Acta Biotheoretica X X l I I (3-4): 132-169 (I974)

Z I K A D E N E N D O S Y M B I O S E : EIN MODELL FIJR DIE EVOLUTION HOHERER ZELLEN ? Zur Verifikation der E n d o s y r n b i o n t e n - T h e o r i e der Eukaryonten-Zelle. won

W E R N E R SCHWEMMLER Institut flit Pflanzenphysiologie und Zellbiologie, i Berlin 33, K6nigin Luiseustr. i 2 - i 6 a (eingegangell io-V-i974)

SUMMARY

Endosymbiosis of leafhoppers: A model for the evolution of the eukaryotic cell. The intracellular symbiosis of leafhoppers is the first system in which the morphological description is extended to understand the principles of symbiosis on a molecular level. Host, symbionts and environment exist ill mutual dependence with respect to pH, osmotic pressur e, inorganic and organic substances. Symbionts function primarily as mediators between host and environment. They became integrated in tile course of evolution, enabling the tlost to adapt to changing nutritional and other environmental conditions. Comparison with other symbiontic systems shows that this seems to be a general principle. According to the endosymbiontic theory of eukaryotic cells, this is true also for mitochondria, chloroplasts, and possibly other cellular organelles. Thus, the intracellular organelles and the endosymbionts appear to represent functions of the same principle on a different level of integration. This can be interpreted as support for the endosymbiontic theory of eukaryotic cell.

EINLEITUNG Nach einer von MERESCHKOWSKY und FAMINTZIN ZU Anfang des Jahrhunderts aufgestellten Theorie entwickelten sich die Eucyten, h6tlere Zellen mit echtem, membranumgebenen Kern (Eukaryonten), aus Procyten, niedere Zellen .mit membranlosen ,,Kern~iquivalenten" (Prokaryonten), indem bakterienartige Procyten zuerst ebenfalls bakterien-, dann blaualgen-artige Procyten aufnahmen und einbauten (zusalnmenfassende Literatur I). Aus den Bakterien entstanden so der Plasmaleib mit Kern und die Mitochondrien, aus den Blaualgen die Chloroplasten der h6heren Zelle. Der Plasmaleib und Kern der Eucyte stellten demzufolge den Wirt, Mitochondrien und Chloroplasten seine extrem angepaBten Endosymbionten dar. Obwohl zur Stfitze dieser sogenannten ,,Endosymbiontentheorie der Eukaryontenzelle" bereits gut fundierte strukturelle wie funktionelle Daten vorliegen (z.B. 2, 3. 4), ist sie dennoch umstritten (u. a. 5), da fiber Ursache und Verlauf der

ACTA B I O T H E O R E T I C A X X I I I

PLATE

Erste mit Endosymbionten kiinstlich in vitro infizierte V~Tirtszellen des Symbiontenorgans des ca. 8 Tage alten Embryos einer Kleinzikade (C. R. Acad. Sc. Paris 2 7 o , 1644 (i97o)). Im Zentrum eine groBkernige ,,al-\u prall gefiillt mit io ~,m groBen a-Endosymbionten, die verschiedene EinschluBk6rper aufweisen. Rechts unten eine ebenfalls groBkernige ,,t-Wirtszelle" mit 8 ~m grogen, auch EinschluBk6rper aufweisenden t-Endosymbionten. Beide Wirtszellen-arten sind umgeben yon nicht inkorporierten 5 tzm grogen a- und t-Endosymbionten, die im Gegensatz zu ihren intrazellul~iren Vegetativ-formen noch infekti6s sind. Details s. Beitrag auf S. 1 3 3 s s . dieses I-Ieftes. Semifeiner I ~m-Schnitt: Fixation mit 2 % Glutaraldehyd und i % Osmiumtetroxid im Cacodylatpuffer bei p H 7,5 und At~ 7 ; F~irbung mit Toluidinblau; Vergr. X2437. Aufnahme: VC Schwemmler.

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Evolution dieser mutmaBlichen Endosymbiosen nicht einmal indirekte Beweise vorliegen. Auch die experimenteUe Endosymbioseforschung konnte zur Kl~trung dieses Problems nichts Entscheidendes beitragen. Das Verh~iltnis Wirtszelle zu Symbiontenzelle war bislang auf molekularem Niveau nur schwer analysierbar. In der Endosymbiose der pflanzensaftsaugenden Zikaden, nahe Verwandte der Blattlause, wurde aber nunmehr ein System gefunden, das zur molekularen Analyse der Struktur-, Funktions- und Evolutionsversehr~inkung zwischen eukaryontischer Wirtszelle und prokaryontischer Symbiontenzelle gut geeignet ist und damit zur Verifikation der Endosymbiontentheorie herangezogen werden kann (6): Wirts-Zelle (Eucyte)

Struktur, Funktion Evolution

Symbionten-Zelle (Procyte)

Im Folgenden sollen daher am Beispiel der Kleinzikade Euscelis plebejus F. (Homoptera, Hemiptera, Insecta) die bisherigen Ergebnisse der Struktur-, Fnnktions- und Evolutions-Analyse der Zikadenendosymbiose zusammengefaBt, aus den Daten ein allgemeines EndosymbioseKonzept abgeleitet uncl auf die Endosymbiontentheorie der Eucyte angewendet werden. STRUKTUR DER ZIKADEN-ENDOSYMBIOSE

Euscelis besitzt zwei Typen lebensnotwendiger Endosymbionten, die m i t a und t bezeichnet werden (7) und der als solctle neubeschriebenen Prokaryonten-Gruppe der Protoplastoiden angeh6ren sollen (8, 53). Ein dritter rickettsien-artiger, prokaryontischer Endosymbiont KRE ist fiir die Zikade hingegen entbebrlich (9). Die Endosymbionten kommen in zwei Feinstrukturformen vor: eine kleine, optisch dichte, extrazellul~ire, der f3bertragung auf die n~ichste Generation dienenden Infektionsform mit diffusem Kernmaterial, doppelter Membranumkleidung, stark granul~irem Plasma und Reichtnm an Zellorganellen wie Ribosomen, EinschluBk6rpern, Mesosomen und Membranstapelk6rpern (a) und eine gr6gere, optisch transparentere, intrazellul~ire, der Vermehrung dienenden Vegetativform mit kondensiertem Kernmaterial, dreifachem Membranabschlul3, von denen der tiul3ere vom WirtszeUenplasma gebildet wird, mit schwachkSrnigem Plasma, Glykogeneinschltissen, Vakuolen und geringerem Organellen-Besatz an Ribosomen und EinschluBkSrpern (zusammenfassende Literatur IO). Vgl. Tafel. Zur Ubertragung auf die n~ichste Wirtsgeneration werden die Infektionsformen der a- uud t- Endosymbionten zwischen Eihiille und Eizelle XO

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des Insektes eingelagert. Ihr weiteres Schicksal ist verschieden (II, 12). Die a-Infektionsformen werden bald yon grol3kernigen Wirtszellen, den sogenannten ,,al-Mycetocyten", aufgenommen, die in einem sp~teren Stadium wieder zerfallen. Anschliel3end gelangen sie in ihre endgtiltigen, zweikernigen Wirtszellen, den ,,a2-Mycetocyten". Die t-Infektionsformen werden tiberhaupt erst in diesem Stadium yon grol3kernigen Wirtszellen, den ,,t-Mycetocyten", aufgenommen. Die beiden endgtiltigen Mycetocytentypen a2 und t, in denen sich die symbiontischen Infektionsformen in die Vegetativform umwandeln, legen sich dann in streng festgelegter Weise zu einem gemeinsamen Symbionten-Organ, dem Mycetom, zusammen. Dieses zerf~tllt im weiteren Verlauf der Embryonalentwicklung des Wirtes in zwei, beiderseits seines Hinterleibes untergebrachte, sogenannte ,,Lateralmycetome". Sie bestehen je aus einem t-Mycetom, das yon einem a-Mycetom umschlossen ist. W~thrend der Larvenentwicklung ver~ndern sich die Lateralmycetome nur unbedeutend. Erst in den Mycetomen ausgewachsener Weibchen kommt es zu weiteren Differenzierungen. Zellen des Ovars wandern ins a-Mycetom ein und bilden sogenannte ,,Infektionshiigel", in denen d i e a,Infektionsformen heranwachsen (9, 16). Die t-Infektionsformen bilden sich in wanderf~ihigen t-Mycetocyten ovarzugekehrter Teile des t-Mycetoms. Beide Infektionsformen treten in geschlechtsreifen Weibchen in die H~imolymphe aus und infizieren fiber bestimmte Zellen des Ovars, den Keilzellen, in der angegebenen Weise die Eier des Wirtes. Man kann nun die a- und t-Endosymbionten aus dem Ei geschltipfter Wirte im Experiment teilweise ausschalten, und zwar durch Einspritzen yon Substanzen,' die das Wachstum der Endosymbionten st6ren (Antibiotika) oder ihre Zellwand aufl6sen (Lysozym) (13, 14, 15). Das Ergebnis sind Wirte, d e r e n Wachstum, Entwicklung und Fruchtbarkeit stark gest6rt sind, und deren Weibchen Eier Iegen, die entweder nur teilweise oder nicht mit Endosymbionten infiziert sind. Totale Sprengung der Endosymbiose mit den angegebenen Mitteln ftihrt sp/itestens nach einer Woche zum Tod des Wirtes. Teilweise Aussehaltung der Endosymbionten des Eies durch Verminderung der Eiinfektion mittels Antibiotika- 0der Lysozym-Injektionen ergibt Eier mit einer mehr oder weniger verminderten symbiontischen Infektionsmasse (s.o.). Solche Eier entwickeln sich vorwiegend zu Embryonen mit verktirztem Hinterleib. Bei totaler Unterbindung der Eiinfektion mit den angegebenen Mitteln erh~ilt man u.a. symbiontenfreie Eier, aus denen Teilembryonen, sogenannte ,,Kopfembryonen", ohne Hinterleib nur mit einem Kopf- und Bruststtick enstehen (13). Trennt man die symbiontische Ei-Infektions-

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masse erst nach Eiablage mittels einer Nylonschnur ab, So k6nnen allerdings ganze, verkleinerte Embryonen mit symbiontenfreien Mycetomen (,,Pseudomycetomen") erhalten werden (16, 17). Die Vorkehrungen ffir die Endosymbiosen der Zikade sind folglich nach Eiablage vorprogrammiert und a- und t-Endosymbionten haben darauf keinen Einflul3 mehr. Vor Eiablage beeinflussen die Endosymbionten j edoch entscheidend die Aktivit~it der ftir die Ausbildung des Hinterleibes notwendigen Faktoren des Wirtseies (18). Die a- und t-Endosymbiose sind fiir den Wirt folg, hch lebensnotwendig. Umgekehrt sind die a- und t-Endosymbionten auch vom Wirt ab; h~tngig. In vivo vermehren sie sich ausschliel31ich in seinen ZeUen (9), in vitro k6nnen sie nur durch Zufuhr gewisser Zellbaustoffe (z.B. ATP, Cytochrome, Nukleotide) in beschr~nktem Umfange zur Teilung gebracht werden (19). In vivo- und in vitro-Versuche mit Antibiotika, Lysozym und Hormonen sprechen augerdem daftir, dab die selektive Aufnahme der Endosymbionten in die Wirtszellen durch a-bzw, t-spezifische Aufnahme-Hemmechanismen kontrolliert wird. Leben und Tod der lysozymempfirtdlichen Endosymbionten wird durch Ein- bzw. Ausschalten der Lysozymsynthese der Wirtszellen reguliert und die Produktion der symbiontischen Infektionsformen durch das Sexualhormonsystem des Wirtes gesteuert (15). Mit den in vitro geziichteten Endosymbionten konnten auch erstmals erfolgreich Kulturen der Pseudomycetocyten kiinstlich infiziert und der Mechanismus ihrer Aufnahme studiert werden. Danach phagocytieren die lVfycetocyten die Endosymbionten bei Berfihrung, umgeben sie mit einer wirtseigenen Membran und schiitzen Sie so vor ihrem weiteren Zugriff (19, 2o, 21). 9 FUNKTION DER ZIKADEN-ENDOSYMBIOSE Ein Vergleich der Minimaldi~it (kiinsthche Nahrung yon qualitativer wie quantitativer Mindestzusammensetzung) geschltipfter, normaler Wirte mit der Minimaldi~t symbiontenfrei gemachter Tiere zeigt, dab die a- und t-Endosymbionten im Normalfall der Zikade fast s~imtliche lebensnotwendigen Aminos~turen (z.B. Cystin, Cystein, Methionin) sowie etwa die H~lfte der ben6tigten Vitamine (z.B. Riboflavin, PantothensAure, Biotin) zu synthetisieren verm6gen 113, 22). Fiitterungsversuche mit radioaktiv markierten Substanzen zeigten auBerdem, dab die protoplastoiden Endosymbionten schwefelhaltige Aminos~uren aus SO~- als einziger Schwefelquelle sowie noch andere lebensnotwendige Stoffe (z.B. Cholesterol) herstellen (23, 24). Die Endosymbionten spielen folglich eine

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wichtige Rolle im Wirts-Aufbaustoffwechsel. Sie sind j edoch auch wesenthche Faktoren seines Abbaustoffwechsels. So verwerten sie zu ihren Synthesen u. a. Wirtsabfallprodukte (z.B. Harns~iure), die sich in den symbiolltenfrei gemachten Wirten anomal anh~iufen. Dazu kommt, dab in der H~imolymphe normaler, symbiontenfiihrender Zikaden eine niedrigere Wasserstoffionenkonzentration (pH) und ein niedrigerer osmofischer Druck (aus zu driicken in Osmolarit~it oder pO) als in der H~molymphe symbiontenfrei gemachter Wirte gemessen wird, was zweifellos auf die T~itigkeit der Endosymbionten zuriickzuffihren ist (13; vgl. auch Schema I). Diese symbiontischen Leistungen also, Baustoffsynthese, Schlackenabbau, pH- und pO-Regulation, sollten die Zikade relativ unabh~ingig yon der j eweiligen chemischen wie physiologischen Zusammensetzung ihrer Pflanzennahrung machen. Die Hemmung ihrer elementaren Lebensfunkfionen bei teilweiser, sowie ihr Tod bei totaler Endosymbionten-Ausschaltung, lassen sich somit auf die St6rung des Wirtstoffwechsels auf Grund der Anh~iufung nicht mehr dutch die Endosymbionten verwerteter Abbauprodukte, den Verlust symbionteneigener Aufbaustoffe sowie das Ansteigen yon pH und pO, wegen der ausbleibenden symbiontischen Regulationst~itigkeit zurfickffihren. Die Untersuchungen normaler Zikadeneier erbrachte wie auch die Hiimolymph-Analyse normaler Tiere bis zu 0,5 Einheiten niedfigere pHund pO-Werte im Vergleich zu den expefimentell symbiontenffei gemachten Wirtsstadien (13, 21). Diese sollten verursacht sein durch flickl~iufige Prozesse der Endosymbionten (z.B. ATP-Spaltung durch OHEntzug aus dem Eiplasma/H~imolymphe; Ca2+-Aufnahme aus dem Ei/H~imolymphe im Tauseh gegen symbiontisches H + und/oder G~irungsprozesse; Schema 2, vgl. auch Schema I) (6, 22). In der Tat entziehen die Endosymbionten der H~molymphe bzw. dem Eihinterpol, wo sie lokalisiert sind, groBe Mengen u. a. an Ca 2+, HP04~-, Aminos~iuren und Proteine. Die Ionen f~illen sie als Salze (Apatite) oder zusammen mit den Aminos~iuren bzw. Proteinen als metallorganische Komplexe (Chelate) in Form der symbiontischen EinschluBk6rper aus. Die EinschluBk6rper k6nnen an den Wirt wieder abgegeben werden. Durch eine solche Entnahme und Abgabe von Ionen und Molekfilen regulieren die Endosymbionten pH und pO des Eihinterpols bzw. der H~imolymphe des Wirtes. Mit der pH- und pO-Regulationst~itigkeit mag aueh ihr EinfluB auf die Aktivit~t der die Ausbildung des embryonalen Hinterleibes kontrollierenden Faktoren des Wirtseies zusammenh~ingen (18). Die Endosymbionten sind folglich fest in Stoffwechsel und Entwicklung des Zikadenorganismus integriert.

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EVOLUTION D E R ZIKADEN-ENDOSYMBIOSE Um die Evolutionsverschr~inkung zwischen Wirts- und Symbiontenzellen verstehen zu k6nnen, mul3 zuvor n~iher auf die chemische wie physiologische Zusammensetzung der drei Komponenten des Systems von Insekten-Wirt, Pflanzen-Nahrung und Prokaryonten-Symbiont sowie ihre Verbindungen untereinander eingegangen werden. I. Physikochemische Typen yon Pflame und Tier Extra- wie intrazellul~re Fliissigkeiten der Lebewesen sind charakterisiert dutch ihre physiologischen wie chemischen Werte (pH, pO, anorganische Ionen, organische Molekiile), d.h. durch ihre Physikochemie im Sinne von LANDUREAU1) (25). DUCI-L~TEAU (26) wertete als erster systematisch die physikochemischen Daten der Analyse tier Insektenh~imolymphe in Form von Diagrammen aus. SUTCLIFFE (27) faBte die verschiedenen H~imogramme in drei hypothetische, phylogenetische Grundtypen zusammen. Diese land er gleichermaBen auch im Blut anderer Tiere sowie im 16slichen Teil tierischer Zellen. Nach dieser Arbeitshypothese dominieren im physikochemischen Typ I (Vertreter: u. a. Schaben) die anorganischen iiber die organischen Substanzen, bei Typ III (Vertreter: u. a. Schmetterlinge) ist es umgekehrt und Typ II (Vertreter: u. a. gewisse K~ifer) stellt eine ~Jbergangsgruppe dar (Schema 3; 28). Im Laufe der Evolution wurden folglich yon Typ I nach Typ III die anorganischen zugunsten der organischen Substanzen abgebaut. Innerhalb der anorganischen Ionen wird Na + zugunsten yon K + und Ca ~+ bzw. Mg2+, C1- zugunsten von HPO~- und innerhalb der organischen Molekiile Zucker zugunsten organischer S~turen, einschliel31ich der Aminos~iuren, reduziert. Somit lassen sich die drei physikochemischen Grundtypen ebenfalls durch die untereinander konstanten Konzentrationsrelationen ihrer anorganischen wie organischen Snbstanzen charakterisieren (vgl. Schema 4). Mit der organischen S~urekonzentration steigt von Typ I nach Typ III ebenfalls die H+-Konzentration von etwa pH 8 (Typ I) iiber pH 7 (Typ II) auf pH 6 (Typ III). Gleichzeitig f~illt mit dem Austausch vieler, kleiner anorganischer Ionen durch wenige, grol3e organische Molekiile der osmotische Druck von etwa pO 9 (Typ I) fiber pO 8 (Typ II) auf pO 7 (Typ III). Die Zugeh6rigkeit einer intra- bzw. extrazellul~iren Tier-Fltissigkeit zu einem der drei physikochemischen Typen kann somit bereits an ihrem pH- bzw. pO-Wert oder an ihren Ionen- bzw. Molektilkonzentrationsrelationen grob erkannt werden (vgl. Schema 4; Tabelle I: 1.-8.). Allerdings stimmen die physikochemischen 1) Prggnanter wgre die Bezeichnung ,,Physiochemie".

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Typen yon H~tmolymphe und Zellsaft ein u n d desselben Tieres nicht allesamt tiberein. So Weist z.B. die Krebsart Astacus den H~imotyp I, ihre Muskelzellen hingegen den Zellsafttyp II/III auf (Tabelle I: I., 15.) (29). Die Existenz entsprechender Ionen- und Molekiil-Konzentrationsrelationen wie pH- und pO-Werte auch im Saft pflanzlicher Leitbtindel (Phloem, Xylem) und Zellen spricht ffir eine allgemeine Verbreitung der drei physikochemischen Grundtypen (30). So geh6ren z.Bi nach ihren Konzentrationsrelationen gewisse Algen und Wurzelzellen dem Zellsafttyp I/II, Speicherzellen und wahrscheinlich Farne dem Zellsafttyp II bzw. II/nI sowie Blattzellen und die meisten Nackt- und Bedecktsamer dem Phloemtyp III an (vgl. Schema 4; Tabelle I: 9.-12.). Allerdings treten bei den physikochemischen Typen der Pflanzen einige chaiakteristische Besonderheiten auf. So ist z.B. die Zuckerkonzentration des Pflanzen-Phloemtyps III im Gegensatz zum Tier-H~motyp III gr6Ber als die der Aminos~uren (31). Bei den Pflanzen k6nnen wie auch bei den Tieren die physikochemischen Typen extra- bzw. intrazellul~trer Fliissigkeiten ein und desselben Individuums einander gleichen bzw. sich unterscheiden. : Die Entstehung dreier entsprechender physikochemischer Typen in Tier- und Pflanzenreich k6nnte direkt oder indirekt mit dem Wechsel yon wassergebundener (aquatiler) zu landgebundener (terrestrischer) Lebensweise zusammenh~ingen. So weist das Wasser im Gegensatz zur Luft wie auch Typ I einen relativ groBen Reichtum an anorganischen Ionen auf und beherbergt fast alle Vertreter des Typs I, wohingegen auf dem Land fast s~imtliche Vertreter des Typs III leben. Die Vertreter des Typs II sind vorwiegend in der l)bergangszone anzutreffen. Einige Gruppen scheinen jedoch von einem ausgespr0chenen Hang zur Bewahrung ihres urspriinglichen Typs I. So geh6ren z.B. die S~tuger trotz ihrer vorwiegend terrestrischen Lebensweise dem Typ I an. Als weiterer Faktor Wirkt die Nahrung auf die Art des physikochemischen Typs eiri. In Verbindung mit Riickentwicklung von land- zu wassergebundener Lebensweise entstehen so recht komplexe Typen. Die Einteilung in drei physikochemische Grundtypen stellt somit zwar eine praktischel j edoch grobe Vereinfachung der tats~ichlichen Entwicklung extra- bzw. intrazellul~irer Fltissigkeiten von Pflanze und Tier dar. Die Hemipteren, zu denen u. a. Wanzen, L~use und die Zikaden z~ihlen, haben nun im Laufe ihrer Stammesentwicklung verschiedene Lebensund Ern~thrungsweisen und damit physikochemische Typen angenommen. Dies l~13t sich am Beispiel der Kationenrelationen einiger ihrer typischen

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Vertreter gut zeigen (vgl. hierzu die Analysendaten von Tabelle I). So lebt die Wasserwanzenart Corixa aquatil und neben Fischen des HAmotyps I fast ausschliel31ich von Algen des Zellsafttyps I. Sie hat entsprechend ihrer Lebens- und Ern~hrungsweise und auf Grund ihrer Kationenrelationen den H~tmotyp I. Die Wasserwanzenart Neotrephes lebt ebenfalls aquatil, allerdings vorzugsweise yon Lurch-Eiern des Zellsafttyps II wie von Lurch-Larven des H~motyps II und nur gelegentlich von Krebsen des H~motyps I. Sie hat in ~lbereinstimmung mit ihrer Nahrungden H~tmotyp II ausgebildet. Die Blattwanzenarten Palomena und Graphosoma haben entsprechend ihrer terrestrischen Lebensweise und Ern~hrung von Frtichten der Bedecktsamer des Fruchtsafttyps I I I den HAmotyp III. Die Raubwanzenarten Triatoma und Rhodnius leben terrestrisch in einem relativ feuchten Lebensraum und ern~ihren sich vom S~ugerblut des Typs I. Auf Grund ihrer Kationenrelationen geh6ren sie dem H~motyp II an. Auch die Schildlausart Rastrococcus und die Zikadenart Euscelis leben terrestrisch in einer feuchten 13bergangszone, saugen allerdings an Bedecktsamern des Phloemtyps n I und weisen den H~motyp II auf. Operativ symbiontenfrei gemachte EuscelisStadien haben sogar die pH- und pO-Charakteristika des H~motyps I.

2. Physikochemische Typen und Endosymbiose-Funktion Es ist nunmehr interessant, die Kationenrelationeri der H~molymphe der angeftihrten Hemipteren-Vertreter (Konsumenten) mit den Kationenrelationen ihrer Nahrung (Produzenten) zu vergleichen (Kationen-Daten s. Tabelle I), um festzustellen ob yon der Art dieses Verh~ltnisses der Typ der verschiedenen Hemipteren-Symbionten bedingt ist. Bei Corixa und Neotrephes stimmen beispielsweise die Kationenrelationen yon Konsument und Produzent iiberein (Schema 5). AuBer den iiblichen extrazellul~ren Darmbakterien (,,Darmflora") sind bei ihnen keine besonderen Symbionten vorhanden (32, 33). Graphosoma und Palomena unterscheiden sich hingegen von ihrem Produzenten in einer Kationenrelation. Sie leben in einer lockeren Symbiose mit extrazellul~ren, in besonderen Darmfalten (Darmkrypten) untergebrachten Bakterien, die durch Eibeschmierung (Koprophagie) auf die n~ehste Generation weitergegeben werden. Triatoma und Rhodnius haben zu ihrem Produzenten zwei Kationenrelations-Differenzen. Lebensnotwendige, baktefien-artige Symbionten sind bei ihnen intrazellul~r im Darmepithel sowie extrazellul~r in Darmfalten untergebracht. Die ~bertragung der Symbionten erfolgt ebenfalls durch Eibeschmierung. Rastrococcus differiert mit seinem Produzenten in ca. vier Kationenrelationen und besitzt lebensnotwendige, intrazellu-

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l~ire bakterien- wie pilzartige Symbionten, die im Fettk6rper der Laus untergebracht und durch Einlagerung zwischen Eihiille und Eizelle auf die n~tchste Generation iibertragen werden. Euscelis differiert mit seiner Nahrung in mindestens vier Kationenrelationen, die symbiontenfrei gemachten Tiere wahrscheinlich sogar in allen sechs Relationen. Hier finden wit denn auch die engste Form lebensnotwendiger Endosymbiosen (s.o.). Bei den angeftihrten Hemipteren-Vertretern ist folglich bei Differenz der Kationenrelationen zwischen Konsument und Produzent stets eine Symbiose eingeschaltet. Die Symbiose ist umso intensiver je grSBer diese Differenz ist, d.h. der Grad tier ausgebildeten Symbiose (EndosymbioseGrad) steht in direkter Beziehung zur Anzahl der KationenrelationsDifferenzen zwischen Konsument und Produzent einerseits und der symbiontischen Besiedlungsstufe andererseits (Schema 6). Dies kann abet nur so interpretiert werden, dab den Symbionten eine wesentliche chemische wie physiologische Mittlerfunktion zwischen Wirt und Nahrung zufallt. Wie am Beispiel von Euscelis detailliert nachgewiesen werden konnte, stehen die Symbionten tats~ichlich in einer solchen ern~hrungsphysiologischen Relation zu Konsument und Produzent des Wirtes (13, 22). So synthetisieren sie der Zikade unter Verwendung derer giftigen Stoffwechselschlacken, lebensnotwendige Aufbaustoffe, die ihrer Nahrung fehlen, und regulieren extra- wie intrazellul~r den zu ihrer Nahrung differierenden pH- und pO-Wert (vgl. Schema I). Dies innige Verh~iltnis zwischen Wirt und Symbiont hat sich im Laufe yon Jahrmillionen gemeinsamer Entwicklung herausgebildet.

3. Physikochernische Typen und Endosymbiose-Evolution Die Vorfahren der Kiefertiere (Mandibulaten) stellen die letzte rein aquatile Stammform der Insekten dar (34). Vor ca. 600 Jahrmillionen (Vorzeit) spalteten sie sich in die aquatilen Krebstiere (Crustaceen) und die Landatmer (Tracheaten) teils aquatiler teils terrestrischer Lebensweise. Aus letzteren Formen gemischter Lebensweise gingen dann vor ca. 500 Jahrmillionen (Vorzeit/Altzeit) die TausendfiiBler (Myriapoden) und Insekten hervor. Die Wasserwanzen (Hydrocorisen: Hemipteren) unter den Insekten leben auch heute noch oder wieder aquatil. Unter den Wasserwanzen ern~ihren sich die Corixen des physikochemischen Typs I, wJe mSglicherweise auch die Hemipteren-Vorfahren (36), fast ausschliel31ich von Algen des physikochemischen Typs I (Tabelle I). Eine besondere Symbiose ist nicht nachweisbar (Schema 7). Die etwa 400 Jahrmillionen (Altzeit) alten Moostierchen (Peloridiiden) gelten als

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Stammform der Zikaden bzw. der iibergeordneten Gruppe der Gleichfliigler (Homopteren) (33)- Ihre Nahrung bilden, wie bereits aus dem Namen geschlossen werden kann, feuchte Waldmoose des physikochemischen Typs I/II, die zu ihrer Zeit evoluierten. Hemiodoecus fidelis (physikochemischer Typ I/II) unter den Moostierchen weist nur die lebensnotwendige a-Endosymbiose auf. Sie wird zur endosymbiontischen Grundausstattung tier ganzen Hemipterengruppe gez~hlt (36) und daher als Hauptsymbiose bezeichnet (35). Die ~Itesten Funde yon Zikaden datieren aus dem Perm von vor 200 Jahrmillionen (Altzeit/Mittelzeit). Sie stellen die direkten Vorfahren der heute lebenden Arten dar und ern~ihrten sich m6glicherweise auf den sich zu ihrer Zeit entfaltenden Farnen des wahrscheinlichen physikochemischen Typs II/III. Die Stammformen der Zikadengruppe (Procicadoiden, Profulgoroiden) sollen bereits die lebensnotwendigen Nebensymbionten t, f u n d X gehabt haben (35). Die heutigen Zikaden des physikochemischen Typs II/III ern~ihren sich tiberwiegend vom Phloemsaft der ]3edecktsamer, deren Evolution vor etwa 13o Jahrmillionen (Mittelzeit) begann. Sie haben schlieBlich noch bakterien-artige entbehrliche Begleitsymbionten wie u. a. ]3 und W aufgenommen. Dies soll bei der Schwestergruppe der Schildl~use (Cocciden) im Terti~ir vor ca. 60 Jahrmillionen (Neuzeit) erfolgt sein (33). Zur Zeit der ]3ildung der Haupt-, Neben- und Begleitsymbiose herrschte jeweils eine globale Trockenperiode vor. Die dargelegten Fakten und Folgerungen sprechen dafiir, dab sich die Zikaden im Laufe ihrer Stammesentwicklung von aquatilen Hemipterenvorfahren des physikochemischen Typs I iiber/oder feuchtigkeitsliebenden, peloridiiden-artigen Formen des physikochemischen Typs I/II bis hin zu den heute lebenden Arten des physikochemischen Types II/III entwickelt haben; die Entwicklung war nur m6glich durch Aufnahme und Einbau intrazellul~rer Haupt-, Neben- und Begleitsymbionten; nur so vermochten sie sich an die sich ~indernde Pflanzen-Nahrung yon Moosen des physikochemischen Typs I/II, Farnen des physikochemischen Typs II/III (?) und Samern des physikochemischen Typs III anzugleichen (37). Die Funktion der Endosymbionten scheint demnach stammesgeschichtlich darin bestanden zu haben, chemisch wie physiologisch mit ihrem intermedi~iren physikochemischen Typ (s. n~ichstes Kapitel) zwischen dem niedrigeren physikochemischen Typ des Wirtes und dem h6heren seiner Nahrung vermittelt zu haben. Aber genau das hatte sich auch ffir die Individualentwicklung des Wirtes als Funktion der Endosymbionten herausgestellt. Bislang hatte man allerdings angenommen, die Symbionten seien ausschlieBlich zum Ausgleich einseitiger Ern~h-

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rungsweise sowie zurn Abbau wirtseigener Stoffwechselschlacken da (33). Diese Annahrne bedurfte schon allein deswegen dringend einer Erg~nzung bzw. Korrektur, da einerseits hochentwickelte Endosyrnbiosen wie z.B. die der allesfressenden Schaben bekannt waren, bei denen gar keine einseitige Ern~hrung vorliegt (33), andererseits sich einige Substrate wie z.B. der Phloernsaft der Bedecktsarner auf Grund jfingster Analysen als gar kein Mangelrnediurn herausstellte, da in ihrn alle lebensnotwendigen Stoffe enthalten sind (31). ANWENDUNG AUF DIE ENDOSYMBIONTENTHEORIE Es ist nun Zu prfifen, ob sich das an den Zikaden zwischen Wirtsund Syrnbiontenzellen abgeleitete Endosyrnbiose-Konzept ebenfalls auf die Eukaryontenzelle und ihre rnutmaBlichen Endosyrnbionten wie Mitochondrien und Chloroplasten anwenden l~iBt. Hierzu rnuB zun~chst die physikochernische Zusarnrnensetzung der Mikroorganisrnen n~her beleuchtet werden.

I. Physikochemische Typen der Mikroorganismen Die 16sliche Fraktion prokaryontischer Mikroorganismen weist Kationenrelationen auf, die denen des physikochernischen Typs I, II und III yon Pflanze und Tier entsprechen. Allerdings sind die drei physikochernischen Grundtypen der Procyten durch einige Besonderheiten charakterisiert. So steigt bei ihnen beispielsweise yon Typ I nach Typ III vorwiegend die Ca ~+- und Mg 2+- und nicht in dern MaBe die K +Konzentration wie beirn Wechsel von H~rnotyp I nach III. Unter die drei physikochernischen Grundtypen lassen sich rnehr oder weniger gut alle Mikroorganisrnengruppen einordnen (Analysendaten s. Tabelle I: I3., I4., 16.). Die Hauptsymbionten a sollten auf Grund ihrer p H - u n d pO-Werte dem Typ I/II, die Nebensyrnbionten t dern Typ II/III und die Begleitsyrnbionten dern Typ III angeh6ren (vgl. Schema 4, 6). Ebenfalls auf Grund ihrer physiologischen Werte (49, 50) sind die G~rbakterien wie Clostridien und gewisse Milchbakterien dern Typ I, die Enterobakterien dern Typ II und die Blaualgen dern Typ III zuZuordnen. Dabei geh6ren alle untersuchten Bakterien des G/irertyps dem physikochernischen Typ I, alle des Atrnertyps dem physikochemischen Typ II und die photoassirnilierenden Mikroorganisrnen dern physikochernischen Typ III an. Dies l~iBt verrnuten, dab ein direkter Zusarnrnenhang zwischen physikochernischern Typ und Stoffwechseltyp der Mikroorganisrnen besteht. Die Vermutung wird dutch die Beobachtung best~ttigt, dab Mikroorganisrnen, die auf einen anderen Stoffwechseltyp urnschalten,

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dabei auch ihren physikochemischen Typ sowie ihre .Morphotogie verandern (Polymorphismus). So steigt bei dem Purpurbakterinm R'hodospirillum rubrum beim Wechsel yon Atmung im Dunkel auf Photergie im Licht (= Ausnutzung des Sonnenlichtes als Energiequelle) die K+Konzentration aufkosten der Na+-Konzentration, w i e es auch beim Wechsel vom physikochemischen T y p l I nach Typ III der Fall ist (38). Das Enterobakterium Escherichia coli weist ebenfalls beim Wechsel yon sauerstoffreier (anaerober) G~irung nach sauerstoffgebundener (aerober) Atmung einen Umschlag vom physikochemischen T y p I nach Typ II auf (39). So k6nnen die drei physikochemischen Grundtypen tats~tchlich aus der Entwicklung der drei elementaren StoffwechseItypen Garung, Atmung nnd Photoassimilation abgeleitet werden. Zun~ichst hat sich wohl im Zeitraum vor 4 his 3,5 Jahrmilliarden im Zusammenhang mit einem {3berangebot abiogen, also nicht durch Lebewesen entstandenen Materials und dem EinfluB einer reduzierenden Uratmosphare der anaerobe, g~irende oder fermentative Stoffwechseltyp entwickelt (Schema 8; 40, 4I). Als seine rezenten Prototypen k6nnen u.a. die Clostridien wie gewisse Milchbakterien gelten. Ihnen dient als Kohlenstoffquelle, d.h. als Nahrsubstrat Zucker bzw. Aminosauren, also organische Verbindungen ( = C-Heterotrophie) (Schema 9), Das Energiesubstrat stellen ebenfalls organische Verbindungen und zwar phosphorylierte Zucker dar (Chemo-Organotrophie). Durch Glycolyse werden diese in energiearmere Verbindungen zerlegt und Vergoren. Die freiwerdende Energie wird an den ftir den Stoffwechsel verftigbaren Energietrtiger ATP gebunden (Substratkettenphosphorylierung). Der Citrat-Zyklus; die Drehscheibe des Stoffwechsels, ist bei den G~trern noch unvollstttndig. Augerdem entnehmen sie dem umgebenden Milieu noch einen Grof3teil ihrer Baustoffe wie Zucker, Amino-, Fett- und Organo-S~uren. Fettund EiweiBstoffwechsel sind, von Ans~ttzen abgesehen (Pentose-PhosphatZyklus), folglich noch weitgehend substratabh~tngig. Damit mag dann auch die Dominanz der Konzentration der anorganischen tiber die der organischen Substanzen des physikochemischen Typs I der G~trer zusammenh~tngen (vgl. Schema 3)- Ihre glykolytische Aktivitat und die damit verbundene Speicherung von Starke dtirfte ftir das 0berwiegen der Zuckerkonzentration tiber die der Organo-S~turen im organischen Teil ihres Typs i verantwortlich sein. Ionenrelationen, pH und pO des physikochemischen Typs I der G~rer stimmen mit den entsprechenden, mutmal31ichen Werten des Urmilieus tiberein (vgl. Typ I des Schema 4). Die T~itigkeit der G~irer ftihrte dann wohl im weiteren Verlauf der lgntwicklung zu einer Ausdtinnung der organischen Verbindungen des

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Urmilieus (4 I, 42). Die frfiher dem Milieu entnommenen organischen Verbindungen muBten nunmehr selbst hergestellt und der dadurch gesteigerte Energiebedarf dutch eine verbesserte Energiegewinnung gedeckt werden (41). Dies ffihrte im Zeitraum vor 3, 5 his 2,5 Jahrmilliarden wohl fiber den anaeroben photergischen Stoffwechseltyp zur Bildung des atmenden oder oxidativen Stoffwechseltyps, der wie der Photergietyp gleichermaBen noch die F/ihigkeit zur G~irung besaB (Schema IO, vgl. auch Schema 8). Als rezente Prototypen des Photergietyps gelten u.a. die Halobakterien (Salzbakterien) als solche des Atmertyps die Enterobakterien. Die Photerger bzw. Atmer benutzen zwar noch organisches N~ihrsubstrat (C-Heterotrophie), vermfgen jedoch bereits neben organischem auch phototrophes bzw. anorganisches Energiesubstrat zu verwerten (Photo-Organotrophie bzw. Chemo-Lithotrophie). Sie verffigen fiber einen kompletten Citrat-Zyklus und fiber einen substratunabh~ingigen EiweiB- bzw. Fettstoffwechsel. AuBerdem betreiben sie eine wesentlich verbesserte Energiegewinnung in Form der zyklischen Photophosphorylierung bzw. der Atmungskettenphosphorylierung. Im ersten Falle dient Sonnenlicht fiber ein Rhodopsinsystem zur ATP-Synthese, im zweiten Falle werden Wasserstoff-Elektronen des Citratzyklus bzw. Energiesubstrates fiber eine Enzymkette vom hfherem auf niedrigeres Energieniveau transferiert; die dabei freiwerdende Energie wird wiederum in Form von ATP gebunden. Das oxidierte H @ wurde von den stammesgeschichtlich ~ilteren anaeroben Atmern auf RCOH, NQ@, SO~2@uam., yon den meisten rezenten Atmern dagegen auf O~ fibertragen. Der ~bergang von anaerober zu aerober Lebensweise war damit seinerzeit vollzogen. Mit der gesteigerten Eigensynthese organischer Verbindungen der Atmer sollte nun auch die allgemeine Zunahme der organischen Bestandteile ihres physikochemischen Typs II zusammenh~ingen (vgl. Schema 3). Dabei steigt wegen des nun voll funktionsf~ihigen CitratZyklus und der angehobenen Aminos~iuresynthese vor allem die organische S~urekonzentration, die Zuckerkonzentration fiillt hingegen ab, da wegen des Rfickganges der Glycolyse der Substratbedarf sinkt. Die Bildung neuer metallorganischer Zwischen- und Endprodukte sowie Strukturen (z.B. Ca~| HPO~2@ ffir ATP bzw. ATPase oder Ca~@ und Mg~@ zur Stabilisierung von Membranen der Atmungskette) mag der Grund daffir sein, dab im physikochemischen Typ II der Atmer die Konzentration gewisser Ionen wie die von Ca~@, Mg2| K| HPO4~@ uam. fiber die anderer wie Na @, Cl@ dominieren (vgl. Schema 3). Parallel zur Evolution der anaeroben bzw. aeroben Atmer, allerdings sp~iter einsetzend und frfiher abschliegend, entwickelte sich dann schlieB-

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lich zwischen 3 und 2 Jahrmilliarden fiber die anaeroben Purpurbakterien als Zwischenform der v611iglichtgesteuerte gleichermaBen zur G/irung und und Atmung bef/ihigte Stoffwechseltyp der aeroben photoassimilierenden Blaualgen (Schema II, vgl. auch Schema 8; 4 o, 41); dabei kann unberficksichtigt bleiben, dab gewisse Photoassimilierer sekund~r ihre F/ihigkeit zur Atmung wieder einbfiBten. Die Purpurbakterien verwerten Photoassimilierer, aerob ( ~ 2, 7 Millia.)

i

III

Atmer, aerob (2,5 Millia.)

Photoassimilierer, anaerob ('~ 3 Millia.)

~II

Photerger (,~ 3,2 Millia.)

T

t

O

G~rer

(~ 3,5 MiUia.) (frei nach KAPLAN 1972; Erkl~rung s. Text).

zwar noch organische Verbindungen wie Organo-S/iuren als N~ihrsubstrat (C-Heterotrophie), bedienen sich j edoch bereits als Energiesubstrat neben organischer Substanz des um vieles wirksameren Sonnenlichtes (PhotoOrganotrophie). Die Blaualgen wie gewisse Purpurbakterien sind hingegen v611ig unabh~ingig von organischem N~ihr- und Energiesubstrat geworden (C-Autotrophie, Photo-Lithotrophie). Als N~ihrsubstrat dient ihnen lediglich das COS der Luft, als Energiesubstrat ausschlieBlich Sonnenlicht und bei den Blaualgen noch Wasser. In der zyklischen bzw. azyklischen Photophosphorylierung wird das durch Sonnenlicht angeregte Chlorophyll in unangeregte Zust~inde fiberffihrt und die dadurch freiwerdende Energie wiederum in Form von ATP gebunden. Aul3erdem wird durch das Sonnenlicht Wasser gespalten, mit dem W~sserstoff werden sogenannte Reduktions~iquivalente gebildet (NADH usw.), die

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im Calvin-Zyklus das COS zu Kohlenwasserstoffen reduzieren bzw. fixieren (Photoassimilation). Der gleichfalls bei der Photolyse des Wassers freigesetzte Sauerstoff ffihrte vor etwa 2 Jahrmilliarden zur Umwandlung der reduzierenden Uratmosph/ire in die oxidierende Jetztatmosph~ire; dadurch wurde Atmern und Photo-assimilierern der Wechse! von anaerober in aerober Lebensweise ermSglicht und so schliel31ich die Voraussetzung zur Eroberung des Landes vor etwa I Jahrmilliarden geschaffen (vgl. Schema 8). Die Verselbst~indigung des Stoffwechsels der photoassimilierenden Blaualgen : v o n d e r Zufuhr organischen Materials von auBen dutch Synthese neuer Strukturen und Verbindungen erkl~irt die schliel31iche Dominanz der Konzentration der organischen fiber die der anorganischen Substanzen ihres physikochemischen Typs III und innerhalb des anorganischen Teils das weitere Anwachsen der Konzentration der Ionen Mg"| Ca2| K| HPO4~@ uam. (vgl. Schema 3). Zusammenfassend lal3t sich sagen, dab alle Lebewesen eine ~ihnliche physikochemische Entwicklung durchlaufen haben, die in den drei physikochemischen Grundtypen stark vereinfacht wiedergegeben werden kann. Die physikochemischen Typen lassen sich letztlich ~uf die drei elementaren Stoffwechseltypen Garung, Photeigie bzw- ?ttmung und Photoassimilation der Procyten zuriickffihren. Die :Auspr~tgung des physikochemischen Typs einer jeden Procyte erfolgt so je nachdem, ob sie vorwiegend g~irt, atmet oder photoassimiliert. Das Gleiche gilt ffir die Eukaryontenzellen, die entsprechende homologe Stoffwechseltypen aufweisen. So haben z.B. anaerobe, vorwiegend g~irende Darm: und Wurzelzellen den physikochemischen Typ I, aerobe, stark atmende Muskelzellen den Typ II und aerobe, fast ausschliel31ieh photoassimilierende Blattzellen den Typ III (vgl. Schema 4 und Tabelle I: 15.) (29, 49). Der physikochemische Typ extrazellul~irer Tier-und Pflanzen-Fliissigkeiten resultierte demnach aus der Summe der verschiedenen physikochemischen Typen der am Gesamtsystem partizipierenden Eukaryontenzellen, wobei allerdings noch fibergeordnete Regulationsmechanismen in Anrechnung gestellt werden mtissen (z.B. Leber, Malpighische Gef~tl3e, Analpumpen; 29). Der Vorteil der ggrenden, atmenden und photoassimilierenden Eucyte, auf der j a die ganze Evolution mehrzelliger Lebewesen aufbaut, gegenfiber einer g/irenden, atmenden und photoassimilierenden Procyte besteht zweifellos darin, dab die in Reaktionsrgume (Kompartimente) getrennten Stoffwechseltypen der Eucyte nebeneinander, die unkompartimentierten Stoffwechseltypen der Procyte hingegen nur hintereinander voll aktiv sein kSnnen. Die gegenl~ufigen Stoffwechselwege der Procyte behindern sich untereinander (Pasteur-Effekt!). Wie aber stellt man sich die Ent-

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stehung homologer Stoffwechseltypen yon Pro- und Eucyten vor ? Eine parallele, d.h. konvergente Entstehung scheidet wegen ihrer Homologie aus. Bleibt also nur noeh die M6glichkeit, dal3 die Eucyten sich entweder direkt aus den entsprechenden Procyten durch Kompartimentierung deren Stoffwechseltypen und Differenzierung der iibrigen Zellstrukturen entwickelt haben (,,Successiv-Theorie": Plasmid-, Segregationshypothese) oder nach dem Baukastensystem aus Procyten der verschiedenen Stoffwechseltypen zusammengesetzt wurden (,,Endosymbionten-Theorie") (Schema 13). Die zellul~iren Fossilfunde k6nnen zur Verifikation einer der beiden Theorien beitragen.

Nukleolus (Nukleolen) Ribosom Mitochondrium

Zellwand Vakuole Geii3el Cytomembran Lysosom Mikrotubuli Dictyosom Cytosom Centriol (Golgi-App.) Peroxisom Blepharoplast

Ctiloroplast~~ProcytejEndopl. R e t i k ~ ~ (eineodermehrere) ?

2. Physikochemische Typen u~cd Eukaryonten-Evolution Von Vorzellen oder Pr~tcyten wie Protobionten und Eobionten, die w~thrend der chemischen Evolution zwischen 5 und 4 Jahrmilliarden entstanden sein sollen, liegen keine gesicherten Fossilfunde vor (Schema 8; 41, 42). Die ersten eindeutigen Zell-Funde stammen aus der Onverwacht-Formation (~'~3,5 Jahrmilliarden) und Fig-Tree-Schieht (~'~3 Jahrmilliarden) Stidafrikas, also zu einer Zeit als die um 4 Jahrmilliarden einsetzende biologische Evolution bereits voll im Gange war. Bei den Funden handelt es sich um 5-5o am grol3e, kugelige, bewandete Gebilde mit Fremdk6rperbesatz, die m6glicherweise bereits Prokaryonten des G~trertyps und damit des physikochemischen Typs I darstellen (I). Im Zeitraum vor 2 bis 3 Jahrmilliarden liegen eine Reihe zellul~rer Fossilfunde vor, so aus der Soudan-Formation Nord-amerikas (~'~2,7

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Jahrmilliarden), der Buluwaya- und Witwatersrand-Schicht Stidafrikas (~'~ 2,5 Jahrmilliarden) sowie der Gunflint-Formation Nordamerikas (~-~2 Jahrmilliarden). Die Funde stellen 20-60 ~m groBe Gebilde yon kugeliger, f~diger oder traubiger Gestalt dar. Sie weisen z.T. zentrale bzw. periphere K6rperchen auf, bei denen es sich um Zellorganellen wie Kerne, Geil3elbasalk6rper, oder St~rke handeln dtirfte. Sie werden, zumindest zum Teil, ftir erste Einzeller (Protocoen), d.h. primitive Eucyten gehalten (4i). Nach der Endosymbiontentheorie fSllt in diese Zeit vor ca. 2,5 Jahrmilliarden auch die Aufnahme und der Einbau des ersten bakterienartigen sogenannten ,,GeiBel-Endosymbionten" durch einen am6benartigen Wirts-Prokaryonten des anaeroben G~retyps und physikochemischen Typs I (Abweichungen vgl. I). Aus dem den Schraubenbakterien (Spiroch~ten) vergleichbaren Schwanzsttick des Symbionten sollen die EucytenGeiBel und -Cilien mit den ftir sie charakteristischen neun rand-und zwei innenst~ndigen L~ngsfibrillen hervorgegangen sein (Achsenskelettmuster: 9 + 2). Aus seinem Kopfteil sollen sich Geil3elbasis bzw. Polk6rperchen (Centriolen) der Teilungsspindel sowie die Spindelansatzk6rperchen (Centromeren) der Chromosomen der Eukaryontenzelle mit dem Achsenskelettmuster (9 + o) gebildet haben. M6glicherweise verftigte die hypothetische Geii3el-Endosymbiont tiber einen den Halobakterien vergleichbaren photergischen Stoffwechsel des physikochemischen Typs I/II (vgl. auch Tabelle I:I4.), degenerierte jedoch im weiteren Verlauf seiner endosymbiontischen Entwicklung. Die GeiBeln gewisser Alger~ bilden auch heute noch Strukturen aus (Thylakoide), die denen zur Photergie bef~higten der Halobakterien gleichen. Sie enthalten Carotinoide und keine Chlorophylle. Die carotinoidtragenden Strukturen bef~higen die Algen in Verbindung mit benachbarten Augenflecken zur lichtorientierten Bewegung (43). Auch die GeiBelbasen yon Zellen der Augennetzhaut h6herer Tiere bilden thylakoid-artige Strukturen mit lichtempfindlichen Carotinoiden aus (44). Die Halobakterien synthetisieren sogar ATP nur mittels des photo-aktiven Rhodopsins, einem Carotin-Abk6mmling mit Proteinkomponente. Der GeiBel-Endosymbiont stellte demnach die endosymbiontische Grundausstattung der Eucyte dar und ist wie der Zikaden-Hauptsymbiont a ftir den Wirt zumindest in Teilen lebensnotwendig. Mit seiner Integration hatte somit die primitive Eucyte die Fithigkeit zur Beweglichkeit bzw. Lichtorientierung erworben, beides wichtige Mittel zur Luft- bzw. Land-Orientierung und -Eroberung. Aus der Crystal-Spring-Formation Nordamerikas (~-- 1,5 Jahrmilliarden) liegen f~dige Mikrofossilien von Algen oder Pilzen vor, die

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Zellk6rperchen aufweisen. Bei diesen mag es sich u.a. um Mitochondrien handeln, so dab mindestens seit dieser Zeit mitochondrienhaltige Eucyten existiert haben konnten (4I). Nach der Endosymbiontentheorie sind aber nun die ersten mitochondrienffihrenden Eucyten dadurch entstanden, dab die begeiBelte, primitive Protozoen-Eucyte weitere bakterienartige Procyten, die sp~iteren Mitochondrien des aeroben Atmertyps und physikochemischen Typ II/III (Tabelle 1:16.), aufgenommen, eingebaut und mit einer wirtszelleneigenen Membran umgeben haben (Schema 8) (i). Die Mitochondrien wurden somit gem~il3 der Endosymbiontentheorie wie die Zikaden-Nebensymbionten t sekund~ir aufgenommen und sind ffir den Wirt lebensnotwendig. Mit ihrer Integration war die eukaryontische Zelle der Pilze und Tiere gebildet. Sie hatte zu ihrer anaeroben Lebensweise nunmehr noch die F/thigkeit hinzugewonnen auch im luftwie landnahen aeroben Bereich des Urmeeres existieren zu k6nnen. Aus der Nonsuch-Formation Nordamerikas und der BitterspringSchicht Australiens (~-~ I Jahrmilliarden), stammen schlieBlich Mikrofossilien von i am dicken und I5-1oo am langen, f~idigen Grfinalgen, die die ~iltesten Funde chloroplastentragender Eucyten darstellen. Gem~iB der Endosymbiontentheorie erfolgte um I Jahrmilliarden dann auch die Integration des dritten und letzten Endosymbionten der Eukaryontenzelle. Blaualgen-artige Prokaryonten, die sp~iteren photoassimilierenden Chloroplasten des physikochemischen Typs III (Tabelle I: I4., I5.) wurden aufgenommen, eingebaut und mit einer wirtszelleneigenen l~{embran umgeben (Schema 8) (i). Die Stammzelle der Pflanzen-Eucyten war gebildet, wobei die Chloroplasten wie die Zikaden-Begleitsymbionten ffir die Eukaryontenzelle entbehrlich und nur auf Nebengruppen von ihr beschritnkt sin& Der dritte hypothetische Endosymbiont brachte der Eukaryontenzelle v611ige UnabMngigkeit yon organischem Substrat und schafite damit die Voraussetzung zur Besiedlung yon Land und Luft. Nach der Endosymbiontentheorie hat sich die Eucyte Iolglich yon einem Prokaryonten-Wirt des G~irertyps und physikochemischen Typs I ausgehend fiber Einzeller, Pilz- bzw. Tier-Zellen bis hin zur PflanzenZelle entwickelt. Dies war ihr nur m6glich, indem sie nacheinander prokaryontische Endosymbionten, zuerst des Photergietyps und physikochemischen Typs I/II (GeiBet/Centriol/Centromer); dann des Atmertyps und physikochemischen Typs II/III (Mitochondrien), und schliel31ich des Photoassimilationstyps und physikochemischen Typs III (Chloroplasten) integrierte. Nur so konnte sich die Eucyte auf das sich st~indig wandelnde Substrat yon Organo- auf Litho-, von Chemo- auf Photound yon Hetero- auf Autotrophie umstellen. Die mutmal31ichen Endo"rT

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symbionten scheinen dabei mit ihrem physikochemisch intermedi~tren Typ jeweils zwischen dem niedrigeren Typ des Wirtes und dem h6heren des Substrates chemisch wie physiologisch vermittelt zu haben. Aber gerade das hatte sich auch als Funktion der Zikaden-Endosymbionten herausgestellt (vgl. Schema 7, 8). So verm6gen Mitochondrien und Chloroplasten wie die Zikaden-Endosymbionten gleichermagen pH, pO sowie Art und Menge der anorganischen Ionen- bzw. organischen Molekfilzusammensetzung der Eucyte zu regulieren (vgl. Schema 2 und I2; 45, 46, 47, 48). AuBerdem weisen Mitochondrien, Chloroplasten und bedingt auch der Bewegungsapparat der Eukaryontenzelle ein den Prokaryonten vergleichbares, eigenes DNS-, RNS-, Protein-, Redoxpotential(NAD/NADH/NADP/NADPH) wie Energieladungssystem (ATP/ADP/ AMP) auf (i). Die Chloroplasten verffigen dartiber hinaus, in 13bereinstimmung mit ihren mutmaBlichen, freilebenden, blaualgenartigen Stammformen, neben ihrem photoassimilierenden Stoffwechseltyp auch fiber die komplette Stoffwechselausrfistung ffir G~rung und Atmung, ohne sich deren j edoch wegen der festgelegten Einsinnigkeit ihres Stoffwechsels in der Eucyte bedienen zu k6nnen (vgl. Schema 13). Die Mitochondrien haben hingegen nut noch Rudimente des G~rstoffwechsels ihrer mutmaBlich freilebenden bakterien-artigen Stammform (Pyruvat; vgl. Schema 9). Alle diese Fakten aber sprechen zugunsten der ,,Endosymbionten" - und damit gegen die ,,Successiv-Theorie". Sie unterstfitzen die Endosymbiontentheorie allein schon dadurch, daB sie durch diese Theorie fiberhaupt erst verst~ndlich werden. Es ist deshalb nicht nur sinnvoll und zweckmN3ig, v o n d e r Richtigkeit der Endosymbiontentheorie auszugehen, sondern mit hoher Wahrscheinlichkeit der Fall, dab sie den tats~tchlichen Ablauf der Eukaryontenevolution wiedergibt. ZUSAMMENFASSUNG UND SCHLUSSBETRACHTUNG Zusammenfassend l~iBt sich sagen, dab zwisehen den Endosymbiosen der Zikade und den mutmaBlichen der Eucyte eine Reihe struktureller, funktioneller wie evolutionistischer Parallelen bestehen. Beide Gruppen yon Endosymbionten sollen mit einer wirtseigenen Membran umgeben sein. Sie sind auBerdem fest in den Entwicklungszyklus des Wirtes integriert und lassen sich, ohne diesen tiefgreifend zu st6ren, nicht mehr entfernen. Ihrerseits sind die Endosymbionten auBerhalb der Wirtszelle nut beschr~inkt lebens- bzw. teilungsf~thig. Zikaden- bzw. mutmaBliche Zellendosymbionten verftigen fiber ein eigenes DNS-, RNS-, Protein-, Redoxpotential- und Energieladungssystem, das dem tier Prokaryonten

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entspricht. Sie werden yon den Abwehrmechanismen ihrer Wirtszelle nicht angegriffen. Zikaden- und hypothetische Zell-Endosymbionten verm6gen ferner pH und pO ihrer Wirtszelle zu regulieren. Als sichtbare Manifestation dieser Regulationst~ttigkeit bilden sie in ihrem Plasma verschiedenartige EinschluBkSrper aus Ca 2+, HPO42-, Aminos~iuren, Proteinen u.a.m. AuBerdem synthetisieren sie dem Wirt Aufbaustoffe unter Verwendung seiner Abbaustoffe. Sie vermitteln zwischen Aul3en- und Innenmilieu des Wirtes. Eukaryontenzelle und Zikade haben im Laufe ihrer Evolution wahrscheinlich drei Gruppen, untereinander vergleichbarer Endosymbionten aufgenommen: zun~tchst lebensnotwendige Hauptsymbionten des physikochemischen Typs I/II, die zur endosymbiontischen Grundausstattung z~ihlen und yon denen heute z.T. nut noch Rudimente vorhanden sind, dann ebenfalls lebensnotwendige Nebensymbionten des physikochemischen Typs II/III und schliel31ich entbehrliche Begleitsymbionten des physikochemischen Typs III, die auf Untereinheiten beider Gruppen beschr~nkt sind. Die Aufnahme der Haupt-, Neben- und Begleitsymbionten erfolgte mutmaBlich im Zusammenhang mit der ~nderung des Substrates des Wirtes. Es scheint, dab die Endosymbionten dabei zwischen vedindertern Substrat einerseits und anpassungsgenStigtem Wirt andererseits chemisch wie physiologisch vermitteln. Mit den Methoden der experimentellen Symbioseforschung war es somit m6glich, am Beispiel der Zikaden-Symbiose ein allgemeines Endosymbiose-Konzept abzuleiten. Mit seiner Hilfe konnte zwischen den beiden Alternativm6glichkeiten zur Eucyten-Entstehung der,,Successiv"bzw. ,,Endosymbiontentheorie" zugunsten letzterer entschieden werden. Danach ist die Eukaryontenzelle also mit holler Wahrscheinlichkeit durch Integration mehrerer Prokaryontenzellen entstanden. Die Konsequenz dieses Tatbestandes ist ftir die Naturwissensehaften weitreichend. Sind doch alle aktuellen, noch ungelSsten Fragen der Biologie im weitesten Sinne Zellprobleme, so das Krebsproblem, das Problem der Eimusterbildung, der endogenen Rhythmik, der molekularen Genetik u. a. m. Die Lbsung all dieser Probleme h~ingt im Grunde v o n d e r definitiven Kl~irung der Struktur, Funktion und Evolution der Eukaryontenzelle ab. Herren Prof. EIGEN, KAPLAN, SCHNEPF, WESSING, und Herrn DIERSTEIN danke ich ftir die kritische Diskussion bzw. Durchsicht des Manuskriptes. Die Arbeit wurde gefSrdert durch ein Stipendium der MPG und DFG: Nr. Schw 175/1,2 a b.

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ZELLEVOLUTION

~53

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I54

WERNER SCHWEMMLER

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SCHEMATA-TEXT Schema .r

pH- und At~ oder p 0 - (osmotische) Werte yon Wirt (Eier, Larven, Imagines) und Endosymbionten (Infektions-, Vegetativform) der Zikade Euscelis plebejus F. Danach liegen die pH-Werte des Wirtes immer im sauren Bereich, wenn die der Endosymbionten im alkalischen liegen und umgedreht. Auch die pO-Werte von Wirt und Endosymbionten verhalten sich ~hnlich antagonistisch. Daraus und aus anderen Kriterien ist geschlossen worden, dab die Zikaden-Endosymbionten pH und p0 des Wirtes regnlierend beeinflussen (21). Skizzen der Embryonal-Stadien nach K6RNER (II). Schema 2

MutmaBliche pH- und pO-Regulation der Eucyte durch endosymbiontische Procyten der Zikaden sowie durch Mitochondrien bzw. Chloro-

ZIKADENENDOSYMBIOSE UND ZELLEVOLUTION

I55

plasten fiber ATP-Spaltung durch OH-Entzug (pH) sowie tiber Einschlul3k6rperbildung durch Ionen- bzw. Molekiilentzug (pO) aus dem Wirtszellenplasma (6, 13, 45, 52). Vgl. auch Schema I. A n m e r k u n g : * = die V e g a t a t i v f o r m d e r Z i k a d e n e n d o s y m b i o n t e n besitz~c drei Membranen p O = Ileg. d e k a d . L o g a r i t h m u s des o s m o t i s c h e n D r u c k e s AS = A m i n o s g u r e n

Schema 3

Die drei hypothetischen physikochemischen Grundtypen extra- bzw. intrazellul~trer Tierfltissigkeiten in Prozent der Gesamtosmolarit~it ihrer anorganischen Kationen bzw. Anionen (linkes Teildiagramm) und organischen S~iuren bzw. Zucker (rechtes Teildiagramm) sowie ihrer pH- und osmotischen Werten (At~ oder pO) (28, 5I). Analysendaten zu den Insekten-Beispielen s. Tabelle I: 3., 4- 5. Schema 4

Die drei hypothetischen physikochemischen Grundtypen extra- wie intrazellul~irer Tier-, Pflanzen- und Mikroben-Fltissigkeiten, charakterisiert durch ihre pH- und osmotisehen Werte (pO) sowie durch ihre Konzentrationsrelationen anorganischer bzw. organischer Substanzen (28, 49, 50). Wichtigste Analysendaten der Tier-, Pflanzen-, Mikrobenund Zell-Beispiele s. Tabelle I: I., 2., 7., 9., IO., II., 12, !3Schema 5

Vergleich der Kationenrelationen (physikochemischen Typen) der H~molymphe von Insekten-Wirten (Konsument) mit ihrer Nahrung (Produzent) in Bezug zur ausgebildeten Symbiose bei typischen Vertretern der Gleichfltigler (Homopteren) und Ungleichfltigler (Heteropteren) der ~lbergruppe der Wanzentiere (Hemipteren) (28). Analysendaten s. Tabelle I: 2., 6, 7., 8., 9., 12. Anmerkung: Koprophagie ~ Symbionten-Uber%ragung dutch Beschmierung der E i e r m i t i n f i z i e r t e m Kot.

Schema 6

Darstellung des Endosymbiosegrades als Funktion der symbiontischen Besiedlungsstufe und der Differenz der Kationenrelationen von InsektenWirt und seiner Nahrung an typischen Vertretern der Ungleichfltigler (Heteropteren) und Gleichfltigler (Homopteren). Von Lecanium und Stictococcus lagen die Analysendaten ihrer Kationen nicht vollst~indig vor. Vgl. Schema

5; (5~). Anmerkung : asym. = symbiontenfrei gemacht

156

WERNER SCHWEMMLER

Schema 7 Wahrscheinliche Beziehung in der Evolution yon Wirt-Konsument, Nahrung- bzw. Substrat-Produzent und Endosymbionten-Reduzent der Zikade. Danach haben aquatile Hemipteren-Vorfahren fiber/oder feuchtigkeitsliebenden, peloridiiden-artigen Formen bis zu den heutigen Zikaden-Arten sich durch Integration yon Haupt-, Neben- und Begleitsymbionten an neue Produzenten wie Moose, Farne und Samer angeglichen; die Endosymbionten haben dabei wohl jeweils mit ihrem intermedi~iren physikochemischen Typ zwischen dem niederen Typ ihres Wirtes und dem h6heren seiner Nahrung vermittelt (37)- Physikochemische Analysendaten s. Schema 3, 4 und Tabelle I: 2, 9., Io., II., I2. Schema 8 Mutmal31iche Beziehung in der Evolution von Wirt-Konsument, Substrat-Produzent und hypothetischem Endosymbionten-Reduzent der Eukaryontenzelle. Danaeh hat sich die Eukaryontenzelle aus Bakterien des G~irertyps fiber Einzeller, dann fiber Tier- und Pilzzellen bis hin zu den Pflanzenzellen entwickelt dutch Integration zuerst bakterien-artiger Hauptsymbionten des Photergietyps (GeiBel/Centriol/Centromer), dann bakterienartiger Nebensymbionten des Atmertyps (Mitochondrien) und schlieglich blaualgen-artiger Begleitsymbionten des Photoassimilationstyps (Chloroplasten), um sich so dem st~indig wandelnden Substrat anzupassen; die mutmaBlichen Endosymbionten scheinen dabei mit ihrem physikochemisch intermedi~iren Typ zwischen dem niedrigeren Typ des Wirtes und dem h6heren des Substrates zu vermitteln. Physikochemische Analysendaten s. Tabelle: I3., 14., 15., 16. Schema 9 Fermentativer Stoffwechseltyp der G~trer wie Clostridien, gewisse Milchbakterien sowie des Plasmaleibs h6herer Zellen. Als N~ihr- und Energie-Substrat dienen organische Verbindungen. Unter diesen werden die phosphorylierten Zucker durch Glycolyse (EMP-Weg = EmbdenMeyerhof-Parnas-Weg) zerlegt, vergoren, die freiwerdende Energie in Form von ATP gebunden und der unvollst~tndige Citrat-Zyklus fiber Pyruvat mit dem Zerlegungsprodukt Acetylcoenzym A beschickt. Fettund EiweiBstoffwechsel sind, von Ans~itzen abgesehen (PP-Zyklus = Pentose-Phosphat-Zyklus), substratabh~ingig. Schema Io Fermentativer, oxidativer Stoffwechseltyp der Atmer wie Enterobakterien und bedingt Mitochondrien. Als N~hrsubstrat dient organisches,

Z I K A D E N E N D O S Y M B I O S E UND Z E L L E V O L U T I O N

157

als Energiesubstrat auch anorganisches Material. Wasserstoff-Elektronen aus dean voll funktionsfAhigen Citrat-Zyklus und dem Energiesubstrat fallen tiber eine EnzyAnkette auf niedrigeres Energieniveau herab, die freiwerdende Energie wird in Form von ATP gebunden; der oxidierte Wasserstoff wird bei den staAnmesgeschichtlich alten anaeroben AtAnern wohl auf SOa2-, NO~- u. a. In. und bei den heutigen aeroben AtAnern auf 08 tibertragen. Fett- und EiweiBstoffwechsel der Atmer sind weitgehend substratunabh~ingig. EMP- bzw. PP-Weg vgl. Schema 9. S c h e m a i_r

FerAnentativer, oxidativer, photergischer Stoffwechseltyp der PhotoassiAnilierer wie Blaualgen, Chloroplasten und ansatzweise Purpurbakterien. Als N~ihrsubstrat dient CO2 Anit AusnahAne organischer Verbindungen bei gewissen Purpurbakterien, als Energiesubstrat Sonnenlicht (h.~) und g20 oder ~ihnliche H-Donatoren. Das dutch Sonnenlicht zyklisch bzw. azyklisch angeregte Chlorophyll* geht in energie~rmere Zust~inde tiber, die Energie wird in Form von ATP gebunden. Bei Blaualgen und Chloroplasten spaltet das Sonnenlicht auBerdeAn Wasser, der Sauerstoff wird abgegeben, Anit deAnWasserstoff werden Reduktions~iquivalente gebildet (NADH usw.), die iAn Calvin-Zyklus CO2 zu Kohlenwasserstoffen reduzieren bzw. fixieren. EMP-, PP-Weg vgl. Schema 9. Schema 12

Das Plasma der Spinatzellen weist bei eingeschalteter PhotoassiAnilation am Tage seinen alkalischsten Wert, bei ausgeschalteter PhotoassiAnilation des Nachts seinen geringsten alkalischen Wert auf. Gleiches gilt fiir das Plasma (StroAna) der Chloroplasten der Spinatzellen. Die Thylakoide der Chloroplasten zeigen j edoch ein antagonistisches Verhalten. So sind sie bei Photoaktivit~tt (Tag) am sauersten und weisen bei Inaktivit~t (Nacht) den niedrigsten sauren Wert auf. Daraus und aus anderen Kriterien ist geschlossen worden, d a b die Chloroplasten einen regulierenden Einflul3 auf den pH ihrer Eukaryontenzelle haben. Interpretierte Daten aus der Literatur 49, 50, 52. Vgl. auch Schema I u n d 2. Schema z 3

Die AlternativAn6glichkeiten zur Entstehung tier Eukaryontenzelle. Nach der ,,Successiv-Theorie" soll sich die Eucyte aus der Procyte durch

~58

WERNER SCttWEMLER

Sonderung ihrer Stoffwechselwege in besondere Reaktionsr~ume und progressive Differenzierung der iibrigen eukaryontischen Strukturen gebildet haben, nach der ,,Endosymbionten-Theorie" durch Integration ans Procyten der verschiedenen Stoffwechseltypen. Die Daten sprechen zugunsten der endosymbiontischen Entstehung der Eukaryontenzelle. Tabelle x

Auswahl von Analysendaten der Kationen-Zusammensetzung typischer Vertreter von Tieren, Pflanzen, Mikroben, Zellen und ihrer Organellen. Die angegebenen Zahlen sind z.T. ab-bzw, aufgerundet, umgerechnet und kombiniert (28).

ZIKADENENDOSYMBIOSE

UND

Schema

ZELLEVOLUTION

I59

z

pH

.

\;j ,14_ t~,, 7,5..

-0/7 S v. Inf. For m " ' - ~ #

hi, Fo.8,96

~ , ,-0% .

pH, pO : Svrnh[ont

" . . . . ...z"

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o,s

"% . . . . . . . . . . . . .

pH'Wirt

2'.

3'.

4'.

5'.

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6,40

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9 %

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2

11'.'"16.

H~.molympho.

1'7.............

EUCYTE

II

H§ II...ATP

IL

Ap~tit

sff~ot~i.

60.

Tage

16o

WERNER

SCHWEMMLER

Schema 3 T)'p

T),p

~'

"~"-1 9

Typ

5

~ ~ i-Divei'ses

!

1,8~

.P.o.tC~\18~

nionei

~

Siiurn, -1,1

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pH ~ 8 pO~9

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~ 1 7 6.

(At~

pH ~6 pO,~7 (At~ ~ 0 / . )

Kiifer (einige) uam.

SchmetterLinge

uam,

>

> > > > > > > >

A norg.

Na Na Na K K Mg C1 Zucker

Beispiele

< < < < < < < <

<

~ ~

Mg Ca K Ca Mg Ca PO 4 Org. SXuren

Org.

6 7

Chloroplasten (16sl. Frak.)

GeiBelapparat ( I I / I I I ) (16sl. Frak.)

Organellen

?)

Baualgen, aerob. (16sl. Frak.) B e g l e i t s y m b i o n t e n (16sl. Frak.)

E n t e r o b a k t e r i e n (16sl. Frak.) Nebensymbionten (II/III) (16sl. Frak.)

Clostridien (16sl. Frak.) H a u p t s y m b i o n t e n (I/II) (16sl. Frak.)

Mikroben

M i t o c h o n d r i e n (I/II (16sl. Frak.)

S a m e r (Phloem) B l a t t z e l l e n (16sl. Frak.)

Moose ' (Zellsaft) Speicherzellen (16sl. Frak.)

W a n z e n t i e r e (H~tmolymphe) Palomena graphosoma

Na Na Na K K Mg C1 Zucker

A norg.

pH pO

Algen, anaerob. (t6sl. Frak.) Wurzelzellen (16sl. Frak.)

Mg Ca K Ca Mg Ca PO 4 Org. S~turen

Org.

7 8

Pflanzen

> > > < < < ~ ~

~

~ ~

Wirtszellen, gewis. (16sl.Frak.)

Na Na Na K K Mg C1 Zucker

A ~org.

pH pO

III

W a n z e n t i e r e (H~Lmolymphe) Euscelis Triatoma L u r c h e (Blur) Muskelzellen (16sl. Frak.)

Mg Ca K Ca Mg Ca PO 4 Org. Sguren

Org.

8 9

II

W a n z e n t i e r e (H/imolymphe) Euscelis, a p o s y m b i o n t . Corixa Krebse (H~molymphe) D a r m z e t l e n (16sl. F r a k t i o n )

Tiere

~ ~

pH pO

Physiologische Charakteristik

Chemische Charakteristik

I

Physikochem. T y p

4~

I62

WERNER

SCHWEMMLER

Schema 5 H emiptera Homopte~ra

ffete~ptera

Euseelis

Rhodnius

Graphosoma

\ Kons.:

I

IT

NaP'Hg NaB-Ca Na~.K K
LAHD

Kon..I

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Prod.:TTT

Na~HgjN=
N a > C a INa > C a N a > K INa>K

K ' ~ C a l K >Ca K >HglK > H g Hg4 CalM9 > Ca Intrazel Endosymb Koprophag ie

WASSER

Corixa J Kons.:T Prod.: T Na>Mg Na>Mg Na>Ca Na> K

Na>Ca Na> K

K > C a K >Ca K > M g K >Mg M g < Ca M q < Ca Darmflora

163

ZIKADENENDOSYMBIOSE UND ZELLEVOLUTION

Schema 6

Besiedlun! s-Stufe

Endosymbiosegrad

Hycetom

6,, H0HOP./v/~sceLis,a s ~ .

Hycetocyten

~

Fettk6rper H~moLymphe Darmepithet Darmkrypten Darm

/

/~. sti~to~o~o~?

('Rastrococcus /

3.. /'" 2,

"'

92anlum ? 2.

//~rTri21toma /

1" ~tomena/HETEROP.

o." i'. ~/~,t L ~. *. Corixa

.f

--

ZahL der Kationen-reLationsdifferenzen zw.Wirt u.Nahrung

Schema 7

I

I l l Physikochemischer

SUBSTRAT /~ Produzent I SYMB ONT / Reduzent s" WlRT .s" f" ua./" Konsument

Typ

1. / f-

:~'~"w .,~9"~.-;.:/ /

_

.-" [ / B ..~

Begleitsymb.

/'6~ .," /"/. ../I~.dix. ~

-'!

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III

..o?.. ,.-

UI

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..-t/--x.;;o

j[............. .:.:..=.-..7-.l.:So.-.~o

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.......~..oo....y

Anorg.~Ird.

. ,n~

.' ""~r "'"

9 ~'r

.....'L..-'a ....:~0 LAND WASSER

--

. ".~,|

Hauptsyrnbiose

='W-:~""

5~o Vorzeit~l,

4~o

~oo

2h

. Altzeit ~ , l . M i t t e l z e i t

t

Trockenperioden

r

1]o i~o 7'B

Jo

I-Neuzeit

t

Erdzeitalter Jahrmillionen (logar,)

164

WERNER SCHWEMMLER Schema 8

Pysikochemischer 'yp ~/~v/.

/./"

H2 >CH4>NH3>H~O : reduzierend/ LU FT oxydierend : N2>O2>CO2>H20

LA N O

_.

III --

ISYMBIONT

/1"/1 ~eduzent

WIRT Konsument

.,,r176 ,,,,~,';~" ,., ,:~,,o "/ e~-~o~'~oo,~.--

WASSER

,-~o" .,-~o

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.,,r163

//.~o

4,5

4

3,5

,# ..;.,o" ~..,.o. :o,O

2,5

v CHEMO" EVOLUTION I

PRACYTE

2

Nebensymb.

.-;,o," j. ..io'O

ATMUNG Photergi,

~" / ,,/

3

~.."

*

# , ' # \ ~ .~-' ~ , *9 r .,~e,~.. .' / ~..'c~ G..' J ..e,\l _r ,. ,r# -- . . . . . = ' "'~.~ >,nat,,>Or, 9X~ / ~X~ / / r C.~ ~ \o / t "~''

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Beg[eitsymb,

.t.,o

~,,71. ~ ' I,#..-

--.7:,~'"-~

_

/'/

I S U BSTRAT

A|mung Photergte G ~i r u gn

Hauptsymbiose

, Jahrmilliarden Iogar.)

1,5 v BIO- EVO LUTIO N t

I

PROCYTE

o nverwachtr

EUCYTE

r r..... n, ,g-T-TW,t-t Soudan Buluwayan

t Crystal-Spring

Nonsuch Bitterspring

l

Geol. Formation: Fossilfunde

165

ZIKADENENDOSYMBIOSEUND ZELLEVOLUTION Schema 9

I

Pp- ZyMus

Org.N~hr;Energles

I

Glycolyse (ENP-Weg)

C^ I Fettstoffwechse[/- 9 . , u2 I . / bubs~ra[

I

GLucose oder Polymeres I -' I Am.!nos~uren I

1

~-.Acetyl.coenc~mA GLucose-6- phosphat NADQ T ADP NADH+H| ~. ATP -~x3-Phospho-GLycerinsliure i

G~rung

I ~

Athanot Lactat Acetat Propionat uam,

\

J

_

A

Oxatessig s ~

l~02

ATP

Pyruvat

~- ~

Schema

Eiweil3 sto f fwechseL//Substrat

zo

0rg. N&hr-I .~ cetytcoencymA Substra~llEMp~pp-Weg

Fettstoffweohse[

f ~ s ~ u r e

Org./Anorg. Enzgie -___Subst.___rat I z.B. H2R, H2, H2S, Fe2(~

( Citrat-ZykLus~ .............. ]~ H2"" 3xADP]xatessigs~ure

/

. . . . . . . . . . . . . .

3xATP J

1

I

---~ Ftavoprotelne

2co 2

Eiweif]stoffwech seL

NADH + He i Cytochrome~ ~ ~| H~, NO2 " H20 S03

RCOH S041 NO3I '02

12

WERNER SCHWEMMLER

166

Schema

I

I Org.N~hr- Subst rat

ii

111" [

Eiweil"Jsto ff we chsel.

]

I Citratzyktus

'l ~

FettstoffwechseL

I

E H P- Weg/PP-Zyklus

I~

,-~Acety{c.A ~ ,

I I

I Atmungskette Photophosphorylierung

I

NAD(P)

X) op

~ , ~ o CMo.rophy!.t~ H e (

IJ~. ATP J ',~, (oXz) ~ Ch'i~'rophyt"t

~

/

..~-~'--"~

2xTriose-3

Anorg.N~hr- Ribulose-1.5-diphosphat A ] Substrat ~ATP 71 II , CO, RIbu!-o'e5 ~ IStarke~J

Schema I2 pH 8,5 =7.5

7jO

I

Pho~pha~I

I=,3-P,o,p,o-ot,~ \ I 4NAD~)~+H" I [=] \ / FrucbSe diphosphatI I -~

~Wirt~ 9 ~

Spina~zeLle (Ptasmateib)

~

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Thytakoidt)

55 I

I

Tag Nacht Tag

:

Nacht Zeit

ZIKADENENDOSYMBIOSE UND ZELLEVOLUTION

Schema z3 Die Atternativ-ModetLe zur EukaryonLen- EvoLution

1. SUCCESSiV- THEORI E

"r ;6r

&trout

'hotas

PROCYTE

EUCYTE

2. ENDOSYHBIONTEN- TH EO RI E

1"~NeDiO~;~:,')//~

(ptasWmaIReKern Tb, )

(Mitochon.)

PROCYTEN

EUCYTE

(Gei~eO

167

157

59s

Lophius (Blur)

6. Fische

P h l o g o p h o r a (H~mo.)

5. Schmetterlinge

189

12

9

35

14

8

2os

42B

lOB

2Is

1558

I32B ? 4M

3Is

6

112s

218

Na

H y d r o p h i l u s (H/imo.) 119

4. KgJer

P e r i p t a n e t a (H~mo.)

3. Schaben

b) Gleichfl~gler Jassidae gen. (z.B. Euscelis), Cinara (H~Lmo.)

P a l o m e n a (Hgmo.)

T r i a t o m a (H~mo.)

Landwanzen

Corixa (H~molymphe) Notonecta (H~mo)

2. Wanzentiere at) Ungleichfliigler Wasserwanzen

Astacus (H~molymphe)

I. Krebse

Lebewesen

4

67

44

4

3oc

8OM

2C

I8c

4s

I

m~q/l(kg) K Mg

8

36

23

6

2Ic

54~

4Ic

3Ic

8c

5

Ca

21o

15o

200

175

13o

18o

185

225

155

23o

E

90

8

59

90

46

3

71

68

73

94

Na

Tabelle z

4

23

7

4

15

23

6

IO

20

3

2

45

22

3

23

44

2

8

2

I

% der Z K Mg

4

24

12

3

16

3~

22

14

5

2

Ca

I

III

II

I

II

III

II

II

I

I

phy.chem. Typ

(1953)

FORSTER/BERGLUND

DUCHXTEAU et al. (1953)

DUCH~TEAU et al. (1953)

VAN ASPF~REN/EscH (1956 )

Jass.: SI:TCLIrFE (1963) Cin.: CLARK/CRAIG (1953)

BON~ (I944), CLARK/CRAIG (1953) BON~ (I944), MULLE~ (1957)

SU'rCLI~T~ (1962), CLARK/CRAIG (1953) CLARK/CRAIG (I953), SUTCLIFFE (1962)

SC~IOLLXS(I933), ROCKSTEIN (1964)

Autor

N

O~

t~

Oo

C h l o r o p l a s t (16sl.F.)

16. Zellorganellen Mitochondriuln (16sl. F r a k t i o n )

06sl.F.)

15. Eukaryontenzellen Krebs-Mnskelzelle (16sl.F.) Mensch-Muskelzelle

14. Purpurbakterien Rhodospirilhlm (16sl.F.)

36 65

46 7

IO

.

31

145

13o

34 ~ 62o

tx~q/g 81 7~

.

484

13. Enterobakterien E s c h e r i c h i a (16sl.F.)

143

I 14 I 24 <3 ? 14 27 175 20 9320

4,5

33

58

31

3

12. Bedechtsamer Poa (Pressaft) Viola (Pressaft) P y r u s (Pressaft) D a u c u s (Pressaft) Yucca (Phloemsaft)

0,5

II

I I. Nacktsamer Abies (Pressaft)

79

Nitella (Zdlsaft)

84

96

io. Moose S p h a g n u m (Zellsaft)

9. Algen

E q u u s (Blur)

8. Siiuger

R a n a (Blur)

7. Lurche

200 iI

4~

>34 ~ lO 3

.

> 13o

99

I 3 3 36 280

i

5

18

3

5

. 5

>34 ~ 39

< 81 6

.

< 13o

374

2 12 io 212 80

4

II

20

2

6

> lO56 827

< 408 94

200

2~42I

ilOO

18 4~ <3 ~ 45 ~ 97o0

io

60

175

12o

iio

72

5

7

4

32 78

12 19 7,5 74,5

6o

31

13

78 60 47 39 95,5

45

56

34

26

3

3~

7

44

5,5 2 < io 6 0,5

5

18

46

7~

88

3

6

<31

34

II 3~ 33 47 i

4~

18

II

1

5

>32 II

>32 4

5~ < 1 9 11,5 6,5

2o

4

>31

9

5,5 8 io 8 3

IO

8

9

3

4

III

Ii/III

II/IiI

II

II/nI

ii

III UI II[ III III

II[

I/II

I

I

II

(1936)

(197 o)

LARKUM (1968)

LEHNINGER (1964) JACOBUS/BRIERLEY (1969)

LEHNINGER

ROCKSTEIN (1964)

STJENN (1968)

SEN~Z (1968)

S'rRIGEL (1912) STRm~L (1912) KENWORTHY (195 o) DUCH_KTE~-U et al. (1953) TAMM~S (1966) in: CRAFTs/CRISP (1971 )

COUNCLER (1886)

ZAIL~R/WILK (1907)

HOAGLAND/DAVIS (1930)

DUCH~TEAIJ et al. (1953)

Fz~

~4

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