, dass der Hohlmuskel, und, wie Herrn MONTAGNEs Versuehe gezeigt haben, auch BOZLE~S Objekt, n~mlich der Retractor pharyngis der Weinbergschnecke, mit einer Geschwindigkeit ersehlafft, die in einem bestimmten Verh~ltnisse steht zur Last, die der Muskel trttgt. Wenn bei der Dekreszente geringeres Gewicht getragen wird als bei der Kreszente, so bedeutet das eine mehr oder weniger bedeutende VerzSgerung der wirklichen (spontanen) Erschlaffung. Am Ende der Kreszente ist der Muskel am isometrisehen Hebel ausserordentlich stark belastet. Aber schon

beim allererstenErsehlaffungs- odor Dehnungssehritt, nimmt die Spannung, also die Belastung in sehr hohem Masse ab. Daher muss die isometrisehe Dekreszente beurteilt werden nach den isotonischen Versuehen, in denen wir mit wesentlieh geringerer Last die Dekreszente stattfinden lassen als die Kreszente, ttiervon ist die Folge, dass der Muskel in der kurzen Zeit, welche die BozL~sehe Dekreszente in Ansprueh nimmt, gar nieht oder nut in ganz geringffigigem Masse spontan erschlafft. Bei verkfirzten Micellen ist der Muskel, wie wir beim Sehneckenfuss gesehen haben (s. S. 521), recht wohl plastisch dehnbar, genau wie ein ruhender Muskel. Daher hat BOZL~R zweimal, wenn auch seheinbar unter versehiedenen Bedingungen, den gleichen Versuch fiber rein plastische Dehnung gemacht und die l~lbereinstimmung bolder Kurven ist keineswegs tiberrasehend. Seine Meinung, er habe die Erschlaffung untersucht, ist unrichtig. Es ist ganz gleiehgt~ltig, welehen viscSsen Widerstand der isometrisehe Hebel bei seiner Entspannung fiberwindet: den ruhenden Retractor, den gereizten, aber noch lange nieht ersehlaffenden Retractor oder, wio unsere vergleichenden Versuche lehren, einen Streifen plastisehen Kautschuks 1 W e n n w/~hrend der passiven Dehnung die passiv gespannten elastischen Elemente sieh d u t c h Verkiirzung entspannten, wiirde noeh eine W/~rmemenge zu derjenigen kommen, die der E n t s p a n n u n g des I-Iebels entsprieht. Allein in der kurzen Zeit der t~el~xationsdauer in BOZLE~S Versuch t u n sie das nicht, selbst wenn die beiden Muskelenden n u r einfaeh fixiert w~ren. 8icher t u n sic es n i e h t Ms K o n k u r r e n t e n gegen den Zug des isometrisehen I-Iebels, gegen den dureh diesen Hebel erzeugten Strom zhher Substanz. I m ktinstlich gedehnten Yluskel kalm m a n die gespannten Teilchen Ms yon k o n s t a n t e r L~nge b e t r a c h t e n u n d n u r viscSse Verschiebung setzt die Energie des Hebels in W~rme urn.

Helix pomatia.

W e e h s e l w i r k u n g z w i s c h e n K o n t r a k t i o n a n d v i s c 6 s e m Tonus.

529

von entspreehendem visc6sera Widerstand (Abb. 58): iramer erhalten wir die ngraliche Exponentialkurve, in der sich die elastischen Eigenschaften des Hebels, als ,,limiting factor" der plastischen Erscheinungen, ausdrCickt. Die Einheitliehkeit yon Relaxation und Erschlaffung besteht nicht. In der Dekreszente des isometrischen Versnches spielt weder bei Kautsehuk, noeh beim Muskel innerliehe Spannungsverminderung eine Rolle (s. die Versuehe fiber ,,recovery"), w~hrend wir uragekehrt nunmehr zu zeigen haben: dass beim Retractor pharyngis spontane Erschlaffung, spontaner Spannungsverlust stattfindet, falls man dem Muskel hierzu Zeit ]asst. Herr MONTAG~ hat in meinem Institut Versuehe fiber die Ersehlaffung des Retractor pharyngis yon Helix ausgeftihrt. In erster Linie mfissen wir der yon Boz~E~ ausgesproehenen Meinung widerM~/s~k spreehen, dass allgemeine Muskelphysiologie nicht an den Hohlrauskeln studiert werden kann, da diese ira Gegensatz zura Retractor in dauernder tonischer Kontraktion verkehren sollen. BOZLER Iltl'll r I I I I I hat weder den Bowels erbraeht, dass der Re- Abb. 58. Reizk~vve des Retractor tractor diesbezfiglich unter anderen Bedingungen pharyngis yon Helix pomatia, isometriseh, etwas links; e~was reehts verkehrt als ttohlrauskeln, noeh dass die Hohl- davon genommen Relaxationskurve Kautsehukstreifens, der mi t rauskeln in irgendeinera Zustande verkehren, der eines BOZLERS Tech~ik gespannt war. Man die allgeraeinen Eigenschaften glatter Muskeln sieht, wie auch hier beide Kin'yen aufeinanderfallen. Abszise (Zeit) wie raaskiert. In der Tat gibt es weder solch einen Abb. 59. (Nach MONTA~NE). Zustand, noeh einen solehen Untersehied zwisehen l~etractor und Hohhnuskeln. In allen Punkten, die uns interessieren, verh~tlt sich der Retractor wie der HohlmuskeI und in statischer Beziehung wie plastischer Kautschuk. Die Resultate yon MONTAe•E, die andernorts ausfiihrlieh ver6ffentlieht werden, sind die folgenden. Eine Analyse der isoraetrisehen Dekreszente wurde wie folgt vorgenoraraen. 1. Um die spontane Erschlaffung des Retractors zu deraonstrieren, genfigt es, auf dora Gipfel der Kontraktion eine Pause yon Sekunden bis mehreren Minuten einzusehalten. Dies gesehieht entweder dureh die Bremse oder dutch Entspannung und Neuspannung zu gleieher H6he, sowohl des gereizten als des passiv gespannten Muskels. Nach der Pause ist die Dekreszente des gereizten Muskels wesentlich steiler als die des gespannten ruhenden Muskels (Abb. 59). Wi~hrend einer solehen Pause kann die Ersehtaffung so weitgehend fortgeschritten sein, dass die Kurve, gleiehgfil~ig, ob isotoniseh oder isometrisch gearbeitet wird, unmittelbar auf die Abszisse f~llt (Abb. 59@ Durch die Erschlaffung ist die Zugkraft des isoraetrisehen Hebels nicht raehr ,,limiting factor" and es resultiert geradliniger Fall, auf den eine fiaehe Strecke folgt. 2. H6here Belastung w~thrend der Kreszente naeh Reizung als w~hrend der Dekreszente verursacht langes Festhalten der Verktirzung dureh die contractilen Elemente, i~hnlich wie bei Aplysia. 3. Um die Dauer des Prozesses der Ergebnisse dot Physialog,ie. 40.

34

530

H.J.

JO~DA~: Die P h y s i o l o g i e d e s T o n u s d e r t I o h l m u s k e l n .

Spontanerschlaffung festzustellen, wurde gereizt, sodann eine Zeitlang total entlastet oder gebremst, endlich der Muskel nur mit dem ausserordentlich leichten isotonisehen Hebel (Gesamtgewict{t 0,6 g) belastet. Es trat ,$reier Fall" auf, dessen HUhe in Prozent der Kreszente ausgedrtiekt wurde. Der ,,freie Fall" entsprieht dem spontanen Ersehlaffungsprozess wghrend der Zeit, in weleher der Muskel nieht belastet war. Die Zahlen werden ausffihrlich Ze/zung: publiziert werden. Sehon bei ganz ~flo'rlr/Unff: y,ye2.,o~a,se geringer Belastung des Itebels bei ~ der Kreszente und daher geringem Untersehied der Belastung bei Kreszente und Dekreszente betr~tgt 3~h.Pause 3,#'/~pause dieser Fall naeh 1 NiL. Pause nur / [ t b wenige Prozent der Kreszente (z. B. __1 9,,6%, 5,5%, 8,7%, 11,5%, 3,1%; gelegentlieh kommen aueh grLssere ~ ' n . p a , se Betr~ge vor); bei gleieher Belastung des Muskels bei Kreszente und Dekreszente kann naeh 1 Min. Pause lhlin.Paus8 lH/p.,~ der ,,freie Fall" ungeftthr 40% der J",, L.,,"~_ Kreszente betragen. Da der Itebel t J bei der Xreszente oft nur mit 0,7 g I I I I , ]llllt I ] I ] 0 5 70 15 20 25 so ss so ~s 5o,Yek. bishLehstens 9.g, bei derDekreszente nur mit dem Gewieht des Hebels beAbb. 59. Isometrisehe Xurven naeh s ~ Eine veto g e c t e h n t e n u n d e i n e v o m g e r e i z t e n R e t r a c t o r p h a ] a s t e r war, so kann man ffir die geryngis v0n Helix pomatia. Au~ dem Gipfel werden je. 5 Sek. Pause gemaeht. 3{an sieht deutlich; class waltige Belastung d u r e h d e n isometridergereizte N n s k e l d a n a c h t i e f e r f a l l t . b D e r g l e i c h e sehen Hebel die spontane ErsehlafVersuch. Pause auf dem Gipfel yon je 3 NAn. e Reizung. Pause yon 2 IVfin. auf dem Gipiel: die Abszisse lung im Versuehe BOZLERs ruhig w i r d i m , , f r e i e n F a l l " erreieht, d L i n k s wirdgespannt, ausser Betraeht lassen, d a d i e i s o m e dann 1 iMin. total entlastet, sodann wieder zn ursprfinglicher H6he gespannt. Rechts Reizung; 1 Min. lang total entlastet, dann wieder zur ursprfinglichen Spanmmg gedehnt.

" ~ vonsehr kurzer tr]sehe,,Dekreszente Dauer ist. Bei isotoniseher Reizung, mit unver~nderter Last w~hrend der Dekreszente ist diese denn aueh sehr steil, wesentlieh steiler als die Kurve plastischer Dehnung des ruhenden Retractors 1. Merkwtirdigerweise hat BOZLERS Versueh Aufsehen erregt2; wir hoifen, dass er naeh VerLffentliehung der Arbeit yon MONTAGNE a u s d e r Literatur

i Die i h m b e k a n n t e s c h n e l l e D e k r e s z e n t e des g e r e i z t e n H o h l m u s k e ] s e r k l g r t B O Z L ~ (1936b) d u r c h t I e m m n n g , n a c h A n M o g i e m i t V e r s u e h e n a n B l u t g e f g s s e n . M a n d a r f solche A n a logien z w i s c h e n V e r t e b r a t e n u n d I n v e r t e b r a t e n n i c h t b e n u t z e n . W i t b a b e l d a s F e h l e n solcher t t e m m u n g s e r s c h e i n u n g e n bei S e h n e e k e n frfiher bewiesen. D i e schnelle D e k r e s z e n t e k o m m t bei B o z L ~ s R e t r a c t o r e b e n s o g u t v o r wie b e i m I-Ioh]muskel. D e r R e t r a c t o r sell n a c h BOZL]~ n i c h t i n n e r v i e r t selL: also d a r f er a u c h n i e h t h e m m b a r sein. Siehe OTTO RI~SSS~ (1936). D a r f i c h d e n s e h r g e e h r t e n V e r f a s s e r d a r a u f a u f m e r k s a m m a e h e n , d a s s m e i n e A r b e i t e n fiber d e n v i s e 6 s e n T o n u s d e r I { o h l m u s k e l n W i r b e l l o s e r in k e i n e r B e z i e h u n g s t e h e n z u d e n w e r t v o l l e n , a b e r a n d e r s g e a r t e t e n A r b e i t e n y o n N o Y o ~ s tiber T o n u s . E i g e n t l i c h f a n g e n m e i n e U n t e r s u c h u n g e n fiber dieses T h e m a z u B e g i n n des J ~ h r h u n d e r t s an.

Die ~3konomie des Tonusmuskels.

531

verschwinden wird. Vielleicht wird es Bozr~EI~ als vortrefflichem Experimentator dann gelingen, seine Auffassung yon der fliessenden ~onischen Kontraktiou wirklich zu beweisen: er wfirde dadurch der Lehre yon den glatten 1VIuskeln einen grossenDienst beweisen. Wir haben seine Ausf~hrungen kritisieren mtissen, stehen abet dem Kerne seiner r Auffassungen sehr nahe. E. Die Okonomie des Tonusmuskels.

Tonus ist Funktion des ganzen Muskels, nicht nur der Viscositiit. So ungefi~hr haben wit in der Einleitung gesagt. Denn Viscositiit ailein kann keinen Turgor aufrecht erhalten. Das ist elne physikalische Tatsache, und wir haben bei Aplysia gesehen, dass trotz ges~eigerter Muskelviscositiit das Tier im calciumfreien Wasser langsam erschlaffte. Ebenso sahen wir dies dureh die Kiilteversuche bei Aplysia. Denn auch bier fanden wir einen Faktor, der an sich die Viscosit~t erhiiht, aber trotzdem den Tonus und die Viscositiit auf die Dauer vernichtet. Tonus ist Spannung, fixgert dutch Viscositiit. Jegliche

()konomie yon Muslceln, die mehr /estzuhatten als zu bewegen haben, beruht au[ solcher Fgxierung. Ob es sich dabei u m Str6mungsspannung (Fliesselastizit~it BOZLERs im Sinne MAXWELLs) oder urn micelliire, elas~ische Spannung handelt, vermag ich nicht zu entscheiden, obwohl ich der Str~mungssioannung ftir den Tonus die Hauptrolle zuerkennen ra6chte. Die 0konomie des Tonusmuskels beruht vermutlich auf zwei Erscheinungen, die wir haben kennenlernen: auf dem Reiztonuseffekt ftir die schnelle und auf der Viscositiit ftir die langsame Kontraktion. 1. Der Muskel triigt, was er durch schnelle Kontraktion gehoben hat, und da er normalerweise bei Verkleinerung seines Hohlraumes (nieht bei der Lokomotion !) auxotonisch arbeite~ und sich bei Ersehlaffung selbst entlastet, so muss eine solche I4ontraktion dem Experimentalfalle entsprechen, wobeiwir wiihrend der Kreszente h6her belasten als bei der Dekreszen*e. Die Erschlaffung muss daher stets verz6gert werden. Hierbei handelt es sieh sicherlich nicht um eine Art Kontraktur, mit dauernder Spannungserzeugung, sondern um liingeres Festhalten der Spannung, die durch die Kreszente erzeugt wurde. Der Prozess dieser Verz6gerung selbst ist mir unbekannt, und es ist recht wohl mSglieh, dass BOZLER reeht hat, wenn er sagt: ,,Die Spannung kann nieht sehneller absinken, als es die innere Reibung der contractilen Substanz gestarter." Immer aber ist Reizionuseffek~ nur eine Fixierung yon kurzer Dauer, verglichen mit dem Einfluss der Oesamtviscosit~t bei der langsamen Kontraktion. 2. BozLEa hat 1930 (auf Grund yon W~rmemessungen) und 1931 (auf Grund yon Berechnung) die Viscosit~t der contraetilen Substanz ftir die 0konomie des Tonus verantwortlich gemacht. M6glich, dass meine Auffassung yore Wesen dieser contractilen Substanz etwas yon der seinen abweicht; doeh bin ieh beztiglich der Bedeutung der Viscositat ftir die 0konomie des Tonus v~llig mit BOZLEn einer Meinung. Die berechnete C)konomie nimmt in 34*

532

H.J. J0aDAS: Die Physiologiedes Tonus der tIohlmuskeln.

BOZLERs Versuch anni~hernd proportional mlt der Konzentration der dem Atemraume zugeftigten Kohlensi~ure, daher m i t d e r Viseositi~t zu, bei 6% Kohlensi~ure durehsehnittlieh urn das 7faehe. Je besser die Fix4erung tier Spannung ist, desto geringer darf die Spannungserzeugung sein, um gas stationiire Gleichgewicht zwischen Spann~angsverlust und Spannungserzeugung au/rechtzuerhalten, welches wit Tonus nennen.

Schlu ssbetrachtung. Absehliessend kOnnen wir sagen, dass wir den allerfundamentalsten Leistungen des Muskels, n~mlich den beiden Formen der Kontraktion, durch unsere Versuche natnrgemi~ss nicht ni~herkommen. Wir wissen nut, dass es eine schnelle Kontraktion und, Wenigstens bei manehen Hohlmuskeln niederer Tiere, eine langsame tonisehe Konfraktion gibt. Wir kennen ihre Erscheinungen. Wir k(Jnnen sie deutlich voneinander unterseheiden, abet wit k0nnen sie nieht erkl~ren. Allein neben diesen Kontraktionen haben Hohlmuskeln eine Reihe yon Funktionen, zu denen sie dutch die Kontraktion nut indirekt bef~higt werden. Alle diese Funktionen beruhen auf der Weehselwirkung zwisehen elastisehen und viseiJsen Elementen, und es war unsere Aufgabe zu zeigen, dass sie sieh unmittelbar vom kolloidalen Zustande der glatten Muskeln ableiten lassen, einem kolloidalen Zustande, der demjenigen des plastizierten, nieht vulkanisierten Kautschuks, also einem nieht organisierten K6rper, sehr nahesteht. Drei wiehtige Gesiehtspunkte sind hierdurch gewonnen. 1. Die Hohlmuskeln bilden einen !Jbergang yore Protoplasma der Sareodinen zu den hoehdifferenzierten quergestreiften Mnskeln der Wirbeltiere. Vergleiehen wir die versehiedenen Wirbellosen miteinander, so zeigt sieh ein gradueller Ubergang zwischen beiden Extremen. Es ergeben sieh dergestalt Abstufungen, die zu den Leistungen der Muskeln der betreffenden Tiere in fester Beziehung stehen. Je mehr die Funktion eines Muskels sieh auf plastisehes Festhalten eines Zustandes besehr~tnkt, desto mehr behauptet der Muskel die Ureigensehaften des Protoplasmas, ni~mlich ein viseo-elastisehes Kolloid, und unter allen Umsti~nden plastiziertem, nieht vutkanisiertem Kaufsehuk ~thnlieh zu sein. Je mehr Bewegungsfunktionen der Muskel hat, desto mehr niihern sieh seine Eigensehaften denen des vulkanisierten Kautsehuks. Der Hohlmuskel aber ist noeh in anderer Hinsieht vergleiehend yon grosser Bedeufung, denn er bildet die Grundlage der motorischen Organisation einer grossen Tiergruppe, die an der Wurzel des Metazoenstammes steht. 2. Wenn auch der Physiker recht hat, der der Benutzung unseres Kautschukmodells skeptisch gegenfibersteht, da man noch zu wenig tiber Kautsehuk selbst wisse, so hat doch aueh der Biologe das Recht, sich dieses Modelles zu bedienen und die Resultate der Vergleichung vom Muskel mit dem Modell hoeh

Schlussbetrachttmg.

533

zu bewerten. Der Biologe versucht die einzelnen Lebenserscheinungen zu ,,erkl~ren", d.h. die Art der kausalen Beziehungen fesfzustellen, welche sic beherrschen. I)iese Beziehungsarten und ihre Merkmale liefern ihm Physik und Chemie, und die Aufgabe des Biologen ist im wesentliehen nur, die betreffenden lZelationsarten im Organismus zurfiekzufinden und mit einiger Sieherheit mit den entspreehenden Kategorien in der nicht lebenden Natur zu identifizieren. Denn mehr als einzelne Lebenserseheinungen auf physikalisehe oder ehemische Einzelursachen zurOckzufOhren, vermag die biologisehe Analyse nicht. We dies, in F~llen grosser Kompliziertheit des Objektes, direkt unmSglich ist, ist der Modellversueh das beste Mittel, um die Kluft zwischen Leben und Nichtleben zu fiberbrtieken. Die Erkenntnis, wie bier Urdgenschaften des kolloidalen lebenden Stoffes in die Gesamtstruktur des lebenden Bewegungsapparates eingeffigt sind, muss unsere Einsicht in das Wesen des Lebens vertiefen: als Vielheit allgemeiner elementarer Beziehungen in spezifisch vitaler Struktur. 3. Unseres Erachtens ist das Wesen der T~tigkeit des zentralen Nervensystems eines der wiehtigsten Probleme der Biologic. Um diesem Probleme n~herzukommen, mOssen wir wissen, in welches Triebwerk die Zentren eingreifen. ])as Wesen tieriseher I)ynamogenese bleibt uns zun~chst unbekannt. Durch tieferes Eindringen in das Wesen der Erseheinungen, mit denen wir uns in dieser Zusammenfassung besch~ftigt haben, wird es mSglieh werden, dasjenige zu verstehen, was die Tonuszentren leisten, wenn sie das molekul~tre Gesehehen im Itohlmuskel beherrschen und regulieren. Das Vorkommen spezifischer Zentren for den viseSsen Tonus bei verschiedenen Tiergruppen wird for die Erforsehung der Beziehungen zwischen Zentrum und Effeetor yon grosser Bedeutung sein. Der Muskel ist der wichtigste Indicator ftir dasjenige, was im Nervensystem gesehieht. Um ihn als solchen gebrauchen zu k6nnen, mtissen wir die l%nktionen des Muskels grOndlieh kennen. Vielleicht wird das beim Hohlmuskel frtiher msglich sein als beim quergestrdften Muskel, sehon deshalb, weil die Aufgabe spezifischer Tonuszentren wesentlieh einfaeher und durehsiehtiger ist, als diejenige der die Bewegung beherrsehenden Zentren.