Zeitsehrift fiir vergleichende Physiologie 42, 303--333 (1959)

Aus dem Zoologischen Institut der Universit~t Miinehen DIE BEDEUTUNG DES R1JCKFLUGES FI3R D I E R I C H T U N G S - U N D E N T F E I ~ N U N G S A N G A B E D E R B I E N E N * ** Von ~I~IEDI~ICtt OTTO Mit 27 Textabbildungen

( Eingegangen am 20. Februar 1959) Inhaltsverzeichnis Seite Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303 Methode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30i I. Richtungsweisung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 307 1. Versetzung ohne bevorzugte Markierung einer der beiden Flugstrecken 307 2. Quantitative und qualitative Steigerung der Orientierungsm5glichkeiten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 317 3. Veranderung der Entfernung yon Hin- bzw. l~iickflugstrecke . . . . 320 4. Tanze auf waagerechter Wabe . . . . . . . . . . . . . . . . . . 326 II. Entfernungsweisung . . . . . . . . . . . . . . . ......... 327 1. Versetzung yon einem Futterplatz in 5 m Entfernung vom Stock auf I~ 100 m u n d umgekehrt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 327 2. Versetzung yon einem Futterplatz in 100 m Entfernung-vom Stock auf 600 m und umgekehrt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 328 Diskussion der Ergebnisse von l~ichtungs- und Entfernungsversetzungen . . 330 Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 331 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332

Einleitung S a m m l e r i n n e n , die ihren Stockgenossen eine l o h n e n d e F u t t e r s t e l l e k u n d t u n , beziehen sich bei ihrer R i c h t u n g s a n g a b e auf die Sonne bzw. auf das n a c h ihr ausgerichtete pol~risierte Licht (v. FRISCg 1949, 1950). Legt m a n d e n Stock urn, so daft die B i e n e n auf einer waagerechten W a b e t a n z e n , so weist die Biene beim Tanz direkt die ]~ichtung zum Futterplatz, wobei fiir sie dic Sonne oder ein Teil des b l a u e n H i m m e l s sichtbar sein muft. Sie hiilt also beim Tanz d e n s e l b e n W i n k e l zur Sonne bzw. zu d e m ihr s i c h t b a r e n H i m m e l s a b s c h n i t t ein, d e n sie auch beim Hinflug zur F u t t c r s t e l l e eingehalten hat. Das legt die V e r m u t u n g nahe, daft die Orientierung beim Hinflug fiir die T a n z r i c h t u n g maftgebend ist. Daffir spricht ferner, daft Bienen, die auf der t t i n f l u g s t r e c k e gegen bzw. m i t d c m W i n d fliegen, cine ]/~ngere bzw. kiirzere E n t f e r n u n g * Dissertation der • Fakult~tt der Universit~t Mfinchen. ** Die Arbeit wurde aus Mitteln gefSrdert, die Herrn Prof. v. Fnlse]z yon seiten der l~ockefeller Foundation und der Deutschen Forsehungsgemeinschaft zur Verfiigung standen. z. vergLPhysiol. Bd. 42 21

304

FRIEDRICH Ommo:

a n g e b e n als w e n n sic die gleiche Strecke bei Windstille zurficklegen (v. FglSCH 1948), u n d dab Blench, die zu einer F u t t e r s t e l l e bergauf (bergab) fliegen, eine weitere (kfirzere) E n t f e r n u n g a n g e b e n als wenn sic die gleiche Strecke i n ebenem Gels zurfieklegen (HE,AN u n d WANXE 1952). Hinsichtlich der a n g e w o r b e n e n Neulinge, die ja z u m F u t t e r p l a t z fliegen sollen, ist der Hinflug a]s Bezugsstrecke ffir den Tanz biologisch sinnvoll. Es ist aber die Frage noch often, ob dem Riickflug ffir die R i e h t u n g s - u n d E n t f e r n u n g s a n g a b e der Bienen fiberhaupt keine Bedeutung zukommt. H e r r n Prof. v. F~ISCH m6chte ich ffir die A n r e g u n g zu dieser A r b e i t u n d ffir seine U n t e r s t f i t z u n g m e i n e n D a n k aussprechen.

Methode Um zu erfahren, ob auch die Eindriickc beim Riicldlug fiir die Richtungsweisung yon Bedeutung sind, wollte ich Bienen aus ciner vom Hinflug abweichenden Himmelsrichtung zus/ehendes llglzk/'euz riickfliegen lassen und als Markieru% sehen, wohin sic dann bei La/lenkreuz al~ ~ ihrem Schw~nzeltanz weisen wiirden. Ich habe zuns versucht, eine numerierte Bienenschar (v. FRISC~ 1922) durch ~bwechselnde Fiitterung an 4 Futterpl~tzen, die alle gleich weir (200 m) vom Stock entfernt, aber in ihrer Richtung um maximal 90 ~ verschieden wi~ren (Abb. 1), mit diesen Pli~tzcn so vertraut zu machcn, dab sie, yore Ankunftsplatz nach einem anderen Futterplatz lYarkierun~ I" ! vcrsetzt, yon bier den direk\ -= 200 n~ )" ten Weg zum Stock zuriick cinschlagen wiirden. Die Abb. 1. Plan zur ersten Versetzungsmethodo (4 Futterpli~tze);St. Stock 4 Futterpl~tze warcn durch auffi~llig verschiedene Zeichen optisch markiert. Im iibrigen war das Versuchsgcl~nde, ein Flugplatz (Oberwlesenfeld bei Miinchen), ohne auff~llige Landmarken. Trotz mehrt~giger, abwechselnder Dressur auf die 4 Futtcrpl~tze schlug der Versuch fehl, weil die Bienen beim Abflug yon der Versetzungsstelle stets den Winkel zur Sonnc einhielten, den sic beim Heimflug yon der An/lugstelle h~tten eihhalten miissen. Ich w~hlte nun eincn anderen Weg: Numcricrte Bicnen wurden an einen Futterplatz H (Abb. 2) dressiert und nach jeder Ankunft yon dort so lange um den gew~hlten Winkel (nach 1%) versetzt, bis sic yore Versetzungsplatz direkt zum Stock zuriickflogen. Gelbe ~arkierungslinien am Boden (Kartonplatten), an denen sich die Bienen sowohl am Hin- als auch am t%iickflugorientieren konnten, wurden

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305

Die Bedeutung des Riiekfluges

in dem m a r k e n a r m e n Gelande stark beaehtet und erleiehterten die Dressur erheblieh. U m den Abflug der Bienen naeh der Versetzung gut beobaehten zu k6nnen, waren sie am Abdomen dureh einen weigen ~leek gekennzeiehnet. Die Bienen lernten so, entlang der gelben Orientierungslinie angenahert geradlinig zum Stock zuriiekzufliegen. Je naeh Gr6ge des Versetzungswinkels (vgl. aueh S. 309) dauerte es 1/2--2 Std, bis die Bienen den direkten Heimweg gelernt hatten. W a h r e n d dieser Zeit wurden sie dauernd worn Hin- zum Riiekflugplatz versetzt, wobei sie sich dutch das Tragen des Zuekerwassergefages beim Saugen nicht st6ren lieBen. Dabei zeigte sieh jedoeh, dab die versetzten Bienen naeh ihrer Riickkehr im Stock nicht tanzten. W a h r e n d das Zuekerwassergefag, das mi~ Wachs auf einer Glasplatte festgeklebt war, zum Raekflugplatz getragen wurde, suchten die inzwisehen beim Hinflugplatz eingetroffenen Bienen umsonst naeh Futter. Diese Zeit geniigte,

// St. Abb. 2. Plan zur zweiten Versetzungsmethode (2 Futterpl/~tze); Versetzungswinkel

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Kaeuz~

Abb. 3. t~:ein Dressurerfolg trotz Markierung des l~fickflugplatzes mit einem gelben Lattenkreuz und der Riickflugstrecke mit gelben Platten

u m ihnen die Tanzlust zu nehmen. Als ieh zwei Helfcr (zwei Traggefal~e) zum Versetzen der Bienen verwandte, so dM3 die Wartezeit abgekilrzt wurde, tanzten die Bienen nach der Dressurzeit genauso lebhaft u n d ausdauernd wie bei einem stationaren Futterplatz. Aus bestimmten Gr~inden (vgl. Diskussion S. 330) ware es n u n interessant gewesen, eine Dressurmethode zu linden, bei der die Bienen sehon naeh der ersten Versetzung gerichtet vom Riickflugplatz zum Stock fliegen. Ich versuchte dies (vergeblieh) auf folgende Weise zu erreiehen: Eine Schar Bienen wurde zu einem I00 m vom Stock entfernten Futterplatz 0 (Abb. 3) dressiert, der dureh ein 2,50 m hohes gelbes Lattenkreuz hinter dem Futtertisch u n d durch gelbe P l a t t e n auf der Fluglinie gut markiert war. Nach 4stiindiger Dressur wurden die gelben Platten weggenommen (das Kreuz blieb stehen), u n d wir wanderten mit den Bienen in westlicher Riehtung zu einem in 60 o Winkelabstand vom Stock befindlichen Platz W. Von da zum Stock legten wir n u n eine blaue Plattenlinie. Als sic (naeh 31/2 Std) aueh auf diesem Platz gut eingeflogen waren, versetzten wir die bei W a n k o m m e n d e n Bienen nach 0 in der Hoffnung, dal] das Kreuz zusammen mit der wieder aufgelegten gelben Linie AnlMt zu einem gerichteten Heimflug yon 0 zum Stock ware. Aber alle Bienen wiehen beim Abfiug u m 45--50 o naeh rechts yon der Richtung zum Heimatstoek ab. Die Erinnerung an die frfihere Dressur konnte sieh nicht durehsetzen gegentiber der Tendenz, beim Heimflug die entgegengesetzte Himmelsriehtung des ]-Iiiffluges einzuschlagen. Da[~ eine Erinnerung a n die friihere Dressur bestand, unterliegt keinem Zweifel. Denn sehon naeh der zweiten Versetzung war der Anflug der Bienen wieder nach 0 geriehtet. Bei der Z. vergl. Physiol. Bd. 42

21a

306

FRIED~ICH0 ~ o :

in Abb. 2 beschriebenen Methode dagegen flog keine der versetzten Bienen (auch ngch stundenlanger Dressur) Pl~tz R an. Eine Schwierigkeit fiir meine Versuche lag in der ,,Migweisung '~ bei der Richtungsangabe der Bienen. Starke MiBweisungen k6nnen dadurch entstehen, dag die tanzenden Bienen im ge6ffneten Beobachtungsstock durch das pol~risierte blaue Himmelslicht v o n d e r durch die Schwerkraft bedingten Tanzrichtung abgelenkt werden (v. FRIscg 1948). Diese St6rung l~Bt sich vermei. den, indem man das Sonnen]icht dureh Dgmmplatten abschirmt (Abb. 4). Es verbMbt aber auch dann noch eine ,,Restmigweisung" ( v . F ~ I s c g 1949), deren GrSge mit der Flugrichtung und Tageszeit wechselt (in meinen Versuchen maximal 170). An der Aufklgrung dieser Restmi~weisung wird z.Z. noch gearbeitet. Auf Grund dieses Fehlers in bezug auf die theoretisch zu erwartende Tgnzrichtung war es zun~ehst nicht erkenntlich, ob sich die gegeniiber der Hinflugrichtung ge~nderte l%iickflugrichAbb. 4. Verkleidung des Stockes an der tung bei der l~.ichtungsangabe Beobachtungsseite ausgewirkt hat oder ob es sich nur um die MiBweisung des Hinflugplatzes handelt. Ffittert man jedoch am Hinflugschenkel der zu versetzenden Schar gleichzeitig eine Kontrollsehar, so lggt sich durch vergleichende Messung der Tanzwinkel der beiden Scharen eine eindeutige Aussage machen. Zeigen n~mlich die versetzten Bienen bezfiglieh der Tanzrichtung eine DiJ#renz zur Kontrollschar, so hat sich die beim l~fickflug ge~nderte ttimme]srichtung bei den versetzten Bienen auf die Tanzrichtung ausgewirkt. U m die zu versetzenden Bienen mSglichst wenig zu st6ren, wurde den Bienen der Kontrollschar das Zuckerwasser in einem Holzkasten (Abb. 5) auf einem Tischchen in Abb. 5. Futterplatz tier Kontrollschar 10 m Abstand yore Futterplatz der zu versetzenden Sehar (in gleieher Richtung zum Stock) geboten. Ein Helfer fing die bei der Kontrollschar suchenden Neulinge ab; werden n~mlich die Besucher an einem Futterp]atz zu zahlreich, so werden die T~nze eingestellt. Auch die Neulinge, die am Hin- bzw. Riicldlugplutz der versetzten Schar suchten, wurden yon den ,,Tr~gern" abgef~ngen. Bei Versuchen, die eine geringe Stock-Futterplatzentfernung erforderten (z. B. 25 m), verwendete ich Italiener-Bienen, weil diese schon bei nahen Trachtquellen gerichtete T~nze auffi~hren (Tsc~vMI 1950, Boc~ 1956).

Die Bedeutung des l~fickfluges

307

I. Riehtungsweisung 1. Versetzun9 ohne bevorzugte Markierung einer der beiden Flugstrecken U m den Bienen das Heimfinden naeh einer Versetzung zu erleichtern, haben wir auf dem markenarmen Gel/~nde sowohl am Hin- als auch am Riiekflugsehenkel eine gelbe Plattenlinie ausgelegt. Dabei wurde darauf geachtet, dab Qualit/~t und Quantit/~t der Marken auf dem Hin- und Riiekflugschenkel gleich waren. 30~ mit Kontrollschar am Hin/lugschenlcel der versetzten Schar. Der Futterplatz der Kontrollsehar befand sich auf dem Hinflug,y/. !

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rx A b b . 6 a u. b

Abb. 7

A b b . 6 a ~1. b. S c h e m a a z u r V e r s e t z u n g v o n F S n a e h F S 3 0 n a c h F S.

FS3 0 und b zur Gegenversetzung yon

Flugweg der versetzten Schar; .... Versetzungsrichtung;

F K Fntterplafz

Flugweg

tier station'XreI~ S e h a r ;

der Kontrollsehar

A b b . 7. S c h e m a t i s c h e V e r a n s e h a u l i e h l l n g d e r D i f f e r e n z w e r t e alls d e n V e r s e ~ z u n g e n i n beiden Richtungen, bezogen auf die ~VinkelhMbierende. Die gestriehelten Pfeile bezeichnen die Versetzung yon F S naeh FS30, die ansgezogen gezeiehneten Pfeile die Versetzung yon FS30 nach F S. Die beiderseits der ~u entsprechend eingezeichneten Linien bezeichnen die bei der betreffenden Versetzungsriehtung zutreffende Differenz z~r Kontrollsehar, bezogen auf die Winkelhalbierende

sehenkel der zu versetzenden Sehar in 210 m Abstand voln Stock (Abb. 6a). Die Tanzwinkel beider Seharen wurden gleiohzeitig gemessen. Die Differenz der Tanzwinkel der beiden Seharen gibt dann an, um wieviel Grad die versetzte Schar bei der l~iehtungsangabe dureh den Riiekflug beeinflul3t wurde. Bei der auf die Versetzung folgenden Gegenversetzung (Abb. 6b) wurden die bisher bei Fs (und dem zugeh6rigen Kontrollplatz) anfliegenden Bienen abgefangen und neue Bienen vom Stock naeh F s 3o (und dem zugehSrigen Kontrollplatz) dressiert. Ergebnis. Die Versetzungen vom Platz Fs zum Ptatz Fsa0 ergaben eine Differenz zur station/iren Schar yon 17,2 ~ (6 Versuche, 32 T/~nze), die Gegenversetzung yon Fs3 o naeh l~s e i n e Differenz yon 16,2 ~ (3 Versuche, 16 Tgnze). Diese beiden Differenzmittelwerte lassen sieh nicht

308

Faim)Ric~ OTtO:

gegeneinander sichern. Bildet man den Mittelwert (16,9) und versucht, ihn gegen den IdeMfa]l (15) zn siehern, so ergibt sich zwischen dem Idealfall (Winkelhalbierende) und dem Differenzmittelwert kein eehter Untersehied. Gegen 0 und 30 (Hinting- und Riiekflugrich~ung) 1/~Bt sich 16,9 dagegen siehern, so dab es als bereehtigt erseheint, die bei der Versetzung getanzte I~iehtung auf die Winkdhalbierende zu beziehen. In Abb. 7 sind die Differenzwerte zwischen den versetzten und den Kontrollbienen fiir beide Versetzungsriehtungen (17,2 bzw. 16,2 ~ zur Veransehauliehung auf die Winke]halbierende (15 ~ bezogen. Die zeiehnerisehe Auswertung stellt also ein reines Schema dar. Sic zeigt nur die Differenz der jeweilig versetzten und der Kontrollsehar, w/~hrend die tats/~ehliehen Tanzrichtungen der beiden Seharen unberiieksiehtigt bleiben. Die folgende Versuehsreihe vermittelt dagegen ein ansehauliehes Bild der tats/~chliehen Tanzriehtung der versetzten Bienen. 30 ~ Versetzung ohne Kontrollschar (Abstand Stock---Hin- bzw. Riiekflugplatz 50 m; Italiener-Bienen). Auf dem Kreisabschnitt in Abb. 8a, b und c sind die tats/~chlichen Tanzrichtungen der verse~zten Bienen eingetragen. Der Vergleich dreier Versetzungsreihen ]gBt aueh ohne Kontrollschar erkennen, dab die Richtungsangabe weder der Itin- noch der Riickflugrichtung entsprieht. 1. Versuch (Abb. 8a). Das Ergebnis kann gedeutet werden entweder als Angabe des ttinfluges mit kleiner MiBweisung nach Sfiden oder Angabe der Winkelhalbierenden mit grSgerer Migweisung nach Osten. 2. Versuch (Abb. 8b). Wurde bei 1 der Hinflug angegeben, mfiBte jetzt bei Sonnenstand 4 (3) - - vergleiehbar mit Sonnenst~nd 2 (1) bei Versuch 1 - - ein Futterp]atz angegeben sein, der sich in der N~he yon Fs (ttinflugplatz) befindet. Die Werte liegen aber jetzt ebenso nahe am Rfickflugplatz wie die vergleichbaren Werte yore Vortag am Hinflugschenkel. Also mfissen sich die Riehtungsangaben auf einen an beiden Tagen yon ttin- und Rfickflugrichtung unabh~ngigen Platz beziehen, der (lurch die Richtung der Winkelhalbierenden gegeben ist. 3. Versuch (Abb. 8c) zeigt, wie sich die Richtung der Migweisung bei der Sonnenwanderung fiber die Winkelhalbierende umkehrt: bei Sonnenstand ], 2 (und 3) ist die Mil~weisung (vom Stock aus betrachtet) nach rechts vonder WinkelhMbierenden gerichtet, bei Sonnenstand 4 und 5 nach links.

Im folgenden habe ich Versetzungswinkel bis zu 180 ~ gepriift, um festzustellen, ob auch grSi3ere Richtungsunterschiede zwischen Hin- and l~tickflug zur Angabe der Winke]halbierenden fiihren. Versetzung u m 60 ~ (Kontrollsehar am Hinflugschenkel der versetzten Schar; Abstand Stock--ttin- bzw. Riiekflugplatz 100m; ItalienerBienen). Drei Versetzungen (9 Werte) yon einem im Siiden gelegenen Platz zu einem 60 o westlich gelegenen Platz ergaben zu der am Hinflugschenkel Stationgren Schar ein Differenzmittel yon 32 ~ Die Gegenversetzung (5 Werte) yore westlichen zum Sfidplatz ergab eine Differenz

309

Die Bcdcutung des Riickfluges

yon 28,6 o. Als Differenzmittel beider Versetzungsrichtungen ergeben sieh 31 ~ Aueh hier wurde also angen/~hert die Richtung der Winkelh~lbierenden

gewiesen.

Versetzung um 900 (ohne Kontrollschar; Entfernung Stock - Him bzw. Riiekflugplatz 25 m). Bei einer Versetzung um 90 o wirkt sich der, gegeniiber einer Versetzung um 30 o (oder 600), grSl~ere Versetzungswinkel erschwerend auf die Dressur, d.h. auf die Erlernung des gerichteten l%tickfluges, aus. Bei einem Vorversueh, bei dem der Abstand S t o e k - - t t i n - bzw. Riickflugplatz etw~ 5 0 m betrug, versetzten wir die Biencn mehrere Stunden ohne nennenswerten Dressurerfolg (sie flogen die ganze Zeit in falscher l~ichtung vom Versetzungsplatz ab). Auch Ms wir

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121.

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die Entfernung der Futterpl~tze zum S~ock verringerten, war das

Dressurergebnis schlecht. Man kann diese Schwierigkeit jedoch auf folgende Weise umgehen: Wir begannen schon bei der Dressur der Bienen vom Stock zum tIinflugplatz (bei etwa 5 m Entfernung vom Stock) mit der Versetzung. Die Bienen wurden auf den Riickflugschenkel getr~gen, und zwar an einen Platz, der sich ebenfalls in 5 m Entfernung vom Stock befand. Bei diesen Stock-Futterplatzentfernungen linden die Bienen

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Z. vergl. Physiol. Bd. 42

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Abb. 8a--c. a I. Versuch: Versetzung VO]l Fso naeh F s; b 2. Vetsuch: Versetzung yon F s naeh Fso ;

e 3. Versuch: Versetzung yon F s nach Fsw. Die Sonnen bezeichnen die for den jeweiligen Versuch zutreffende mittlere Sonnenstellung, die Striche auf dem !~reisabschnitt die mittlere Tanzrichtung der Bienen bei der dutch die gleiehe Ziffer angegebenon Sonnenstelhlng

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310

FI~IEDRICH OTTO:

den Stock relativ schnell und fliegen nach der Versetzung alsbald gerichtet zum Stock zuriick. Ist dieser Zustand erreicht, kann man die Entfernung zwischen Stock und Hin- bzw. Riickflugplatz allm~hlich vcrgrSl]ern (in unscrcm Fall bis auf 25 m). Wichtig dabci ist, dab Him und Riickflugplatz jeweils dicselbe Entfernung yore Stock haben. Dicse Dressurmethode haben wir auch bei den folgcnden Versetzungen (bis 180~ angewandt. In 6 Versuchen wurden die Bienen yore Ostplatz (Abb. 9) nach dem um 960 welter sfidlich gelegenen Sfidplatz 1 versetzt. Beim Tanz wiesen sie angeniihert die l~ichtung der Winkelhalbierenden mit eincr Abwei-

Nordp/.

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Ahb. 9. 90~ natfiriiche Lag0 der F u t t e r p i ~ t z e ; V e r a n s c h a u l i e h u n g tier Tabell e n w e r t e (Tabelle 1). I V e r s e t z u n g v o m Ostplatz z u m Siidplatz i (ausgezogener Kreisabschnitt). Die hell gezeichneten Sonnen g e b e n alas S o n n e n a z i m u t zur Versetzungszeit an, die Ziffern b e z e i e h n e n den B e t r a g des m i t t l e r e n Fehlers. Diese Fehler beziehen sich auf die d u t c h 4ie Bienen a n g e g e b e n e W i n k e l h a l b i e r e n d e 1, die u m den F e h l e r b e t r a g n a c h Siiden v e r l a g e r t w u r d e . I I V e r s e t z u n g v o m Siidplatz 2 z u m Ostplatz (gestrichelter Kreisabsehnitt). Fin I diese V e r s e t z u n g e n sin4 die gestriehelt g e z e i e h n e t e n Sonnen zutreffend. Die Z a h l e n a n g a b e n beziehen sich aus die W i n k e l h a l b i e r e n d e 2, die ebenfalls n a e h Siiden v e r l e g t w u r d e , l i t V e r s e t z n n g yore N o r d p l a t z z u m W e s t p l a t z ( s t r i c h p u n k t i e r t e r Kreisabschnitt). H i e r gelteu die s c h w a r z a u s g e z e i c h n e t e n Sonnen. Die Zahlen beziehen sich ~uf die s t r i c h p u n k t i e r t gezeichnete Winkelhalbierende. I n d e m die Bienen a u c h hier w i e d e r u m n a c h rechts yore t h e o r e t i s c h e r w a r t e t e n W e r t wiesen (bis auf einen ~Vert; vgl. Tabelle 1, I I I ) , v e r l e g t e n sie die W i n k e l h a l b i e r e n d e n a c h N o r d e n

chung yon 0--20,9 o (vgl. Tabelle 1, I und Abb. 9) nach Sfiden (also in Richtung der l~fickflugstrecke). Das sieht so aus, als w~re die Rfickflugstrecke starker bewertet worden als die Itinflugstrecke. Diese Annahme wird abet durch 6 weitere Versuche mit Versetzung in umgekehrter Richtung (vgl. Tabelle 1, I I und Abb. 9) widerlegt. Auch hier wurde ni~mlich die Winkelhalbierende nach Siiden verlegt. Da also sowohl bei Ost-Sfid- als auch bei Sfid-Ost-Versetzung die Abweichung yon der Winkelhalbierenden in der gleichen Richtung erfolgte (nach

311

Die Bedeutung des Riickfluges

Sfiden), ist dieser in bezug auf die W i n k e l h a l b i e r e n d e g e t a n z t e F e h l e r offensichtlich auf die Mi6weisung zurfickzuffihren. Bei der 3. Versetzungsreihe yore N o r d p l a t z z u m W e s t p l a t z verlegten die Bienen die W i n k e l h a l b i e r e n d e zwischen 0,2 u n d 13,9 ~ (mit einer A u s n a h m e ) n a c h N o r d e n (vgl. Tabelle 1, I I I u n d Abb. 9). Tabelle 1 zeigt die E r g e b n i s s e y o n 4 Versuchstagen. Tabelle 1 I. Veraetzun!t vom Oatflatz zum Si~d- I1. Versetzung vom Si~dplatz 2 zum Oatplatz 1 (96o), 22. 9. 55 platz (900), 23. und 24. 9. 55 SW

M

F

44 80 106 120 135 150

43,3 72,8 93,3 99,1 126,8 150,0

0,7 r 7,2 r 12,7 r 20,9 r 8,2 r 0,0

10 10 10 10 10 8

I I I . Versetzung vom Nordplatz zum Weatplatz (92~ 24. und 25. 9. 55

S~V

M

F

43 33 133 116 93 67 60

45,8 30,8 139 124 93,2 80,9 67,3

2,8 r 2,2 1 6 r 8 r 0,2 r 13,9 r 7,3 r

n

~

9

i/25 9

SW

M

F

n

105 120 139 44 65 90

94,8 I01,7 125,0 40,9 54,7 75

I0,2 r 18,3 r 14 r 3,1 r 10,3 r 15 r

101 l01 23.9.

10) l01 24. 9.

Zeichenerkldirung. SW ~-- Sonnenwinkel, bezogen auf die Winkelhalblerende; M = Mittelwert der aus der Zahl n berechneten Tanzwinkel; F ~ Fehler yon M gegeniiber der Winkelhalbierenden, die Buchstaben 1 bzw. r geben an, ob der Fehler nach links oder nach rechts vom theoretisch erwarteten Wert abweicht; n ~ Zahl der Einzelbeobachtungen.

Versetzung u m 1200 (mit K o n t r o l l s c h a r ; A b s t a n d S t o c k - - H i m bzw. l~fickflugplatz 50 m). Drei V e r s e t z u n g e n (17 W e r t e ) e r g a b e n ein Differ e n z m i t t e l zur K o n t r o l l s c h a r y o n 60,90; die Bienen g a b e n also auch Tabelle 2. Tanzwerte von 8 150~ aetzungen hier die W i n k e l h a l b i e r e n d e an. (Zeichenerklfi~rung s. Tabelle 1) Versetzung u m 1500 (ohne K o n trollschar; Entfernung Stocksw H i n - bzw. Rfickflugplatz 25 m). 57,5 50 Diese Versuche w u r d e n d e s h a l b 7,5 2,5 35,5 33 ohne K o n t r o l l s c h a r durchgeffihrt, 84,5 i/21.7.56 54,1 30,4 26 73 well die Mi~weisung ffir d e n t t i n 99 3,3 3,8 fiugplatz gegeniiber d e r Mil3wei0,5 10,1 28,5 18,4 sung ffir die W i n k e l h a l b i e r e n d e 62,5 39,6 22,9 75;5 5,5 bei einer Versetzung u m 1500 81 zu groi3e U n t e r s c h i e d e aufweist. Diese 8 Versetzungen (jeweils neue Bienen) ergeben ein sehr u n k l a r e s Bild. Die auf die W i n k e l h a l b i e r e n d e bezogenen F e h l e r w e r t e zeigen grol~e

312

FRIEDRICtt OTTO:

S c h w a n k u n g e n u n d liegen alle (bis auf e i n e n Wert) i n I~iehtung zum Riiekflugplatz. Zwei P u n k t e spreehen jedoch dafiir, dab diese, w e n n aueh zum Tell sehr grogen, Fehlerbetr/~ge der MiBweisung tier Winkelh a l b i e r e n d e n entsprechen : 1. Die Ergebnisse der ansehliel3end besprochenen 180~ 2. Aueh bei ; - i n a n d e r e m Z u s a m m e n h a n g durchgeffihrten - - Gegenv e r s e t z u n g e n h a t t e der Fehler d e n gleiehen I~iehtungssinn, die Winkelhalbierende war also hier i n l~ichtung z u m H i n f l u g p l a t z verschoben. Versetzung u m 1800 (ohne Kontrollschar; E n t f e r n u n g S t o c k - - H i n - bzw. Riiekflugplatz 20 m). Ersehwerend war bei diesen Versuchen die lange Dressurzeit, bis die B i e n e n d e n d i r e k t e n Heimflug gelernt h a t t e n . Methode der Dressur (vgl. die Dressur der 90~ S. 309).In etwa 2 m Entfernung yore Stock wurde die entsprechende Zahl Bienen markiert und laufend in groBem Bogen um den Stock herum in die um 1800 gegnderte Ri~ckflugrichtung getragen. Die Riickflugentfernung betrug ebenfalls 2m. l~ach etwa 10miniitiger Versetzungszeit wurde der Hinflug ebenso wie der l%iickflug auf 3 m verl~ngert. Die Bienen konnten sich in dieser geringen AbAbb. 10. Lage der Futterplittze bei flugentfernung optisch am Stock orientieren und einer 1800-Versetzung. Versetzung flogen sehr schnell zum Flugtrichter zuriick. Um vom Siidlichen zum nSrdlichen diescn Lernvorgang nicht zu unterbrechen, Platz konnten wir die beiden Futterplgtze bis in etwa 10 m Entfernung vom Stock nur schrittweise versetzen. Um die vom Stock zum Hinfluglolatz kommenden Bienen nicht zu stSren, mul~ten die Heifer in gro•em Bogen um den Stock herumgehen. AuBerdem war es nStig, beim Versetzen einmal vor und einma] hinter dem Stock vorbeizugehen, da die Blench sonst sehr schnell lernen, an welcher Stelle die ttelfer am Stock vorbeikommen und w/ihrend des Tragens an die Zuckerwassergef~l~e fliegen. Fiir die Dressur in 20 m Entfernung vom Stock brauchten wir im Durchschnitt 2--21/2 S t d . Tabelle 3 zeigt die Mel3werte bei 180~ Die Beobachtung der Sichelti~nze am Umschlagspunkt (vgl. Erklarung zu Tabelle 3) zeigte hi~ufig eine Abanderung der Laufkurve in die Form einer 8, indem die Bienen dauemd in beiden t~ichtungen umkehrten (Abb. 11). AuBerdem sind die Bienen beim Tanz am Umsehlagspunkt sehr unrnhig; es geniigt die kleinste Behinderung (seitens eincr andcren Biene z.B.), um eine bcreits angesetzte Wendung in einen Rundlanf ~iberzufiihren und umgekehrt. Auch die Zahl der Rundlgufe (ohne Richtungsweisung) nimmt am Umschlagspunkt zu. Der am 9.9.55 durchgefiihrte Versuch (vgl. Tabclle 3) ist in Abb. 12 veranschaulicht. Ergebni8 der Versetzung um 180 ~ 1. W u r d e n die B i e n e n a m Sfidplatz geffittert u n d nach N o r d e n versetz~, so t a n z t e n sic d e n g a n z e n Tag fiber die R i e h t u n g des Sfidplatzes, d.h. d e n Hinflugplatz.

313

Die Bedeutung des Riickfluges Tabelle 3. Mefiwerte bei 1800- Versetzungen Richtung Soilrleuder Ver- steillnung setzung Abb. 12

S~V/H

sw/R

Iz

F S ~ Fix

83

(L)

97

Fn--> Fs

166

(I~)

14 (L) 12

Fn-+Fs

105,5 (g) 78,5 (g)

Fn~Fs Fn-+Fs Fs -+Fn Fs --~Fn Fs -->Fn Fn-+Fs Fn-~Fs Fn->'Fs Fn-+Fs Fn-~Fs Fa ~ Fs Fn-->Fs Fn-->Fs Fs - ~ F n Fs -+ Fn

152,5 (L)

18

(L) (L) (g) (R) 87,5 (g) 160 (L) 176 (g) 156,5 (R) 132,5 (R) 117,5 (g) 103 (L) t

82 103 148 112,5

iI III

(L)

(1%) 10

74,5 (L)

101,5 (L) 27,5 162 98 77 32 67,5 92,5

(1~) (R) (g) (g) (L) (L) (L)

20 (~) 4 (L) 23,5 (L) 47,5 (L) 62,5 (L) 77 (R)

28,5 (L) [ 151,5 (g)

10 9 8 6 8 9 8 10 10 9 9 10 10 8 9 9

nit

MH

86 166,6 1 88 82,3 89,3 1,3 85,7 86,2 177,5 1 89,7 10 86,3 139 5 1 180 0 5 187 166,3 84,3 81 11,6

L R R R L L L L R I~ 1~ L R R R L L

FH

nR

MR

FR

3 0,6 17,5 3,8 63,2 16,7 3,7 16,8 29,5 22,8 1,2 21 4 30,5 43,8 33,2 22 16,9

1 6 6 -

90 R, 11,8 L

7 2,1

2,3 L

9, ~

4 8 9~ 7 --

38 1,3 R 4,4 L 15 L

8 5,~ 9,: 2,!

Zeichenerldiirung. F n = nSrdlicher Futterlolatz; F s = siidlicher Futterplatz (Abb. 10); SW/H = Sonnenwinkel, bezogen auf die Hinflugrichtung; SW/R Sonnenwinkel, bezogen auf die Riiekflugriehtung; Z = Gesamtzahl der beobaehteten Bienen; n H = Zahl der Bienen, die den Hinflugplatz angeben; MH = mittlerer Tanzwinkel (Hinfhgrichtung); F H = Fehler yon MH gegeniiber SW/I-I; nR = Zahl der Bienen, die den l~iickflugplatz angeben; M R - mittlerer Tanzwinkel (Riiekflugrichtung); F R = Fehler yon MI~ gegeniiber SW/R. Die Buchstaben L bzw. R (Spalte SW/H bzw. SW/I~) geben an, ob die Bienen zur Angabe des betreffenden Platzes den angegebenen theoretischen Weft beim Tanz auf der Wabe naeh links oder nach rechts yon der Senkreehten zu tanzen haben. Die gleichen Buehstaben in der Spalte MH bzw. MR geben dann an, nach welcher Seite - - bezogen auf die Senkreehte - - die Bienen $ats/iehlich getanzt haben, und damit zeigt sich, ob die Riehtung des Hin- oder des Riiekflugplatzes angegeben wurde. Hat eine Biene im selben Tanz sowohl die l~iehtung des Hin- als aueh des l%iickflugplatzes getanzt (kommt an den Umsehlagstellen t h/iufig vor), so wurde diese Biene zu 50% zu der Sehar, die den Hinflugplatz, und zu 50% zu der Schar, die den Riiekflugplatz angibt, gereehnet. 2. W u r d e n die B i e n e n d a g e g e n i m N o r d e n geffitgert u n d n a e h Sfiden g e t r a g e n , so h / i n g t die g i e h t u n g s a n g a b e v o m S o n n e n s t a n d a b : S t e h t die S o n n e e t w a in r e e h t e m W i n k e l z u r F l u g l i n i e d e r B i e n e n , w i r d b e i m T a n z d e r t I i n f i u g p l a t z a n g e g e b e n . N/~hert sieh die S o n n e d a g e g e n d e r F l u g l i n i e bis a u f e t w a 30 ~ b e g i n n e n e i n z e l n e B i e n e n d e n R i i c k f l u g p l a t z a n z u g e b e n . D a b e i k o n n t e ieh b e o b a e h t e n , dM3 e i n z e l n e B i e n e n i m s e l b e n T a n z s o w o h l die R i e h t u n g des H i n - als a u e h die des R f i e k f l u g p l a t z e s 1 Zeitspanne, innerhMb der die Bienen auf Grund der Sonnenstellung yon der Angabe des einen zur Angabe des anderen Platzes iibergehen (vgl. Abb. 15).

Datum

3.9.

4.9. 4.9. 4.9. 5.9. 5.9. 5.9. 5.9. 8.9. 8.9. 8.9. 9.9. 9.9. 9.9. 9.9. 9.9. 9.9. 12.9.

31~

FI~IEDRICH OTTO:

angaben. Steht die Sonne fiber der Fluglinie oder nur wenige Grade yon ihr entfernt, wird a]lgemein der Rfickflugplatz angegeben, d.h., die Bienen tanzen auf der Wabe senkrecht nach oben. Sie sind sowohl beim Hin- als auch beim l%fickflug

k '

,// I

Abb. 11 Abb. 12 Abb. 11. A c h t e r f S r m i g e L a u f k u r v e des Sicheltanzes b e i m U m s c h l a g s p u n k t . B e i m Sichelt a n z (gestrichelte L a u f k u r v e ) erfolgen die -Wendungen in der gleichen R i c h t u n g , die gewiesene R i c h t u n g e r g i b t sich d u t c h die (~ffnung der Sichel. Bei der a m U m s c h l a g s p u n k t a u f t r e t e n d e n a c h t e r f S n n i g e n L a n f k u r v e (ausgezogene K u r v e ) erfolgen die W e n d u n g e n u m 1800 verschleden; offenbar weist die Biene d a m i t i n zwei urn 1800 verschiedene R i c h t u n g e n Abb. 12. E r g e b n i s der a m 9. 9 . 5 5 durchgeffihrten 180~-Versetzung. :Die rSmischen Ziffern bezeichnen die bei tier jeweiligeu V e r s e t z u n g zntreffende m i t t l e r e Sonnenstellung; die a r a b i s c h e n Ziffern g e b e n die Zahl der Bienen an, die die eingezeichnete R i c h t u n g gewiesen h a b e n (vgl. Tabelle 3)

v o n der S o n n e weg geflogen. Trotz-

Abb. 13. 180~ (Luftaufnahme). Die P l a t t e n bezeiehnen die Flug]inie der

Bienen

dem waren sic in dcr Lage, die Richtung z u r S o n n e b i n anzugeben, d.h. die Lage des Futterplatzes, von dem aus sic nach dem Stock zurfickgeflogen sind. Entfernt sich die Sonne naehmittags wieder yon der etwa yon NI~W nach SSO verlaufenden Fluglinie der Bienen, so wechseln ]etztere wieder zur Angabe des Hinflugplatzes (vgl. Abb. 12). Wird der Sonnenwinkel gegeniiber der Fluglinie gr6Ber als 40 ~ so geben die Bienen beim Tanz wieder den Hinflugplatz an.

Ist allein der 8onnenstand ffir das Umschwenken zur Angabe des Rfickflugplatzcs maBgeblich, so mfiBten bei Ver]egung der Fluglinie in SW--NO-Richtung bei Versetzung vom nordSstlichen zum sfidwcstlichen

Die ]~edeutung des Riickfluges

315

Tabelle 4. Mefiwerte bei 180~ 9Fluglinie in SW--2gO-Richtung (Zeichenerkl~rung s. Tabelle 3) Richtnng der Versetzung

S oFiIl(~nstellung in Abb. 14

169 109 135 154 171 68 44

~nO---N~SW

Fno-~Fsw Fno-+Fsw Fno->Fsw Fno-+Fsw Fsw-~Fno Fsw-~Fno Fsw-+Fno

Fsw-->Fno Fsw-~F~o

swig

III

SWIR

(R) 11 (L) 71 (L) 45 (L) 26 (L) (R) 112 (1%) 136

z

(L) 8 (R) S (R) 9 (R) 9 (R) 8 (L) 10 (L)

30,5 (g) 149,5 (L) 10 10 (g) 17o (L) lo 7,5 (L) 172,5 (R) 10

nH

MH

FH

nR

8 7 95 L 14 3,5 I14,5L 29,5 ohne Messung

30,5 R 2,5

0

1

5,5

1-

MR

FR

Dat~

13,3 2,3 2i 92 29 65 34 8 15,3 R 6,3

15o

i- lSs

18.9. 19.9. 19.9. 19.9. 19.9.

--

20.

9.

--

20.

9.

0,5 20. 9. ,5 20.9. 20.9.

Platz alle Bienen gegen 14 a~ (um diese Zeit steht die Sonne etwa fiber der Fluglinie) den gfiekflugplatz angeben. Bei der vorhergehenden Versuehsreihe war dies gegen 11 a~ der Full. Tabelle 4 zeigt 2 Versuehsreihen bei S W - - N 0 - g i e h t u n g der Fluglinie. Bei diesen Versuehen diente nur eine gelbe Plattenlinie (Abb. 13) als Markierung der Flugstreeke. Der Zaun, an dem sieh die Bienen beim vorhergehenden Versueh (Abb. 10) sowohl beim I-Iin- als aueh beim l~fiekflug orientieren konnten, verlguft in Abb. 13 parallel zu der im I-Iintergrund siehtbaren Baumreihe. Bei Versetzung vom nord6stliehen zum sfidwestliehen Futterplatz geben bei einem Sonnenwinkel zum Rfiekflugplatz yon 90 (vgl. Tabelle 4, Zeile 5) alle 8 im Versueh befindliehen Bienen den gfiekflugplatz an. So bestgtigt aueh diese Versuehsreihe das Ergebnis der ersten 180~ setzungen: Steht die Sonne bei der Versetzung angenghert fiber dem l~fiekflugsehenkel, so wird der Rfiekflugplatz angegeben. Ab 40--500 Winkelentfernung der Sonne yon der giiekfluglinie wird der Hinflugplatz angegeben. Die am 20.9. durehgeffihrte Versuehsreihe (Tabelle 4) zeigt im Gegensatz zu den in Abb. 12 herrsehenden Bedingungen (die Sonne wandert wghrend der Versuehszeit fiber das Azimut des Rfiekflugplatzes) den Versuchsablauf bei Sonnenwanderung fiber das Azimut des Hinflugplatzes (Abb. 14). Abb. 15 erlgutert das Ergebnis der Versetzungen um 180% Werden die Bienen veto Platz x (I-Iinflugplatz) zum Platz y (Rtiekflugplatz) versetzt, so geben sie bis zu einem Sonnenwinkel yon etwa 130 ~ bezogen auf den I-Iinflugplatz (waagereeht gestreifter Sektor), den Hinflugplatz an. Von 160--180 ~ (senkreeht gestreifter Absehnitt) wird fast aussehlieBlieh der Rfiekflugplatz angegeben, wghrend der dazwisehenliegende Absehnitt (gekreuzt sehraffiert) eine Ubergangszone

316

F~*EDRIeEOTTo.

darstellt. Eine Erkli/rung ftir dieses eigenartige VerhMten der Bienen unter diesen Versuehsbedingungen fehlt bisher. Die Sonnenwinkelangaben des Schemas (Abb. 15) k6nnen nieht Ms absolut angesehen werden; sic kSnnen je naeh I~iehtung der Fluglinie und der damit verbundenen Migweisung des Itin- bzw. I~iiekflugplatzes etwas gr6Ber oder kleiner sein. Umschlagpunkt zwischen Kompromi[3- und Alternativwahl Bei der Versetzung um 1800 entschieden sich die Bienen je nach Sonnenstand Mternativ, bei der Versetzung um 150 ~ kommt es zu einer Kompromig16sung. So interessiert im lolgenden die Frage, bei welchem Versetzungswinkel die Bienen N

X A b b . 14. E r g e b n i s d e r a m 20. 9. 55 durch~ g e f f i h r t e n V e r s e t z u n g u m 180 o (vgl. T a b e l l e 4 ; Z e i c h e n e r k l g r u n g s. A b b . 12)

A b b . 15. S c h e m a t i s c h e Skizze zur lguternng des Gesamtergebnisses d e r 180 "- V e r s e t z u n g e n

Er-

yon der Angabe der Richtung der WinkelhMbierenden zur Angabe entweder der I~iehtung des Itinflugplatzes oder der Riehtung des l~iickflugplatzes (je naeh Sonnenstellung) iibergehen ? Auf Grund dieser Fragestellung versetz~e ich dieselben Bienen zun/~ehst 150, dann 160, 170 und sehlieBlich I80 ~ Diese Versuehsreihe habe ieh an ItMiener-Bienen dreimM mit demselben Ergebnis durehgefiihrt. Der Abstand Stoek--Hin- bzw. Riiekflugplatz betrug 25 m. Tabelle 5 zeigt die Winkelwerte zweier Versuehsreihen. Ergebnis. Aus der Tabelle ist zu entnehmen, dab der Umschlagspunkt zwischen Kompromig- und Alternativwahl (je naeh Sonnenstand) zwisehen 170 and 1800 liegt. Die in Tabelle 5, I I angefiihrte 150~ stellt die auf S. 312 (Punkt 2 der 1500-Versetzung) angeftihrte Gegenversetzung dar. Die Fehler gegeniiber der WinkelhMbierenden haben bei beiden Versetzungsriehtungen den gleiehen I~iehtungssinn, sind also einmal zum Hin- und einmM zum Riiekflugplatz versehoben. Das spricht dafiir, dag fiir den

Die Bedeutung des Riickfluges

317

Tabelle 5. Tanzwerte zur Bestimmung des Umschlagpun~tes zwischen Kompromifi-

und der ]e nach Sonnenstand er/olgenden Alternativwaht

setzungsVer- I winkel 1500 1600 1700 1800

[

SViT/~vVIt

S~V/H

I S~V/R

5I

I. Azimut des Hinflugp]atzes 690 (27.7.56) 1,8 R 73,2 L 76,8 t~ 3 t~ I 1 L 81 L 79 1~ 0,6 t~ 2 L 87 L 83 R 4,4L 8,5 L 98,5 L 81,5 R 91,2 L

F

n

1,2 1,6 2,4 7,3

5 5 5 5

II. Azimut des Hinf]ugplatzes 2490 (28.7.56) Gegenversetzung 1500 19 L 56 1% I 94 L 10 L 9 5 1600 32 L 48 R I 112 L 12,6 L 19,4 5 1700 45,5 L 39,5 1% I 130,5 L 38,6 L 6,9 5 1800 56 L 32 1% 146 L 57 i% 2 2 Zeichenerld~irung. SW/Wtt = Sonnenwinkel, bezogen auf die WinkelhMbierende; SW/H = Sonnenwinkel, bezogen auf den Hinflugplatz; SW/R = Sonnenwinkel, bezogen auf den Riickflugplatz; M ~ mittlerer, aus der Zahl n berechneter Tanzwinkel. L bzw. R s. Tabelle 3, S. 313. Tanz, trotz der groBen Abweichung in R i c h t u n g zum flugplatz, weder die Hin- noch die l~iickflugstrecke wurde, sondern der Bezugspunkt der Winkelangabe der gleiche, ni~mlich der durch die Winkelhalbierende

Hin- bzw. l%iickstarker beachtet in beiden F/~llen gegebene, ist.

2. Quantitative und qualitative Steigerung der Orientierungsm6gliehkeiten Der Flugbetrieb auf dem als Versuchsgel/~nde dienenden Flugplatz brachte es mit sich, dab ich reich bei meinen Versuchen zun/~chst mSglichst am l~ande des Flugfeldes aulhielt. Infolgedessen befand sich immcr einer der beiden Futterpl/~tze (Hin- oder t~fickflugplatz) in der Nghe (etwa 2 m Abstand) eines den Flugplatz umgebenden Eisenzaunes. Da auch der Stock in der Nghe des Zaunes aufgeste]lt war (etwa 2 m yore Zaun entfernt), k o n n t e n die Biencn beim Hin- oder beim l~fickflug an diesem Zaun entlangfliegen (Abb. 16). Das war, wie sieh bald herausstellen sollte, y o n auBerordentlicher Bedeutung fiir die Richtungsoricntierung der Bienen. W u r d e n sie ngmlich am Westfutterplatz geffittert und zum Zaunplatz versetzt, so gaben sie beim Tanz die R i c h t u n g des Zaunfutterplatzes an. Die Bienen der Zaunplatzschar, die yore Zaun weg versetzt worden waren und beim Heimflug nur eine gelbe Plattenlinie als Orientierung hatten, waren in ihrer Richtungsangabe u m etwa 4 o (bei anderen Versuchsreihen bis zu 10 ~ in R i c h t u n g zum l~fickflugpla~z abgelenkt. Uberraschend bei diesem Versuch ist auch, daB die Bienen, die den t~fickflugplatz, Mso den Zaunplatz, angegeben haben, beim erneuten

318

FRIEDRICIt OTTO :

Ausflug ohne Umweg fiber den yon ihnen angegebenen Zaunplatz stets wieder zum Westplatz kamen. Dieser unfreiwillige Zaunversueh war der AnlaB, die OrientierungsmSgliehkeit dureh Landmarken quantitativ und qualitativ zu steigern. Quantitative Steigerung der Orientierungsm6gIichkeit. In Versetzungsversuchen hat sich gezeigt, dag ein nahegelegener Waldrand, eine Uferlinie und dergMchen starker beaehtet werden als der Sonnenstand, wenn man dureh eine entsprechende Versuehsanordnung die beiden OrientierungsmSglichkeiten so miteinander in Konflikt bringt, dag die Bienen zwischen ihnen wahlen mfissen (v. Fl~lSCI~ und LINDAUER 1954). Mein Zaunversueh zeigt die BedeuZag/t7 tung einer solehen Leitlinie auf eine andere, sehr eigenartige Weise : Wenn man dureh eine Seitwartsversetzung, wie in meinen Versuehen, den Sonnenstand des Hinfluges mit dem Sonnenstand des Rfickfluges in Konflikt bringt, so erhalt fiir die Riehtungsweisung der Bienen der Sonnenwinke] jenes Flugweges das grSgere Gewicht, der durch Landmarken auffalliger gekennzeiehnet war. Ich babe in den folgenden VerAbb. 16. Lage tier beiden Futterpl~tze suehen die Markierung dureh Landbeim ,,Zaun"-Versueh marken qnantitativ variiert. Bei allen vorangegangenen Versuehen (mit Ausnahme des Zannversuches) waren Hin- und Rfiekflug dureh die ge]ben Platten quMitativ nnd quantitativ gMeh gekennzeiehnet. Bei einer 30~ wurden nun die gelben Platten auf der Hinfluglinie weggenommen und zusatzlich zu den Platten auf die Rfickflugstreeke gelegt. Die Platten haben ein Format yon durchsehnittlieh 23 • 12 em und lagen nun am l~fiekflugsehenkel in einem Abstand yon etwa 50 era. Wiederum habe ich die Versetzungen in beiden Riehtungen durehgeffihrt (Entfernung S t o c k - Hin- bzw. l~fickflugplatz 200 m; mit Kontrollsehar). Seehs Versetzungen (36 Werte) erg~ben eine Differenz zur stationgren Schar yon 23,05e, 4 Gegenversetztmgen (24 Werte; Murkierung wiederum nur am Riickflugschenkel) eine Differenz zur station~Lren Schar yon 21,75~ Das lVIittel aus beiden Versetzungsrichtungen betrggt 22,53~ Das entspricht also einer deutlichen Abweiehung yon der Ang~be der Winkelhalbierenden in Richtung zu jener Fluglinie, die durch Landmarken auffglliger gekennzeichnet war. Nach diesem Megergebnis miigte die Differenz zur Kontrollschar um 7,47~ grSBer sein, wenn die l~iehtung des l~tickflugplatzes angegeben worden w/~re. Da aber die fi~r den Riickflugpl~tz zutreffende MiBweisung durchaus im t~ahmen dieser 7,470 liegen kann, ist es bei dieser Versuchsanordnung nicht klar, ob die Bienen nieht die Richtung des t~iiekflugplatzes mit Migweisung in Riehtung Winkelhalbierender angegeben haben.

Tu#e/'plalz ~,

Die Bedeutung des Riickfluges

319

Diese Frage l/igt sich kl~ren, wenn man die Kontrollschar auf dem tli~ckflugsehenkel der versetzten Schar fiittert. Gibt die versetzte Sehar den l:~iickflugplatz an, miissen die beiden Scharen den gleichen Winkel tanzen. Bei 4~Versuehen (pro Versuch 15 Werte) dieser Art bekam ich im Mittel eine Differenz der beiden Seharen yon 9,08~ die versetzten Bienen gaben also nicht die Riehtung des Riiekflugplatzes an, sondern wiehen um 9,080 in Riehtung zur Winkelhalbierenden ab. 9,08 und 7,47 weisen unter gegebenen Bedingungen keinen s~tistisch gesieherten Unterschied auf, so dab das Mittel 8,28 ergibt. 8,28 l~Bt sich sowohl gegen die Winkelhalbierende als auch gegen die Richtung des Riickflugplatzes sichern.

Abb. 17. L a t t e n l i n i e auf der Riickflugstrecke. Blick auf den Rtickflugplatz u n d die Kontrollschar

Die Bienen h a b e n also eine t~iehtung angegeben, die ziemlieh genau zwisehen d e r W i n k e l h a l b i e r e n d e n u n d der I~iehtung des Riiekflugplatzes liegt. Qualitative Steigerung der OrientierungsmSglichkeit. Die gelbe P l a t t e n linie zwisehen Rfiekflugplatz u n d Stock h a t t e keine so s t a r k e W i r k u n g wie der auf S. 317 erw/ihnte Eisenzaun. Desha]b steigerte ieh die W i r k u n g d e r Markierungslinie, i n d e m ieh a m l~iiekflugsehenkel eine L a t t e n l i n i e aufste]lte (Abb. 17). Bei d e n n u n folgenden 30~ w u r d e n zun/iehst Mle 40 m, d a n n alle 20 m L a t t e n zusgtzlieh zu d e n gelben P l a t t e n in d e n B o d e n g e s t e e k t ( L a t t e n a b m e s s u n g : 5 • era, HShe 1,50 m). Es sollte d u r e h die e n t s p r e e h e n d e Z a h l L a t t e n die gleiehe W i r k u n g erzielt werden, die d u t c h d e n E i s e n z a u n beim Vorversueh b e w i r k t wurde. Das E r g e b n i s bei 40 m A b s t a n d zwisehen d e n L a t t e n (6,2 ~ Differenz zur K o n t r o l l s e h a r ) 1/iBt sich gegeniiber der A n g a b e des tCiiekflugplatzes Z. vergl. Physiol. Bd. 42

22

320

FRIEDRICHOTTO:

n i c h t mehr sichern (eine Sicherung wi~re bei einer gr6Beren Zah] gleichwertiger Versuche mSglich). Bei 20 m L a t t e n a b s t a n d b e k a m ich eine Differenz zu der a m Riickflugschenkel der versetzten Schar geIiitterten Kontro]lschar y o n 0,4 ~ Die gleiche R i c h t u n g s a n g a b e b e k a m ich auch n a c h E n t f e r n u n g der gelben P l a t t e n ; sie e n t s p r i c h t der Angabe des Rfickflugp]atzes. Diese L a t t e n l i n i e h a t also die gleiche W i r k u n g auf die Orientierung der Bicnen wie der Z a u n bei dem frfiher geschilderten Vorversuch.

3. Verdnderung der E n t / e r n u n g von H i n - bzw. Ri~c/~/lugstrecke N a c h d e m sich gezeigt hatte, dab die lgichtungsangabe bei einer Versetzung d u r c h besondere Markierung einer der beiden F l u g s t r e c k e n T~belle 6. 60 o- Versetzung ; Ver/ciir$ung der Ri~ck]lug~trec/ce um ]e 20 m NV

Wv

iv[V

z

NK I WK

MK

Z

Diff.

Verkzg.

? i

4 8 3 4

30 R ] 1240 28 1% 124o 25 R 26,75 R 1242 24 R 1245

8 3 4

1L 5L 3L

5 1 8 3

29 R 10 R 19 R 13 R

12~6 125~ 1250 1251

3 5 4

6L 7L 10 L

125~ 1256 125~ 1257

5 3

9L 8L

13oo 13~ 13~

8 3 5 4

4 5 8 2

5R 9 t~ 9R 8 1%

4 8 3

0 2 1% 1L

4 8 4 5 2 1

17,751%

7,77 1~

0,3 1%

11 L 15 L 15 L 14 L

L

1243 1243 124~ 29,75

20 m

7,66 L

1246 1247 1252 25,41

40 m

3

12~ 1247 8,5 L

16,27

60 m

13,75L

1303 14,05 1303 13o3

80m

]3o0

2,7

100 m

16 20 L 21 L

Zeichenerklgirung. l ~ V : Nummern der Bienen der versetzten Schar; W v ~ Tanzwinkel der versetzten Bienen; MV = Mittelwert der Tanzwinkel der versetzten Bienen; Z ~ Uhrzeit; IqK ~ Iqummern der Bienen der Kontrollschar; WI~ ~ Tanzwinkel der Kontrollbienen; MK = Mittelwert der Kontrollbienen;Diff. ~ Differenz der Mittelwerte der versetzten und der Kontrollbienen; Verkzg. -~ Verkiirzung der Riickflugstrecke. z u g u n s t e n der R i c h t u n g des betreffenden F u t t e r p l a t z e s verschoben werden k a n n , wollte ich n u n wissen, welchen Einflul~ die D a u e r der Reizeinwirkung hat. Welche R i c h t u n g geben die B i e n e n an, w e n n bei zwei gleich s t a r k e n Orientierungsreizen die F l u g s t r e c k e n verschieden lang sind ?

Die Bedeutung des Riickfluges

321

Streekenverkiirzung bei 0 /J 60~ Bei einer I ~ /.I/ 60~ (I-Iin- und Riickflugstrecke mit gelben i.// Platten gleichwertig markiert) wurde die Riickflugstrecke in angen//hert gleichen Zeitabst/~nden um jc 20 m verkiirzt, .~ ~ ~o wobei gleichzeitig die Markierung dieser 20 m weggenommen wurde. Die statio'..~.700rrt80 80 70 6"0 50 qa 30 zo 70 0 Linage o'erRL2olrPlu#s/recke n//re Schar befand sich am Abb. 18. 60~ Verkih'zung 4er RtickHinflugschenkel der versetzflugstrecke um je 20 m ten Schar. Zu Beginn des Versuches hatten Hin- und Riickflugplatz 100 m Abstand vom Stock.

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Das Protokoll dieser Vetsetzung (Abb. 18) ist in der Tabclle 6 wiedergegeben. Auf dem gleiehen Weg wurde das Zahlenmaterial der Abb. 19 und 20 gewonnen.

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3

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700zrt80

Abb. 18 zeigt das Ergebnis: Bei 100m Riickflugstrecke (Abszisse) betrug die Differenz zur Kontrollschar 30 o (Ordinate). Bei 0 m l~iickflugstrecke (die Futtergef/~Be mit den Bienen wurden in den Flugtrichter gestellt), betrug die Differenz rund 3 0. In welchem Ma$ die Differenz abnimmt, zeigt die ausgezogcn gezeiehnete Kurve. Die gestrichelt gezeiehnete Gerade wiirde einer genau der Streckenverkiirzung proportionale Differenzabnahme entsprechen.

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Ldnge de,"gDckrlugs/reche Abb. 20. 60~ mit Markierung der

Abb. 19 zeigt die Zunahme der Winkeldifferenz zwischen Kontrollschar und versetzter Schar bei Verkiirzung der Hinflugstrccke. 22*

322

F~IEDtCICH OTTO :

Abb. 20 erlgutert das Ergebnis folgender Versuchsanordnung: Bei einer 60~ wurde der 1%iickflugschenkel durch eingeschlagene Latten (an denen aufterdem noch gelbe Platten befestigt waren), so markiert (Abb. 21), daft die Bienen die l%ichtung des Riickflugplatzes tanzten. Dana lieB ich die l%iickflugstrecke dutch meine HelPer stufenweise um je 10 m verkiirzen. Da sich die Kontrollschar am Rfickflugschenkel der versetzten Schar befand, betrug die Winkeldifferenz zun/~chst nur 1~ dann beim Versuch in tier durch die ausgezogen gezeichnete Kurve angegebenen Weise bis auf 61 o zu steigen. Das physikalische Beispiel der Balkenwaage mag die bisherigen Ergebnisse verunschaulichen. Ist die Wa~gebeiderseits gleichm/~Big belastet, entspr/~che das der Angabe der Winkelhalbierenden bei gleicher H i n - u n d Rfickflugmarkierung und gleich langen Flugstrecken. Zus/~tzliche Abb. 21. L ~ t t e n a b s t a n d e t w a 5 m. N a c h ]eder Verkiirzung Belastung auf einer Seite um 10 m w u r d e die der Verkiirz~]ug e n t s p r e c h e n d e Zah] Latten entfernt des Waagebalkens (Markierung einer Flugstrecke) bedingt, ebenso wie das Verschieben der Gewichte am Waagebalken (Verlangern oder Verkiirzen der Flugstrecken) - - hinsichtlich der l~ichtungsangabe beim Tanz - - , das Einspielen auf die neue Schwerpunktlage. Diese Verhi~ltnisse ]assen sich auf andere Weise nachprfifen. Bei einer 30~ (Abstand Stock--Hin- bzw. Rfickflugplatz 200 m) muB die Markierung der l%fickflugstrecke eine bestimmte Intensifier haben, um zu bewirken, dab beim Tanz die l%ichtung des Riickflugplatzes angegeben wird (Latten in Abstanden yon 20 m; vgl. S. 319). Die Richtungsweisung wurde so yon der Winkelha]bierenden in die Rfickflugrichtung, also um 15 ~ geiindert. Bei einer Versetzung um 600 war eine Anderung der Richtungsweisung um 300 notwendig, um die Angabe der Riickflugrichtung zu erreichen.

Die Bedeu~ung des Rtiokfluges

323

Das lieg sich nur durch eine st/~rkere Markierung auf der l~iickflugstrecke erreiehen. Die Latten muBten dichter gestellg werden (in Abst//nden yon 5 m), und sie muftten aufterdem durch gelbe Platten, die an ihnen befestigt wurden, besonders markiert werden. Erst dann bekam ich zn der am Riiekflugsehenkel der versetzten Schar stationierten Kontrollsehar eine Differenz, die der Angabe der giehtung des Rfickflugplatzes entsprach. Leider war es aus technischen Griinden nStig, bei diesem Versuch die L/~nge der Flugstreeken auf die tI/~lfte (100 m) zu verkiirzen. Die Versetzung um 900 (50 m Hin- und t~iiekflugstrecke) erforderte zur Angabe des I~fiekflugplatzes eine dureh gelbe Platten markierte

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7o

8o

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00

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75

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LZin
180~ 3 Hinflugverk~irzungen; die Sonne s t e h t e t w a in r o e h t e m ~Vinkel zur FlugbahI1 (vgl. Abb. 15, ebenso bei Abb. 23 a n d 24)

Lattenlinie, bei der der Abstand zwischen den einzelnen Latten nur mehr 2,50 m betragen durfte. Bei einer Versetzung um 120 ~ zeigte dieselbe Riickflugmarkierung (2,50 m Abstand zwischen den Latten) iiberhaupt keine Wirkung mehr auf die t~ichtungsangabe der Bienen, d.h., sic gaben die Riehtung der Winke]halbierenden des Versetzungswinkels an. Vier Versuche (20Werte) ergaben eine Differenz zur Kontrollsehar, die bei 2 Versuchen am Hinflugplatz, bei 2 weiteren am Rtickflugplatz der versetzten Schar stationiert war, yon 60,1 ~

Hin- bzw. Riiekflugverktirzung in Abhiingigkeit yon der Sonnenstellung bei 180~ In weiteren Versuchen wurde die Hinbzw. giiekflugstrecke (je 25 m) auch bei 180~ verkiirzt. Die Markierung der zu verkfirzenden Strecke (gelbe Platten) wurde jeweils um den Betrag der Kiirzung Weggenommen. Abb. 22 zeigt das Ergebnis dreier Hinflugverkiirzungen. Die Hinflugstreeke wurde in angen/~hert gleiehen Zeitabst/~nden um je 5 m verZ. vergl, Physiol. ]3d. 42

22a

324

F~E~)~xc~ Ommo:

kiirzt (Abszisse). Die Versuchszeit war so gew/~hlt, daf~ die Sonno in ungef/~hr rechtem Winkel zur Fluglinie der Bienen stand. Bei gleich langer Hin- und l~iickflugstrecke geben die Bienen in diesem Fall den Hinflugplatz an. Ich babe nun festgestellt, bei welcher Hinflugentfernung 50% der Bienen den Hin- und 50% den Rfickflugplatz angeben. In diesem Punkt muff die unverkiirzte Riickflugstrecke denselben Richtreiz auf die Bienen ausfiben wie der um x m verkfirzte Hinflug.

Jo

70 ,~

zo 7o 8 ~ •

23. 180~

20

78

70 LSoge der ///nflug,~/recke

,

8

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lil

8o %

l

700

2,50

3 Hi~lugverkfirzungen; die Sonne steht angen~hert t~ber d e m

ttinflugplatz

E r g e b n i s . Das Mittel dreier Versuche liegt (vgl. Abb. 22) bei 15,5 m. Ein 15,5 m langer Hinflug hat also dieselbe l~ichtkraft vie ein 25 m langer Rfickflug bei rechtwinkliger Sonnenstellung zur Flugrichtung. Bei diesen Versuchsbedingungen (Versetzungswinkel, Sonnenstand) ist der Richtreiz, der die Angabe der Richtung des Hinflugplatzes auslSst, 1,6 (• 1 real so stark als der l~eiz zur Angabe der I~ichtung des Rfickflugplatzes.

In Abb. 23 ist alas Ergebnis der Hinflugverkfirzungen dargestellt, wenn die Sonne angen/ihert fiber dem Hinflugplatz steht (vgl. Abb. 15). In diesem Fall liegt der Umschlagspunkt bei 2,9 m. Es ergibt sich damit das Verh/~ltnis 25:2,9. Bei dieser Sonnenstellung erscheint den Bienen die Angabe des I-Iinflugplatzes somit 8,6- ( • 0,5) mal so reizvoll als die Angabe des Rfickflugplatzes. 1 Die bei dieser Versuchsreihe angegebenen Fehlergrenzen beziehen sich auf den Betr~g der Streuung, nicht dagegen auf die durch die zeichnerische Auswertung auftretenden Ungenauigkeiten. D~ ~ul~erdem die Zahl der Versuche relativ gering ist, sind die aus Abb. 22, 23 und 24 gewonnenen Z~hlenwerte nicht ~bsolut, sondern nur als Vergleichswerte zu betrachten.

Die Bedeutung des Riiekfluges

325

Abb. 24 zeigt 3 Rfiekflugverkfirzungen bet Sonnenstellung fiber dem l~iiekflugplatz. Der aus den 3 Kurven bereehnete Umschlagspunkt liegt bet 3,9m. Damitist der Rfiekflugreiz 6 , 4 - ( ~ 0 , 9 ) r e a l so stark als der ttinflugreiz. Als Beispiel ffir die Megwerte der 180~ mit Streekenverkfirznng ist das Protokoll ffir die in Abb. 24 sehwarz ausgezogene Kurve angeffihrt. 7ooy,.. . . . . .

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A b b . 24. 180~-Versetzung; 3 Rtieks

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0

700

die S o n n e s t e h t a n g e n a h e r t tibet" d e m 1Rtiekf]ugp]atz

Absehlieltend zu diesen Streekenverkfirzungen bet 180~ habe ieh bet einem Versueh die I-Iinflugstreeke bet Sormenstand fiber dem l~fiekflugplatz und bet einem weiteren Versueh die RiiekIlugstreeke bet Sonnenstand fiber dem Hinflugplatz verkfirzt. Bet 25 m tIin- und t~fiekflugstreeke gaben beim 1. Versueh yon 6 Bienen 5, bet 20 m Rfiekflugstreeke 5,5 (1 Biene gab im selben Tanz beide P1/~tze an), bet 15 m 5 und ab 10 m 6 Bienen die Riehtung des Rfiekflugplatzes an. Aueh das Ergebnis des 2. Versuehes sehien zun/~ehst den Erwartungen zu entspreehen. Eine im Laufe des Versuehes einge*retene Wetterversehleehterung ffihrte jedoeh zu einer Anderung des Ergebnisses. W/~hrend der Messung der Tanzwinkel bet 15 m Rfiekflugstreeke (25 m Hinflugstreeke) versehwand die Sonne hinter einer Wolkenwand, und der Prozentsatz der Bienen, die den Hinflugplatz angaben, ging yon 90 auf 40% zurfiek. Bet einer 2. Messung (ebenfalls 15 m Rfiekflugstreeke), bet der die Sonne unsiehtbar war, gaben nur mehr 20% den Hinflugplatz an. Erst ab 10 m Rfiekflugstreeke maehte sieh der 1/~ngere Hinflug insofern bemerkbar, als der Prozentsatz der den Hinflugplatz angebenden Bienen wieder h6her wurde.

326

:FRIEDI~ICHOTTO :

Tabelle 7. 180o-Versetzung; Ri~ckflugverkiirzung; die Sonne 8teht angenghert i~ber dem Riick/lugplatz (vgl. Abb. 24) Rfickflugstrecke

~V

Zeit

Riiokflugstrecke

25 m

71~ 81~ 51~ 41~ 51~ 11~ 3R 2R 177 L 31~ 0 2L 1L HR 3L

15o7 15o8 15o8 15o8 15o? 1515 15~5 1515 1516 1516

5m

20 m

15 m

10 m 6L 1L 4L 177 R

N

2,50 m

1,25 m 15~5 15~5 15~o 152o 15ss 1585 153o 154o 15~1

W

Zeit

5L HI~ 175 1~ 5L

15a4 1544 1444 1545 15~7 1555 15~5 1556 1557 16oo 16oo

HR 177R HR 176t~

bis 16o~

Zeichener~l~irung. N ~ Iqummer der Biene; W = Tanzwinkel der Biene; HR bzw. nur t t ~ tier Tanzwinkel wurde nicht gemessen; die l~ichtung bezog sich entweder auf Itin- und Riickflugplatz gleichzeitig oder nur auf den Hinflugplatz. 4. Tgnze au] waagerechter Wabe 45O-Versetzung ( A b s t a n d S t o c k - - H i n - bzw. R i i c k f l u g p l a t z 100 m ; ItMiener-Bienen). Bei senkrechter W a b e n s t e ] l u n g h a b e ich die Rfickflugstrecke so m a r k i e r t , dai~ die Bienen die l~ichtung des Rfickflugplatzes a n g a b e n (Differenz zu d e r a m l~fickflugschenkel d e r v e r s e t z t e n Schar geffitterten K o n t r o l l s c h a r 1,3~ D a n n w u r d e d c r Stock w a a g e r e c h t gelegt u n d e r n e u t die W i n k e l gemessen. Die v e r s e t z t e n B i e n e n wiesen j e t z t d i r e k t in d i e R i c h t u n g des l~fickflugplatzes (Differenz zur K o n t r o l l schar 1~ N a c h E n t f e r n u n g der R i i c k f l u g m a r k i e r u n g b c t r u g die Diffcrenz zur K o n t r o l l s c h a r 23,80 (Idealfall 22,50).

90 ~ Versetzung(Abstand--Stock Hin- bzw. l~fickflugplatz 50 m). Dcr v o r h e r g e h e n d e Vcrsuch w u r d e bei 900 wicdcrho]t. D u r c h e n t s p r e c h e n d c R f i c k f l u g m a r k i e r u n g erhielt ich bei s e n k r e c h t e m Stock 20 Differenz zur K o n t r o l l s c h a r . Bei w a a g e r e c h t e m Stock b c t r u g die Differenz 1,5 ~ Die Bienen wiesen also bei w a a g e r c c h t e m Stock w i e d c r u m d i r e k t in die R i c h t u n g des l~fickflugplatzes.

Die Bedeutung des Rtiekfluges

327

Die Bienen weisen also auch auf waagerechter Unterlage in die l%ichtung des Reizsehwerpunktes. Beobachtungen zur Fernorientierung der Bienen. Die Versetzungsversuche haben gezeigt, dab die Bienen nicht nur Leitlinien (Zaun, Plattenlinie), an denen sic entlangfliegen, sondern auch markante Punkte am Horizont (z.B. einzelstehende, groBe H/~user) stark beachten. Abb. 25 zeigt versehiedene Dressurergebnisse bei Fernorientierung nach einem H~userbloek. Skizze I (Abb. 25). Erfolgte der Rtickflug zum Stock nach einer Versetzung in I~ich~0 tung auf das Haus, so hatten die Bienen den neuen Heimweg in kurzer Zeit (etwa 1/2 Stud) erlernt: Unter den in Skizze H abgebildeten Bedingungen dagegen zeigten die versetzten Bienen selbst nach 2stiindiger Dressur noch 2t. deutlieh die Neigung, auf das Haus zu zu fliegen.

II. Entfernnngsweisung Ausgehend yon den Ergebnissen bei I H richtungsm//Big verschiedenen H i n - u n d A b b . 25. F e r n o r i e n t i e r u n g n a e h giiekflugpl//tzen, mug die Frage gepriift einem H/iuserbloek werden, ob die t~fickflugstrecke nieht auch bei der EntJernungsangabe beachtet wird. Nach anderen Versuchen seheint sich die Entfernungsangabe nur auf die Hinflugstrecke zu beziehen (v. FRIscJ~ 1948 und H]~AN und WANES 1952; vgl. S. 304). Aus 2 Versuchsreihen geht jedoeh hervor, dab die Entfernung auch beim I~fickflug genau beachtet wird: 1. Wird n/~mlieh bei einer Versetzung urn beispie]sweise 60 o die l%iickflugstrecke w/~hrend des Versuehes verkiirzt, so /indert sich die Richtungsangabe - - mit geu4ssen Schwankungen - - proportional zur Verk/irzung der Flugstreeke (vgl. S. 321). Die Biene beachtet also die bcim Riickflug zurfiekgelegte Streeke. 2. Wir haben Bienen -con einem 100 m yore Stock entfernten Futterplatz bis auf 5 m (gleiehe t~ichtung) zum Stock zurfiekgetragen. Beim Heimflug flogen sic die vom Hinflug gewohnten 100 m zuriick. Sic mugten dabei urn den Stock herumfliegen und taten das fiber 2 Std trotz der augenf/~lligsten Markierungen, die wir am Stock angebracht hatten. Nur durch Dressur (langsame Verkiirzung der giickflugstreeke auf 50, 40, 30 usw. Meter) war es mSglich, die Bienen an den direkten Heimflug zu gew6hnen. 1. Versetzung von einem Futterplatz in 5 m Ent/ernung yore Stock au[ 100 m u n d umgekehrt Um zu erfahren, ob die Bienen bei der Entfernungsweisung bei versehieden langen Hin- und Riickflugstrecken zwischen den beiden Ent-

328

FRIEDRICH OTTO"

fernungen m i t t e l n , h a b e n wir eine Schar Bienen der Italiener-l%asse in 5 m E n t f e r n u n g , eine zweite in ]00 m E n t f e r n u n g v o m Stock geffittert. Die ]00 m - S c h a r zeigte reine Schw~nzelt~nze, die 5 m - S e h a r Siche]t~nze. D a r a u f t r u g e n wir die Bienen, die a m n a h e n F u t t e r p l a t z s a m m e l t e n , n a c h j e d e m Anflug zum 100 m e n t f e r n t e n P ] a t z (mit D r e s s u r ; also zun~chst auf 25, d a n n 50, 75 u n d sehliel~]ich 100 m). Ergebnis. Die T a n z f o r m d e r v e r s e t z t e n B i e n e n war ein sehr unausgeglichener Schw~nzeltanz m i t n u r wenigen Schw~nzelausschl~gen (1 2) pro Schw~nzellauf. Aul~erdem war d e r Schw~nzeltanz m i t Rundl~u~en d u r c h s e t z t . Die E n t f e r n u n g s a n g a b e bezog sich, ebenso wie bei d e r Gegenversetzung (100 m - S c h a r w u r d e his auf 5 m an d e n Stock herangetragen), offensichtlich weder auf d e n H i n - noch auf d e n l%iickflugplatz. I c h h a b e n u n bei 50 m E n t f e r n u n g yore Stock eine K o n t r o l l s c h a r g e f i i t t e r t u n d in d e r T a n z f o r m zwischen s t a t i o n s und versetzter Schar bezfiglich der Z a h l d e r Schw~nzelausschl/ige u n d d e r eingeschalt e t e n Rundl~ufe keinen U n t e r s c h i e d feststellen k5nnen. L e i d e r ]iel3en sich bei diesem Versuch keine Zah]enwerte gewinnen, weil die Messung tier L a u f z e i t e n d u r c h die zwischen d e n Schw~nzell~ufen eingeschalteten I~undl~ufe zu u n g e n a u war. D a jedoch die O b j e k t i v i t ~ t d e r reinen B e o b a c h t u n g zweifelhaft erscheint, h a b e ieh Bienen y o n einem 100 m yore Stock e n t f e r n t e n P l a t z zu einem 600 m e n t f e r n t e n P l a t z g e b r a c h t u n d m i t Hilfe dieser A n o r d n u n g eindeutiges Z a h l e n m a t e r i a l gewonnen.

2. Versetzung von einem Futterplatz in 100 m Ent]ernung vom Stock au] 600 m und umgekehrt Als Versuehsgel~nde diente eine geradlinig in Nord--Si~d-Richtung verlaufende Waldschneise (Forstenrieder Park bei Mfinchen). Mit Hilfe yon 3 Motorr~dern brachten wir die Bienen, die in einen Holzkasten (Abb. 26) dressiert waren, yore Hin- zum l%i~ckflugplatz. Der Stock befand sich am nSrdliehen Ende der die Schneise durchziehenden Sandstral~e und war dutch ein 1,50 m hohes, gelbes Lattenkreuz gut markiert. Am 15.9.56 legte ich einen Futterplatz in 100 m Entfernung yore Stock an. Bei tier Messung der Entfernungsangabe yon 40 Bienen ergaben sich im Mittel 10,14 Sehw~nzell~ufe in 15 sec. Darauf f[itterte ich am 16.9. in 350 m Entfernung yore Stock und bekam eine Entfernungsangabe yon 7,55. Schw~nzell~ufen/15 sec (Mittel yon 40 Bienen). Am selben Tag wurde eine weitere Schar Bienen in 600 m Entfernung vom Stock dressiert; dabei ergaben sich 5,93 Schw~nzell~ufe als Mittelwert yon 40 Bienen pro 15 see. Beim Versetzungsversuch lieBen wit die Bienen zum 600 m-Platz fliegen und brachten sie mit Hilfe der Motorrader laufend zum 100 m-Platz zurfick. Dort wurde das Flugloch des Transportkastens wieder geSffnet, wobei sieh zeigte, dab die Bienen darch das Fahren nicht am Saugen gehindert worden waren. Ergebnis. Als M i t t e l w e r t y o n 40 T~nzen e r g a b e n sich 7,43 Schw~nzell~ufe/15 sec. Der M i t t e l w e r t d e r im Vorversuch bei 350 m geffitterten Schar b e t r u g 7,55. Diese W e r t e zeigen n a e h s t a t i s t i s c h e n M e t h o d e n keinen U n t e r s c h i e d . Gegen 10,14 (100 m - S c h a r ) u n d gegen 5,93 (600 m-

Die Bedeutung des Riick~luges

329

Schsr) ist die Sicherung dagcgen sehr gut. Die Windstgrke betrug bei der Messung der 350 m-Schar im Vorversuch 1,43 m/see (Windrichtung zwischen 60 und 120 o yon rechts bcim Hinflug), bei der Versetzung 0,78 m/sec (Windrichtung zwischen 90 und 1350 yon rechts beim Hinflug). Am 19.9. erfolgte der Gegenvcrsuch: Wir brschten die Bienen, die am 100 m-Plstz sammelten, zum 600m-Plstz. Als Mittelwert yon 40 Messungen ergsben sich 8,16 Schw/tnzellitufc/15 sec. 8,16 1/tBt sich gegen 10,14 (100 m-Schsr) und gegen 5,93 (600 m-Schar) sichern, nicht dagegen gegen 7,55 (Windsffirke 0,18 m/sec). Die Versetzungen yon einem 100 m yore Stock entfernten Futterplstz zu einem Futterplstz in nur 5 m Abstand yore Stock zeigten, dsl~ die versetzten Bienen die vom Hinfiug gewohnten 100 m zurfickflogen;

3501nI"t(ontroll~chaz21.

BelSHumgslb'oher

Oeake/

700rnI IITeleph~

I 'Rb'okflugpla/z

500 11~flugp/atz

Gr/ff Abb. 26. Der Transpor~ckasten

Abb.

27.

V e r s u e h s p l a n zu n~ehfolgender Versetzung

d.h., sic flogen fiber den Stock hinaus. Aus diesem Grund ist ffir eine Versetzung vom 600 m- zum 100 m-Futterplatz dcr Einwand berechtigt, daB die Bienen beim l~fickflug ebenso fiber den Stock hinsusgeflogen sind und dadurch die wshre l~fiekflugstrecke 1/tnger sis 100 m geworden ist. Dsher hsbe ich diesen Versuch unter folgcnden Bedingungen wiedcrholt : Wir dressierten eine Schsr Bienen zum 100 m-Platz. Dort stoppten wir mittels Telephon die Riickflugzeiten. Es ergsben sich sls Mittel yon 15 gemessenen Flugzeiten 23,8 see. Dsnn dressierten wir eine weitere Schar zum 600 m-Plstz und versetzten die Bienen am Io]genden Tag zum 100 m-Platz. Abb. 27 erl/~utert die Versuchssnordnung. AuBerdem ffitterten wir wiihrend der Versetzung eine Kontrollschsr in 350 m Abstsnd vom Stock. W/ihrend der ersten 2 Std tsnzten die Bienen nieht (oder nur so kurz, dab eine exakte Messung nicht mSglich war). Nseh dieser Zeit aber konnten yon den 5 im Versuch befind]ichen Bienen Entfernungsmeldungen und suBcrdem die Rfickflugzeiten gemessen werden. Durch die Messung der Rfickflugzeiten der versetzten Bienen war es m5glich, festzustellen, ob letztere direkt oder mit einem Umweg

330

FRIEDRICt~ OTTO :

zum Stock zurfickflogen. Die Windst~rke war am Versuchstag praktisch gleich 0. Ergebnis. Von den 5 im Versuch befindlichen Bienen ben6tigten 3 durchschnittlich 21 see, 2 dagegen durchschnittlieh 2,6 rain 1. Trotzdem unterscheidet sich das Mittel der Entfernungsangaben der zwei 2,6 rain ben6tigenden Bienen (r Werte = 7,7/15 sec) nicht vom Mittel der Entfernungsangaben der in 21 sec heimfliegenden 3 Bienen (8 Werte = 7,6/15 sec). Das lYiittel der bei 350 m Entfernung yore Stock geffitterten Kontrollschar liegt bei 6,7. Die Differenz zwischen den Werten 6,7 und 7,7 stellt eine - - noch dazu unter Berficksichtigung der Versuchsbedingungen - - normale Sehwankungsbreite der Entfernungsmeldung ffir einen 350 m vom

Stock entfernten Futterplatz

dar.

Die Bienen waren also bei jeder Versetzung 700 m geflogen: entweder 100 m hin und 600 in zurfick oder umgekehrt. Die Entfernungsmeldung dieser versetzten Bienen unterscheidet sich aber nicht yon der Entfernungsweisung einer in 350 m Entfernung vom Stock geffitterten Schar, die also als Gesamtstrecke ebenfalls 700 m zurficklegte. Die Entfernungsmeldung der versetzten Bienen bezieht sich demnach auf die Gesamtfiugstrecke, d.h. sowohl auf den Hin- als auch auf den Riickflug. Diskussion der Ergebnisse yon Richtungs- und Entfernungsversetzungen I n der Einleitung habe ieh die Grfinde erwi~hnt, die zu der Annahme ffihrten, dal~ nur der Hin/lug zu einer Futterquelle ffir die Richtungsund fiir die Entfernungsweisung der Bienen maBgebend ist (vgl. S. 303). Es waren dies einmal die T/~nze in der l~ichtung des Hinflugcs auf einer waagcrecht liegenden Wabe, zum anderen die Art der Beeinflussung yon l~ichtungs- und Entiernungsangaben durch Gegen- bzw. Rfickenwind (v. FI~ISCI~ 1948) und durch Bergauf- bzw. Bergabflug (HEI~AN und WA~KE 1952). Die hier mitgeteilten Ergebnisse scheinen dieser Annahme zu widersprechen, da nachgewiesen wurde, dal3 sich auch die l~fickflugstrecke auf die Richtungs- und Entfernungsweisung auswirkt. Abet der scheinbare Widerspruch kl/~rt sich, wenn man bedenkt, dab bei den normalen Trachtflfigen der Bienen ganz andere Verh/~ltnisse herrschen als bei meinen Versetzungsversuehen. Bei den normalen Flfigen zu einem station~ren Futterplatz gelangt die Biene auf Grund der beim ttinflug gewonnenen Eindriicke durch eine einfache Umkehrreaktion zum Stock zurfick. Eine richtungsm~Big 1 Wodurch die lange Riickflugzeit der letztgenarmten 2 Bienen bedingt ist, l~gt sich nicht mit Sicherheit sagen. Es ist abet anzunehmen, dab sie, im Gegensatz zu den in 21 sec auf direktem Weg heimfliegenden Bienen, enbsprechend der l~ingeren Flugzeit, auch eine l~ngere, m6glicherweise durch Suchfltige bewirkte l~lugstrecke zuriickgelegt haben. Aul3erdem besteht die M6glichkeit, dab diese Bienen wiihrend des Riickfluges eine l%astpause eingelegt haben.

Die Bedeutung des l~iickfluges

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versetzte Biene gelangt bei den ersten l~fickfltigen durch die gleiche Umkehrreaktion an eine falsche Stelle und muff die ge~inderte Riickflugrichtung durch Suchflfige neu erlernen. Der Umkehrvorgang versagt,

der abgeiinderte Helm/lug wird zu einem selbstiindigen ,,Hinflug nach dem Stock", und erhi~lt dadurch /iir die Orientierung und Richtungsweisung das gleiche Gewicht wie unter normalen Umsti~nden der Hin/lug allein. So kommt es zur Mittelung der anf beiden Fltigen empfangenen Eindrficke. Diese Annahme wird durch die MSglichkeit bestgrkt, dem Itin- oder dem l~iickflug durch zus//tzliche Markierungen (vgl. S. 317if.) ein anderes Gewicht zu geben. Auch ffir die Entfernungsversetzungen (vgl. S. 327 If.) gilt die aktive Neuorientierung beim l~iickflug mit entsprechenden Folgen Ifir die Entfernungsweisung. Wie ist es aber nun zu verstehen, dab bei diesen Entfernungsversetzungen eine Neuorientierung und damit eine KompromiB16sung zwischen Him und t~iickflngentfernung erfolgt, bei Versuchen yon v. F~ISCH (Gegenwind und Mitwind) bzw. ttERA~ und WANKS, (Plfige bergan und bergab) dagegen der l~tickflug bei der Entfernungsangabe nicht beriicksichtigt wird ? Die Umkehrreaktion ftihrt such bei den letztgenannten Versuchen nicht genau ans Ziel, und man sollte auch in diesem Fall eine Neuorientierung und damit eine KompromiB15sung erwarten. Die Erkl/irung hierffir ergibt sich aus den Beobachtungen, dal? kleine Versetzungen nicht beachtet werden (vgl. Abb. 18, 19 und 20), zum Tell wohl deshalb, well in diesen F~llen das Ziel um so geringe Betr/tge verfehlt wird, dal3 eine Korrektur an Ort und Stelle nach den optischen Marken vSllig ausreicht. Nimmt man an, dal~ der Unterschied zwischen Hin- und t~fickflugstrecke bei den Wind- bzw. Bergversuchen so gering war, dal3 die Bienen die Lgnge des l~fickflugweges nicht neu erlernen muBten, sondern mit Hilfe der Umkehrreaktion zmn Stock zurfickfanden, so wird die auf die Hinflugstrecke bezogene Entfernungsweisung verstgndlich.

Zusammenfassung 1. Versetzt man Bienen, die auf einen bestimmten Futterplatz dressiert sind, w/~hrend des Saugens samt ihrem Futtersch/ilchen an einen anderen Platz, der yore Heimatstock gleich welt entfernt ist, aber in einer urn 30--1700 abweichenden Richtung liegt, so geben die versetzten Bienen na6h ihrer Heimkehr die Richtung eines imagin/~ren Futterplatzes an, der sich auf der Winkelhalbierenden des Versetzungswinkels befindet. 2. ~BeiVersetzungen um 180 o hgngt die I~ichtungsangabe yore Sonnenstand ab: Entweder Angabe des Hin- oder des Rtickflugplatzes. Der Umschlagspunkt zwischen der Angabe der Winkelhalbierenden (Versetzungen zwischen 30 nnd 170 ~ und entweder der Angabe des Hinoder des t~tickflugplatzes (180~ liegt somit zwischen 170 und 180 ~

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FI~IEDttI0~IOTTO :

3. I s t die Riiekflugstrecke d u r c h auffallende optische M a r k e n besonders m a r k i e r t , so v e r s e h i e b t sieh die I~iehtungsangabe v o n d e r W i n k e l h a l b i e r e n d e n in R i e h t u n g zum R i i e k f l n g p l a t z (bei besonderer M a r k i e r u n g der I-Iinflugstrecke in R i e h t u n g z u m Hinflugplatz) ; erreieht die Markierung der t~fickflugstrecke (Hinflugstrecke) eine b e s t i m m t e Intensit/it, so wird d i r e k t die R i c h t u n g des Rfiekflugplatzes (Hinflugplatzes) angegeben. 4. W i r d der g i i c k f l u g s e h e n k e l auf die H/~lfte verkfirzt (z. B. H i n f l u g 100 m, l~iiekflug 50 m), so liegt die gewiesene R i e h t u n g zwisehen d e r W i n k e l h M b i e r e n d e n u n d der t t i n f l u g r i c h t u n g . Die T a n z r i e h t u n g / ~ n d e r t sieh also, m i t gewissen S e h w a n k u n g e n , p r o p o r t i o n a l zur Streekenver/inderung. 5. A u c h bei T/inzen auf w a a g e r e c h t e r W a b e wird die g i c h t u n g der W i n k e l h a l b i e r e n d e n (bei gleieher M a r k i e r u n g b e i d e r F l u g s t r e c k e n ) bzw. die R i e h t u n g des I~iickflugplatzes (bei b e s t i m m t e r M a r k i e r u n g d e r l~fiekflugstrecke) angegeben. 6. U n t e r s e h e i d e n sich Hin- u n d i~fickflug ent/ernungsm~Big (nicht richtungsm~gig), so e n t s p r i e h t die angegebene E n t f e r n u n g d e m Mittel zwischen Hin- u n d Riiekflugstreeke. 7. Diese Ergebnisse stehen im W i d e r s p r u c h zu der bisherigen Annahme, daft fiir die I~iehtungs- u n d E n t f e r n u n g s w e i s u n g n u r d e r I t i n f l u g zu einer F u t t e r q u e l l e y o n B e d e u t u n g ist. Dieser W i d e r s p r u c h kl/~rt sieh u n t e r der A n n a h m e , d a b d e r Riickflug n u r d a n n fiir die R i c h t u n g s - n n d E n t f e r n u n g s w e i s u n g die gleiehe B e d e u t u n g wie d e r Hinflug erh//lt, wenn er neu erlernt werden mug. U n t e r natiirliehen Verhgltnissen bezieht sich der Tanz auf den Hinting, u n d die Bienen erreichen d e n Stock d u t c h eine einfaehe U m k e h r r e a k t i o n .

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Die Bedeutung des Rfiekfluges

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