(Aus dem Physiologischen Laboratorium der YledizinLschen Fakult~i~ zu NiigaCa, Jap an. )

Die Bewegung und Innervation des Diinndarmes. (Experimente mit ]~ilIe der Bauchlenstermethode und Kinematographie~.) Von

Takesi Hukuhara. Mit 10 Textabbildungen. (Eingegangen am 9. Sevtember 1931.)

A. Einleitang. Wenn man die vielen Untersuehungen fiber die Innervation des Diinndarmes, wenigstens sower sie die Einfliisse der Vagus- bzw. Splanchnicusreiznng ~uf den Diinndarm betreffen, durehgeht, so ist es auffallend, dal3 man dabei keiner genaneren Analyse der 3 Hauptbewegungsformen: Pendelbewegung, rhythmische Segmentation und Peristaltik begegnet. I n den naehstehenden Untersuchungen, welehe hauptsgchlich gestfitzt auf die Bauchfenstermethode und Kinematographie, wobei aber ~uch noch die RSntgen- und Ballonmethode gebraucht wurde, ausgeftihrt worden sind, beabsichtige ich insbesondere die genannten 3 Bewegungsformen zu erfassen, nm die Bewegungsgnderungen bei Vagus- bzw. Splanehnicnsreizung mSgliehst genau zu analysieren und nebenbei meine friihere VerSffentlichung fiber die normale Diinndarmbewegung~ zu erggnzen und zu erweitern. 1. ~N. vagus. Schon ira Jahre 1846 v~lrde yon Weber 3 beobachtet, da~ die Dfinndarmbewegungen nach der Reizung des peripheren Sturapfcs des durchschnittenen Vagus gesteigcrt werden. 1869 ftihrten Zegros und Onimus ~ eincn Gummiballon in das Darmh~rnen des I{undes ein und reizten den Halsv~gus. Es zeigte sich da,bei, daI] der anf&nglichen prorapten Volurazunahrae des Darraes w&hrend der fort1 Die l~esultate dieser Arbeit ha be ich dera X. Xongrel3 tier Japanischen Gesellschaft fiir Physiologie in Nagasaki am 1. IV. 1931 vorgctragen und d~bci den Film vorgefiihrt. 2 Hukuhara, Pfliigers Arch. 226, 518 (1930/31). s Weber, Wagners Handwbrterbuch der Physiologie. IIL Muskelbewegung. S. 49. Braunschweig 1846. Legros u. Onimus, J. Anat. et Physiol. 1869, 163.

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T. Hukuhara:

dauernden Reizungen eine yon merk]ichen rhythmischen Schwankungen begMtete Volumzunahme naehfolgt. Die rhythmischen Kontraktionen werden nach ihnen sekundgr dutch den Herzstillstand verursaeht. Nach M a y e r und Basch 1 wird die Darmbewegung durch Vagusreizung sowohl verstgrkt als attch gehemmt. Van Braam-Houckgeest ~ konstantierte beim Xaninchen~ dab die starkc Vagusreizung nach 3--5 Sekunden eine starke Magenperistaltik und dann eine l~ollbewegung des Dfinndarmes herbeiffihrt3. Er schloft daraus, daft der Vagus auf den I)iinndarm keinen unmittelbaren Einfluft ausiibt, abet in seiner Mit~eilung besohrieb er die unregelm~Bigen Pendelbewegungen und Quersehnih'ungen, die naeh einer Latenzzeit yon 15--20 Sekunden ab und zu an versehiedenen Stellen auItreten. Dureh gleichzeitige Registrierung der ]3ewegungen der Ring- und Lgngsmuskelsehicht zeigte Ehrmann 4, daft der Ringmuskel sich kontrahiert und dabei der Liingsmuskel sich verlgngert. Bechterew und Mis[awskf 5 und Morat ~ haben meistens f6rdernde aber zeitweise hemmende Einfltisse wahrgenommen. Ja.cobff ~ufterte die Meinnng, dal~ einer der beiden Vagi vor dem anderen einen iiberwiegenden Einfluft auf den Diinndarm hat,. Pohl s teilte mit, daft beim Xaninchert sich der Rhythmus der Pendelbewegung bei Vagusreizung nieht ~ndert. Abet er beschrieb in einem Versuchsprotokoll, daft die Pendelbewegung sich verst~rkt und zeitweise einzelne lokale Einsohniirungen auftreten. Gestiitzt auf eine in etwa der Ehrmannschen ~hnelnden Methode bemerkten Courtade und Guyon ~, dal] beim Hunde der L~ngsmuskel zuna~ehst sich kontrahiert und dann erschlafft, w&hrend der Ringmuskel, sobald der vorige ersehlafft, sofort kr~ftig sieh ztt kontrahieren beginnt. Bunch l~ hat einerseits bei Vagusreizung kaum Ver~nderungen der Bewegungen gesehen (nur in einem Falle konstatierte er eine n~erldiche Senkung des Innendruckes des Darmes); andererseits zeigte sich bei ihm11, daft der anfgnglichen Hemmung des Lgngsmuskets durch Vagusreizung eine auff~illige Kontraktion desselben naehfotgt. Der yon Baylfss und Starlfng 1~ 1899 als typisch bezeichnete Verlauf der Diirmdarmbewegung bei Vagusreizung ist to]gender: Die naeh der t~allonmethode registrierten rhythmischen Kontraktionen werden, nachdem sie eine kurze Zeit gehemmt waren, wieder allmiihlich umfangreieher, urn, sobald die Reizung aussetzt, einen erheblich gesteigerten Innendruck des Darmlumens hervorzubringen. Sic gaben iedoeh zu, daft in vielen Fgllen eine hemmende Einwirkung w~thrend der Reizung forMauerte. 1900 stellten sicis test, da.~ beim Xaninehen die Diinndarmbewegungen bei Vagusreizung ohne anf~nglichetIemmnng gesteigert wurden. Klee ~ beobaehtete bei der decerebrierten Katze bei Reizung der beiden Halsvagi gef6rderte Peristaltik und rhythmische 1 M a y e r u. Basch, Sitzgsber. Akad. Wiss. Wien, Math.-naturwiss. K1. 62, 811 (1870). Van Braam-Houckgeest, Piliigers Arch. 9, 266 (18~2). s Aueh Pfl~iger beschrieb schon diesen Befund in seiner Schrift: ~ber das

Hemmungsnervensystem. S. 27. t~erlin 1857. 4 Ehrmann, zit. nach Bunch. J. of Physiol. $~, 361 (1897/98). s Bechterew u. Mis~awski, Arch. f. Physiol., Sulopl.-Bd. 1889, 243. Morat, Arch. de Physiol. 189~, 143. Jacoby, Arch. f. exper. Path. ~9, 171 (1892). s Poh~, Arch. f. exloer. Path. 34, 87 (1894). Courtade u. Guyon, C. r. Soc. Biol. Paris 1899, 25. ~o Bunch, J. of Physiol. ~ , 357 (1897/98). ~x Ibidem ~5, 22 (1899/1900). 12 Bayliss u. ~qtarling, J. of Physiol. 24, 99 (1899). ~s Bayliss u. ~qtarling, J. of Physiol. ~ , 125 (1900/01). ~4 Klee, Pfliigers Arch. 14~, 557 (1917).

Die Bcwegung und Innervation des Diinndarmes.

313

Segmentation. Diese traten stets naeh einer mehr oder weniger langen Latenz auf. Die yon S~adolini 1 gewonnenen l~esultate scheinen die einze]nen t)hasen des yon Bayliss und Starling angegebenen typischen Verlaufes der Bewegung getrennt zu zeigen. Nach ibm handelt es sich um hemmende resp. motorische Wirkung bei schwacher resp. starker ReJzung des Vagus. Melik-Megmbow 2 zeigte, dab die Bewegungen w/~hrend der Reizungen gehemmt, aber in den In~ervallen zwischen den Reizungen gefOrdert werden, und dal~ der L~ngsmt~skel nach langdauernden Reizungen sieh schlie•lich kontrahiert. ToTzrnade und Chabrol 3 und auch Cambier 4 beobachten bald Steigerung bald Stillstand der Bewegung. Wenn man die historisch aufgef~hrten :Beschreibungen fiberblickt, so finder man, daJ~ mit der herrschende~l einfachen Ansicht, der Vagus sei ein fSrdernder Nerv ffir den Dfinndarm, die Resultate mancher Autoren nicht iibereinstimmen. Einige haben kaum einen f6rdernden EinfluB gefunden, andere h~ben die sog. anf~ngliche Hemmung oder erheblich lange Latenzsta.dien beschrieben. K6nnen diese einander wider~ spreehenden Resultate, wie zu vermuten ist, blol] ~uf die unvollkommenen Versuehsbedingungen zuriiekgeifihrt werden oder nicht ? Sind die lungen Latenzstadien ein spezifisches Merkmal des Dtinnd~rmes ? Es ist freilich eine offene Fr~ge, ob der Vagus, wie einige Autoren beh~upten, nebeneinander 2 Arten yon Fusern, fSrdernde und hemmende, enth~lt. Man darf aueh nicht/ibersehen, da~ der D/inndarm eine koordinierte ]3ewegung unter Mitwirkung der L/ings- und Ringmuskulatur ausffihrt. - - Mir seheint hier eine LiJcke vorzuliegen, d~ bei vielen der bisherigen Untersuchungen eine wichtige Bewegungsform des Diinnd~rmes, n/imlieh die rhythmisehe Segmentation, wegen der Unvollkommenheit der Versuehsbedingungen aul]er aeht gelassen oder doch nicht geniigend ~nMysiert worden ist. Es h~t sich j~ bei den Ang~ben der Autoren meistens nut um die Drucksehwankungen in dem in das D~rmlumen eingeftihrten Gummiballon gehandelt. Untersuchungen mit Hilfe der B~uchfenstermethode und Kinem~tographic linden sich in der mir vorliegenden Literatur noeh nichL 2. N. splanchnieus. 1844 bemerkte Johannes Mi~lle#, dab die mattgewordene Darmbewegung des eben get6~eten Kaninehens dutch Splanchnieusreizung verst/irkt werden konnte. Pillager ~ iand aber 1857, dalt am lebenden Tiere bei Riiekenmarks- resp. Spianchnicusreizung die vorhandenen Darmbewegungen sofort stillstehen. Van Braam-Houclegeest ~ beobaehtete, dag die dutch Vagusreizung hervorgerufenen Darmbewegungen nach hOchstens 1---2 Sekunden Splanohnieusreizung sistieren. Spadolini, Arch. di Fisiol. l~, 137 (1917). Melik-Megrabow, ]?fliigers Arch. 213, 245 (1926). Yournade u. Chabrol, C. r. Soc. Biol. Paris 94, 1202 (1926). Cambier, C. r. See. Biol. Paris 93, 227 (1926). Johannes Mi~ller, Handbueh der Physiologic des Menschen. l, 419 u. 631.

Koblenz 184~. P]l~ger, 1. c. Van Braam-Houckgeest, l~lfigers Arch. 8, 163 (]874).

31&

T. Hukuhara :

Jacob] 1 beschrieb den yon Gef~Bkontraktion begleiteten BewegungsstiUstand. P a l ~ sah bei Splanchnicusreizung das Darmrohr sich zyliadrisch verengern und die

Darmbewegung verschwinden, und zeitweilig bemerk~e er auch eine sofor~ige Erwei~erung oder eine Mischung yon Erweir und Hypertonie. So kam er zum SchluI3, dal~ der Splanchnicus entsprechend den Bedingungen des Tieres bald Kontraktion bald Erschlaffung dcr l~ingmuskulatur hervorruft., wodurch die I-Iemmung der rhythmisehen Darrabewegung zustande kommt. 1913 kons~atierte Kleea bei der Katze mit Hilfe der Rbntgenmethode, duI~ der Splanehuicus aus Peristaltik und rhythmische Segmentation immer nut einen hemmenden Einflu~ austib~. Was den Tonns der Darmmuskulatur anbetrifft, so gab er nichts Sieheres an. T h o m a s ~ ~eilte mit, clal~ bei der vagotomierten Katze der anf~nglichen Hemmung eine Fbrderung des Darmtonus und der rhythmisehen Kontraktion nachfolg~. Die mittels der Ballonmethode erhal~enen Resultate sind folgende: 1869 sahea Legros and O n i m u s ~, wenn der Splanchnicus im Thorax gereizt wird, die allm~hliche Erhebung des Schreibhebels ohne Sr der Oscillar Ehrm a n n 6 konstar dal~ bei Splanchnieusreizung die Ringmuskeliasern erschlaHen, w~hrend sich gleichzeitig die Langsmuskelfasern kontrahieren. Abet Courtade und G u y o n ~ erhielten ein diesem vbllig entgegengesetztes Ergebnis, sic bemerkten nut im erschbpften Zustand des Tieres E h r m a n n s Resultat. Bechterew und M i s lawski s konstatierten gewbhnlieh Drucksenkung, zeitweise aber Druekschwanknngen w~hrend der st~rkeren l~eizung. M o r a t ~ bemerkte meistens Absinken des Tonus, aber h~ufig zuerst Kontraktion und dann Hemm~mg. Naeh .Bunch l~ trat bei Kaninchen nnd Ka~ze s~ets eine Drucksenkung ein, beim Hund hi~gegen warde ~ast immcr Drueksteigerung und nur selten Drucksenkung hervorgeru~en. B a y l i s s und Starling ll zeig~en eine die Drucksenkung begleitende v6llige Sist.ierung der rhythmisehen Kontraktion. Nach ihnen wlrd die mo~orische Wirkung zuweilen dureh Kontraktion der Bauchmuskeln oder tier Darmgef~e veranlal~L 2padolini i~ erhiel~ die sowohl yon B a y l i s s und Starling als aueh yon B u n c h bemerkten t~esutrate. Er behaup~e% daI~ die beiden ~l[uskelsehichten des Darmes unabh~ngig voneinan4er auf die Reizung reagieren kbnnen, und dai~ also E h r m a n n und Courtade uacl G u y o n schlech~hin nnr eine Teilerscheinung dieser Wirkungsweisen sahen. Nach ibm besteh~ die motorisehe Wirkung des Splanchnieus darin~ daI~ die Kon~rak~ionen entlang des Darmrohres gieichm~i~ig sieh erstrecken, otu]e dabei beschr~nkte Einschnfirungen zu erzeugen. Ootubo l~ beobachtete bei der Katze ein mi~ Bayli~s und Starling iibereinstimmendes Resultat. Wie m a n sieht, s t i m m e n die l~esul~ate der verschiedenen A u t o r e n d a r i n ~as~ iiberein, da~ die Spl~nchnicusreizung auf die D t i n n d a r m 1 Jacob], 1. c. 2 Pal, Arch. Verdgskrkh. 5, 303 (1926). Klee, P~lfigers Arch. 154, 552 (1913). 4 Thomas, Amer. J. Physiol. 76, 228 (1926). Legro8 u. O n i m u s , 1. c, E h r m a n n , zit. nach Pal, I. c. Courtade u. Guyon~ Arch. de Physiol. 1897, 422. s Bechterew u. Mislaws~i, l. c. Morat, 1. c. lo Bunch, 1. c. 11 B a y l i s s u. Starling, 1. c. 22 Spadolini, 1. c. 13 Ootubo, Okayama-Igakkai-Zasshi (jap.) 40, 1876 (1928).

Die Bewegung und Innervation des Diinndarmes.

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bewegung eine h e m m e n d e W i r k u n g ausfibt. Es ist jedoch n i c h t mSglich, die Ursachen, die bisweilen eine D r u c k s t e i g e r u n g i m Ballon veranlassen, aufzuzeigen. Es sei aber bemerkt, da~ ein wiehtiger F a k t o r , die r h y t h mische S e g m e n t a t i o n , wegen der m a n g e l h a f t e n U n t e r s u c h u n g s m e t h o d e n beinahe a u g e r acht gelassen worden ist. Untersuchungen mit Bauchfenstermethode und Kinematographie l i n d e n sich i n der m i r vorliegenden L i t e r a t u r nichL

B. Untersuchungsmethoden. Die yon mir angewandte ]3auchfenstermethode ist dieselbe wie die in der vorigen Mitteilung1 angegebene: Man enffernt entsprechend der GrSi~e der Celluloidtafel einen viereckigen Hautlappen, schneider die Bauehmuskeln diagonal dutch und schlagt die dreieckigen Muskellappen, deren Spitzen ein wenig weggeschnitten werden, zurfick. Wenn nStig exstirpiert man das grebe Netz total oder teflweise. Dana wird die Cdluloidtafel aufgelegt. Mit F~den fa~t man nun ringsherum Muskelsehicht und Tafel, und fixiert beide mit Knopfn~hten aneinander. Darauf fiihrb man das eine Ende der yon den Knopfnahten ausgehenden F~den durch die Haut, zieht diese ein wenig fiber den Rand der Tafel und fixiert sie an derselben, indem man sie mit ~[ilfe des anderen Fadenendes festbindet. Meine Versuehsanordnung gestaltete sieh folgenderma~en: Dem Kaninchen wurden 4 cem 25proz. UrethanlSsung pro Kilogramm K6rpergewieht, der Katze 10 ccm friseh in physiologiseher KoehsalzlSsung gelSster 1proz. Chloralosel6sung pro Kilogramm K6rpergewieht subcutan und dem Hunde unter Lokalan~sthesie durch ]proz. Novocainl6sung 10 ccm derselben ChloraloselSsung pro Kilogramm K6rpergewieht in die V. femoralis eingespritzt. I n einzelnen F~llen wurde bei Hunden bisweilen Morphin-Chloralose-Narkose angewandt. Mit einem ,,Universal-Kinamo-Zeiss"-Apparatewurden 14--16 Bilder in einer Sekunde belichtet. Um Zeit und Reizmoment dabei gleiehzeitig festzuhalten, wurde das Doppel-Federsigna] in geringer Entfernung fiber dem Rande des Bauchfensters gehalten. Die eine Scbreibspitze wurde mit dem Jaquetschen Chronograph und die andere in dem prim~ren Kreis des Vertikalinduktorinmmit 5000 Windimgen eingesehaltet. Als Stromquelle dienten 2 hintereinander verbundene Troekenelemente yon je 1,6 Volt. Der periphere Stumpf eines durehsehnittenen Vagus oder Splanehnicus ~ r d e auf die 5~herringtonsche Glasr6hrenelektroden oder auf Ludwigsehe versenkbare Elektroden gelegt und mit Induktionssehlagen yon einer Frequenz yon etwa 30 pro Sekunde gereizt. Da der Vagus- resp. Splanehnicuseffekt beim Rollenabstand 20--19 cm fast stets sichtbar wurde, so ist der Strom yon Rollenabstand 19--17 cm als sehwach, der yon Rollenabstand ]6--13 cm als mittelstark, und der unter Ro]lenabstand 12 em als stark bezeichuet. Man kaml den Strom bei Rollenabstand 18 cm an der Zungenspitze, bei Rollenabstand 14 cm an der angefeuchteten Fingerspitze deutlieh empfinden. ]~eim Strom yon Rollenabstand 11 em nahmen die t~erzschlage des Versuehstieres zwar erhebHeh ab, ohue jedoch schon zum Herzstillstand verminderb zu werden. Die Bauehh6hle des Tieres wurde naeh dem Versuch er6ffnet, um die Lage des beobaehteten resp. kinematographierten Darmes zu identifizieren. Bei meinen 1 Hukuhara, 1. c. ~fliigers Archiv f. d. ges. Physiol. Bd. 2")9.

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T. Hukuhara:

Untersuchungen mittels der Bauchfenstermethode kamen gew6hnlich die unteren 2 Drittel des Dfinnd~rmes zum Vorsehein. Der Versueh wurde moistens in der 2. odor 3. Stunde nach der Ffitterung begonnen und zeitweilig auch in nfichterner Zeit ausgeffihrt. Mittelst des yon Asp angegebenen Verfahrens 1 kann m~n retroperitoneM zum Splanchnicus gelangen. Man geht an der Grenze der langen Riickenmuskeln und der queren Bauchmuskeln dieht unter der letzten Rippe in die Tiefe und sieht dann in der Ecke des yon der lebzten t~ippe und der Wirbels~ule gebildeten Winkels zwischen dem sehr~g naeh unten und hinten gespannten Zwerehfellpfeiler und den Psoasmuskeln den Splanehnicus major, der nach nnten nnd medianw~rts zum Ganglion eoeliaeum verlguft. Der periphere Stumpf des durehschnittenen Nervs wurde auf den Ludwigsehen Elektroden fixiert und die Hautwunde dutch N~ht gesehlossen. Wie in der vorigen Arbeit wurden bei der Ka~ze die rSntgenologisehen Untersuchungen zur Kontrolle angew~ndt. Sie wurden in der 2. odor 3. Stunde nach der Ffitterung mit Kontrastbrei bei Chloralosen~rkose angefangen. In einer ~nderen Versuehsreihe nvurde naeh Morat 2 ein 4 cm langer Gummiballon in das Duodenum des I-[undes odor der Katze eingefiihrt und dureh eine Luftfibertragung mit dem Mareysehen Tambour verbunden. Dana wurde die Bauchh6hle gesehlossen odor das Tier blieb in der k6rperw~rmen Kochsalzl6sung untergetaucht. C. u Die Dfinndarmbewegungen werden in hohem Grade beeintr~chtigt, wenn man die B~uchhShle an der Luft odor in der k6rperwarmen Kochsalzl6sung er6ffnet. D~bei ist bemerkenswert, dab yon den 3 Itauptbewegungsformen vor Mlem die typischen rhythmischen Segmentationen, die sich mittels R6ntgen- oder Bauchfenstermethode gut erkennen lassen, viol frfiher geschw&cht odor vermigt werden, w~hrend die Pendelbewegung der L~ngsm~lskelschicht unver&ndert welter geht. I m n&ehsten Abschnitte sollen Erg~nzungen und Erweiterungen fiber die norm~le Dfinndarmbewegung aufgeffihrt werden, welehe, wie in der vorigen Arbeit, ohne N~rkose und Fesselung des Tieres erhalten

wurdel3.. 1. Die normale Diinndarmbewegung. a) Die rhythmische Segmentation. Wenn die rhythmische Segmentation typisch verl~uft, wie in Abb. 1 gezeigt ist, so kontrahieren an den einzelnen eng besehr~nkten Stellen des Dfinndarmrohres die ~ingmuskelgruppen analw~rts in der l~eihenfolge a, b, c, d usw. nacheinander~olgend maximM, beginnen abet sofort yon der Anf~ngskontraktionsstelle an zu ersehlaffen, um zu einer sehr kurzen l%uhepause, die man in Nr. 4 sieht, wiederzukehren, und dann entstehen die Einschnfirungen der n~chsten rhythmischen Segmentation anM yon den vorigen. I n tier Abbildung sieht man 2 sich voneinunder unterseheidende rhythmische Segmentationen, deren eine yon den Einsehniirungen c~ und fl und die andere yon a, b, c, d usw. gebildet wird.

Sherrington, Mamma]inn Physiology. S. 41. Oxford 1919. Morat, 1. c.

Die Bewegung und Innervation des Diinndarmes.

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Abb. 1. ]~hythmische Segmentation. Katze 1. ~/2 der wirklichen GrS2e. Beliehtungsgesehwindig* keit des Filmes: 8 Bilder pro Sekunde. Intervall zwisehen den einzelnen Bildern: etwa 1/2 Sekunde. Es sind immer je ~t Nummern ausgelassen. ~ nnd fl und a, b, e nnd d bezeichnen die ]~inseh~iirungen der 2 voneinander unabhangigen rh:~thmischen Segmentationen. Nr. 4 zeigt ihre ttuhepause. Ihr Rhythmus: 2,5 Sekunden. Die l~iehtm]g des Pfeiles zeigt die Kontral~ion sowie die ]~rschlaffung der l~ingmuskeln. ErMarung im Text.

Abb. 2. Rhythmische Segmentation. Katze 21. 2/5 der wirkliehen GrOBe. :Belichtungsgesehwindigkeit des Fflmes: 12 ]3ilder pro Seknnde. IntelTall zwischen den einzelnen I~ildern: etwa 1/4 Sekunde. Die Einschniirungen a und b schreiten eine sehr kurze Streeke weir etwas peristaltiseh fort. Ertd~rung im Text.

Bei der Katze konnte ich ahnlich wie beim Hunde wahrnehmen, daft die Einschniirungen der rhythmischen Segmentation, auch wenn sie nur yon leiehtem Grade sind, ein wenig fortschreitend ablaufen. Wenn man in Abb. 2 den Verlauf der einzelnen Einschniirungen verfolgt, 22*

318

T. Hukuhara :

dabei dienen die querlaufenden t~lutgefi~Ge des Darmes Ms MerkraM, - - so finder man, dalt die maximal kontrahierte Stelle w~hrend des Verlaufes sich etwas anMwi~rts versehiebt. Diesen Verlauf will ich vorl~ufig als laeristMtiseh bezeichnen. In melner voriger~ Arbeit wurde sehon angegeben, daG die rhythmische Segmentation beim Hunde yon der bei der Katze, insoweit als die einzelnen Einschniirungen mehr peristMtiseh ablaufen, abweicht. Dies sieht man klar am Verlaufe der Einsehniirungen a und b in Abb. 3. In einem anderen FMle beim Hunde konnte ieh, wie Abb. 4 zeig~, eine tylaisehe rhythmisehe Segmentation beobachten, in weleher die einzelnen Kontraktionen ~uftel[6rmig, jedoch etwas peristaltiseh ablaufend, eingesehniirt wurden, und naehdem die I~uhepause in Nr. 6 erreicht war, entstanden neue Einsehnfirungen art der AnMseite der vorigen. Wie oben erw~hnt, kann man anseheinend 2 Formen im Ablaufe der einzelnen Einschnfirungen der rhythmisehen Segmentation unterseheiden. Jede der nacheinander entstehenden Einschnfirungen verlguft ngmlieh in der Weise, dM~ einerseits am engbesehrs Gebiete Kontraktion und Ersehlaffung ansgefiihrt wird, und andererseits sehreitet sie eine sehr kurze Strecke in analer Riehtmlg peristMtiseh fort. Ieh glaube aber, daG zwischen diesen 2 Formen kein wesentlicher Unterschied besfeht. Wenn Pendelbewegungen, insbesondere beim Kaninehen und Meerschweinehen, mi$ den rhythmisehen Segmentationen kombiniert erseheinen, so entstehen die einzelnen Einsehniirungen in dem Augenblicke, we die Kontraktionsphase der Pendelbewegm3g nahezu zu Ende ist. Die 8--8 Einsehniirungen pflanzen sich sprungweise einander folgend anMwgrts mit viel geringerer Gesehwindigkeit als bel der Katze fort. Die ngehste rhythmisehe Segmentation geht naeh einer viel lgngeren ~uhepause Ms bei der Katze vor sich, nnd zwar kommen die darauffolgenden rhythmisehen Segmentationen in derselben Streeke des Diinndarmes zum Vorsehein. Dabei ersehein~ also iiberhaupt die gemisehte Form derselben, vie ich sie in meiner vorigen Mitteilung1 besehrieben habe, Wahrseheinlich diirfte jene Strecke des Diinndarmes lgngere Zeit ffir die rhythmische Segmentation erregbar bleiben. In anderen Fgllen sehreiten die seiehten Kontraktionswellen der t~ingmuskeln, wghrend des Fortsohreitens yon sprtmgweise eng beschrgnkten tieferen Einsehnfirungen (rhythmisehe Segmentation) begleitet, anMwgrts fort. Diese scheinen an Orten aufzutreten, welche im Momente des Ankommens der We]len erregbarer sind. Diese Wellen will ieh ,,seiehte peristMtisehe Wellen" nennen. -

-

1 Hulcuhara, 1. c. S. 532.

Die Bewegung und Innerwtion des Diinndarmes.

319

Abb. 8. Rhythmisehe Segmentation, ] t u n d 4. ~/5 der wirklichen Gl'~5$e. :Beliehtlmgsgeschwindigkeit des ]~'ilmes: 16 Bilder pro Sekunde. Intervall zwischen den einzelnen Bildern: etwa 1/2 Sekuade. ErklKrung im Text.

Abb. 4. Rhythmisehe Segmentation. t t u n d 4. 8/5 der wh'kliehen Gr513e. Beliehtungsgesehwindigkeit des ~ilmes: 16 Bilder 10to Sekunde. Intervall zwischen den einzelnen ]~ildern: etwa a/~ Sekunde. ]~rklarung im Text.

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T. Hukuhara :

Ich glaube mit l~echt sagen zu dtirfen, dal~ es keinen wesentlichen Untersehied zwisehen der rhythmischen Segmentation beim Hunde, bei der Katze usw. gibt, und dag der etw~ vorhandene Unterschied nicht ein qualitativer, sondern ein quantitativer ist.

b) /Die Pendelbewegung. In der vorigen Arbeit definierte ich die Pendelbewegung, ohne sie noch anMysieren zu kSnnen, als die dutch die Lgngsmuskulatur des Darmes verursachte Bewegung. In den folgenden Versuchen stellte ich lest, dab eine anfi~ngliche Kontraktion der Li~ngsmuskelgruppe, die in einem Gebiete des D~rmes entsteht, sich gMchzeir auf die anMw~rts und orMwgrts anschliel3enden Lgngsmuskelgruppen verbreitet, und diese Kontraktionen beginnen, wie bei der PeristMtik, yon der Anfangskontraktionsstelle nacheinander zu erschlaffen, nm zur t~uhepause wiederzukehrem Ich will vorl~iufig diesen Anfangskontraktionspunkt Ms Knotenpunkt der Pendelbewegung bezeichnen. Bei dieser Bewegung geschieht die Fortpflanzung der Kontraktion n~mlich nach beiden Richtungen yore Knotenpunkt. ~dber das Anftreten der Knotenpunkte etwa eine Regel aufzustellen, wie es bei der rhythmischen Segmentation der FM1 ist, bin ich nicht imstande. Die Knotenpunkte k6nnen an beliebigen Stellen des Darmes eintreten und sogar hgufig an derselben Stelle eine Weile ihre Kontraktion wiederholm~. c) Die Peristalti/s. In der friiheren Mitteilung ~'ar ich nicht imstande, eine aktive, der peristMtisehen We]le vorangehende Dilatation festzustellen. Besonders deutlich zeigte sich damMs das Fehlen einer solchen Dilatation in dem Ablaufe der peristMtischen Welle des Meerschweinehen-Dtinndarmes i. In Abb. 3 wird nun der Verlguf der Einschntirung b als eine Art yon peristMtischer Welle gezeigt. Die Peristalfik kann in einem gewissen Stadium des Verlaufes die Form haben, welehe in Abb. 5 erscheint : Da 8

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Abb. 5. Schema der peristaltischen Bewegung, :Erl(l~rung im TexK

sich die Erregung nachein~nder in ~naler t~iehtnng yon tlingmuskelgruppe zu l~ingmuskelgruppe fortpflgnzt und jede Ringmuskelgruppe nach muximMer Xontmktion erschlafft, so wird am Punkfe e, der orMer Ms c, - - Punk~ der m~ximMen Kontmktion - - liegt, d~s Ende der Erschlaffung, und am P~mkt a, der analer Ms c liegt, die beginnende

i Hulcuhara, 1. c. S. 536.

Die Bewegung und Innervation des Diinndarmes.

321

Kontraktion gezeigt. Wenn dabei eine vorangehende aktive Dilatation vorhanden wgre, so mtil~te dies natfirlich an der AnMseite yon a zu bemerken sein. I m normalen Verhfi.ltnisse kommt sie aber nie zum Vorschein. Wenn Pendelbewegungen vorhanden sind, so tritt die 1. Einschntirung tier I)eristaltik am Ende der Kontraktionsphase derselben ein. iDa der ]:)arm beim Kaninchen und Meerschweinchen hgufig ganz roll gefiillt worden ist, so hat sehr oft der yon der peristMtischen Bewegung vorangedriickte dicke Inhalt erheblich die entsprechende Darmwand gespalmt. Die L~ngsmuskulatur zieht sich nacheinander folgend auf die Stelle der Dehnung. Dies ist aber eine ganz passive Dehnung, dutch welche die Verkfirzung hervorgerufen wird, denn an dem leeren oder nur wenig gef/illten Darme erscheint sie nicht. Was den Verlauf sowohl der einzelnen Kontraktionen der rhythmischen Segmentation, wie den der PeristMtik anbetrifft, so scheint es sich nut um eine rein muskul~re ~berleitung der Erregung zu handeln, da man unter normMen Verh~ltnissen keinen Nachweis des Bayliss. und StarIi~gschen Gesetzes linden kann, welches fiir die Erregungsleitnng ein nerv6ses Element vermutet. Unter normMen Verhgltnissen kann beim Kaninchen die Pendelbewegung und bei der Katze die rhythmische Segmentation in reiner Form auftreten, wghrend beim Hunde beide Formen hgufiger vermiseht erscheinen. Die PeristMtik wh'd sehr selten bei der Katze, sehr hgufig aber beim Kaninchen beobachtet, wghrend beim Hunde, wo die PeristMtik wie bei der Katze selten anftritt, die rhythmische Segmentation immer in gewissem MaBe peristMtisch ablguft. Man kann also sagen, dab die Diinndarmbewegung des I-Iundes, der ]4atze und des Kaninchens prinzipiell dieselbe ist, und zwar stellt die Diinndarmbewegung des ttundes ein Mittelding zwischen der Bewegung des Kaninchens und der Katze dar. 2. Der Einflul~ der Vagusreizung auf die Diinndarmbeweg'ung.

Ather, der yon vielen Autoren zur Nnrkose gebraucht worden ist, wirkt auf die D/inndarmbewegung stets hemmend ein: der Tonus wird her~bgesetzt und die rhythmische Segmentation versehwindet. Da die Erholung lange Zeit in Anspruch nimmt, so nml~ man den Gebrauch dieses N~rkoticums vermeiden. Dagegen bleibt bei der ChlorMose eine tiefe Narkose ohne St6rung der Darmbewegung lange Zeit erhalten. Ist das Allgeraeinbefinden des Tieres gesch'~dig~, so wb:d ein unvollkommener Vagnseffekt erzielt. AuSerdem Jst der Vagus fiir K~lte gut3erst empfindlich. Es ist daher zu vermeiden, den Nerv lange mit der Luft in Beriihrung zu 1assert; sonst werden die Diirmdarmbewegungen in sehr erheblichem MaBe geschgdigt und besonders die rhythmischen Segmentationen geschwgcht und deshMb an Zahl vermindert. Wenn also der Spritznebel yon Chlorgthyl auf die beiden bloBgelegten Vagi einwirkt, so wird der bis dahin sich lebhaft bewegende Dfinndarm sofort zzlr Ruhe gebracht.

322

T. gukuhara:

Seit Jacobj und Bayliss and Starring wird allgemein angenommen, dab der Vagus erst seinen Effekt zu entfalten fghig ist, wenn beide Splanchniei durchschnitten sin& Diese Ansicht mug jedoch korrigiert werden. Ich babe bei Vagusreizung sowohl mit als aueh ohne Durchschneidung der Splanchnici die gMchen Effekte konstatieren k6nnen. In den Wirkungen der beiden Vagi war, abweichend yon den l~esultaten Jacobjs, ein Unterschied des Einflusses auf die Darmbewegung nieht zu linden. Dies stimmt mit den l~esultaten Bayliss und Starlings fiberein. Der Grad des Einflusses der Vagusreizung seheint bei der 1. l~eizung nnd den darauffolgenden l~eiznngen, bei schwacher und starker l~eizung, and bei kiirzerer und l~ngerer Reizung voneinander verschieden zu seim 1. Katze: Wenn der periphere Stumpf des durehschnittenen Vagus mit schwachem Strom yon R.A. 18--17 cm ungefghr 5--7 Sekunden gereizt wird, so hSrt die rhythmische Segmentation nach kurzer Zeit au/ und bleibt w~hrend der Reizung aus. Im 1V[omente des Aussetzens der l~eizung tritt eine regelm~Bige lebhafte und tier eingesehniirte rhythmische Segmentation auf; ihre Ablaufszeit ist etwas gefSrdert, and die Einschniirungen schreiten zeitweise selbst peristaltiseh analw/~rts fort. Wird einige 10 Sekunden bis einige Minuten lang mit der angegebenen St~rke gereizt, so tritt anfangs eine Hemmung der rhythmischen Segmentation in Erseheinung; im allgemeinen zeigt sieh etwa naeh einigen 10 Sekunden eine geringe Verkiirzung NoB der Lgngsaehse; dadureh seheint der Darm aktiv erweitert zu werden. Bald danach beginnen vetst~irkte rhythmische Ssgmentationen, deren gesteigerter Charakter nach Aussetzen der l~eizung noch einige 10 Sekunden fortbesteht. Der maximale l~eizungseffekt liegt im Momente des Anssetzens der Reizung oder direkt naeh demselben: ngmlieh der Tonus der beiden Darmmuskelsyteme wird gesteigert, gMchzeitig versehwindet die l~uhepause der rhythmischen Segmentation, deren einzelne Einschniirungen wde eine triige Peristaltik weiter analwgrts tortschreiten. Dies klingt allm~hlieh ab, um naeh einigen 10 Sekunden wieder zm" rhythmisehen Segmentation mit Ruhepause iiberzngehen. Alob. 6 gibt ein Beispiel der Diinndarmbewegung bei Vagusreizung, nnd zwar bei etwa 5 Minuten lang dauernder l~eizung des peripheren Stumpfes des reehten Halsvagus mit Induktionsschl/tgen yon R.A. 18 cm naeh Durchsehneiden der beiden Splanehniei and Vagi. In Nr. 1 erschein~ die rhythmische Segmentation in ihrer erschlalfenden Phase. Nr. 2 bezeiehnet den Zustand nach I Sekunde. Naeh 2 Sekunden zeigt sich ir~ Nr. 3 eine Ruhep~use der in Nr. 1 vorhandenen rhythmischen Segmentation. Nach 3 Sekunden Reizung sieht man eine geschwgchte Segmentation yon neuem entstehen, welche sieh jedoch nieht roll entwickeln kann and naeh 4 Sekunden in Nr. 5 beinahe stillsteht.. In Nr. 6 sieht man den ruhenden Dfinndarm. Dann wird der Reiz noeh 5 Minuten fortgesetzt and der Diinndarm l~tBt eine geringe Verktirzung seiner L~ngsachse erkennen. Sobald die l~elzungen ausgesetzt werden,

Die Bewegung und Innerwtion des Diinnd~rmes.

323

treten lebhafte rhythmische Segmenta~ionen auf. Die Nr. 7--11 zeigen die Zusta.nds~nderung des Darmes in den einzelnen Sekunden- der Tonus der Darmmuskulatur steiger~ sich deutlich und die einzelnea Einschnfirungen schreiten in an~ler Richtung peristaltisch so schnell fort, daf~ der Abstand yon 5--6 ram, um welchen eine Einschniirung sich bei normalen Verhgltnissen binnea 2 ~ 3 Sekunden verschiebt, schon in etw~ 1 Sekunde zuri~ckgelegt wird. Nachdem die Beizung 70 Sekunden ausgesetzt w~r, lassen die 1N'r. 12--15, deren Zeitinterwlle je 1 Sekunde betrigt, erke~men, wie der Dfinndarm ~llmghlich zur normalen Bewegung zu. rfickkehrt.

Abb. 6. Einflul~ der ~eizung des rechten Italsvagus auf die I)iinndarmbewegung. Katze 21. 2/~ cler wirkliehen GrSBe. Beliehtungsgesehwindigkei~ des Filmes: 16 Bilder pro Sekunde. IntervaI1 zwischen Nr. 6 und 7 etw~ 5 ~Lfinuten. Erkl~rung im Text.

W e n n der Vagus m i t d e m st~rkeren S t r o m e y o n I~.A. 1 6 - - 1 4 era, d u r c h welchen die H e r z s c h l i g e e t w a auf die H~ffte v e r m i n d e r t werden, gereizt wird, so t r e t e n die o b e n g e n a n n t e n Einfliisse sehr d e u t l i c h a u f : Die rhythmischen Segmentationen stehen gewdhnlich nach einigen Sekunden, m a n c h m a l fast m o m e n t a n , still, gleichzeitig damit verki~rzt sich alas Darmrohr in der Lgngsrichtung so krg/tig, daft die L~tnge etw~ auf 2 D r i t t e l r e d u z i e r t wird. Bei U n t e r s u c h u n g einzelner K i n e m a t o g r a m m e

32~

T. Hukuh~ra :

mit der MeBlupe (Zeiss) kann man die Verkiirzung des Abstandes der nebeneinander querlaufenden Blutgef~Be und die gleichzeitige VergrSgerung des Querdurchmessers noeh klarer konstatieren. Betraehtet man genauer, so kann man wahm~ehmen, dab die Pendelbewegungen, welche vor der Reizung nndeutlich waren, nun diese anhaltenden Kontraktionen begleitend lebhafter, d . h . im Rhythmus bef6rdert und im Umfange der Kontr~ktionen vergrSBert hervortreten. Wenn der Reiz

Abb. 7. EiafluB der I~eizung des rechten ]~alsvagus alff die Dtimldarmbewegung (R6ntgense~ie~aufnahme): A. Katze 1. ~/,, der wi~klichen Gr613e. ~;r. 1: vor der l~eiztmg. ~r. 2 : 5 Sekunden nach dem :Einsetzen der :Reizung. L~ngs~'e1'ldirzung des Diin~darmschattens deutlich sichtbar, t%ingnmskelkontr~ktioa tritt noch nicht allf. ~r. 3 : 6 Sektmden nach dem Aussetzen der Reizung. Der Diinndarm kehl'iG zur a~ff~inglichen Lfinge zurfick, B. Katzo 8. ~/~ der ~irldichel~ GrBfie. l~r. ! : 7 Sekunde~ nach dem Einsetzen der Reizung. ~'erkiirz~mg der L~ngsaehse des Darmes sichtbar. Schon treten die Einschn~ungen auf. _Nr. 2 : 3 Sekundea nach dem Aussetzen der I~eizung. Der Diinndarmschatten verl'Snger/~ sich alhn~h]ich. :Nr, 3 : 9 Sekunden nach dem Aussetzelx der l~eizmlg. Der Diinndarm kehr~ zur anfhnglichen L'2nge zttriick. u die L'~nge des Da~'mes ~o~l Nr. 1.

in diesem Moment ansgesetzt wird, so kehrt das ])finndarmrohr sehnell zur ursprfinglichen Lgnge zllriick, und sofort erzengen sieh die lebhaften rhythmischen Segmentationen, welehe andauernder sind als bei schwaeher Reiznng. Diese Lgngenverkfirzung des Darmes ]~Bt sich an den l~Sntgenogrammen erkennen, welche in Serie aufgenommen wurden. Abb. 7, A und B zeigen diese 8erienaufnahmen. Werden diese stgrkeren Reizungen welter lgngere Zeit, meistens fiber 20 Sekunden, fortgesetzt, dann wird znletzt eine augenscheinliehe

Die Bewegung und Innervation des Diinndarmes.

325

L/~ngenverkiirzung geltend gemacht, auf welehe lebhafte rhy~hmische Segmentationen nachfolgen. W/~hrend der Reizung wird der Tonus der D a r m w a n d so erheblieh gesteigert, daft das Darmrohr oft krgftig wie

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ein Strick eingeschniirt wird und dadurch die rhythmisehe Segmentation eine kurze Zeit systolisch still steht. Abb. 8 bezeichnet diesen Zustand. Nr. 1 zeig~ den D~rm vor der Reizung. Nr. 2 1/~13terl~ennen, ~de der Darm naeh dem Einsetzen der Reizung, welche mit Stromstgrke yon R.A. 16 om am peripheren Stumpfe des rechten durGhsclmittenen Italsvagus angesetz~ wird, sieh verh.~lt. Die L/~ngenverkr des Darmrohres ist in diesem Bilde

326

T. Hukuham :

darin klar erkennbar, dab die Abst/~nde der aneinander liegenden Blutgef/~Be des ])armes merklich verk/irzt sind. Auferdem neigt der Querdurchmesser schon in diesem Stadium dazu, sich zu verk/irzen. 12 Sekunden nach dem Einsetzen der 1%eizungentstehen, wie man es in ~Nr.3 sieht, die Einschniirungen der Segmentation. ])abei sind die Verkfirzungen des Querdurchmessers klar ersichfl~ch. Der ]3arm zeigt dann nach jeder Sekunde immer mehr den gesteigerten Tonus, dessert Maximum in dem 1V[omente des Aussetzens der Reizung in l~r. 9 vorhanden ist. Der maximal kontrahierte ])arm erschlafft allm~thlich, wie die Nr. 10--17 zeigen. 3 Sekunden nach iXTr.17 wird der Zustand yon Iqr. 18 erreicht. Man kann gut beobachten, dab der Inhalt des Darmes selbst schon in der Zeit der L~ngsverkiirzung mit groBer Geschwindigkeit analwgrts durehpassiert. Da bei meinem Versuche mit der Bauchfenstermethode die unteren Drittel des Dfinndarmes zum Vorsehein kommen, so kann m a n also sagen, dab die gesteigerte PeristMtik und die rhythmische Segmentation schon in der Zeit, wo sic in den materen 2 Dritteln noch gehemmt sind, in dem oberen Teil aufgetreten waren. Nach meinen r6ntgenologisehen Untersuehungen wird die Peristaltilc des Magens schon

viel l]riiher und ]iir kiirzere Zeit als die des Diinndarmes gehemmt, dann yon neuem krii[tig erze~tgt und zuletzt tritt eine gesteigerte Peristaltil~ ar~ Duodenum au]. Die InhMtsverschiebung im unteren D a r m ist geringer und die Erzeugung der PeristMtik ist aueh seltener Ms in dem oberen Tei]e. Auf Grund derartiger Resultate guBerte Klee die Meinung, dab die Vaguswirkung um so geringer ist, je anMer die Lage des Darmes ist. tIierbei handelt es sieh aber um die Peristaltik, nieht aber um die rhythmisehe Segmentation. Man kunn mitte]s der RSntgenmethode nicht bestimmen, wie Klee schon mit Recht sagte, ob die InhMtsverschiebung yon einer Bewegung der Darmwand begleitet wird oder nieht. Wie oben erw~hnt, zeigt es sieh bei der Bauehfenstermefhode, dab der durch die einmM aufgetretene PeristMtik naeh anal transportierte Darminhalt ohne die naehfolgende Kontraktion noeh eine gewisse Streeke welter Iortgef/ihrt wird. I m unteren Teile des D/inndarmes wird er freilieh dureh die gesteigerte Segmentation sehnell befSrdert. Es scheint mir in dem oberen und unteren Teile ein Unterschied yon einem gewissen Grade des Vaguseffektes vorhanden zu sein. Wenn der Vagus mit einem Strome yon mittlerer Stgrke wiederholt gereizt wird, so wird die He~nmung der Segmentation immer kurzdauernder : zuletzt, nachdem eine Lgngenverkiirzung yon ganz kurzer Zeit sofort auItrat, bemerkt m a n den Eintritt einer lebhaften rhythmisehen Segmentation, welche den bereits oben erw~hnten CharM~ter zeigt. Der Diinndarm kann selbst dureh das Unterbinden des Vagus gereizt werden: die rhythmisehe Segmentation steht einige Sekunden still, und dann kommen etwas verstgrkte Segmentationen zum Vorsehein. Die Durehschneidung des Nervs dagegen fibt keinen klaren Einflul~ auf den D a r m aus.

:Die Bewegung und Innervation des Diinndarmes.

327

Wenn der Darm in guhe ist, ruft die Vagusreizung eine snf~ngliehe L/~ngenverkiirzung hervor, um dann der rhythmischen Segmentation Plstz zu machen. Der typische Verlauf der Vagusreizung kann also in folgender Weise zusammengefagt werden: Auf die Reizung hSrt zuerst und meist nach einigen Sekunden die rhy~hmische Segmentation auf und gleichzeitig damit zeig~ sich ehle Verkarzung blot der L~ngsmuskulatur des Darmes, die yon lebhafter Pendelbewegung begleitet wird. Wird die Reizung weiter Iortgesetzt, dann verkfirzt sich such der Querdurchmesser und zuletzt maehen sich lebhafte rhythmische Segmentation und peristaltische Bewegungen geltend. Die rhy~hmische Segmentation verliert die 1%uhepause, und

Abb. 9. ~eizung des rechten tIalsvagus. Kaninchen 1. 2/~ der wirklichen GrSSe. l~elzung mit Induktionsschli~gen yon I~,.A. 16 cm. Nr. 1: vor der ~eizung. ~ r . 2 : 2 , 5 Sekunden nach dem Einse$zen der t~ei~mg. Nr, 3 : 7 Sekunden nach dem Einsetzen der Reizung. ~Ian sieht die deutliche Verkfirzung des Dannes uud die zugleich aufgetretenen Einschniirungen der rhythmischen Segmeni;ation.

die einzelnen Einschniirungen sehreiten schneller analw~rts fort, wie eine tr~ge Peristaltik. Dies bedeutet naeh meiner Meinung eine besehleunigte Reizleitung durch die Muskulatur. Die Einsehnfirungen werden immer gr51~er und krs und ihre Verlaufszeit wird erheblich verkiirzt. Der maximale Reizungseffekt liegt meistens im Momente des Aussetzens der Reizung oder direkt naeh demselben. Der Tonus der Darmwand wird oft erheblich gesteigert, dal~ das Darmrohr kr~ftig wie ein Striek eingeschniirt wird, wodureh die rhythmische Segmentation eine kurze Zeit systolisch sti]lsteht. 2. Kaninehen: Infolge der Vagusreizung hSrt die rhythmische Segmentation suf, und gleiehzeitig werden die Pendelbewegungen erheblich lebhafter. Bei n~herer Betraehtung finder man, dal~ das Darmrohr sich in seiner L~ngsriehtung vielmehr als vor der Reizung verkiirzt. Abb. 9 zeigt ein Beispiel daftir. AnBerdem pflanzen sich haupts~chlich die peristaltischen Bewegungen kr'~ftig und tiber weite Strecke hin auf dem Darme fort, meistens 1--2 Sekunden naeh der Reizung. Sie kSnnen such an dem durch das Fenster siehtbsren Darmrohr urspriinglieh snf-

328

T. Hukuhar~:

t reten, und dies ist stets der Fail, naehdem eine yon oben her kommende Peristaltik hindurehpassiert ist. Die rhythmisehen Segmentationen treten einige ~ale in dem Intervalle zwisehen 2 peristMtisehen Bewegungen lebhaft auf. Bald nach dem Aussetzen der t~eizung klingt der Reizungseffekt ab, und der urspriingliehe Bewegungszustand kehrt wieder. Es lgBt sieh eine Xhnliehkeit mit der Katze darin erkennen, daft beim Kaninehen die rhythmischen Segmentationen stets am Anrange der Reizung dureh die Pendelbewegungen abgel6st werden, und daft die 1. Peristaltik yon der oralen unsiehtbaren Svreeke herkommt. Die Peristaltiken und die Pendelbewegungen, welehe beim Kaninchen in normalen Verhgltnissen h~ufig erseheinen, werden bei der Vagusreizung am deutlichsten beobaehtet. Diese Tatsache liiftt auch eine ~hnlichkeit mit der Katze vermuten, da auch bei ihr die Hauptbewegungsform, die rhythmische Segmentation, wghrend der I~eizung sich in hervorstechender Weise geltend maeht. Die Bewegungen des Kaninehens stehen also unter dem gleiehen Prinzip der Vagusreizung. 3. Hund: Wenn man den tIalsvagus des Hundes reizt, so treten die Pendelbewegungen, welehe lebhafter als bei der Katze erscheinen, zu der Li~ngsverkfirzung des Darmes hinzu, und dann erseheinen gcsteigerte Peristaltiken bzw. rhythmisehe Segmentationen. Was den geizungseffekt anbetrifft, so kann man beim Hunde einen Zwisehentypus zwisehen Katze und Kaninchen sehen. Aueh beim Hunde werden hauptsgchlich die normalen Bewegungstypen dutch Vagusreizung iiberragend gesteigert. Das Prinzip der Vagusreizung ist dasselbe wie bei der Katze und dem Kaninehen.

ErHiirung und Kritil~ der Tatsachen. Ich komme zu dem Sehlusse, dab die sog. ,,initiMe Hemmung", in Wahrheit nicht eine Hemmung, sondern eine Erregung ist. Im Anfange der l~eizung wird nur die Liingsmuskulatur des Darmes zur Tonussteigerung erregt, wodureh der Verlauf der rhythmisehen Segmentation und der Peristaltik, welch beide die koordinierte Bewegung der L/~ngsund l~ingmuskulatur sind, gestSrt wird. Die Anfangshemmung ware also viel entspreehender als ,,initiale L~ngsmuskelkontraktion" zu bezeichnen. Die rhythmischen Segmentationen hSren auf, nachdem sie 1--2real ausgefiihrt worden waren; insbesondere bei Kaninehen und Hund machen sie den lebhaften Pendelbewegungen P]atz. Gleiehzeitig verkiirzt sieh das Darmrohr in der L/ingsriehtung, wodurch tier Querdurchmesser vergr5ftert wird. Die L~ngsmuskulatur wird wahrseheinlich bei der schwaehen Vagusreizung nach der sehr kurzen wahren Latenzzeit erregt. Diese Steigerung des L~ngsmuskeltonus kann anfangs aber wohl noch nicht die rhythmische Segmentation ganz still legen. Dies ]st leicht begreiflich, denn man sieht, dab bei st~irkerer t~eizung fast

Die Bewegung und Innerva$ion des Dtinndarmes.

329

momentan der Stillstand der rhythmisehen Segmentation und die L/ingenverkiirzung zum Vorsehein kommen. Die wahre Latenzzeit der Kontraktionen der L/~ngsmuskulatur kann dutch meine Methoden nieht gemessen werden. Die l~ingmuskulatur wird jedenfalls sp/iter als die L/s erregt; einige Zeit danaeh nimmt der Querdurehmesser ein wenig ab, hierbei abet bleibt die L/s aus, und dann treten die l~ingmuskelkontraktionen auf. Das seheint also anzudeuten, dab der Ringmuskeltonus zunahm, um dem Lgngsmuskeltonus das Gleiehgewieht zu halten und die rhythmisehe Segmentation oder die Peristaltik auftreten zu lassen. Die Vagusreizung wirkt befSrdernd auI die Ursaehen, dureh welehe die rhythmisehe Segmentation, die Peristaltik und die Pendelbewegung hervorgerufen werden. Die Naehwirkung dieser Reizung, die nach dem Aussetzen derselben einige Zeit andauert, versehwindet bei der L/ingsmuskulatur frtiher als bei der Ringmuskulatur, was man deutlieh daraus ersieht, dal~ das Darmrohr im Momente des Aussetzens der Reizung wie ein Striek zusammengesehnfirt, sieh verl/s ])iese Tatsache zeigt sieh klar und deutlieh aueh in Abbildungen in der Mitteilung yon B a y l i s s und Starling 1. Die L~ngsmuskulatur kann auf die sehwgeheren Str6me als bei der tlingmuskulatur reagieren, und die letztere, wenn sie einmal erregt wird, h/~lt ihre Erregung l~ngere Zeit bei. Die Vagusreizung ruft nieht nut eine Steigerung des Tonus der Darmmuskulatur hervor, sondern iibt aueh einen bef6rdernden Einflu8 auf die 3 ]~ewegungsformen aus. Erstens wirkt sie positiv inotropiseh: Es werden namentlieh bei der Peristaltik und der rhythmisehen Segmentation kriiftigere und tiefere Einsehnfirungen, und bei der Pendelbewegung umfangreiehere rhythmisehe Kontraktionen mit gr68erer Amplitude hervorgerufen. Zweitens wirkt sie positiv chronotropisch: Der Verlauf der Bewegungen wird sehneller. Drittens wird die t~eizfibertragung yon einer Muskelgruppe zur dicht anal liegenden anderen ?r erhebtieh gefSrdert. Ieh kann daher sagen, dab der N. vagus sowohl lfir die Bewegung wie aueh flit den Tonus nut rein bef6rdernde Fasern enth/~lt. t~ickel ~ gib~ an, dab der Muskeltonus und die Bewegung unter gewissen Verh/~ltnissen als voneinander trermbare Ph~nomene betraehtet werden diirfen. ])as ist nicht der Fall, soweit es den EinfluB der Vagusreizung auf den Diinndarm anbeSrifft, denn der Muskeltonus und die Bewegung werden hierbei stets in der gleichen Richtung gesteiger$. Werden die Ergebnisse der bisherigen Autoren yon diesem Standpunkte aus noch einmM fiberschaut, so ist die so verwickelte Frage meiner Ansicht nach eindeutig geklgrt. Es scheint mir, dab die abweichenden Ansichten darin begrfindet sind, dab manehe Autoren wegen Bayliss u. Starling, 1. c. S. 131 u. 133. Bickel, Erg. Physiol. 24, 253 (1925).

330

T. Hukuhara :

unphysiologischer Versuchsbedingungen nieht konstunt den ganzen Verluuf der dureh l%eizung erzeugten VerS~nderungen der Bewegung hgben gewinnen kSnnen. Klee hat schon mittels der R6ntgenmethode, die als physiologisch betrachtet werden kann, mit den meinigen gut fibereinstimmende Resultate gewonnen. Jedoch sehrieb er niehts fiber die initime Li~ngsverkfirzung und analysierte nicht die 3 Hanptbewegungsformen, die bei der Vugusreiznng je in versehiedenem Grade beeinflugt werden k6nnen. Die dutch den tterzstillstand herbeigefiihrte Kreisluufsst6rung, auf die Legros und Onimus u. u. den motorisehen Effekt der Vagusreizung znrfiekgeffihrt huben, ist yon keiner Bedeutung, du ich bei meiner Untersuehung viel sehwi~ehere StrSme unwundte. Auf S. 164 seiner 1874 ersehienenen Mitteilung i~uf]ert Van BraamHouckgeest 1 die Neinung, dab die Ursuehe der Bewegung in der Durrawand selbst vorhunden sei und dutch die Nervenreizung erregt wfirde, weil die dudurch hervorgerufenen Bewegungen erst nueh fiber 4 Sekunden in Erseheinung treten. Numentlieh bezweifelt er, ob iiberhaupt eine soleh lunge Latenzzeit vorhanden ist. Da ieh in einem Versuehe ungef~hr 5 Minuten Iang die rhythmisehe Segmentation der Katze unhulten konnte, so meine ieh, dug die h~ufig angegebene initiule Itemmung nieht Ms Lutenzzeit angenommen werden k6nne. BayIiss und Starling ffibren die initiMe tIemmung auf die Erregnng der hemmenden Fasern zuriiek, die ira Vagus verlaufen sollen, und bemerkten aneh in mehreren Fi~llen bloB die hemraende Wirkung. Dies beruht wahrseheinlieh uuf dem Tonusunstiege der Lgngsmuskulutur. Dureh ihre Untersuchungen ist es nnverkennbur, dab die Angmie des Diinndurmes keineswegs die Ursaehe der initialen I-Iemmmlg sein kunn. Naeh meinen l~esnltaten ist es nieht m6glieh, hemmende und bef5rdernde Fusern zugleieh im Vagus unzunehmen. Es ist yon den bisherigen Autoren ungegeben worden, dug beim Kanineben die lebhulten Bewegungserseheinungen leiehter dutch eine Vagusreizung yon kfirzerer Zeit als bei der Katze hervorgerufen werden. Dies bernht hauptsi~ehlieh darauf, dab die Erregburkeit des Kuninehend~rmes selbst n~oh der Er6ffnung tier BauehhOhle einige Zeit l~ng sieh nieht so sehnell verliert. Es ist sehwer, die bef6rdernden Wirkungen konstunt auftre~en zu sehen. Selbst mittels der Buuehfenstermethode k6nnen die iebhufte rhy~hmisehe Segmentation oder PeristMtik bei appetitloser Kutze und ttund dutch Vagusreizung nur sehwer w~hrgenommen werden. RegelmgBig ublaufende rhythmisehe Segmentationen sind im allgemeinen ein IMerkmul der Gesundheit der Versuehstiere. Die rhythmischen Xontraktionen, welehe mittels der BMlonmethode sieh kursiv zeigen, sind weder die rhythmisehen Segmentationen noeh die Peristaltiken, sondern sie sind eine Vermisehung dieser beiden x Van Bra,am-Houckgeest, I. c.

Die Bewegung und Innezvation des Dtinndarmes.

331

Formen. Hierbei entstehen die rhythmisehen Segmentationen gem~tB der sehon oben gesehilderten Regel: Die einzelnen Einschnfirungen pflanzen sich sprungweise einander folgend yon oral naeh anal nur auf der dutch den Ballon gebl~hten Stelle des Darmes fort. Es ist ~ber dabei zu beriieksiehtigen, dab der Gummiballon andauernd als Reiz einwirkt, durch welchen Peristaltik und Segmentation hervorgerufen werden, und dab sich also nur eine besohr~nkte Anwendung dieser Methode empfiehlt. 3. Der EinfluB der Splanchnicusreizung auf die Diinndarmbewegung.

Nn. splanchnici major und minor werden beiderseits durchschnitten; der periphere Stumpf entweder des linken oder des rechten Splanchnious wh'd auf die Ludwigschen versenkbaren Elektroden geleg~ und d~nn mit Induktionssohl~gen gereizt. Dabei waren die beiden V~gi meistens intakt gelassen, nur in einigen F~llen durchschnitten worden. Ich konnte dabei abet einen Unterschied nicht feststellen. 1. Katze : Wenn der Darm in Ruhe ist, so l~Bt die Durchschneidung der Splanchnici eine Bewegung zum Vorsehein kommen und den Darm etwas rStlieher werden. Wenn der N. splanehnieus mit sehw~eherem Strome, mit etwa R.A. 18 em gereizt wird, so wird der Darm zur vollst/indigen Ruhe gebraeht, nachdem die rhythmische Segmentation noeh 1--2real unvollkommen aufgetreten war. Unabh~ngig davon, ob der l%eiz auf die Kontraktionsphase oder auf die Ersehlaffungsphase der Segmentation gegeben wird, werden die Einsehniirungen derselben gehemmt, d. h. gehen sie immer seichter und langsamer vor sich. Die bis zur v611igen l%uhe abzulaufende Zeit ist im allgemeinen 1--6 Sekunden; je starker gereizt wird, desto kfirzer wird diese Zeit. Dem bloBen Auge seheint der Darm h~ufig fast momentan stfllzustehen. Naeh dem Aussetzen der Reizung wird der Darm noeh 2 his einige 10 Sekunden lang in Ruhe gehalten; je starker der l%eiz war, um so l~nger dauert die l%uhe. Die Einsehniirungen der rhythmisehen Segmentationen, die naeh dem Aussetzen der Reizung neu entstehen, treten meistens in den Absehnitten auf, die an die vorhergehenden Einsehnfirungen angrenzen. Sie lassen sieh anfangs 1- oder 2real sehw~eher erkennen, ihre Einsehnilrungen verlaufen seichter und langsamer, und dann pr/~gt sieh die sehnellere und kr~ftigere Segmentation aus. Die zun~chst auftretende Segmentation wird wieder sehw~eher und langsamer, und erst yon der darauffolgenden wird der Kontraktionsgrad, wie er sieh vor der Reizung geltend gemaeht hat, erreicht und sogar oft iibersehritten. Im Stadium der Erholung erseheint n~mlieh eine an- und absehwellende Sehwankung der Amplitude der Kontraktion. Bei der st~rkeren l%eizung dauerte die sebwache und langsame Segmentation l~ngere Zeit fort und zeigte keine solche Sehwankungen. Pfi~igers Archiv f. d. ges. Physiol. Bd, 229,

23

332

T. gukuhara:

Abb. 10 zeigt den Verlauf einer Spianchnicusreizung. In Nr. 6 wird der linke Splanchnicus gereiz~; die Einsehniirungen der rhythmischen Segmentation werden immer schwgcher, ngoh 3 Sekunden ~uf Nr. 13 hSrt der Diinndarm auf, sich zu bewegen. Nach einer weiteren Seknnde wird

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der Reiz ausgesetz~. Die Bewegung des Darmes bleibt noch 2 Sekunden aus, und dalm erscheint auf Nr. 14 in der Mitre des Darmes eine Einsehntirung. Danach kehrt allmahlich die rhy~hmische Segmentation wieder zum Zustande vor der ~eizung zurfick, wie es die Nr. 15 usw. mit je ~/2 Sekunde Zwischenzeit zeigen.

Die Bewegung und Innervation des Diinndarmes.

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Sowohl die Peristaltik wie die Pendelbewegung werden durch die Splanehnicusreizung sofort gehemmt. Bei der Splanchnieusreizung erscheint nicht nur der Stillstand der Bewegungen, sondern auch stets die Erblassung der Darmwand, welche infolge der Kontraktion der kleinen Darmblutgefgf~e hervorgebracht wird. Zwischen den beiden Splanchnici wurde kein funktioneller Unterschied bemerkt. 2. Kaninehen : Durch die Reizung des ]inken oder rechten Splanehnieus werden die vorhandene Pendelbewegung, rhy~hmische Segmentation und Peristaltik naeh einigen Sekunden vollst~ndig gehemmt. - - Einige Sekunden naeh dem Aussetzen der t~eizung beobachtet man zuerst einen Augenblick die rhythmische Segmentation auftreten, welehe aber bald yon der Pendelbewegung und der Peristaltik begleitet wird. 3. Hund: DiG Splanchnicusreizung zeigt nichts anderes als bei der Katze. - - In 5 Fgllen, in denen die Ballonmethode angewandt wurde, babe ieh allemal mit Bayliss und Starling vSllig iibereinstimmende l~esulfate gewonnen. Der Einfluf~ der Splanchnicusreizung kann wie folgt zusammengefaf3t werden : Durch die Reizung werden dig 3 Hauptbewegungsformen immer hemmend beeinfluf~t: Die Verlaufszeit wird verlangsamt, dig Kontraktionen werden geschwgcht; die Erregungsleitung, die yon einer Muskelgruppe zur analw~rts anliegenden Gruppe Iortschreitet, wird verzSgert, und hochgradige t~eizung fiihrt den Stillstand der Bewegung herbei. Der Tonus der beiden Muskulaturen des Darmes wird stets herabgesetzt und dadureh der diastolische Stillstand der Bewegung hervorgerufen. Erkl~irung und Ifritik der Tatsaehen. Mittels der R6ntgenmethode bemerkte Klee, dal3 die rhythmische Segmentation bei Splanehnieusreizung stets stillsteht. Er sah, dab nach dem Aussetzen der geizung der Chymus sich zu verengern seheint. Ich war in der Lage, in einigen Fgllen zu konstatieren, dab n~eh dem Aussetzen der Reizung eine kurz dauernde Tonussteigerung und eine Vermehrung der Einschniirungen der rhythmischen Segmentation hervorgerufen werden. Man diirfte dies Ph~nomen so erklgren kSnnen, dab der motorische Impuls, weleher yon der hemmenden Wirkung des Splanehnicus leieht unterdriickt war, im Momente der Aussetzung der Reizung vielmehr vorfibergehend verst~rkt sei. Wenn sich die Ringmuskelsehicht des ganzen Diinndarmes gleiehm~13ig kontrahiert, wie Courtade und Guyon, Bunch und Spadolini annahmen, so mul3 natiirlieh die rhythmische Segmentation in systolisehen Stillst~nd fallen. ~Tach meiner Untersuchung wurde sic aber stets diasto]iseh stillgestellt. Auf3er-

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T. Hukuhara :

dem haben die Autoren nichts fiber die rhythmische Segmentation angegeben. Die Ursaehe davon darI man darin suchen, dag sie mittels ihrer Untersuchnngsmethoden die typisehe rhythmisehe Segmentation nicht regelmgBig und konstant beobachten konnten. Nach Ehrmann solIen die L/~ngsmuskeln gleichzeitig mit der Ersehlaffung der Ringmuskeln sich kontrahieren. Seine Angaben konnten jedoch mittels der Bauchfenstermethode niemals bestatigt werden. Auch bertihrte er wahrscheinlieh nicht die rhythmisehe Segmentation. (Ieh hatte leider nieht Gelegenheit, seine originMe Mitteilung zu lesen.) Bei den rhythmischen Kontraktionen, welche yon Bunch, Bayliss nnd Starling u. a. registriert worden sind, handelt es sieh um die Kombination yon rhythmiseher Segmentation und Peristaltik, die dureh die Dehnung der Darmwand yon seiten des eingeffihrten Ba].lons hervorgerufen werden. Wie bereits yon Morat, Bechterew und Mislawski angezeigt wurde, darf der EinfluB der Atembewegung oder der Kontraktion der Bauchmuskeln bei der Untersuehung mit der BMlonmethode nieht auger aeht gelassen Werden. Aul3erdem ist die Ballonmethode nicht einwandfrei bei der Untersuchung fiber die hemmende Wirkung des Darmes, denn das Einfiihren des Ballons wirkt stets bef6rdernd attf den Dfinndarm ein. Die BMlonmethode seheint mir immer einen Kontrollversueh zu ben6tigen. In der Zeit yon Pflitger, van Braam-Houckgeest und Jacob] gab es noch keine klare Vorstelhng fiber die Bewegungsformen. Sie sprachen deshalb blog yon Dfinndarmbewegung oder Peristaltik, ohne sic zu analysieren. Kurz : Gestfitzt auf meine Untersuehungen kann ieh mit der Ansieht, naeh der der Splanehniens aueh bef6rdernde t~asern enthalten soll, nich~ fibereinstimmen.

D. SehluBfolgerungen. 1. Man kann 2 Formen im Verl~nfe der einzelnen Einschnfirungen der rhy~hmischen Segmentation unterseheiden. In einer Form wird in einem eng besehrgnkten Gebiete KontrM:tion und Ersehlaffung ausgefiihrt, und in der anderen schreiten die einzelnen Einsehntirungen eine sehr kurze Streeke in anMer Riehtung peristaltiseh fort. Im letzteren FMle versehwindet h~nfig die Ruhepause. 2. Bei der Fendelbewegung entsteh~ zungehst an einem Punkte des Darmes eine Kontraktion einer Li~ngsmnskelgruppe, die sieh gleichzeitig auf die analw~rts wie orMwgrts liegenden Lgngsmuskelgruppen ausbreitet; diese Kontraktionen gehen, yon der Anfangskontraktionsstelle ausgehend, wieder znrfick. I-Iierauf folgt eine Ruhepause. 3. Auf die l~eizung des peripheren Stumpfes des durehsehnittenen Halsvagus hSrt zuerst die rhythmisehe Segmentation und die Peristaltik (nach Verla~f einiger Sekunden) anf; gleichzeitig damit zeig~ sich eine Verkfirzung der L~ngsmuskulatur des Dfinndarmes Mlein, die yon leb-

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haften Pendelbewegungen begleitet wird. Wird die Reizung weiter fortgesetzt, dann verkiirzt sieh aueh der Querdurehmesser, und zuletzt maehen sieh lebhafte rhythmisehe Segmentationen und peristMtisehe Bewegungen geltend. Die rhythmisehe Segmentation verl~uft ohne Ruhepause, und die einzelnen Einsehniirungen sehreiten sehneller analw/~rts, gleieh einer tr/~gen Peristaltik, fort. Die Einsehnth'tmgen werden immer gr56er und kr/iftiger, und ihre Ablaufszeit wird erheblieh verktirzt. 4. Die sog. ,,initiale Hemmung" ist eine anfgngliehe Tonussteigerung oder Kontraktion der Lgngsmuskulatur des Dtinndarmes, wodureh der Verlauf der rhythmisehen Segmentation wie der Peristaltik gestSrt wird. 5. Die Vagusreizung wirkt stets fSrdernd sowohl auf den Tonus der beiden Muskelsysteme des Diinndarmes Ms auch auf die Bewegung derselben ein. 6. Dutch die Reizung des peripheren Stumpfes des durehsehnittenen Splanehnieus werden die 3 Bewegungsformen, Pendelbewegung, rhythmisehe Segmentation und Peristaltik stets hemmend beeinfluBt: die Verlaufszeit wird verlangsamt, die Kontraktionen werden gesehw/~eht, die analwiirts geriehtete Erregungsleitung wird verz6gert. Wenn die Reizungen weiter fortgesetzt werden, so steht die Bewegung diastoliseh still. Der Tonus der beiden ?r des Darmes wird stets herabgesetzt. 7. Die Splanehnieusreizung wirkt stets hemmend sowohl auf den Tonus der beiden Muskelsysteme des Diinndarmes als aueh auf die Bewegung derselben ein.