Archly Ohren- usw. Keilk. u. Z. H~ls- usw. Heilk. 179, 550--566 (1962)

Aus dem Anatomischen Institut der Ernst l~oritz Arndt-Universit~t Greifswald (Direktor: Prof. Dr. A~E-L~s~ Sc~uB]~L)

Feinbau, Muskelspindeln und Funktion der l~Iittelohrmuskeln des Menschen Yon DIETER KARL VON BRZEZINSKI

Mit 13 Text~bbildungen (Eingegangen am 22. Mai 1962)

Einleitung Bei u n s e r e n U n t e r s u e h u n g e n z u r H i s t o e h e m i e bzw. S t r u k t u r u n d F u n k t i o n d e r l ~ u s k e l s p i n d e l n (vo~ B ~ z E z ~ s ] ( ~ 1961~,b) s t e l l t e n w i r lest, d a b in d e r r e e h t u m f a n g r e i e h e n L i t e r a t u r f a s t keine A n g ~ b e n fiber die M i t t e l o h r m u s k e l n vorliegen. A u c h fiber d e n F e i n b a u dieser Muskeln sind n u r wenige i~ltere A r b e i t e n bekann~ geworden. So k o n n t e ECKEItTM S ~ u s (1926) in seinem t t a n d b u c h b e i t r a g fast n i c h t s fiber die H i s t o logie d e r M i t t e l o h r m u s k e l n b e r i c h t e n u n d g a b a u e h keine A b b i l d u n g e n bei, w ~ h r e n d a n d e r e A b s c h n i t t e des GehSrorgans eine sehr e i n g e h e n d e B e s p r e e h u n g in W o r t u n d B i l d erfuhren. N u r KOLMER (1927) g i b t im H a n d b u e h d e r m i k r o s k o p i s c h e n A n a t o m i e eine z u m Tell n i e h t richtige Z u s a m m e n f u s s u n g d e r m e i s t / i l t e r e n U n t e r s u c h u n g e n m i t zwei n i e h t sehr instruktiven Abbildungen. Da naeh unseren Untersuehungen und Uberlegungen aueh in dan Muskeln des Mittelohres P r o p r i o e e p t o r e n zu erwart e n waren, un~ersuehten wir diese Muskeln, u m die s Ang~ben, die z u m gr6Bten Teil an t i e r i s c h e m M a t e r i a l e r h o b e n wurden, zu fiberprfifen, zu v e r v o l l s t ~ n d i g e n u n d d u r c h B i l d m a t e r i ~ l zu erg~nzen. Literatur Makroskopisehe Angaben iiber den 1Kusculus tensor tymp~ni, die heute allgemein bekannt sind, st~mmen yon TOY~B~ (1860), MEu (1866), }~ihn~cng (1872), I~EBSAM~ u. UI~A~WSemTSC~ (1875), ZVCI~:A~DT. (1892) u.a. (zit. nach KOLM~ 1927; vgl. SC~WAL~n 1887; SIEnE~A~N 1897). Eine a]]gemeine Beschreibung yon Lage, Form and Insertion des Tensor bei Hund, Kutze, Pferd, Ziege, K~ninchen und l~ind mit einigen histologisehen Hinweisen stammt yon RO~A~O (zit. naeh KOL~ER 1927, ohne Liter~turangabe). PoLITZ~g beriehtete 1876 fiber Versuche an S~ugetieren und V6geln, die ihn zu der Ansieht fiihrten, dab ,1. der Tensor tympani yon der Pars motori~ n. quinti seine Fasern erh~lt; 2. dab die centralen Fasern des N. st~pedii dem Faeialis angehbren". Die Richtigkeit dieser Ann~hme konnte er dureh Reizversuche mit schwachen StrSmen best~tigen. MOgAT (1911) untersuchte ebenfalls die Innerv~tion des Museulus tensor tympani und land ihm aufgel~gert ein Ganglion, das naeh POLiCeD (1913) yon multipolaren sympathischen Zellen ~uf-

Feinbau, Muskelspindeha und Funktion der Mittelohrmuskeln

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gebaut wird. Beide Autoren vertreten nach ihren Untersuchungen an Hunden die Ansicht, dag dieses ,,ganglion de Morat" fiber die Jaeobsonsche Anastomose mit dem Nervus mandibularis in Verbindnng steht. POLICARDuntersuehte vor allem die Kaliberverh/iltnisse der Muskelfasern. Er untersehied zwei Gruppen: Dicke Muskelfasern mit etwa 35 ix ~ und lange dfinne Fasern yon 9--10 # Dicke. Beide Gruppen zeigen nut geringe Variationsbreite. Etwa zwei Drittel des Muskels werdcn yon den dieken Fasern aufgebaut. Den signifikanten Diekenunterschied deutet der Autor als Zeiehen der funktionellen Anpassung an untersehiedliche Aufgaben. Er verneint das Vorkommen typiseher Muskelspindehl im Tensor des I-Iundes, h/ilt es abet fiir m6glich, dag die dfinnen motoriseh innervierten Fasern gleichzeitig eine ganz spezielle bis dahin nieht bekannte sensible neuromuskul/ire Verbindung besitzen. Sp/iter best/itigte MALA~ (1934) das Vorkommen zweier Fasergruppen ffir Hund und Katze, w/ihrend bei der Ratte die gewShnliehe Variationsbreite der Faserdurehmesser festgestellt wurde. Dieser Autor widmete sieh abet besonders den Muskelfasern mit atypischem Fibrillenverlauf, die er bei den sehon genannten Arten und bei Kaninthen, Meersehweinchen, Sehaf, tIirseh, Schwein, Rind und Pferd versehiedenen Alters untersuehte. Er fand solehe Fasern schon bei jungen Tieren und stellte eine untersehiedlieh starke Zunahme bis zu 660/0 der Gesamtfaserzahl mit zunehmendem Alter fest. Er betraehtet das Auftreten atypisehen Eibrillenverlaufes als direkt und konstant yore Alter abh/ingigen fortschreitenden RfiekbildungsprozeB, dessen Endform die typischen Ringbinden sind; dal~ Fasern mit atypischem Fibrillenverlauf nut in bestimmten Nuskeln nachzuweisen sind, wird auf die untersehiedliehe Aktivit/it der Muskeln zurfickgefiihrt. Zur tIistologie des Xusculus stapedius liegen einige zum Teil sehr spezielle Arbeiten vor. Naeh POLITZ~ liegt der Muskel h/iufig bei Neugeborenen, selten bei Erwaehsenen, direkt an die Seheide des Faeialis angelagert und zeigt dreieckige Quersehnittsform mit einer zentralen Sehne. Das Verh/iltnis zwisehen Muskel- nnd Bindegewebe seheine individue]l versehieden zu sein. K ~ B s (1905) untersuchte mit der Methylenblau- und der Goldchloridtechnik bei Hund, Xalb, Rind, Pferd und Nensch die Nervenendigungen. Er beschreibt neben den motorisehen freie und eingekapselte sensible Endigungen sowie einzelne Sehnenspindeln, fand abet keine Muskelspindeln im Musculns stapedius. Zur gleiehen Zeit hatte STEIXrTZ (1905/06) eine Dissertation vorgelegt, in d e r e r fiber Untersuchungen an Augenmuskeln berichter. Er vertritt darin die Auffassung, dab den Muskelspindeln der Augenmuskeln die ,,Bindegewebsseheide vollst/indig fehlt" und folgert: ,,die Augenmuskeln bestehen lediglieh, oder doeh grSgtenteils aus einfaserigen Muskelspindeln". In dieser Arbeit finder sieh auch die Angabe: ,,ich glaube im Museulus stapedius des Mensehen zahlreiche Muskelspindeln gefunden zu haben", die STEI~ITZ selbst ,,nur mit einer gewissen Reserve" wiedergibt. Sp/iter (1907) beriehtet er dann fiber die Histologie des Museulus stapedius und vertritt bezfiglieh der Muskelspindeln die schon fiir die Augenmuskeln erw/ihnten Ansiehten, aus denen sieh eindeutig ergibt, dag der Autor weder ffir die Augenmuskeln noch fiir den Museulus stapedius Muskelspindeln beschrieben hat, und da[~ er aueh der bis dahin vorliegenden Literatur kaum Beachtung gesehenkt hatte. U m so iiberrasehender ist, dab KOLME~ (I927) in seinem Handbuehbeitrag aus diesen Angaben fiir die ,,Binnenmuskeln des Ohres... zahlreiehe als proprioeeptorisehe Endigungen zu deutende Muskelspindeln, wie in andeten Muskeln", ableitete. Die sonstigen Angaben yon ST]~I?CITZzur Histologie des Muskels, auf die in der Bespreehung eingegangen wird, scheinen uns dagegen verwertbar. Er fand in den Museuli stapedii des Mensehen wie ZUCKm~KA~Dr.in beiden Mittelohrmuskeln regelm/igig Fettgewebe eingelagert. Zahlreieh sind die Untersuchungen und Mitteilungen zur Physiologie der Mittelohrmuskeln. Es sei hicr auf die Arbeit von KATO (1913), der ausffihrlieh fiber die

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])fETE1% KAI~LY O N ]~RZEZINSKI:

~iltere Literatur und umfangreiche eigene Untersuchungen berichtet, auf die Handbuchbeitr~ge yon KIseH (1924), SCEA~FERU. GIESSWEIN(1926), 1KA~GOLD(1926) und auf das Lehrbuch yon REn~-SCH~ID~ (1955) verwiesen. Material u n d Methodik Zur Auswertung benutzten wir fast liickenlose Querschnittserien der beiden Mittelohrmuskeln. Das formol-alkohol-fixier~e Pr~pariersaalmaterial stammte yon zwei 73j~hrigen M~nnern. Die Muskeln wurden yon der mittleren Sch~delgrube aus mit dem Meifiel priipariert. Zuerst wurde der ~usculus tensor tympani unter weitgehender Erhaltung des Tubenknorpels und der umgebenden Gewebe aus seinem Halbkanal herauspr~pariert und an seinem Ansatz durchtrennt. Danaeh entfernten wir das Tegmen tympani, setzten nuch Orientierung an der St~pediussehne den MeiBel hinter der :Eminentia pyramidalis an und sprengten mit einem krgftigen Hammersehlag diesen Tell der Mittelohrwand ab. Die Muskelfasern miissen dann meist noch mit einem feinen Skalpell an ihrem Ursprung abgel6st werden. SchlieBlich wurde der Muskel yon seinem Azlsatz gel6st. Danach wurden, soweit m6glich, die den Muskeln anhaftenden Knochenreste abpr~pariert, d~s Material 24 Std naeh der sogenannten Detmolder Methode entkalkt, in fiblicher Weise in Paraffin eingebettet und in ca. 7 # dicke Querschnittserien zerlegt. Die Objekttr~ger wurden alteI~aierend nach vA~ GIEso:~ und Azan-, einzelne auch HE-gef~rbt. Die Auswertung erfolgte in l)hasenkontrast. Mikrophotogramme wurden mit der Exakta Varex in Phasenkontrast auf Agf~ Isopan FF aufgenommen. Die Faserdickenmessungen wurden mit dem Ocularschraubenmikrometer bei einer VergrSBerung yon 1350:1 vorgenommen.Nicht berfieksichtigt bei der Angabe der MeBergebnisse sind die teehniseh bedingte Schrumpfung des 7 bzw. 8 Jahre lang gelagerten l~aterials und ein Megtkorrekturfaktor yon 1,0416. Die als Produkt Schnittzahl real Schnittdicke angegebenen L/~ngenmaBe sind nur untereinander exakt vergleichbar, da aus technisehen Griinden die Sclmittdieke nicht genau bestimmt werden konn~. Dutch Stichproben tiberzeugten wir uns davon, dab alle angegebenen Werte ~Is repr~sentativ fiir das ganze Material angesehen werden k6nnen. Ergebnisse 1. Museulus tensor t y m p a n i t. Der Muskel e n t s p r i n g t ira wesentliehen yon der Basis des groSen Keilbeinfliigels u n d y o n der Spitze des Felsenbeins, aber n u t m i t wenigen F a s e r n yore T u b e n k n o r p e l . E r liegt d e m Dach der T u b a p h a r y n g o t y m p a n i c a oben auf, ist anfangs y o n ihr d u r c h d e n n a c h h i n t e n a n Dicke a b n e h m e n d e n T u b e n k n o r p e l u n d d a n n d u r c h das u n v o l l s t s k n 6 c h e r n e S e p t u m musculo~ubMe g e t r e n n t u n d liegt a m O s t i u m t y m p a n i c u m lateral oberhalb der T u b e n S f f n u n g . Die T u b e zeigt i m h i n t e r e n A b s c h n i t t ihrer Pars ossea eine spaltartige A u s b u c h t u n g n a c h medial-oben, so d a b der Muskelkanal i n seinem l e t z t e n A b s c h n i t t m e d i a l - u n t e n u n d medial y o n der T u b e begrenzt wird. I n einer S c h n i t t serie b e o b a c h t e t e n wit einen Recessus des C a v u m t y m p a n i , der sieh als langgestreckter ca. 0,7 m m langer u n d bis 1,8 m m welter Blindsack zwischen S e p t u m m u s c u l o t u b a l e u n d T u b e eingesehoben hat~e. I n 1 Bei der Beschreibung der topographisehen Verh~'ltnisse lassen wir die Tatsache, dab Tube und Muskel in einem Winkel yon je etwa 45~ lateral und dorsal aufsteigend verlaufen, aui~er aeht.

Feinbau, Muskelspindeln und Funktion der Mittelohrmuskeln

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diesen lgecessus m/indete eine Cellula tubalis. Regelm/~13ig finder m a n mehrere in das Cavum t y m p a n i m/indende Cellulae ira Endabschnitt der Pars ossea. Oer Muskel zeigt im Ursprungsteil flach-ovalen Querschnitt, wobei die an den Tubenknorpel grenzende K a n t e fast gerade ist. E r ist nach medial dicker und l~uft nach lateral zu einem spitzen Winkel aus. Zwischen den Muskelfasern und dem sehr kollagenfaserreichen Perimysium externum finder sich eine stellenweise geschlossene Lage yon loekerem Binde- und Fettgewebe, in das kleinere und grSBere Gef/~Be und einzelne oder zu kleinen B/indeln zusammengelagerte Nervenfasern eingebettet sind. Auch zwischen dem Perimysium, dessen dichtgelagerte Kollagenfaserbfindel vorwiegend 1/~ngsgerichtet sind, und der knSchernbindegewebigen Wand des Muskelkanals finder man im Ursprungsdrittel Fettgewebe mit grSl3eren Gef~Ben und Iqerven (Abb. 1). E t w a vom Ubergang zum mittleren Drittel ab ist das Perimysium externum nicht mehr vom Periost des Knochendaches abzugrenzen, wie auch basal Perimysium nnd Perichondrium eine Einheit bilden. Bereits im Ursprungsdrittel begirmt die Bildung der exzentrisch gelegenen blattartigen Ansatzsehne. I n der gleichen HShe beginnend bildet sich im AnschluB an die Kollagenfaserbiindel des Perimysium externum zun~chst stellenweise und sich allm/~hlich ausbreitend eine sehnige tt/ille, die mit Kanten oder Septen zwisehen die Muskelfascrn einspringt. An dieser peripheren Sehnenhfille entspringen zusatzlich zahlreiche Muskelfasern, die in sehr spitzem Winke] die Zentralsehne erreiehen. Dadurch, dal] die Muskelfasern in ihrem Verlauf nut wenig yon der L~ngsachse des Mnskels abweichen, wird die Fiedernng am Querschnitt nieht so deutlich. Von der Mitre des Muskels ab erscheinen einzelne Schnenfasern inmitten der Muskelfasern und schliel3en sich sparer ebenfalls der Zentralsehne an. Der Querschnitt wird zur Mitre bin allmahlieh rund, die Sehne n i m m t an Dieke zu. I m letzten Drittel wird der Muskelquersehnitt wieder queroval. Die rundliche a m Beginn diescs letzten Drittels bereits 1/3--2/5 des Querschnitts einnehmende Endsehne orientiert sich znn/s nach lateral und basal. I m Endabschnitt finder m a n neben der nun medial gelegencn Sehne n u t noch einige wenige Muskelfasern und kleine Gef/~f]e, daf/ir aber reichlieh Fettzellen. Sehliel31ich biegt die Ansatzsehne fast rcchtwinldig um den Processus eochleariformis herum und verlaBt damit den Muskelkanal. Ein Teil der Sehnenfasern schert aus der Sehne aus und inseriert, die urspriingliehe Verlaufsrichtung fortsetzend, in dcr dorsalen vollst~ndig knSehernen Wand des Muskelkanals. Dagegen entspringen aus der ]ateralen Wand des Kanals Kollagenfascrn, die in die Sehne einstrahlen. Vom Knochenrand der DurchtrittsSffnung gehen bogenfSrmig B/indel yon Kollagenfasern aus und bilden um den Endabschnitt der Sehne eine Sehnenseheide (Abb.2), die im Bercich des Knochenkanals durch

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I)IETEI% I~ARL VON ]~I~ZEZINSIfI :

Legenden zu Abb. i-- 6 auf S. 555

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]ockeres Bindegewebe mit der Endsehne direkt verbunden ist. Nur der abbiegende freie Tell der Sehne ist in der Seheide frei beweglich. Das auffs am Quersehnittsbild ist der hohe Anteil yon Fet~und Bindegewebe neben den Muskelfasern, aber auch die sehr reiehliehe Blutgefi~13- und Nervenversorgung des Muskels. Das loekere Bindegewebe und besonders das Perimysinm externum zeigen einen au~3erordentlichen Reichtum an meis~ l/ingsgeordneten Kollagenfaserbfindeln. Die Muskelfaserdurchmesser variieren yon 4,9--32,4/~ (Mittelwert 2 = 14,59#; n = 239). Fast regelms finder man neben ovoiden peripher gelegenen Kernen grol~e rundliehe zentrale Muskelkerne. Der Fibrillengehalt der Fasern wechselt. Haufig kann man kleine feinstgranulierte Auflagernngen am Umfang der Muskelfasern erkennen, in denen einzelne oder mehrere groBe runde Sehwannsehe Kerne zu finden sind. Naeh diesem Bild handelt es sich um grol3e motorisehe Endplatten, die an den dfinnen Fasern besonders deutlieh sind. Nur selten fanden wit im Mnseulus tensor tympani Fasern mit atypisehem Fibrillenverlauf. Der Nervus tensoris tympani liegt im ersten Drittel des Muskels dessen lateralem Umfang nnten an, gib~ wghrend seines Verlaufes kleinere Aste dureh das Perimysium externum hindureh an den Mnskel ab nnd tritt schlieBlieh aufgeteilt in mehrere Bfindel im mittleren Drittel vollstgndig in den Muskel ein. Innerhalb des Nuskels verzweigen sich die Nerven zu kleinen Faserb/indeln oder zu Einzelfasern, die h~ufig yon einem sehr krifftigen Perineurinm eingeh/illt werden. Die Verteilung der Nervenfasern l~gt keine besondere Anordnung erkennen. Kleine Bfindel oder aueh Einzelfasern finde~ man in die Zentralsehne eingesehlossen. Die gr6geren Blutgef~ge treten mit dem Nervus tensoris tympani in den Muskel ein. Sie liegen ebenfalls irregulgr verteilt und nehmen wie die Nerven zum Ansatz bin an Zahl ab. Kleinere ]4ste erreichen den Muskel yon mediM her, indem sie die bindegewebige oder die knScherne Wand des Muskelkanales durehsetzen. Muskelspindeln. In den Musculi tensores tympani fanden wit 6 bis 10 Muskelspindeln, die bei unterschiedlicher Ls und Dicke in ganz typischer Weise aufgebaut sind (Abb.4--10). Das Bindegewebe des Abb.1. Musculus tensor tympani, Querschnitt ira Ursprungsdrittel, Ansicht der rostralen Schnittfl/~che, Azan; Planuehr. 6,3/0,16, Proj. K 2,5:1, Abb.-~. im Neg~tiv 7,87:1, im Positiv 19,68:1 Abb.2. Schnitt durch die Ansatzsehne des M. tensor tymp. und ihre Sehnenscheide, van Gieson; l~h 20/0A, K 5 • Abb.-M. im Negativ 40:1, im Positiv 100:1 Abb. 3. iKusculus stapedius, Querschnitt im Ansatzdrittel, Ansicht der eaudMen Fl~iche. FaciMiskanal ira ]3ild links oben, Paukenh6hle reehts. Planachr. 6,3/0,16, Froj. 4:1, Abb.-iK. im Negativ 12,6:1, im Positiv 31,5:1 Abb.4. Sogenannte noppel- oder Zwilllngsspindel, M. tensor tymp., van Gieson; 13h 90/1,25, Oel, 1K 5 • Abb.-M. im Negativ 180 : 1, im Positiv 450 : 1 Abb. 5. Einfaserige Fiuskelspindeh Sonst wie Abb. r Abb.6. Einfaserige M/lskelspindel a m Perimysium externum (ira Bild reehts oben), Fettzellen. Sonst wie Abb. 4

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DIETEI~ K A r L VON BRZEZINSKI :

Perimysium internum bildet eine racist sehr kr/iftige Spindelkapsel, deren AuSenschieht lamellenartigen Aufbau zeigt und sehr viel dicker ist als die den intrafusalen Muskelfasern direkt aufliegende Innensehieht. Der zwisehen beiden Sehichten gelegene Spindelraum ist mehr oder weniger welt. Die Zahl der intrafusalen Fasern betr/~gt racist i oder 2 (Abb. 4-- 61),

Abb. 7--10. M:uskelspindeln m i t raehreren intrafusalen Fasern, zum Tell im AnschluB an die Zentralsehae (Abb.7, im Bild rechts). Abb. l0 HE, sonst wie Abb.4

doch fanden wit in jedem der Muskeln 2 - - 3 Spindeln mit 7--12 intrafusalen Fasern (Abb. 7--10). Die L/inge der Spindeln varfiert yon 322 bis 2478 # (Mittelwert X = 957,6 #; n = 10). Als yon tier Norm zum Tell abweichenden Befund stellten wit lest, dab die Spindeln mit mehreren intrafusalen Fasern stark septiert sind, so dab jede einzelne Muskelfaser dureh die yon der AuBensehieht abgehenden Septen mehr oder weniger 1 Anmerkung bei der Korrektur. Die unseres Wissens erstmals hier beschriebenen ein]aserigen Muskelspindeln fanden wir inzwischen auch im IVIusculussubclavius.

Vgl. : BRz~zI~cs~n,D. K. vo~r Die Muskelspindeln des ~usculus subclavius des Mensehen und ihre funktionelle Bedeutung. Anat. Anz. (im Druck).

Feinb~u, Muskelspindeln und Funktioa der Mittelohrmuskeln

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volls~ndig gegen die anderen Fasern abgegrenzt ist (Abb. 8 und 9). Auch die in typischer Weise immer vorhandenen Nervenfasern versehiedenen Durchmessers und die Spindelgef/iBe sind meist in eine dicke Bindegewebshfille eingescheidet. Der Spindelraum erscheint oft st&rker eingeengt dureh eine Verdickung der AuBensehicht der Kapsel, wobei oftenbar die Abst&nde zwischen den Bindegewebslamellen vergr6Bert sind (Abb. 9). Die Spindeln sind aber zweffellos intakt. Die Durchmesser der in~rafusalen Fasern, die bei Skeletmuskeln gegeniiber denen der gew6hnlichen Muskelfasern signifikant geringer sind, bewegen sich hier etwa in der gleichen Gr6Benordnung wie die Durchmesser der extrafusalen Fasern. Sowohl die typische iiquatoriale Verdickung der intrafusalen Fasern als auch die Anh&ufung zentraler Kerne in diesem ]3ereieh waren nicht so deutlich, wie wir es bei den Spindeln der Skeletmuskeln zu sehen gewohnt sind. Die Muskelspindeln finden sich fast ausschlieBlieh in der Ursprungsh~lfte des Muskels vorwiegend in den lateralen Abschnitten und besonders nahe der Zentralsehne. Man finder sowohl Muskelspindeln, die dem Perimysium externum anliegen, als aueh solche, deren Endabschnitt mehr oder weniger vollst~ndig yon der Zentralsehne eingesehlossen wird. Bei den letzteren handelte es sich stets um mehrfaserige Spindeln. Mehrmals sahen wir den Ubergang einer intrafusalen Faser in die Sehnenfaser innerhalb der Spindel. An Sonderformen (vgl. Voss 1962) beobachteten wir einmal eine Spindelkette mit zwei Gliedern, einmal eine sogenanntc Doppel- oder Zwfllingsspindel (Abb.4) und mehrmals den AnschluB extrafusaler Fasern dutch eine dfinnere mit der AuBensehieht der Spindelkapsel in Verbindung stehende Bindegewebshfille. Auch der EinschluI3 kleinerer Nervenfaserbfindel in die AuBenschicht oder die Spindel war zu beobachten (Abb. 7). 2. Musculus stapedius 1. Der Steigbiigelmuskel ist wie der Nervus facialis in einen Knochenraum eingeschlossen, der an seinem obersten in das Cavum tympani einragenden Absehnitt (Eminentia pyramidalis) eine DurchtrittsSffnung ffir die Endsehne zeigt. Dorsal grenzt der Muskel direkt an den Nerv; Perineurium und Perimysium externum sind miteinander verwaehsen. Erst im Ansatzdrittel des Muskels schieben sich yon medial und yon lateral her Knoehenk&mme zwisehen die beiden Gebilde ein, vereinigen sieh und bflden so eine vollsti~ndige naeh oben an Dicke zunehmende kn6eherne Seheidewand. Der Knoehenraum des Muskels steht also zu etwa drei Vierteln an dcr Itinterwand mit dem Facialiskanal in oftener Verbindung. In H5he der Eminentia pyramidalis liegt der Canalis faeialis, der allm&hlieh umbiegend in der Wand des x Der in den Lehr- und Handbtichern gegebenen makroskopischen Beschreibung is~ nichts Wesen~liches hinzuzuffigen. Arch. Ohr.-, Nas.-, u. Kehlk.-tteilk., ]3d. 179

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])IETER K A R L YON BRZEZINSKI:

Cavum tympani absteigt, dorsal-cranial und etwas medial vom Musculus s~apedius. Mit dem l:lbergang in die Vertikale verschiebt sich der Kanal hinter den Muskel, nm distal des Muskelursprunges mehr nach lateral abzuweichen 1. Die Arteria stylomastoidea teilt sieh offenbar sehon caudal des Muskelursprunges in zwei ungleich starke Xste. Der kleinere begleitet den Nervus facialis an seinem medialen Umfang und teilt sich in I-I6he des Muskelnrsprunges in zwei etwa gleiehstarke Xste, yon denen der hintere sich

Abb, l l . a Sehematische Darstellung eines rechten Museulus stapedius und Nervus faeialis in der Ansicht yon lateral. Verlauf der Arterien m i t ihren Haupt~sten. :Eintritt und Verlauf der grSgeren 51uskel~ste dutch Pfeile dargestellt. Abb.-~VL 8,1:1; b Ansicht yon medial. Verlauf der Nerven. E i n t r i t t und Verteilung der l~[uskel/iste dutch Pfeile markiert

nach dorsal wendet und nicht welter zu verfolgen war. Der vordere Ast gibt einen Zweig durch das benachbarte Perimysium externum an den Muskel, einen oder zwei andere nach medial wahrseheinlich zur Wand des Labyrinthes ab, wghrend der Stamm weiterhin den Nerven begleitet. Der sti~rkere t I a u p t a s t der Arteria stylomastoidea liegt caudal an der lateralen Seite des Muskels, zieht aufsteigend fiber die Vorderseite des Muskels allms nach medial und seheint sieh an der Blutversorgung des Labyrinthes zu beteiligen. Vorher gibt er abet yon vorn her zwei his drei reeht kr~ftige Arterien an den Muskel ab (Abb. 11 a). Einer dieser Aste zieht zwischen Perimysium externum und lateraler Wand des Muskelkanals nach hinten und tritt dorso-medial in den Muskel ein. Die anderen ~ste erreichen den Nuskel yon vorn. Da diese I-Iauptversorgungst Bei der weiteren Beschreibung der topogr~phischen Verh~ltnisse wird die Tatsache, d~G der End~bschnitt des Muskels zur tIorizontMen abbiegt und der Ursprungsteil yon der Vertikalen naeh vorn abweieht, dahingehend vereinfacht, dab yon einer ideMen vertikMen L~ngs~chse ausgegangen wird (vgl. Abb. 11).

Feinbau, Muskelspindeln und Funktiorl der Mittelohrmuskeln

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aste erst in das Ansatzviertel des Muskels eintreten, verzweigen sie sich vor allera in absteigender Richtung. Anders verhalten sich die Venen. In Begleitung des Nervus facialis finder sich eine recht weite Vene, w~ihrend die starke Muskelarterie nur yon feinen Venenzweigen begleitet wird. Der Nervu~/acialis zeigt in tI6he der Eminentia pyramidalis zwei ihn begleitende Nerven, die in lockeres Bindegewebe eingebettet neben den Gef/il3en zwischen Perineurinra und medialcr Wand des Knochenkanals liegen. Der kleinere hintere Ask zieht nach dorso-caudal, konnte aber nicht welter verfolgt werden. Der wesentlieh starkere Nervus stapedius, der zuns medial neben dera Nervus faeiatis, SlO/i~eran der Ober- bzw. Hinterwand der Knochenlame]le zwischen Facialiskanal und Muskelraum liegt, tritt erst caudal der Knochenlaraelle an den Muskel heran. Ein besonderer Knochenkanal fiir seinen Durchtritt bestand naeh uuseren Praparaten offenbar nicht (Abb. l l b ) . Bereits vor seinem Durchtritt dutch das Perimysium extcrnum refit sich der Nervus stapedius in zwei bis drei unterschiedlich starke Faserbfindel, die zunachst kleinere Zweige zura Muskel abgeben und sehlieBlieh selbst vollstandig in den Muskel eintreten, wo sie sich vorwiegend in caudaler Richtung verzweigen und ausbreiten. Manchraal bilden kleinere Nerven unvollstandige Ringtouren ura eine Gruppe yon Muskelfasern, ehe sie eine andere Verlaufsriehtung einsehlagen. Der Muske]quersehnitt zeigt ira Ursprungsdrittel rundlichc Form mit einer Abplattung am Faeialis. Vora raittleren Drittel ab bfldet er ein Halboval, dessen Basis lateral liegt. An dieser Basis konzentriert sich die in den Endabschnitten des Muskels starker vorspringende Endsehne (Abb. 3). Die Mnskelfasern entspringen zum grSl~ten Tell vom Boden der Knochenh6hle, zu einem kleineren Teil y o n dcr hinteren und raedialen Wand des bindegewebig-kn6chernen Ranmes. Die Bildung der Ansatzsehne beginnt bereits nahe dem Ursprung, indera vor allem zentral einzelne Sehnenfasern auftreten, die sich zu einer dfinnen langgestreckten Zentralsehne vereinigen. I m mittleren Drittel entsteht eine zweite d/inne blattartige Sehne nahe am lateralen Muskelrand, die sich dann der Zentralsehne anschlieBt. Diese Ansatzsehne nimmt an Dicke zu und orientiert sich zunehmend nach lateral, so dag bereits in der Mitre des Muskels eine dicke Endsehne gebildet ist, um die sich die Muskelfasern in gr613eren Bfindeln zu einer Art l~inne geordnet gruppieren. Durch radiare Anordnung der gr6Beren Gefafl- und Nervenaste und des Perimysium internum ist die Muskulatur in der Ansatzhalfte des Muskels zu seehs bis sieben unvollstandig getrennten Bfindeln geordnet (Abb.3). Im Ansatzdrittel werden am vorderen Umfang des Muskels Nebensehnen gebildet, die direkt rait dem Perimysiura externum zusammenhangen, sieh besonders zwisehen den Muskelb/indeln erstrecken und schlieBlieh AnschluB an die Endsehne finden. Auf diese Weise wird die im Ursprungsteil des Muskels 38*

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D I E T E R K A R L VOlq BRZEZINSKI :

bereits angedeutete leichte Fiederung etwas sti~rker und deutlicher sichtbar. Hinzu kommt, dab im letzten Drittel einzelne Fasern oder Fasergruppen deutlich yon der Hauptverlaufsrichtung tier anderen Fasern abweichen und so das Bild der Fiederung noch verst/~rken. Es mull aber auch gesagt warden, dab dutch den leieht bogenf6rmigen Verlauf des Muskels bedingt die Sehnittebene nieht mehr genau senkrecht zur idealen Li~ngsachse des Muskels liegt. I n den letzten Muskelsehnitten sieht m a n n u t noeh kleine Gruppen yon Muskelfasern yon medial und vorn schr~g zu der sieh rundenden Endsehne hinziehen, w~hrend medial und hinten Fettzellen in den Knoehenraum eingelagert sind. Die Sehne wird sehlieBlieh ganz/~hnlich wie die des Museulus tensor t y m p a n i yon einer Sehnenscheide umgeben und tritt in das Cavum t y m p a n i ein. Auch beim Museulus stapedius fallt a m Querschnittsbild der hohe Anteil an Nerven, Gef/~Ben und Bindegewebe auf, der aber geringer als im Museulus tensor t y m p a n i erseheint. Fettgewebe fanden wit nur am Ursprungsteil und nahe tier Endsehne in den letzten Schnitten eingelagert. Die Muskelfasern, die im wesentlichen im Querschnitt getroffen sind, variieren in F o r m und Durchmesser: 2 , 9 - - 3 5 , 4 # (Mittelwert ---- 14,45 #; n = 239). Man sieht 6fter einzelne Muskelfasern ffir eine kurze Streeke yon einer oft reeht dicken Bindegewebshiille umgeben. Die Muskelfasern liegen meist frei in dieser H/ille, was wohl auf die fixierungsbedingte Schrumpfung zuriiekzuftihren ist. An einzelnen Fasern beobachteten wit sehwach tingierte Auflagerungen yon ca. 20--50/z L/~nge m i t vereinzelten oder mehreren groi~en blasigen Kernen. An zahlreiehen Fasern sieht m a n dagegen einzelne Sehwannsehe Kerne dem Sarkolemm aufliegen. Bei beiden Gebilden dfirfte es sich um die Region der motorischen Endplatte handeln, die besonders bei geringem Faserdurchmesser deuthcher vorspringt. Die 1Vfuskelkerne liegen h/~ufig zentral oder exzentrisch im Sarkoplasma. Untersehiede im Fibrillengehalt sincl nieht so auffallend wie beim Musculus tensor tympani. Eine ganze Reihe, vorwiegend tier dieksten Muskelfasern besonders nahe der Zentralsehne zeigten typisehe Ringbinden, zum Tail mit mehreren zentralen Kernen. Zahlreiehe andere Fasern wiesen einen untersehiedlieh deutlichen atypischen Fibrillenverlauf auf. Die Durehmesser tier Ringbindenfasern - wir z/ihlten 39 typisehe Ringbinden in einem Quersehni~t - - variieren yon 17,1--35,4 # (Mittelwer~ X ----23,47/~ ; n ~ 39) und stellen somit eine Fasergruppe mit deutlich grSi]erem mittlerem Durehmesser dar. Muskelspindeln, aueh atypische Formen, die als solche gedeutet werden kSnnten, konnten wit im Musculus stapedius nicht finden. Beim Vergleich der einzelnen Muskeln untereinander lieBen sieh wader deutliche Seiten- noeh grunds~tzliche individuelle Untersehiede feststellen. 1Vfakroskopisch und mikroskopiseh ergab sich kein Anhalt f/ir pathologisehe Ver~nderungen.

Feinbau, Muskelspindeln urtd Funk~ion der Mittelohrmuskehl

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Nebenbe/unde. In einer unserer Sehnittserien vom Musculus tensor tympani fanden wir in den Nervi petrosi major et minor und in einer Anastomose zwischen diesen beiden Nerven im Bereieh des Tubenknorpels aberrante sensible Ganglienzellen. Wir haben darfiber an anderer Stelle beriehtet (vo~ BRZEZINS~I 1962). Die Tubenknorpel zeigten ausgedehnte Asbestfaserung (Abb. 12). Das sehr gut erhaltene Tubenepithel wies im

Abb.12. Asbestfaserung des Tubenknorpels, Azan; Ph 20/0,4, K 5 • Abb.-15l. im Negativ 40:1, ira ~2ositiv 100:1 Abb. i3. TubenepRhel aus dem hinteren Abschnitt des Tubenknorpels. Zahlreiche liingsgerichtete KolIagenfaserbiindel in der Lamina propria. Van Gieson; 1)lanachr. 16/0,32, Proj. K 6,3:1, Abb.-~. im Negativ 50,4:1, im Posifiv 126:1

Bereieh des Knorpels eine Reihe zum Teil sehr tiefer Ls und Buchten mit zahlreichen Beeherzellen auf (Abb. 13). Echte Drfisen fanden wir im Bereich des Muskelkanals nieht. Bespreehung (ler Ergebnisse Aus unseren Befunden ergibt sieh neben der Best~tigung bzw. Widerlegung ~]terer Angaben eine Reihe neuer Tatsaehen, die die funktionelle Deutung der Mittelohrmuskeln den realen Verhi~ltnissen n~herbringen dfirRe. Die allgemeinen Angaben yon STEI~XTZ(1907) fiber den hohen Anteil an Bindegewebe im Musculus stapedius k6nnen wir ffir diesen und ffir den Musculus tensor tympani des Menschen best/itigen. In beiden Muskeln finder man neben auffallend zahlreiehen Nervenfasern aueh reiehlich Blutgef/~ge und Fettgewebe. AuBerdem sind beide Muskeln in eine Bindegewebshfille eingebettet, die die Verbindung zwisehen Perimysium exterhum und Wand der Knoehenr~ume herstellt bzw. die letzteren vervoll-

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I)IETER KARL "/ON BRZEZINSKI:

sts Alle Bindegewebsanteile zeigen einen grogen Reichtum an meist 1/~ngsgerichteten Kollagenfaserbfindeln. Am Ursprungs- und Endabsehnitt der Muskeln fehlt diese Bindegewebsh/ille. Mittelwerte und Variationsbreite der Muskelfaserkaliber beider Muskeln unterscheiden sich kaum voneinander. Die Angabe, dag der Museulus stapedius beim Mensehen die feinsten Muskelfasern enthalte, mug aueh auf den Tensor ausgedehnt werden. Beide Muskeln sind gefiedert, beide Endsehnen yon einer Sehnenseheide umgeben. In die Endsehne des Museulus tensor tympani strahlen zus/~tz]iehe Kollagenfasern aus der Wand des Knocbenkanals ein, die eine passive Uberdehnung des Muske]s verhindern k6nnen und vielleieht einen Sehutz f i i r die Muskelspindeln darstellen. Diese Fasern dfirften abet keinen wesentliehen Einflug auf die Wirkungsriehtung des ?r haben. Aus dem histologisehen Bau beider Muskeln kann auf eine relativ grote Kraftentfaltung bei geringem Bewegungsausmag geschlossen werden. Von wesentlieher Bedeutung ffir die Klgrung der Funktion der Mittelohrmuskeln ist der unseres Wissens erstmalige Nachweis yon typischen Mnskelspinde]n im Musculus tensor tympani. Gleiehzeitig ergibt sieh aus den Befunden, dag die yon STWI~ITZ gemachten Angaben fiber ein reichliehes Vorkommen sogenannter einfaseriger Muskelspindeln im Museulus stapedius, die yon anderer Seite /ibernommen wurden (z. B. I~]~IN-SctI~]~IDER 1955, S. 592), nicht haltbar sind. Damit werden die Angaben yon K~E~s (1905) und P o I x c ~ D (1913), die im Stapedius keine Spinde]n naehweisen konnten, bestitigt. Das Fehlen der Muskelspindeln in diesem Muskel 1/igt sieh aus den anatomiseh-physiologisehen Gegebenheiten ableiten. Beide Muskeln sind Glieder einer Funktionskette und wirken in wesentliehem synergistiseh. Damit genfigt es fiir die Funktion der Kette, wenn die l~egelung yon einem der Glieder ausgeht. Hinzu kommt, dab der Museulus tensor tympani am 1/~ngeren Hebe]arm der Funktionskette, dessen Sehwingungsamplitude gr6ger ist, angesehlossen ist. Als adiquater Reiz der Spindeln wirken aktive und passive LangenDicken-]4nderungen der intrafusalen Fasern. Da die Sehne des Stapedius abet in nahezu reehtem Winkel zur Bewegungsriehtnng des Steigbfigels bei den fiber das Trommelfell ausgelSsten Sehwingungen steht, kann sie passiv nur im Sinne einer Transversalversehiebung beansprueht werden. Es steht mit dem Nachweis der Muske]spindeln im Museulus tensor tympani wohl auger Zweife], dag wir Trommelfel], GehSrknSehelchen und Mittelohrmuskeln als Glieder eines Regelsystems betrachten miissen. Ubertragungs- und Verst~rkungsmodus der Sehwingungen yore Trommelfell zum ovalen Fenster dureh die Knoehenkette sind heute unumstritten gekl/trt. Umstritten blieb die Funktion der Muskeln. Die meisten glteren Autoren (zit. bei KA~o 1913; KIscI~ 1924; MANGOLD 1926) sehrieben den Muskeln eine Schutz- und Adaptations-

Feinb~u, Muskelspindelnund Funktion der Mi~telohrmuskeln

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funktion zu. Die stets tonisierten Muske]n, insbesondere der Tensor, sollen durch Ds der Schwingungsamlolitude eine meehanisehe Verletzung des ovalen Fensters und des Labyrinthes bei zu intensiver Beschallung verhindern. Unter physiologisehen Bedingungen sollen beide Muskeln durch ErhShung oder Herabsetzung der Spannung der Knochenkette deren Schwingungsf~higkeit der Frequenz der zur Perzeption kommenden Geri~usche anpassen. Die letztere Ansehauung stfitzte sich vor allem auf die Feststellung, daI~ es zu reflektorischen Kontraktionen des Tensor auf Sehallreize kommt. EinzeltSne werden durch Einzelzuckungen, st~rkere Ger~usehe durch tetanisehe Kontraktion des Muskels beantwortet. Der Reflex verlaufe fiber das Innenohr und sei nach Ausschal~ung des Labyrinthes nieht mehr nachweisbar. Es wurde aber auch fes~gestell~, dal~ meehanisehe Reize ebenso Reflexzuekungen des Muskels auslSsen kSnnen. Die Theorie einer Adaptationsfnnktion ist heute verlassen, da naehgewiesen wurde, da[~ Spannungss der Knochenkette deren Schallei~ungsf~higkei~ nur unwesentlieh beeinflussen. Dagegen ist eine Schutzfunktion der Muskeln grundss zu bejahen. Es erscheint uns aber unphysiologisch und wirkungslos, wenn ein Schutzmeehanismus erst dureh Reizung des zu schfitzenden Organs ausgelSst werden soll, also erst wenn die seh~dliche Einwirkung bereits voll wirksam geworden ~st. Ein/~hnlicher Einwand mu~ neben den bereits oben vorgebraehten Beriehtigungen aueh gegen die neuere bei REr~-Scm~wiD~ (S. 592) wiedergegebene Ansieh~ fiber den Sehutzreflex des Museulus s~apedius gemaehb werden. Abgesehen davon, dab die Stapediussehne nieht gedehnt werden kann und auch keine perzipierenden lYluskelspindeln vorhanden sind, wfirde die reflexauslSsende Sehwingtmg das Innenohr erreicht haben, ehe die Schutzkontraktion des Stapedius wirksam wird. Voraussetzung fiir eine wirksame aktive Sehutzfunktion der Muskeln ffir das Labyrinth mul~ sein, dab Reizaufnahme und -beantwortung zeitlieh abgelaufen sind, ehe die ausl5sende Sehwingung roll auf die Fenestra ovalis einwirken kann. 1Waeh neueren physiologisehen Untersuchungen an Muskelspindeln (eine Literaturfibersieht geben wit an anderer Stelle) daft angenommen werden, dal~ die Reak~ionszeit des Schutzreflexes kiirzer ist als die Uberleitungszeit der GehSrknSchelehenkette fiir Longitudinalsehwingungen vom Trommelfell zum ovalen l~enster. Naeh unseren Befunden und Uberlegungen mSchten wir die .Fun]orion der Mittelohrmuskeln folgendermal3en definieren: Trommelfell, GehSrknSchelehen und Mittelohrmuskeln bilden die Haup~teile eines Regelsystems, das fiber die Muskelspindeln ira Musculus tensor tympani aktiv gesteuert wird. Die Schwingung des I-Iammergriffes 15s~ fiber die Muskelspindeln eine reflektorische quantitativ abgestufte Schutzkontraktion beider Muskeln, vor allem aber des Museulus stapedius aus, durch die die

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])IET]EI~ ~4~ARL VOI~ BI~ZEZI~SKI

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Schwingungsf/~higkeit des Systems so ged~mpft wird, dal3 eine meehanische ?3berbelastung des Labyrinthes und des Systems selbs~ verhindert wird. Die Einw/~rtsschwingung wird durch den Stapedius gedampft, der bei seiner Kontraktion die Ful3platte des Steigbfigels kippt und dadureh im ovalen Fenster im Sinne einer Verkeilung feststellt. Eine st~rkere Einw~rtsbewegung des Hammers wird zusgtzlioh durch das in dieser Richtung sperrende I-Iammer-Ambol~-Gelenk abgefangen. Dem Musculus tensor tympani kommt dagegen die D~mpfung der Ausw~rtsbewegung besonders dos Hammers zu, die durch das Hammer-Ambol~-Gelenk kaum eingesehr~nkt wird. Als passiver Schutzmechanismus mfisson die veto Knochen her in die Endsehne des Tensor einstrahlenden Kollagenfasern gedeutet werden, die eine Ausw~Lrtssehwingung des Hammers nur bis zu einem bestimmten Grad zulassen. Daneben kommt beiden Muskeln wahrscheinlich noch die Aufgabe zu, durch gleiehzeitige abgestufte Kontraktion die Knoehenkette in sieh zu stabilisieren, damit ,,Klirreffekte" an den Kontaktflaehen der Gelenke besonders bei hohen Frequenzen ausgeschaltet werden (vo~ B~K~SY, zit. nach R~I~-SoI~1SlD~I~). Ob die Muskeln des weiteren fiber den Steigbfigel primgr druekerh6hend oder -entlastend auf das Labyrinth einwirken, bedarf noeh der eindeutigen K]~rung. 13ezfiglieh der Sehutzfunktion s das System selbst mul~ hier noeh erw~hnt werden, daI~ Trommelfell und Hammer, da sie den l~ngeren ttebelarm bflden und die auftreffende Energie sich anf eine relativ grol3e Flgehe verteflt, weniger gef~hrdet sind als Steigbfigel und ovales Fenster. Daduroh, dal~ die FuSplatte des Steigbfigels eine wesentlich kleinere Fl~che als der Hammergriff hat und au6erdem am kfirzeren Hebelarm sitzt, wird die zu iibertragende Energie im Verh~l~nis yon etwa 1:20 verstgrkt. Daraus und aus der Tatsache, dal3 Stapediusl~hmung eine Hyperakusis bedingt, ist zu schliel3en, dal3 der Musoulus stapedius der wichtigere Effektor des Schutzsystems ist. Welehe neuralen Bahnen und Zentren am Aufbau des ,,Regelsystems Mittelohr" beteiligt sind, l~13t sich zum Toil nur vermuten. Neben den Nervi tensoris tympani et stapedius dfirfte wahrscheinlich der Nucleus mesencephalicus nervi trigemini (vgl. SOHAI~F 1958, S. 30ft.) in das System eingesehaltet sein. Ob und wieweit das Labyrinth in direkten Beziehungen zum Regelsystem steht, kann nur duroh physiologisehe Untersuehungen gekl~rt werden. Die an den Muskelspindeln mehrfach beobachtete Verdickung der Kapsel mit Einengung des Spindelraumes m6ehten wir als Altersver~nderung deuten, obwohl systematische Untersuehungen darfiber bisher nicht vorliegen. Die Tatsaehe, dab die Durohmesser der intrafusalen Fasern in der gleichen Gr6Benordnung wie die der extrafusalen liegen, erklgrt sich daraus, dal3 letztere in den Mittelohrmuskeln dfinner sind als

Feinbau, Muskelspindeln un4 Funktion der Mittelohrmuskeln

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in Skeletmuskeln. Die gleichen VerMltnisse lassen sich auch an den /iugeren Augenmuskeln nachweisen. Es sei noch kurz auf die Muskelfasern mit atypiscbem Fibrillenverlauf eingegangen, die unter anderem besonders in den Augenmuskeln und im Musculus tensor t y m p a n i (bei S/iugetieren, MALA~ 1934) mehr oder weniger zahlreich gefunden wurden. Die meisten Untersucher deuten atypisehen Fibrillenvcrlauf und l%ingbinden als Zeichen fortschreitender degenerativer Altersver/~nderungen (Tgty~I~ 1908; ScI~wa~z 1925; WOtILFAI-YRT1932, 1938; BUCCIANT~ U. LuarA 1933; BERGSTtgAND 1938; u.a.). Besonders auff&]lig ist nach unseren Befunden, dab Fasern mit atypisehem Fibrillenverlauf und Ringbinden ira iVIusculus stapedius reichlich, dagegen nur vereinzelt im Tensor zu finden waren. Welche Bedeutung der Tatsache, dab die Fasern mit typischen Ringbinden im Musculus stapedius eine Grnppe mit signifikant grSBerem mittleren Faserdurchmesser bilden, beizumcssen ist, soll dutch sptitere eingehendere Untersuchung gekl&rt werden. Summary I t is given a detailed description of the minute structure of the muscles of the ossicles in man. For the first time are shown typical muscle spindles in the tensor t y m p a n i muscle but not in the stapedius muscle. This fact is to explain from the particular anatomical and functional relations between the ossicles and their muscles. The different opinions about the function of the muscles are revised. The significance of the muscles in function of the ear is discussed upon new aspects. Tympanic membrane, ossicles and auditory muscles are to be conceived as a regulation system actively directed by the muscle spindles of the tensor muscle. Besides sound conduction and intensifying this system has a protective function for the inner ear and the system itself. This protective function and its components are discussed in detail. The main effector of the protective system is the stapedius muscle; the tensor muscle m a y be regarded as receptor. The significance of the muscles for the sound conduction is briefly mentioned. Literatur BERC~S~ASI]), C. G. : Zur Morphologie der quergestreiften Ringbinden. Z. mikr.anat. l~orseh. 44, 45--55 (1938). Bnz~zINsKI, D. K. vo~: Untersuchungen zur Histochemie der Muskelspindeln. I. Mitteilung: Topochemie der Polysaecharide. Acta histochem. (Jena) 12, 75--79 (1961a). B~z~zI~sl~i, D. K. vow: Untersuchungen zur Histoehemie der ]VIuskelspindeln. II. Mitteilung: Zur Topochemie und Funktion des Spindelraumes und der Spindelkapsel. Acta histochem. (Jena) 12, 277--288 (196tb). ]~tZEEZINSKI,D. K. VO~r AberranCe sensible Gangllenzellen in den Nervi petrosi major e~ minor des Menschen. Z. mikr.-anat. Forsch. (ira Druck). BUCClA~TE, L., e S. LUCIA: Probabfle significato delle fibre muscolari a fibrille attorte ed anulari nell'uomo. Arch. itM. Anat. Embriol. 81, 312--323 (1933).

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