HOLZ ALS ROH- UND 23. J A H R G A N G

WERKSTOFF

JULI 1965

Elektronenmikroskopische

HEFT

Beitriige zum Feinbau des Buchenholzes Erste Mitteilung :

(Fag,us syh:atica

7

L.) - -

Untersuchungen an Markstrahl-Parenchymzellen" Electron--Microscopic (',ontributions to the Fine Structure of B e e c h w o o d Investigations

on Ray Parenchyma

(Fag,us sylvalica I..)

- - Part I:

(',ells

Von Dietrich Fengel Mitteilung aus dem l n s t i t u t fiir H o l z f o r s c h u n g und H ~ l z t e e h n i k der Universit/tt Miinchen

Ei.nleilung ~,llethoden Zellwa.mtau/bau 7"~rliarwarM l~ignin~erleihrng .- [~ttercelhtlarriiume --ZusaJ,~rmen/assung Schri/tt~n,~. Einleitung l)as B u c h e n h o l z war in den letzten J a h r e n bereits einige Male ( ; e g e n s t ; m d yon V e r 6 t t e n t l i c h u n g e n licht- und elektronenntilCroskopischer U n t e r s u c h u n g e n . Meist beschr~inkten sieh diese A r b e i t e n auf b e s t i m m t e Gewebe oder Zellarten. K e i n e Arbeit, und dies bezieht sich n i c h t allein auf die v o r g e n a n n t e n , ist jedoch als abschlieBend (~der so u m f a s s e n d anzusehen, als da[3 sich nichl neue B e o b a e h t u n g e n u n d ( ; e s i c h t s p u n k t e an fiigen lassen trod zur w e i t e r e n A b r u n d u n g des G e s a m t b i k l e s beitragen, l';in sehr sch6nes Beispiel bietet bier eine k(irzlich e r s c h i e n e n e Veri;ffentlichung y o n E. S c h m i ( l t 1 1 9 6 4 ' . j a h r z e h n t e l a n g w a r man der Ansicht, (lab z u m i n d e s t mit d e m l,ichtmikroskol~ (lie Anatonaie des 13uchenholzes v611ig gekl/:trt sei. E. S c h m i d t e n t d e c k t e nun beirn ZerreiBen y o n I { u c h e n h o l z p r o b e n s c h r a u b i g e E l e m e n t e , die als l',austeine der Marlr zellen anzusehei~ sind. In d e r A r t wie s i c g e f u n d e n werden, stellen sie zwa.r A r t e f a k t e dar, doch ihr gleichm~igiges Ers c h e i n u n g s b i l d und das regelmXgige . \ u f t r e t e n beim S p a l t e n yon Holzbl6ckehen lieBen auf ein p r ~ f o r m i e r t e s V o r h a n d e n s e m in der urspriinglichen l~arenchymzelle schliel3en. E i n e n (;berblick iiber alle im B u c h e n h o l z (/:ag,ux crcJlala, Blume) v o r k o m m e n d e n Zelltypen gibt H a r a d a !119621 an H a n d yon u l t r a d t i n n e n Q u e r s c h n i t t e n . Nach seinen U n t e r s u c h u n g e n b e s t e h e n Traeheen, T r a c h e i d e n und Sklerenc h y m f a s e r n aus 4 \ V a n d s c h i c h t e n , (lie mit 17, S i, S 2 ulld S 3 b e z e i c h n e t sind. J3ei den P a r e n c h y m z e l l e n ist w,ch je eine fiinfte \ V a n d s c h i c h t v o r h a n d e n , S 4 g e n a n n t . Fiir die 1)Joke der einzelnen \ V a n d s c h i e h t e n werden M i t t e l w e r t e angegeben. Es k a n n sich d a b e i je(hmh n u t uill R i c h t w e r t c h a n d e l n , d e n n (lie S c h w a n k u n g e n der S c h i e h t e n d i c k e schon i n n e r h a l b einer Zellwand sind ztlnl Teil r e c h t eirheblich. D a r a u f wiesen bereits J a y m e und F e n g e l [it961al bei i h r e n U n t e r s u c h u n g e n an N a d e l h o l z t r a c h e i d e n hin und ga.ben d a h e r n u r die ( ; r e n z w e r t e ihrer M e s s u n g e n an. Zu der gleichen A n f f a s s u n g g e l a n g t e n auch P r e u s s e r , D i e t r i c h s und G o t t w a l d '.1061q. Sic besch~iftigten sich mit d e m Z e l l w a n d a u f b a u der Markstrahlzellen yon l;'agus syl'vatica * Herrn l)r. Eberhard S c h m i d t bin ich fiir die Anregung zu dieser Arbeit und [ruclatbare Diskussionen sehr verbunden. Fr~iulein E. B a l d c r m a n n dankc ich f{ir die sorgfiiltige :\usffihrung der el(.ktronenmilr PrS1);.~rationcn. HOLZ als Roh- und Werkstoff

sowie d e r e n Zellinhalt. l . i e s ~ [1057, ~063. i sowie L i e s c trod L e d b e t t e r i1963j m~tersuchten die warzen/Tagende T e r t i S r w a n d und ihre E n t s t e h u n g m Buchenholzgef~il3en. U n t e r s l l c h u n g e n }lll d u r c h Zellstoflaufschltisse inazerierten ! {uchenh(~Izzellen i iegen w)n J a y m e und :\ z z o 1a i ~964 a, b I VOl'.

['ibm" die B e z e i c h n u n g ch'r \ V a n d s c h i c h t e n \,i)1l H(flzzellen allgemein h e r r s c h t im . q c h r i f t t u m i m m e r noch Uneinigkeit. ])iv hier v e r w e n d e t e B e n e n n u n g geht d a v o n aus, d a b in der Zellwa.nd drei v e r s c h i e d e n e \ V a n d s c h i c h t e n v o f h a n d e n sind, die sich grundsfi/zlich in AllSSel/lell und Vcrh a l t e n u n t e r s c h e i d e n : P r i m a r w a n d (verwobene, ]ockere T e x t u r , \\:iderst:andsf~Lhigl(eit gegen e n z y m a t i s c h e n und c h e m i s c h e n Augriff), Sekund~irwand (strenge l'arallelorclnung der Mikrofibrillen, leichter Abbau dm-ch Pilze I M e i e r 1055J wad leichte 1.6slichkeit in Celluh)sel6sungsm i t t e l n kJ a y m e und F e n g e l 196e/, TertiS.rwand (geringere F i b r i l l e n o r d n m l g , (;ehalt an A b l a g e r u n g s s t o f f e n , enzym a t i s c h e und c h e m i s c h e \Vidersta n dsf/ihigkeit ). 1)ie S e k u n d g r w a n d b e s t e h t aus zwei o d e r drei S c h i c h t e n , die sieh in der F i b r i l l e n r i c h t u n g u n t e r s c h e i d e n und yon aul3en (Mittelschichtseite) nach innen ( L u m e n s e i t e ) m i t Sekund/:irwand i (S~) u n d S e k u n d / i r w a n d 2 ($2), bzw. Sekundiirwand 1. Sekund{trwand 2 tlFid Sel.:und.Srwand 3 ($3) bez e i c h n e t werden, l)ie N u m m e r i e r u n g der S e k u n d f i ' w ' a n d e wird v~ml Verfasser fiir am unverfSmglichsten g e h a l t e n . 13ezeichnungen wie ftul3ere, m i t t l e r e und innere Sekund&rw a n d ffihren zu weitere~l b~onfusionen. F e r n e r wird der Ausdruck M i t t e l s c h i c h t b e n u t z t l!iir Prim~trwand + Mittellamelle, d a bei u n b e h a n d e l t e m Holz dicse beiden S c h i c h t e n oft n i c h t g e t r e n n t nebelaeinander w a l a r z u n e h m e n sind. Methoden Die U n t e r s u c h u n g e n w u r d e n an u l t r a d t i n n e n Quer- ulld LS.ngsschnitten (in Bezug auf die M a r k s t r a h l e n ) sowie an ()berfltLchenabdrficken yon P r o b e n aus B u c h e n s p l i n t h o l z d u r c h g e f f i h r t . Die PrS~parate fiir die U l t r a d i i n n s c h n i t t h e r stellung w u r d e n z . T . nach ICengel [11962 i (Methanol[3enzol-I,~eihe) z. T. iiber eine A]koholreihe entw~i.ssert uml in Methacry'lat ( B u t y l e s t e r : M e t h y l e s t e r 7 : 3 ) eing e b e t t e t , l)as e i n g e b e t t e t e Material w u r d e auf e i n e m L K B U l t r o t o m e m i t l ) m m a n t m e s s e r g e s c h n i t t e n . .I)ie ()berlt/ichenabdrticke w u r d e n m i t HiKe des PolyineiTisationsv e r f a h r e n s ,Tvgl. l, i e s e Iliad F a l a n e n b r o c k 1t152~] mit I ~ l a t i n b e s e h a t t u n g und I < o h l e l m d a m p f u n g gew~mnen. 211

2,r~,q

I ). Fengel. M a r k s t r a h l - ParcTlchynl roll I htt'ht' -

HOLZWerkstoff als P,ohund

Zellwandaufbau

l)ie M a r k s t r a h l z e l l e n s t e l l e n e i n e n v e r h g l t n i s m f i B i g d i c k wandigen Zell~:p dar und besitzen racist einen runden oder , ) v a l e n Q u e r s c h n i l t . Sie s i n d i n f o l g e d e s s e n a u c h w e n i g e r r a u m s p a r e n d g e p a c k t , wie lll&n es z. B. v o n d e n F r i i h h o l z t r a c h e i d e n d e r N a d e l h 6 1 z e r k e n n t . So e n t s t e h e n a u c h v e r lntiltnisln{il3ig grofle Zellzwickel. Bild I zeigt den fast kreisrunden Ouerschnitt einer M a r k s t r a h l P a r e n c h y l n z e l l e m i t allen Z e l l w a n d s c h i c h t e n . I)ie in die M i t t e l s c h i c h t e i n g e b e t t e t e P r i m / i r w a n d i s t a n i h r e r k 6 r n i g e n S t r u k t u r a n d e u t u n g s w e i s e zu e r k m m e n . D a n n f o l g e n die drei s e k u n d / i r e n \ V a n d s c h i c h t e n , die d e u t l i c h a b g e g r e n z t v ( m e i n a n d e r zu u n t e r s c h e i d e n s i n d . 1)iese A b Rrellztlll~' dill'oh eillen H e l l - l ) u n k e l k o n t r a s t wechselt yon t i n c t S e i t e ties B i l d e s z u r a n d e r e n u n d zwar, wie (lie S c h n i t t -

Bild 2. ! ) u e r s c h n i t t "con M a r k s t r a h I Parcnchvmz~dh:n. Die Zelle r e c h t s besitzt t.in klcineres l . u m e n als die b v n a c h l m r t c n Zellen u n d s t a r k v e r d i c k t e Z e l l k a n t e n . Zu I)cid~,n Stitch dicscr Zcllo I)efindt,n sich h'erc I n t c r c v l l u l a r r t i u m c ([). I l t r a c l i i n n s c h n i t t , I g i n b c t t u n g s m i t t c t e n t f c r n t , Pt-bcschatt~xt. \7{'I'RI'. :551)1}: I-

tqild ~. O m ' r s c h n i t t oincr M a r k s t r a h l - I ' a r e n c h v m z e l l e m i t d,m cinz~lnen \ V a n d s c h i c h t c n : P r i m i i r w a n d (P), ,%ekund/irwand 1 (S1/, S e k u m l S r w a n d 2 ($21, S e k u n d i i r w a n d 3 (53), Tertitirwand (T). Die Pfcilc rechts Imzcichnen \:erdicl{ungcn der Sl u n d s IYltrad/imaschnitt, E m b e t t u n g s m i t t e l cntfornt, P t /,eschattet. Vergr. : &)ui) : I. spuren erkennen lassen, senkrecht zur Schnittrichtung. Es isl d a r a u s zu s c h i i e B e n , d a b d i e s e r u n t e r s c h i e d l i c h e K o n lraM dadureh entsteht, dab dasUltralnilcrotommesser auf clef e i n e n S e i t e die M i k r o f i b r i l l e n in i h r e r V e r l a u f s r i c h t u n g , also, u n t e r s p i t z e m W i n k e l , d u r c h s c h n e i d e t , a u f d e r a n d e r e n S e i t e sie g e g e n i h r e V e r l a u f s r i c h t u n g , a l s o u n t e r stumpfem \Vinkel, durchtrennt. Trotz dieser gleichmgl3igen Querschnittsform der Parenc h y m z e l l e in B i l d i s i n d d e u t l i c h e V a r i a t i o n e n in d e r D i c k e d e r e m z e l n e n \ V a l l d s c h i c h t e l l zu e r k e n n e n . N e b e n Zellen dieser odor tihnlicher Querschnittsformen linden sich solche mit kleinerem (2uerschnitt, die offenbar dem Ausgleich a l l z u g r o f l e r Z w i s c h e n r g u m e d i e n e n (Bild 2). D i e s e Z e l l e n werden allem Anschein nach bei der Anlage (lurch den ( ; e w e b e d r u c k in i h r e r A u s d e h n u n g b e h i n d e r t , die Zellw t i n d e s c h i e b e n sich in O e b i e t e g e r i n g e r e n D r u c k s v o r trod

Bild 3. Q n e r s c h n i t t y o n M a r k s t r a h ] - P a r e n c h y m z e l l e n . Die rechte u n t e r e Zelle zeigt cine s t a r k v e r d i c k t e ,51 u n d eine wetliger s t a r k verdicktu $2 (Pfeil). L i n k s oben einc l n t e r c c l h d a r e (I) m i t Inhaltsstoffen. Ultradi;m nsch nitt, l~.inbettungsmittel entfernt, P t - b e s c h a t t e t , Vergr.: 8011(1: I,

23..lg. H,.fl 7 l u l l IutF,

I ). l"cngel, M a r k s t r a h l - P a r e n c h v m yon Bu('hc

13ild4.

l.Sngsschnitt

lAlllliI/a

der

mit

ihr(,l]

yon

Markstra.hl-l'arcnchvmzelh'n.

sttllll])fei1

l~lld(,ll

Dic

ZllSallll]loFist()l./t?ildci1

ZclIcn sind dtlrch l'/ipf~'l m i t c i n a n d c r v e r l m n d c n , yon dcncn bier zw('i im ,%:hnitt crsclwinen. Die ' [ ' i i p f c h n e m b r a n c n sind yon l)lallli}(Icsmcn t]tlrchzl)Igcfl. In den Liin~s- Ulld Querwfii]den ist die I.amcllierung zu crlfcmwn, l. tltracliinnschnitt, ~ i n l ) e t t u n ~ s mittcl

entfernt,

l't-beschattct.

')7) (} ~' '

l{ild 5- Aufsicht a u f cine a n g e s c h n i l t c n c Zcllwand cim:r Marks t r a h l - P a r c n c h v m z c l l c . Die drei \ V a n d s c h i c h t m l : M i t t c l s c h i c h t (5i1, S c k u n d S r w a n d * (Nz) u n d S c k m l d S r w a n d 2 (?';2) s i m l z u m.k e n n e n . Die' Doppelpfcilc bezeic'hnml die t l i c h t u n g des l:il~rillcnvcrlaufs ill dcn cillz(:Illcll St:hichtcn. l)()l~,merisatir)ns ( )l)crfliichenabdrtwl% 1,~ohlelilm. I ' t - b c s c h a t l c t . Verge.: 8()()(1: 1.

Vci-,~l-. i S( 1(l() i ] .

b i h l e n s l a r k v e r d i c k t c K a n t e n a u s . l{ei d e r d r e i e c k i g e n Zelle a u f I3ild _, s i n d a]le drei S e k u n d S . r w i h l d c in d e n b T a n t e n v e r d i c k t . Die Zellc a u f t3ild I zeigt d a g e g e n a n d e r r e c h t e n S e i t e (l'feile) e i n e V e r d i c k u n g d e r S t t l i l d -~3, w f i h r e n d (lie S., a n d i e s c r Stelle e h e r d ( i n n c r e r s c h e i n t . E i n w e i t e r e s Beispiel b r i n g t Bi]d 3. l)ie E c k e (Pfei[) d e r Zelle r e c h t s u n t e n wird yon einer stark verdickten S 1 und einer weniger stark v e r d i c k t e n S e g e b i h l e t ; (lie S 3 v e r S n d e r t i h r e B r e i t e n i c h t . , \ u s d i e s e n u n d friiherell B e o b a c h t u n g e n a n N a d e l h o l z tracheiden [Jayme und Fengel 1 9 6 1 a , 106z] w i r d g c s c h h ) s s e n , dal3 die IHckc d e r e i n z e l n e n \ V a n d s c h i c h t e n a n d e n v e r s c h i e d e n e n S t e l l e n d e r Z e ] h v a n d im E n t w i c k l u n g s a c k u n g s d i c h t e d e r l , a m e l l e n in d e n v e r b r e i t e r t e n S t e l l e n d e r Z e l l w a n d ; m a n k a n n d(,rt (lie l m m e l l i e r u n g m e i s t d e u t l i c h e r e r k e n n e n als a n d e n a n d e r e n S t c l l e n . I)ie L a m e l l e n a l m r d n u n g , w i e sic in allen d r e i S e k u n d ~ [ r w f i n d e n zu b e o l ~ a c h t e n ist. u n d d i e z u m Tell e x t r e m e n \ , V a n d v c r c l i c l ~ u n g e n w e r d e n als w e i t e r e 13es t g t i g t m g d e r b e r e i t s f r i i h e r geS.l: B e r t e n A n s i c h t tiber d e n lamellaren Aufbau der Sekundfirwand betrachtet. I'm w e i l e r e M i B v e r s t S . n d n i s s e -C a s p e r s o n i 063j zu b e s e i t i g e n , s()ll d i c s c .M f f a s s u n g n~wb. e i n m a l p r f i z i s i e r t w c r d e n : B e i m rythmischen P m z e l 3 des s e k t m d f i r c n Z e l l w a n d a u f b a u s werden I.agen yon ('cllulosematerial an der \Vand nach i n n e n zu a b g e l a o e r t . . 1)iese l . a g e n b e s l e h e n a u s e i n z e l n e n l . a m e l l e n u n t e r s c h i c d l i c h e r P):-eite u m l I.iinge. f ) e r A t ) f b a u a u s l ( i n z c l l a m e l l e n , (lie sich flloerlappcnd a u g c ( ) r d n e t s i n d , crmi')glichl es d e r Zellc d m - c h \7ariati
u n d - d i n ~ e n s i o n i e r u n g die \ k ' a n d d i c k e a n j e d e r Stelle w a r i m m c r s c h r s c h l e c h t zu e r k e n n e n , d a i h r e T e x t u r s t a r k , . v c r s c h m i e r t " e r s c h e i n t , l,.'s ist a n z u n e h m e n , daI3 (lie S e k u n d i i r w a n d e einen hohen Gehal( an Hemicellulosen b e s i t z t , dcm~ Hydrolyscversuche z e i g t e n , daI3 d e r I , i g n i n g e h a l t (h'r S e k u n d f i r w a n d g o r i n g sein m u f f Bei (hw , q e k m M i i r w a n d 3 fiel c i n c s c h r S g e M a r l d ( ' l l m g (let- \ \ " a n d s c h i c h ( a u f (lie in f a s t ,~]cichlnSl3ioen . \ b s l , i u d e n 2q 1"

2(i11

[). l"cngcl, M a r k s t r a h l l ' a r c n c b v m yon l/ucbc

Hild 6. Au[sicht a u f a n g e s c h n i t t e n e Zellwimde yon MarkstrahI[ ' a r e n c h w n z e l l e n . i e e SckundS~rwfmde 3 zcigcn schrfige Markicrunlgcn in fa~t ~h'ichmlil3igen .\l)stgnden. l ' o l v m c r i s a t i o n s ()l~erfl/ichcnalMrm-k, bTohlt.lihn. P t - b e s c h a t t e t . Vergr.: 2211c~: 1. w i e ( l e r k e h r l e (P)ildb) Markierung cntspricht d c r v o n I,:. S t ' h m i d t B/indef.

1)er A b s t a n ( I void. M a r k i e r u n g zu gr613cnordnungsmfil3ig der Hreite 119641 e n t d e c k t e n schraubigen

HOLZ als Roh und Werkstoff

Bild 7. Blick in das I . u m e n einer a u f g e s c h n i t t e n e n Markstrahll ' a r e n c h v m z e l l e . Die Terti~trwand ist l u m e n s e i t i g yon einer ~arzontraRen(lcn Schicht u n d l~oagulici't,.n l']asmai-cstcn bcd e . k t . Aus din" "l'crti~irxxand ist tin ',4treihm herausgerissen, dcr a u f dcr linken 5citv als l's,.ud(,alMruck hlingen blicb. I'oJvn w r i s a t i o n s ()1 ,('rll~ichcnalMruck, l((>hlcfilm, Pt-l~eschatt(q. \:ergr. : StltJt~ : I.

Tertiiirwand I)ie d e n . \ b s c h h d 3 d e r Z e l l w a n d g e g e n d a s L u m e n bild e n d e "lTertig, r w a n d isl (lie d i i n n s t e \ V a n d s c h i c h t . P r e u s s e r. l)ietrichs tttltl ( ; o l t w a l d 1)0613 g e b e n 340 .~, H a r a d a I 1(~621 7 o o . ~ fiir i h r e Hreite a n . N a c h B e o b a c h t u n g e n d e s V e r l a s s e r s l a s s e n sich bei t r o c k e n e n I tolzpr(~ben M e s s u n g e n all dCl- "l'erti~irwand s c h l e c h t d u r c h f i i h r e l L d a sie m i t d e n a u f g e l a g e r t e n l ' l a s m a r e s t e n zu s e h r v e r g e s e l l s c h a f t e t ist. . \ n e i n e r Stelle, d i c a l l e m A n s c h e i n n a c h frei y o n A u f ]aRerungcn, , war, w u r ( l e e i n e B r e i t e v ( m 300 . . 400 ~ ,~,~e m e s s e n . Die T e r t i ~ i r w a n d b e s t e h t n a c h d i e s e n M e s s u n g e n a u s 2 ... 3 M i k r o f i b r i l l e n l a g e n , u n t e r Z u g r u m l e l e g u n g d c r \'on Jayme und l(oburg ~9571 bestimmten Mikro t i b r i l l e n d u r c h m e s s e r in B u c h e n - M a r k s t r a h l z e l l e n . D e r l ' l a s m : d ) c l a g (let T e r t i / i r w a n d v a r i i e r t in d e r l ) i c k e u n d ist o f t in z u e i S c h i c h t e n a u f g e l a g e r t , y o n d e n e n die e i n e l e s t m i t d e r T c r t i g t r w a n d v e r h a f t e t ist, sie s o g a r zu d u r c h d r i n g e n s c h c i n t , d i e z w e i t e liegt l o c k e r a u f d e r e r s t e n . D i e I q a s m a r e s t e e r g e b e n a.uf d e r L u m e n s e i t e e i n e w a r z e n n r t i g e . % t r u k t u r (13ild 7). : \ u f Bild 7 s i n d a u l 3 e r d e m gr6/3ere l'lasmak,mgulate zu e r k c n n e n , d i e w a h r s c h e i n l i c h d e r zwcitcn .kuflagerungsschicht zuzuordnen sind. Aus dieser T e r t i i i r w a n d ist ein S t r e i f e n h e r a u s g e r i s s e n , d e r a l s P s e u d o M ) d r u c k ;.tl.lf e i n e r S e i t e h/:ingen blieb. E s w u r d e f e s t g e s t e l l t , daI3 s i c h die T e r t i g r w a n d s e h r l e i c h t y o n d e r S e k u n d { i r w a n d 3 a b l 6 s t . A m BeispJel d e s B i l d e s ,q wird d i e s d e u t l i c h g e m a c h t , ls g e l a n g a l l e r d i n g s nicht die im ()berflfichemtbdruclr sichtbaren Mai-kierungen d o t S e k u n d t i r w a n d 3 a u c h im L f i . n g s s c h n i t t zu erkennel~.

HiM 8. l.ftngsschnitt d u r c h eine Zellwand einer M a r k s t r a h l P a r e n c h y m z c l h ' . Dic d u n l d e r c T e r t i g r w a n d m i t d e m P l a s m a belag ist steHcnwcisc yon der S c k u n d i i r w a n d 3 abgel6st. (~llradiinnschnilt, l,~inl~cttungsmittcl c n t f e r n t , P t - b e s c h a t t e t . Vergr.: 2 2 t J O o : 1.

2L ,1~, II.ft 7

Juli loft:,

D. l " , : n g c l . . \ l a r k M T a h l - I ' a t c u c h v n ~

Bild 9. ,,l)icker" Schnitt durch cine M a r k s t r a h l - l ' a r e n c h v m zelh'. Die Tortiiirwa.nd (7") hat sich auf einor %cite yon dur .'qekund~trwand 3 gel/Sst und liegt umgcf;.tllt,n auf dcr "l'riigerfolio. I}ltradiinnschnitt, E i n b e t t u n g s m i t t e l entfurnt, I't-bcschaLtet. \;orgr.: gl~ttll : 1.

Bih:l 1 ~i. "l'(-i! eines aus ciner zt, i'l-isst~lHTll .~,|arkst rahlzelle h~:'rausgt'zogcnen Schraul>unl)andes..\uf der c!illt'll \ c i t e zeigt sich uinc \V;.trzunstl'ttkt-ur, anf (leT aiidvren cino [+'il)rilh'nslruktur. ])ur Mikrniil~rillonv(~rhnif wird dutch (h'n l)<)ppell+feil anguth.utot. I't-lwsvhatteI. Vcrgr.: ~l~lill~ : I.

vf)u [-hl~hu

'2{;[

Bild ,~ zuigt emc'n vevh/,iltnisnliil.!i~ d i c k e n ."SchnitL, bui d e m sich die l ' e r t i f i r w a n d ;.tn e i n e r %cite ~ch'~st hnt, u m g e fnllen ist u n d n u n m i t d c r d c m l . u m e n z u g e \ v a n d t c n .<,cite l l~/(:h (,t)t!n .~/tl l d e r Tr~igc, rfolio l iegt. An (let r e s t l i c h e n \\'aFltl \st die "i'erti/i.rwand nail i h r e r warzigc, n ()berflliche im (2uor s c h n i t t zu s c h e n . I)iesc . \ u f n a h m e erlaul)t st~zusagun vine d r c i d i m e l a s i o n a l e I ~ e t r a c h t u n g d e r Terti~irwancl. l)ie . \ u f s i c h t a u f den u l n g o f n l l e n c n "l'orti~irwandstreifcn g l c i c h t d e r a u f (in separiertes S c h r a u b e n b a n d . I n l~ild lo ]iegt ( i n B a n d vor. (his itllt:(,l d e m L.ichlmikl'osl;~p m i t d e r Pilazettu x:~nl c i n e m g e s p n l t e n c n Marl{stralnI a b g e z u p f t u n d n a c h einev M e t a l l b e s c h a t t u n g nnmittelb;u" ins Elel;g{elllt.'SSUll. ])2-IS t'l~tIlll in Bild l o w n r eis, es d e r wen\Men, di(, sich inl E ] c l < t r o n c n n l i k r o s k ~ p l~ei 4 ~ kV d u r c h s t r a h l e n lic'13en, wfihrcnd die l I l o i s t e l l 11 l i d 1.1I-C]/S[ rah lba r w;i I-C'I1. \ V e i t e r w u r d c n dic le.andzoncn h e r a u s p r ~ i p a r i e r t c r M a r k s t r a h l e n a n U l t r a d i i n n s c h n i t t e n u n t e r s u c b t . An dicsen m e c h a n i s c h s t a r k b e a n s p r u c h t e n %(ellen sollle f e s t g e s t e ! l t win-den, ~1~ sic-h ;ttll.ler t.lt!r "l'erti~s a u c h a n d ( r e \VaHtlschiclntun, z. Ir die S e k u n d f i r w a n d 3, u n t c r m c c l m n i s c h c m ls leicht a b l 6 s e n . Igs w u r d e n a b e t llllnlel" lltlr U r u c h stiicke (lt'l+ Sekundiirwiimle als Ios~4ul6sle T e l l ( gclrunden, w / i h r e n d (lie s e t m r i u r t e "l'erti~irwand f r a m e r als lfin.,oanspruchung leicht \',m tier .qckundfivw a n d 3 ]fist u n d /~fl:enbar die \~m 1;. S c h m i d l Jl(d)41 ~4cfinial(non S c h r a u b e n e l c m e n te y o n d i e s e r \ V a n d s c h i c h t hers t a m m e n . E i n e l'r~Uorm;iti(m y o n sc'hr<~ul)igcn S t r u k t u r c ' n k(mnte nicht mit Sicherheit fcstgeste]lt werden. Anzeichen d a f i i r s i n d in [Corm y o n M a r k i c r u n g e n n u f d e r Sekund~_irw a n d 3 v ( w h a n d e n , l)iese l d h i n t e n u. [!. a u c h ors/ b e i m H c r a u s z i c h e n d e r " l c r t i t i r w a n d e n t s t a n d e i ~ sein. E s \st h i \ m Ilch ~t~ no we\ Ceres x'( wstcllhar, (l~113d e r T e r t i~ir wa ntis c h 1at u c h a u s schraul)i~4 a n g c o r d n e t e n Mikr(~fibrillen he\ Z u g b e a n s p r u c h u n g [111 eiI]OF S t ( l i e in I , ' i b v i l l c n r i c h t u n g aufreil3t u n d sich d a n n zw;.ingslT_iul:lg ill 17~,t-lI1 elm,s S c h r a u b e n b a n d e s a u f zioht, l)ie l ; a n d b r c i t e w S r e clann x o m S t e i g u n g s w i n l ( e l d e r Mikr(/fibrillen abhi-ingig, d. h. (lie l{;andbreite wS_re d e r . \ b s t a n d , in d e m eine Mikr()fibrille einnaal IIIB den S c h h m c h heruml/Ulft. gigninverteilung Z u r l " e s t s t e l h u l g des l.ignilmntc'ils in den Zellw~n(lt, n des M ; n - k s t r a h l p a r e n c h y m s w u r d e n l ) { i n n s c h n i t t u mit S c h w e f e l s / i u r e b e h a n d e l t u m d e n I>(~lvsaccharidanteil d e r Zcllwfi.nde zu h y d r o l y s i e r c n IJ a y m c ' u n d F e n g e l l~)61 b!. B e \ s p i e l ( f{ir die zuri.ickl~leibenden L i g n i n g e r i i s t e s i n d in d e n B i l d e r n ~ t u n d l_, w i e d e r ' g e g e b c n . . M a n e r k e n n t d e u l lich clio l { o n l p a k t e n M i ~ t e l s c h i c h t e n , die n u f el\l(' h - h ( ' l , i g n i n k ( m z e n t r ; ~ t i o n schliel3on hqsscn, l )(:~l: g~,ringe Z u s a m melll'~alt u n d (lie g c r i n g c . \ n z n h l x'<>n l~ inl l~cr(,ich dec ehenlalig(cql ,'-;l_,l;tlll(l/_il'\~,'{ill(le (l('ti[oll ;ttl[ t.,illo ~e17ill~o

2(~

I). 1Fc.u~:,]. N,huq
l n ~ u i l i z i e r u n N dies~'v X V n n d s c h i c h t e n hin. Im 13ereich d e r c h c m a l i g e n T c r l i S r w a n d b h q b t ein g e s c h l o s s e n e s B a n d u n h y d r o l y s i e r b a r e r S u b s t a n z z u r i h ' k (llihl l L). O b e s s i c h hicr jetl(>ch n u c h Ulll \:er{i+ndcrtes IAgnin h a u d e l t , l)leibt zxveifelhaft, b e s ( m t l e r s bei B e t r a c h t u n g \ ' o n Bild ]2. H i e r ers c h e i n t m d c r M i t t e d e r e h e m a l i g e n Zelle ein K o n g h n n e r a t vcm u n l e r S/iureeinflul3 v e r i i n d e r t e n Z e l l i n h a l t s r e s t e n m i t d e m a n h a f t e n d e n 13and a u s d e m B e r e i c h d e r e h e m a l i g e n Tcrtifirwand. Zwischen den verfi.nderten Zellinhaltsresten u n d k o m p a k t e n S t e i l e n i m 13ereich d e r e h e m a l i g e n M i t t e l s c h i c h t is< a n den l J l t r a d i i n n s c h n i t t e n kein eindeutiger { J t~ t e r s c h led f e s t z u s t e l l e n . F r i i h e r e . \ u s s a g e n iiber d i e 1 , i g n i n v e r t e i h m g in verh o l z t e n Z e l l e n ]J a y m e e n d F e n g e l ~961 b] b e d i i r f e n n a c h d i e s e u l ~ e o b a e h t u n g e n e i n e r E r g g n z u n g . Die d u t c h S/iureh y d r ( d y s e d e r P o l y s a c c h a r i d e in d e r Z e l I w a n d e r h a l t e n e n l.igniugeriiste geben ganz allgemein die \;erteihmg der nichthydrolysierbaren Substa.nzen wieder, wobei eine Verd i c h t u n g ties ( ; e r i i s t e s a m L u m e n r a n d n i c h t u n b e d i n g I auJ: e h w h/'dun-e I,igninl<,mzentr:~ti(m in d e r u r s p r i i u g l i c h e n Zelle schliel3cn lfil3t. intercellularriiume [{ill,,: w e i t e r c Igeobacllt Ullg e r s c h e i l l t iloch el-w&hllenswert. R e c h t hfiulig s i n d h ~ t e r c e l h l l a r r P i u m e f e s t z u s t e l l e n , die z u m Teil leer s i m l (Bihl _,), z u m Teil l n h a l t s s t ( ~ f f e e n t h a l t e n (!lihl 3 ) I/ie l n l e r c e l l u l a r e n s i n d d u r c h e i n s e i t J g e T i i p f e l m i t d e n [ , u m i n a a n g r e n z e n d e r Zellen v e r b u n d e n , wie be reits I'reusser, I)ietrichs und (;otlwald 1196~1 I'ests t c l l t e n . N a c h i h r e n [ r n t e r s t t c h u n g e t ~ s i n d die Tiipt+el m e t n l ) r a l l t ' n inn-ChiOs e n d d e r S t o f i : a u s t a u s c h g e s c h i e h t

V,ild I I. !.)uers<'hnitt (lurch eine M a r k s t r a h l - P a r e n c h y m z e l h , , bei welrher der P o l v s a c c h a r i d a n t e i l der Zclhvand h y d r o l y s i e r t und h c r a u s g c l 6 s t wurde. Der gcringe R i i c k s t a n d im Gebiet der ehemaligen Scktmdfirwand ILtl3l ~t[1]" eine geringe Lignilizierung dieser \ V a n d s c h i c h t schlieF3en. Der u n h y d r o l y s i ~ r t e Rest dcr Terti',trwand liegt als geschlossene:s B a n d vor. U l t r a d i i i m s c l m i t t , Ir-inl>cttungsmittel e n t f e r n t , I ' t - b e s c h a t t e t . \h'r~'r, : S~0~ : 1.

II()LZ als 1,'oh li[/d W+.r kstr+fl

dtn-ch l ) i H u s i o n , l"r>;te t g : 2 ( d ) a c h t u n g e i l ; m l i x i e r l e n ]'r~Jben l a s s c n j e d o c h v c r m u t e n , d a b
Bild 12. Q u e r s c h n i t t clutch einc Markstr;thl-i~arenchymzelh ., bei x~elcher dcr P o l v s a c c h a r i d a n t e i l dcr Zellwand h y d r o l y s i e r t und h e r a u s g e l 6 s t wurde. Iu der Mittc dwr ehema.ligen Zclle liegt ein bionglomerat yon n i c h t h y d r o l y s i e r t e n Zellinhaltsresten m i t d e m a n h a f t e n d e n R t i c k s t a n d der Tertiffrwand. U l t r a d t i n n s c h n i t t . IZinl)ctttmgsnfittel entfernt, P t - b e s c h a t t c t . Vergr.: ,qllll(J: 1.

2;. J~4. H,.I~ 7

I). F'cngcl

luli 1Q6:~

'

Markstrahl-I'm't:nchvm -

Wal'ziges Atmsehen verleiht. Diese Schicht ist fast in,mer mit d e e e i g e n t l i c h e n T e r t i ~ i r w a n d s o s e h r v e r h a f t e I , dM~ k c i n c ( ; r e n z l i n i e zu e r k e n n e n i s t . D i e , w a h r s c h e i n l J c l ~ b e i m K n t wSssern dcr Probe, koagulierten Plasmarcstc bihlcu cinc nichtzusammcnh~ingende z w e i t e S c h i c h t , (lie l o c k e r at)f d c r crsten liegt. B e i n a e c h a n i s c h e r B e ; t n s p r u c h u n g l~Sst s i c h d i c T c r t i / i r w a n d s e h r l e i c h I y o n d e e S e k u n d / ~ r w a n d 3- [ ) i c h > s g c l 6 s l e TertiSrwand ist otIenbar mit den v(m E. Schmidt beim Zerrcii3cn yon l~uchcnprobcn entdeckten Schra ubcnl)fintlcrn i d e n l i s c h . [)it, F r a g e , n b (lie s c h r a u b i g c S t r u k t u r in doe "l'erti~irwand I)r~iformiert ist oder aicht, bleibt offcn Nach dem hydr()lytischen Kohle~ydratablmt~ blcibt tin (;criisl dcr nichthydrdvsierbaren Zelhvantll)estandteilc z u r i i c k , t l a s a u f e i n e g c r i n g e L i g n i f i z i e r u n g (lee S c k u n d i i r wfinde hindcutct. .kuch dee Zellinhall hinterlfil3t nicht hyd rr

Reste.

l ) a s h&ul'ige \ u [ t r e t e n won l n t e r c e l l u t a r r ~ L u m e n , z.T. lnhaltsstldfe enthaltcn, sowie deren Verbindung

(lit' mit

den angrenzemlcn Z e l l e n d u t c h T t i p f e l w c i s t a u f i h r e P,et e i l i g u n g a m Stot:ft;ralmptnt t m d / w l e l - at~ d e e S b ) f f s p ~ ' i c l w r u n g inl M a r k s / r a h l ima. Summary

The cellwall slrtu:l~tre el the r~tv pare~,lc/(v~'~a, cells {~ beech'wnod (IVa.'ms svl~'ctlica L.) was i~z~,esli#aled or162 lhe ha.sis el ullralhi~z e~'0s.~- a , d lo'n.z,il~tdi~r ,eclio~ts a , d n/ ";~te/~tee ~,eplicas. "['/m ray cells /~a,"c ~elatilwlv l/~ic]; zr'alls am/ a mosllv m,(t/ or ro~tm! cross-secli.Tz. 7"h~ts relaliuell' larz>e eel/ zued/..'e.> a r e /,>treed. l)v smaller cells wr slr.~q,l~' llHc/r cell e&.,us. The cha~..'i.,~' ll~ick.e.~s n/ /he i)~di~'idual secomlarv-wall layers i . /fit di//ere~zl paris . / lhe cell'~uall is appare~l, It is a s s u m e d l/wl dttrim4 the .~th'd hv /]u' / o r ~ a l i o l , z . / i~zdi~'iclltal lamellae ,,/ elta~'~ ,gi~?,~ dirne~r The leeliarv wall see~.~" M tu~ ,;,real@ pel.meatetl by deposils r)/ the cell co~le~,ls a~ll also co~:ered I)l' a laver L,i~'i'~z,~, the s~tr/me ~)~z lhe htmcr~ side a zua,rlv appearance. Th.is laver nearly alwal,s is i~ztercu~znecled vuilh the i~lri~.sic lerliavv wall i~t a 'way lhal ~'m border l i , e is to I)e recogr~ized. The ~'emt,~ards el /~l<~s~,~a, <:oa21.tlaled Drobabbv dblY'h'l,V dehv~.~t~ctertseco~zd layer t~,,i~,..,lo.sd.v o~ I/te fi)'~[ Oll.e. I'rzder ~zecha~ical s&ess, lhe lerlim;v wall ~'crv easih' peels ,)[/ the see
\-~m I~m'hc

2()}~

h'. Sch.,zid/ w i l e . leafing beech speci~ne.r~.s ttpar!. T h e quesliu~,~ whe/he~, lhe scveiu-.~hczped sL~'.14cr i1,1 the lerPiarv '~,a[l i~ pre/Ol.lTle(I g~t/ ~?ol y~ll'l~71~t?s ?,ll~t'esolu(~l. .l/tee the hydrol.vlical deco~r@.~ilioH . / earbohvdrales, a skelelo.r~ el lhe notz-kwtroh,,~able cellwall ele.ze~.ls is >'c'mail,~'im.', />oi~zliJLq' h, the small li.ff~i/~calio~: el lke se<.wla.rv "it'It?l[s. The cell col]le~ll.~ also lea~,es llo~.~-h),droly-_able t'em~a,J~lx. T h e [reqztetzt ,,ccm.rem:e ,,/ ir~leJ%ell~tlar spaces. 15arll.v c.~2lctillil~[' ea'lraclic'es, a~" well a.," their e2) .%'.2 5 2 / 2 5 8 . J a \ ' m e , G., u. g . l ( o b u r g : I 3 c i t r a g z u m F c i n l ) a u \'<)n lguuhcnh o l z - Z c l l s t o f f - [ r a s e r n , l l c r v c r ~ i n d c r l i c h c l ) u r u l m w s s t w tier M i k r o f i l ) r i l l e n . P a p i c r B d . 11 (1!)57) S. 443/445. -, u. l). l " e n g e l : B t : i t r a g zu l,~cnntnis (h's l,'cinl)aus due l"r/ihlmlztraclaeidcn. Beol~achtungtm an Iiltrmltim~schnittcn V(}II l " i c h t c n h o l z . I lolz als R o b m~d \Verlr l-kl. 19 (I,)()I a) tl. : lgeitrag zur Kenns d e s Keinl)atts d c r l ; i c h t u u h o l z t r m : l w i d c n . 11. B c o l m c h t u n g ~ ' l ] a n U l t r a d i i n n s c h n i t t c n yon d e l i g n i l i z i e r t c m l t o l z u n d l , i g n i n g e r i i s t ~ ' n , l l()lzlorsch. I-M. 15 (1~)()1 b) S. 97/11)2. , u. : I,~lcktronen()ptische P , e , ) b a ( ' h t t m g c n ill)or den l,'cinb a u \'on Na(lclh()[zzcllcn. P a p i c r Bd. 16 (I,)l~2) F,. 51~>/7124. , u. I:. K . . X z z o l a : Z u r Morphologi~" dur T r a c l w i , l c n im Rotbuchenholz (Fagus svlvalica, i..) Holzf<)rsch. Bd. 18 (~ '~()4 a) S. , ) / 1 4 . u. : l . i c h t - ulld c l c k t r o n r ['ntursu(:hungl'll f.Ill tln.~cn]llh]vIlt'll u n d g c m a h l c n ( ' l ~ ]]u(:h(,nllaib- tlild

,

-\'t)l[z('llstt)ffcn.

Papicr

F,d. 18 ( I 9 ( , 4 1 ) )

S. 5 4 ' ) / 5 ( , 3 .

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