(Aus dem Veterinir.Anatomischen Institut der Universit/it in Utrecht. Direktor: Prof. Dr. G. I~DIET.)

Die Entwieklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind. Von D r . J. G. C. VAN VLOTEN. Mit 31 Textabbfldungen] (Einge#angen am 16. Mai 1932.)

Inhalt. I. Makroskopische Untersuehung (S. 578). w 1. Untersuchungsmethode (S. 578). w 2. Die Geschlechtsdriise vor der Differenzierung (S. 580). w 3. Die Geschlechtsdrfise wihrend und nach der Differenzierung bis zur Gcburt (S. 581). w 4. Die Testikel nach der Geburt (S. 588). Ergebnisse (S. 588), Tabellen (S. 589). II. Mik_roskopische Untersuehung (S. 591). w 1, Untersuchungsmethoden (S. 591). w 2. Die Geschlechtsdriise vor der Differenzierung (S. 593). w 3. Die Gesehlechtsdriise whhrend der Differenzierung (S. 596). w 4. Die Entwicldung des Testikels bis zur Geburt (S. 597). w 5. Die Entwicklung des Testikels yon der Geburt bis in das Stadium yon 15 Monarch (S. 626). w 6. Das Vorkommen yon Lipoid in den interstitiellen Zellen des Testikels (S. 629). Ergebnisse (S. 629). III. Literatur (S. 633).

I. Makroskopische Untersuehung. w 1. Untersuchungsmethode. Zweeks Ermittlung der Lage, Entwicklung und Umlagerung der Testikel beim I~ind wurde bei allen F e t c h die BauchhShle erSffnet unct die Baueh: eingeweide mit AusschluB der Nieren, Urnieren, Testikel, Blase und des Rectums entfernt. Der EinfluB der Eingeweide auf die Lage der Testikel konnte also nich$ ermittelt werden. Die GrSl~e dieser Beeinflussung ist sehwer zu bestimmen, sie muBte aber notgezwungen ausgeschlossen werden. Die FetCh bis zu 19 m m GrSBe konnten nicht auf dlese Weise untersueh~ werden, weft eine Besch~digung des ~ul3erst ]idierbaren Materials befiirchtet werden muBte. Sie wurden im ganzen in Paraffin eingesehlossen, wonach die MaBe der Keimleisten und Urnieren m i t Hflfe des mikroskopischen Brides bereehnet wurden.

VANVLOTEN-"Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindungbeim Rind.

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GrSBe und Lage der Testikel wird dureh die folgenden Mal]e bestimmt: 1. L/~nge, Breite und Dicke der Testikel. 2. L~nge und Brei~e der Urniere, des Urnierrestes oder der Epididymis. 3. Abstand zwischen den beiden Testikeln. 4. Winkel zwischen der L~ngsaehse der Testikel und der Medianlinie. 5. Abstand eaudaler Hodenpol bis zum innern Leistenring. 6. L~nge des eaudalen Urnierenbandes, d. h. gemessen yon seiner Anheftung am WoLFFschen Gang bis zur Leistengegend (innerer Leistenring). 7. L/~nge der Pliea testis inferior. 8. L/~nge des Ligamentum testis und Ligamentum inguinale. Beide B/~nder bilden zusammen das Gubernaculum Hunteri. In den beigef/igten Tabellen sind yon jedem Fetus obige Gr6Ben eingetragen, w~hrend dureh Skizzen die Form- und Lagever~nderungen der Testikel so gut wie mSglich angegeben werden. Durch Vergleiehung der versehiedenen Bilder bekommt man einen riehtigen Eindruck yon den wirldiehen Ver/~nderungen. Ob sieh der Hoden aueh in eaudaler Riehtung verlagert, da mit der Beckendrehung der innere Leistenring mitgeht, ist nieht untersucht worden. Die Untersuehung erfolgte mit in 10proz. Formalin fixiertem Material. Da die verschiedenen Bauehfellfalten und B/inder bei der Ortsver/~nderung des Hodens eine sehr groBe Rolle spielen, ist es vielleicht wiinsehenswert, diese Zuvor zu besehreiben und mit den meist gebr~uehlichen Namen anzudeuten. Sie sind beinahe alle die Folge von Degeneration der Urniere. K~ATSO~r sagt in seiner bekannten Arbeit ,,~ber den Descensus testieulorum" ausdriicklich: ,,Durch die Riickbildung der Urniere erl~l/~rt sich die Entstehung fast aller peritonealen Bandapparate, welche sp/iter die Keimdrfisen mit benaehbarten Teilen verkniipfen." Solang sich also d.ie Urnieren in voUer Entwieldung belinden, sollen wir diese Bauchfellfalten nicht bemerken. Man unterscheidet: 1. Das Mesonephridium (W~DEY~R), Meso-epididymium (FRANXL), die Plica mesonephridica oder das Urnierligament. Es ist die peritoneale Bekleidung der Urniere. Sie wird desto deutlicher und beweglicher, je mehr die Urniere schwindet. Diese Bauchfellduplikatur beginnt mit einer breiten Basis an zwei Stellen der dorsalen Wand der Bauehh6hle, beiderseits der Wirbelsaule. 2. Die Pliea phrenieo-mesonephrica (W~J~D~Y~R), Pliea diaphragmatica (I~6LLIKER) oder craniales Urnierenband. Es ist die Fortsetzung des Mesonephridiums in cranialer Richtung. Die Falte 1/~uft yore cranialen Urnierenpol fiber die laterale Konvexfl/~ehe der Iqiere zum Zwerchfell hin. 3. Die Pliea inguino-mesonephriea (WALD~Y~R), Pliea inguinalis (KLxATSC~) oder caudales Urnierenband. Diese Falte halter am Distalende des WoT,FFschen Ganges, wo die Urniere aufh6rt, an und mug als der Caudalfortsatz des Mesonephridiums aufgefal~t werden. Sie verliert sich unten in der Leistengegend. Das Ligamentum genito-inguinale (WALD:~Y~R) oder Ligamentum inguinale (KL~wsc~r) liegt in dieser Falte. 4. Die Plica genitalis ist die peritoneale Bekleidung des Testikels und bildet einen Unterteil des Urnierenligaments. Die Peritonealduplikatur, die Ver-

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bindung bildend mit dem Mesonephridium, liegt daher zwisehen dem Hoden und der Urniere und stellt das Mesorchium vor. 5. Am obern ttodenrand entspringt eine Bauchfellfalte als eranialer Fortsatz des Mesorehiums zur Plica phrenieo-mesonephrica. Diese Falte wird als Plica testis superior benannt. 6. Die Plica testis inferior mul~ als Caudalfortsatz des Mesorchiums aufgefaBt werden. Diese Falte, die bedeutend starker entwickelt ist als die Plica testis superior, verli~uft vom eaudalen Hodenpol zum W o L ~ s e h e n Gang hin, an derjenigen Stelle, wo die Urniere aufhSrt. Sie endet also dort, wo die Plica inguinalis beginnt. I n der Plica testis inferior liegt das Ligamentum testis. AuBer den genannten Bauehfellduplikaturen, die anatomiseh miteinander verkn/ipft sind, unterseheidet man noch 2 B/~nder, und zwar: 1. das Ligamentum testis, 2. das Ligamentum inguinale (KLAATSCH)oder Ligamentum genito-inguinale Beide B~nder, die in der Plica testis inferior bzw. in der Pliea inguinalis liegen, spielen beim Descensus testieulorum eine belangreiche Rolle. Sie liegen in einer Ach~e und haben eine und dieselbe Anheftung wie oben genannte Falten. KLAATSC~ zufolge sollen diese B~nder sogar glatte Muskelfasern enthalten.

w 2. Die Gesehlechtsdrilse vor der Differenzierung. Dureh die mikroskopische Untersuchung der Geschleehtsdriisenanlage ist das Geschleeht des Fetus allererst zu bestimmen. Makroskopisch 1/~Bt sich dann der innere oder ~uBere Genitalapparat noch nicht als m~nnlich oder weiblich erkennen. Die Differenzierung der inneren und ~uBeren Genitalien f/~llt somi~ nieht zusammen. Das Stadium vor der Differenzierung wird dann auch das indifferente Stadium genannt. VAN BEEK zufolge dauert dieses Stadium bis zu einer Fruchtl/inge yon 19 mm. BAsco~ dagegen behauptet, dab erst bei Feten yon 25 mm L~nge die Differenzierung auftritt und dab bei Friichten yon 20 ram, 22 mm und 23 mm das Gesehleeht noeh zweifelhaft ist (sex doubtful). Der entsehiedenen Ansieht VA~ B E ~ S kagn ich nicht beipflichten, obschon ich so weit mit diesemAutor einverstanden bin, dab in dem Stadium yon 19ram die erste Differenzierung zwischen m/~nnlich und weiblieh zutage tritt. Doch ist es meiner Meinung naeh, wo in diesem Stadium noch aUes so unbestimmt ist, besser, bei einem Fetus yon 19 mm das Geschleeht fiir zweifelh~ft hinzustellen. Bei einem solehen yon 20 mm is~ der DifferenzierungsprozeB ansehnlich fortgesehritten und ist er zweifelsohne als m~nnlieh zu erkennen. Die m~nnliche Geschlechtsdriise tritt somit bei einem Fetus yon zirka 20 mm Liinge zuerst deutlieh in Erscheinung. ErSffnet man die BauchhShle yon Frfichten yon 9--20 mm, also Friichte im indifferenten Stadium, und entfernt man die groBe Leber und den Darm, so fallen zun~ehst die beiden Ur~fieren auf. Sie frappieren durch ihre GrSfle und zeigen sieh als zwei schotenfSrmige, licht-graubraune Organe beiderseits der Wirbels~ule. Sie erstrecken sich yon der zuk/inftigen BeekenhShle bis in den Thorax hinein.

Die Entwickluvg des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

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Die konvexen Rgnder sind lateralw~rts gerichtet. Die beiden Urnieren laufen parallel zueinander, gleichwie die medial davon liegenden Keimleisten. Dieses Bild ver~ndert sieh sparer ganz erheblieh, wenn die Nach- und Nebennieren zur Entwicklung kommen. Das eraniale Ende der Urnieren ist spitz, tier caudale Teil ist mehr rundlich. Dadurch sind die Urnieren in der caudalen tt~lfte auch a m st~rksten entwiekelt. Hier und da seheinen auf der Oberfl~che Blutgef~Be durch. Am spitzen, eranialen Ende jeder Urniere beginnt ein schmaler, ein wenig prominierender grauweil3er Strang, der ventromedial der Urniere in eaudaler l~ichtung verl~uft. Diese kammfSrmige Gewebsverdickung ist die erste Anlage der Gesehleehtsdrfise und wird Keimleiste oder Keimhfigel (W~J~DV.YwR), Gesehleehtskamm oder Stria germinativa (KSLLIKER) genannt. Diese Leiste l~l~t sich bis auf 1 m m vor dem caudalen Urnierenende fo]gen, wo sie sich verwischt. I n der Mitre ist sie a m st~rksten entwiekelt, in ihrem cranialen und eaudalen Teil l~Ll~t sie sieh 5fters schwer unterseheiden. Bei einer Frueht yon 9 m m L~nge h a t die Keimleiste eine H6he y o n 0,037 ram; w~hrend die Breite 0,122 m m betr~gt. Die Breite fiberwiegt demnach bedeutend gegenfiber der H6he. Selbstverst~ndlich k a n n eine derartige Keimleiste nur mikroskopisch naehgewiesen werden. Die Keimleiste einer F r u c h t yon 12 m m L~nge h a t die folgenden Abmessungen: L~nge 4,313 ram, H6he 0,207 m m und Breite 0,232 ram. Die Urnieren sind 5,739 m m lang und 1,061 m m breit. Hieraus folgt, dab sieh die Keimleisten beinahe fiber die voile L~nge der Urnieren erstrecken und dab ira u m i t der F r u e h t yon 9 m m die H6he der Keimleiste im Yerh~ltnis zur Breite zunimmt. Bei Feten yon 12---20 m m weehselt die L~nge der Urnieren zwischen 5a/4 und 6x/4 m m , die der Keimleisten zwischen 4z/8 und 32/8 r a m . " Hieraus ergibt sieh, dal~ die KeimIeisten, die ursprfinglieh m i t den Urnieren beinahe gleieh lang sind, allm~hlich kfirzer werden und zuletzt bei einem l~etus yon 20 m m noch ungef~hr halb so lang sind. I n dem MaBe, als sieh die Keimleiste verk/irzt, wird der Querdurchsehnitt gr6Ber (siehe die Tabellen) und setzt die E n t wicklung der Gesehleehtsdrfise im engeren Sinne ein. Sie ist noeh an einer breiten Basis mit der Urniere verbunden. Von einem Mesorchium k a n n somit vor der Differenzierung nieht die Rede sein. Aueh die andern Bauehfellfalten und B~nder lassen sich noch nicht unterscheiden; sie k o m m e n erst zum Vorsehein, wenn die Urnieren zu degenerieren anfangen. ~uBertieh zeigen diese ~ e t e n einen undifferenzierten Phallus.

w 3. Die Geschlechtsdriise w~hrend und nach der Difterenzierung bis zur Geburt, Wie gesagt, ist die Differenzierung der Geschlechtsdrfisen bei zirka 20 m m Fruchtl~nge zu beobachten. Makroskopisch l~13t sich das Geschlecht dann noch nicht erkennen und s t i m m t ein derartiger Fetus mit der oben gegebenen Besehreibung v611ig fiberein. ~uBerlieh ist nut ein undifferenzierter Phallus zu sehen. Bei Feten yon 28 m m tritt eine Ver~nderung auf. Unter d e m eranialen P,nde jeder Urniere k o m m t die sich entwickelnde Metanephros zum Vorsehein.

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Letztere ist in diesem Stadium noch sehr klein (Abb. 1, Fig. 4) und mil~t zirka 0,5---0,6 ram. Die beiden Urnieren, urspriinglich parallel zur Medianlinie liegend, werden dadurch auf der cranialen H~lfte gewissermal~en auseinander gedr~ngt. Die beiden Testikel, die noch innig mit den Urnieren zusammenh~ngen, miissen infolgedessen diese Bewegung mitmachen. Sic liegen in diesem Stadium in einem Winkel yon 10 ~ zur Medianlinie, ventromedial der Urnieren, zirka 1 mm caudal-

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Abb. I (l~Ig. 1--13). ?2bersicht der Entwicklung und Umstellung des Hodens. Die Figuren zelgen die Lags lind ]~n~wieklung der Geschlechtedriisen bzw. von Frllchten 20, 22, 25, 28, 42, 54, 69, 90, 9S, 102, 1S1,141 a n d 154 m m lang. 1 = Urniere, Urnierrest, Caput epidldymidis; 2 = Keimleiste, Hoden; 3 = WoL~Fscher Gang, CanaUs eptdidymidis, Vas deferens; 4 = Niere; 5 = Darmkanal; 6 = Plica dlaphragmatica; 7 = Pliea ingainaUs, Ligamentum lnguinale;~ 8 ~ Pl~ca testis inferior, Ligamentum testis; 9 = Ureter; 1 0 = Anantots; /1 = Nabelarterien; 12 = Plexus pampintformis; 1 3 = innerer Leistenring; A ~ Processus vaginalis peritonei (Fig. 6).

w~rts von der cranialen Urnierslaitze. Sic weisen die gleiche gr~uliche Farbe der Keimleiste auf und sehen mattgl~nzend aus. Zum erstenmal tritt die typisehe Hodenform in Erseheinung. Die Abmessungen stellen sich auf 21/2ml 1/s--11/4ram. Ein Fetus yon 30 mm zeigt beinahe dasselbe Bild. Doch war der Phallus bisher undifferenziert, jetzt kommt die Differenzierung auch am ~u~eren Genitalapparat zustande. Durch Vergleichung mit mehreren •eten yon derselben GrSl]e kann man dies erkennen. Zu Recht gibt vA~ BEEK an, dal~ die Differenzierung bier auf die gleiehe Weise zum Ausdruck kommt, wie es FELIX beim Mensehen

Die Entwicklung des Testikels und der-Urogenitalverbindung beim Rind.

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beschrieben hat. Am Phallus ist der Penis sehon i n der Anlage durch eine Anschwellung des Phalluspoles unterscheidbar. Das Ostium urogenitale entfernt sich yon dem Anus und n~hert sich mehr. dem Penis. Es versehiebt sieh also einigermaBen eranialwBrts. Die erste Anlage des Scrotums ist zwisehen Anus und Ostium urogenitale zu bemerken. Bei einem weiblich differenzierten Phallus bleibt der Abstand yore Ostium urogenitale bis an den Anus wie im undifferenzierten Stadium. Auch BAsco~ und vA~ BEEK zufolge 1BBt sich das Gesehlecht an den ~u~eren Genitalien bei zirka 30 mm langen Feten bestimmen. BASCO~sagt

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Abb. 2 (Fig. 14--22). ~bersicht der :Entwleklung und Umstellung des Hodens. Die :Flguren 14--20 zeigeu die Lage und ]~ntwicldung der Gesehlechtsdritsen bzw. yon Frtichten 203, 209, 221, 232, 250, 340 und 550 m m lang. Fig. 21, Hoden elnes 1 ]Konat alten Kalbes. Fig. 22. n o d e n eines 9 Monate alten Kalbes. 1 ~ Urnlere, Urnierrest, Caput epididymtdis; 2 ~ Kelmlelste, Hoden; 3 ~ WoLPFscher Gang, Canalis epidldymidis, Vas deferens; 4~l~iere; 5 ~ Darmkanal; 6 ~ Pltca diaphragmatica; 7 ~ Pltca inguinalis, Ligamentum tnguinale; 8 ~ Plica testis inferior, Ligamentum testis; 9 = Ureter; 1 0 ~ Allantois; 11 ~ Nabelarterlen; /~ ~ Plexus pampiniformis; 1 3 = innerer Leistenring.

mit Recht: ,,Among cattle the external genitalia are indifferent in appearance until about the stage of 30 ram. and therefore do not permit the recognition of sex." Aus der Betrachtung tier verschiedenen ]?iguren yon Abb. 1 u. 2, die eine ~bersieht geben tiber Lage, Entwicklung und Umstellung der Testikel bzw. in Kiirze den Deseensus testiculorum beim Rind veransehauliehen, ergibt sieh, daI~ his in das Stadium yon 54 m m FruchtlBnge die Urnieren noeh als gut entwickelte Organe vorliegen. Wohl sind sie bereits einigermai]en atrophiseh geworden, letzt~res ist aber makroskopiseh noch nieht zu sehen. Die verschiedenen Bauchfellfalten, welehe den Testikel mit seiner Umgebung verbinden und bei der Lagever~nderung des Hodens eine groBe Rolle spielen, kommen jetzt Zum Vorschein. Sie entstehen beinahe alle ir~folge Degeneration der Urniere

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(KLAATSCH). Die Plica testis inferior und die Pliea inguinalis sind zirka 1/, mm lang. Erstgenannte Falte beginnt am caudalen Hodenpol und geht in die BauchfeUbekleidung der Urniere fiber. Die beigefiigten Skizzen veranschauliehen dies deutlich. Nicht geteilt wird die Meinung, dal~ diese Falte anf~nglieh bis zum WOLrFsehen Gang verlanfen soU, zu der Stelle, we letzterer die Urniere verl~tBt, dort we sparer das Vas deferens anf~ngt. Eine derartige Bauchfellduplikatur habe ich in diesem Stadium noeh nicht beobachtet. Sie tritt erst dann anf, wenn die Degeneration der Urnieren weiter fortgesehritten ist und sehon gewissermal~en yon einem Urnierenrest gesprochen werden kann. Auf dieselbe Weise ist auch die Entstehung des cranialen Hodenligaments zu erkl~ren. Die Meimmg MrgALKOViCS, dab die Plica testis superior und Pliea testis inferior mit dem proximalen und distalen Teil der Keimleiste, worin die spezifischen Elemente nicht zur Entwicklung gekommen sind und nur das Bindegewebe fibrig geblieben ist, fibereinstimmen sollten, hat sieh als unrichtig herausgestellt. W~ire ngmlieh diese Anffassung richtig, so mfil]ten die l~eiden Plicae bei Frfichten yon 38 und 42 mm, die schon die deutliehe Hodenform anfweisen, aueh zu sehen sein. Letzteres ist abet nicht der Fall. Das Mesorehium, das zwisehen Hoden und Urniere liegt und beide miteinander verbindet, ist noch sehr kurz. Es wird erst lgnger, wenn die Degeneration der Urnieren welter fortgeschritten ist. Zum erstenmal k6nnen wir nun auch den Processus vaginalis peritonei unterseheiden. Seine Spitze prominiert in die Bauehhbhle und ist dutch die Pliea inguinalis (Abb. 1, Fig. 6) mit der Urniere verbunden. Die Differenzierung der ~uBeren Genitalien hat sieh voUzogen. Die zukfinftige Urethra setzt sich als ein geschlossener Kanal bis in den Penis hinein fort. Das Scrotum hat sich sehr deutlich entwiekelt. Beim weiblichen Fetus ist das Ostium urogenitale wie zuvor anwesend. Die Labiae vulvae und Mammae inguinales lassen sich gut erkennen. Naeh dem Stadium yon 54 mm findet eine rasche Rfiekbildung der Urnieren start, sie versehwinden allm~hlieh als Organe aus ihrer Kapsel. Die verschiedenen Bauehfellduplikaturen kommen jetzt stark zum Vorschein. Bei einem Fetus yon 69 mm sehen wir zum erstenmal eine stark entwickelte Plica testis inferior, welche den caudalen Hodenpol mit dem WoL~schen Gang verbindet. Dort, we letztgenannte Falte endet, entspringt am WoLrFschen Gang die Plica inguinalis. Beide Falten, die beim Deseensus testiculorum eine so gro~e RoBe spielen, liegen also jetzt in einer Linie. Bei den gr61~ern Frfichten treffen wit immer wieder dasselbe Bild an. In dem gleiehen Stadium ist auch die Bursa inguinalis zustande gekommen. Der Processus vaginalis peritonei, der in die Bauehh6hle vorspringt, hat sich jetzt handsehuhfingerf6rmig ausw~rts gestfilpt. Die Umstfilpung setzt an der Basis ein und sehreitet toppw~rts fort. Diese s~ekchenf6rmige Ausbuchtung des Bauchfelles heiBt Bursa inguinalis, und die 0ffnung, der Zugang hierzu vom Abdomen aus, ist der innere Leistenring. Die L~nge der Plica inguinalis, gemessen vom WoT.FFsehen Gang bis an den inneren Leistenring, betrggt 1 mm. In Wirklichkeit ist diese Falte etwas lgnger, da sie bis auf den Boden der genannten Bursa durchl~uft.

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Wegen der Atrophie der Urniere wird der distale Teil des Mesorchiums viel Ignger. Der Testikel ist daher nicht mehr so innig m i t der Urniere verbunden. Die beiden Nieren, die auch schon im Stadium yon 54 m m stark erweitert sind, haben wieder a n Umfang zugenommen. Die Urnieren und Testikel verschieben sich in eaudo-lateraler l~iehtung. Infolgedessen betr/~gt tier Abstand zwischen den beiden Geschleehtsdriisen jetzt 51/e ram. Die Nieren, welche die ersten Anf~nge fiir den typischen L a p p e n b a u der Rinderniere zeigen, sind jetzt viel gr613er als die Urnieren und nehmen den gr613ten Teil des verffigbaren Raumes in Ansprueh. Die erste Anlage des Plexus pampiniformis l~Bt sieh unterscheiden. E r verl/~nft zwisehen H o d e n und Niere in eranialer Richtung und begibt sich naeh dem vordern Hodenpol. Die Testikel messen 3'/3--21/~--2 mm. Bei Feten yon 75--93 m m L~nge besteht ungef/~hr dasselbe Bfld. Die l~ieren, deren gelappter Bau allm~hlich deutlieher wird, nehmen an GrSBe zu, die Urnieren werden dagegen immer ldeiner. Sie sind gr61~tenteils aus der Plica urogcnitalis verschwunden. Man k a n n somit yon Urnierenresten spreehen. Sie liegen caudo-lateral von den Nieren und bedeeken diese also nicht mehr. Nur tier rechte Testikel ruht noeh auf dem caudalen Nierenteil, der linke liegt ganz hinter und gegen die linke Niere. Der Winkel zwischen der L/~ngsachse der Testikel und Medianlinie beli~uft sich auf 20 ~ und 30 ~ An den Geschlechtsdriisen lassen sich deutlieh Blutgef~13e erkennen. Plica testis inferior und Plica inguin~lis werden immer starker entwiekelt. Die L~nge der letzteren, gemessen v o m WOLFFschen Gang bis zum innern Leistenring, betr/~gt jetzt nur noch 1 ram. F e t e n yon 98 m m bis 131 m m stimmen beziiglich der Lage der Testikel sehr viel iiberein. Berfihren sie anf/~nglich noeh gerade den eaudalen Teil der Nieren, nach dem Stadium yon 113 m m liegen sie frei und finden wir die Geschlechtsdriisen ganz eaudalw/s yon .den Nieren. Die Urnierenreste sind beinahe versehwunden, besonders im Stadium yon 131 ram. Der craniale Tefl davon, der sich zum Caput epididymidis entwiekelt, besteht noch a m deutlichsten. Die Pliea inguinalis n i m m t in der L~nge zu und variiert zwischen 11/3 und 31/~ ram. Wahrseheinlieh ist diese L/s eine Folge der Gr61~enzunahme des Fetus und der starken Atrophie der Urnieren. Die Plica testis inferior verkiirzt sich dagegen einigermaSen. Da die linke !qiere mehr caudalwgrts liegt als die rechte (es tritt erst bei l%ten von 113 m m deutlich in Erscheinung), sind die erw/~hnten Plicae am linken Testikel in der Regel etwas kiirzer als auf der andern Seite. Aueh liegt der linke Hoden dem innern Leistem'ing n/~her als der rechte. Doch wird, wie sieh sp~ter herausstellt, der rechte H o d e n zuerst durch den innern Leistenring treten und demnach an erster Stelle in das Scrotum gelangen. Die Lage der l~ieren h a t daher keinen ]~influB auf den Descensus testiculorum. Wohl kSnnen sie vielleicht anf/~nglich infolge des starken Waehstums die H o d e n mit den Unxierenresten in caudo-lateraler Richtung verschieben, doch hSrt damit der Einflu$ ihrerseits auf. Der Abstand zwischen den beiden Testikeln n i m m t noch zu und betr/~gt bei einem Fetus yon 131 m m L~nge 101/4 m m . Auch ist der Winkel der Hodenachse zur Medianlinie grSBer als je zuvor und betri~gt zirka 45 ~ Das starke W a c h s t u m der Nieren ist hierfiir mSglicherweise die Ursache.

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Die Feten yon 141 m m bis 203 mm L~nge fallen wieder durch ihre ~ a n liehkeit auf. Der Descensus testiculorum ist fortgeschritten. Das Ligamentum inguinale (es ist besser in der Folge nicht mehr yon Plica inguinalis und Plica testis inferior zu sprechen, doch yon Ligamentum inguinale und Ligamentum testis, da sich zwischen den Faltenfl~ehen band~hnliehe Bindegewebselemente entwickelt haben) ist yon der BauehhShle aus nicht mehr zu sehen. Das Band schwindet bis zu seiner Anheftung am WoLFFschen Gang im Leistenkanal. Das Ligamentum testis liegt noch in der BauchhShle und ist ansehnlieh verkiirzt. Weehselte in den vorigen Stadien die L~nge zwisehen 2 und 31/2 mm (siehe die Tabellen), ist sic jetzt bis auf zirka 1 mm zuriiekgelaufen. Die eaudalen Hodenpole sind demnach noeh ungef~hr 1 mm yon den innern Leistenringen entfernt. Eine Ausnahme bildet der Fetus yon 161 mm, wo wir noch einen Rest des Ligamentum inguinale in der BauehhShle antreffen, w~hrend beim Fetus yon 203 mm der linke Testikel sehon mit seinem Caudalpol gegen den innern Leistenring anliegt. Das eraniale Stiick des Urnierrestes hat sich zum Caput epididymidis entwiekelt. Vom mittlern und caudalen Stiick ist beinahe niehts mehr iibrig. Allein bei einer sehr genauen Beobaehtung sind die letzten Reste zu erkennen. Der WoT,l~Fsche Gang hat sieh naeh dam Schwund der Urnieren an den Hoden angelehnt. Dieser Gang wird Canalis epididymidis, der'Teil nach dem Ligamentum testis, Vas deferens genannt. Der Canalis epididymidis hat in diesem Stadium Abb, 3. 1 = ] t o d e n ; 2 = Ca na lts eptdidymidis; 3 = K6rperwand. nur einen sehwach gesehl~ngelten Verlauf (siehe die mikroskopisehe Untersuchung). Die Testikel sind ovale, gr~ulieh gl~nzende Organe. Die L~nge variiert zwisehen 61/2 und 81/4 mm, w~hrend die Breite 31/4 bis 41/a m m betr~gt. Der Winkel der L~ngsaehse zur YIedianlinie ist 35 ~ groB. Der Plexus pampiniformis hat sieh starker entwiekelt und begibt sich zum eranialen Hodenpol hin. Vergleicht man die beschriebenen Friiehte yon 141 m m bis 203 mm L~nge mit denjenigen yon 98 bis 131 ram, so ergibt sich, daft die Testikel um ihre L~ngsaehse ausw~rts gedreht sind. Durch diese Umdrehung sind sie mehr gegen die KSrperwand gedrungen und verl~uft der Canalis epididymidis, der zuvor lateral yon den Testikeln lag, nunmehr dorsal davon. Um den Kanal jetzt in seinem Verlauf folgen zu k6nnen, m u f d e r Hoden aufgenommen werden (Abb. 3). Durch die versehiedenen Zeichnungen wird dies deutlieh veransehaulieht. VAN DEN BRO:EK, der Friichte vom Maulwurf (Talpa eu~'opaea) untersueht hat, ist, wie mir bekannt, der einzige Autor, der hieriiber beriehtet. Seine Befunde stimmen allerdings nicht g~nzlich mit dem o b e n Besehriebenen iiberein. Bei einem Fetus yon 214 m m liegen die beiden eaudalen Hodenpole schon teilweise im innern Leistenring. Der Winkel der Hodenl~ngsaehse zur Medianlinie betr~gt 35 ~ Von der Urniere ist nur das craniale Stiick, das sieh zum Caput epididymidis entwiekelt hat, iibrig geblieben. Das mittlere und caudale Stiick des Urnierrestes sind g~nzlich verschwunden.

Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beina Rind.

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Untersuchen wit Feten yon 209, 221, 230 und 250 mm, so ergibt sieh, dab tier reehte Hoden schon ganz oder teilweise im Scrotum liegt, w~hrend sich der linke noeh in der BauehhShle befindet. Es ist mir nicht gelungen anzugeben, warum der rechte Hoden stets an erster Stelle die BauchhShle verl~Bt. Gleieh merkwiirdig ist es, dab sparer, wenn der Descensus testieulorum vSllig zustande gekommen ist, der rechte Hoden immer tiefer im Scrotum herunterh~ngt als der linke. Die Ursachen fiir den Descensus testieulorum werden aul3er Betraeht gelassen. Sic bilden ein Studium fiir sieh, woriiber ein umfangreiches Schrifttum vorliegt (die wiehtigsten Arbeiten auf diesem Gebiet sind yon SotrAak, F~Ax~a~, KSAATSCH und W~.BV,R), trotzdem ist hiervon noeh wenig aufgekl~rt. Wohl will ieh darauf hinweisen, da~ der Testikel beim Rind unter den gfinstigsten Umst~nden die BauehhShle verli~l]t. Das Caput epididymidis liegt in der Verl~ngerung des Hodens und kann also niemals Schwierigkeiten verursachen. Die Urnierreste haben sich zuriickgebildet, w~hrend der Canalis epididymidis noch keine Windungen aufweist, also den Querdurchschnitt der Geschlechtsdrtise nieht vergr61~ert. Diese treten erst sparer in Erscheinung, wenn der Deseensus sehon bedeutend fortgesehritten ist. Solange sich die Testikel in der BauehhShle befinden, sind sie ziemlich klein. Erst danach findet eine erhebliche GrSBenzunahme start. Eine genaue Bestimmung des Stadiums, worin die Hoden aus der Bauehh6hle getreten sind, ist selbstverst~ndlieh nieht mSglich. Bei einem Fetus yon 232 m m treffen wir beide Organe sehon im Scrotum an. Eine andere Frueht yon 250 m m L~nge dagegen l~Bt den linken Testikel noch halbwegs im Leistenkanal erkennen. Nach letzterem Stadium habe ich sie niemals mehr in der Bauchh6hle angetroffen. Nach d e m Durehtritt dureh den innern Leistenring sinken die'Hoden immer tiefer in das Scrotum hinab; infolgedessen werden das Ligamentum testis und das Ligamentum inguinale, die zusammen das Gubernaculum H~nteri bilden, kiirzer. Der Plexus pampiniformis, welcher bisher zur Seite des Testikels lag, ist jetzt cranial davon gelagert und umschHeBt dadurch den proximalen Teil tier Geschlechtsdriise. Corpus epididymidis und Cauda epididymidis kommen infolge starken Lgngenwachstums des Nebenhodenkan~ls zur Entwicklung. Beim Fetus yon 525 mm L~nge sind Ligamentum testis und Ligamentum inguinale ggnzlieh riiekgebildet und ist damit der Deseensus testicul0rum abgesehlossen. Das Ligamentum testis ist ein ganz kurzes, straffes Bgndchen geworden. Es befindet sich zwischen Hoden und Nebenhodensehwanz und ist nut dann zu sehen, wenn die betreffenden Organteile etwas auseinander gehalten werden. Wo die Tunica vaginalis propria yon der Cauda epididymidis in die Tunica vaginalis communis fibergeht, linden wir den Rest des Ligamentum inguinale. Es liegt unmittelbar gegen den Schwanz des Nebenhodens an und ist nut bei genauem Zusehen zu unterscheiden. Der leicht gesehlgngelte Verlauf des Vas deferens f~llt auf. DaB die VoUendung des Descensus testiculorum Variationen unterliegt, beweist wohl der Fetus yon 550 mm Lgnge. Das Ligamentum testis ist riiekgebildet, das Ligamentum inguinale dagegen weist eine Lgnge yon 83/4 mm auf.

588

J.G.C. VAN VLOTE~:

Beim Fetus yon 750 mm weisen die Testikel eine starke Gr61]enzunahme auf und messen 261/2--14---12 ram. Auf ihrer Oberfl~ehe sieht man zahlreiehe Blutgef~13e. Auch der Nebenhoden ist wegen der starken Zunahme der Windungen des Canalis epididymidis erheblich vergrSflert. Der Kopf des Nebenhodens liegt mehr dem Testikel an. Das caudale Stiick des Nebenhodenkopfes n~hert sieh sogar der Mitre des Hodens. Aueh der Plexus pampiniformis hat sieh mit dem Waehstum der F r u c h t vergrSBcrt.

w 4. Die Testikel naeh der Geburt. Vergleicht man die Testikel yon 1 Tag, 4 Tagen, 8 Tagen und 1 Monat alten K~Ibern, so IEtit sich keine wesentliche Gr6~enzunahme in dieser Zeit feststelIen. Die Testike! eines I Tag alten Kalbes sind beinuhe yon gleieher GrSfle wie die eines solchen yon 1 Monat. Die in den Tubellen angefiihrten Zahlen geben einen n~heren Aufschlul3 hieriiber. Die Testikel eines l Monat ulten Kalbes messen 32--18--16 ram. Auch im Buu der Epididymis, des Vas deferens und Plexus pumpiniformis sind in dieser Zeit beinahe keine Veri~nderungen aufgetreten. Es hat den Anschein, dul3 die Geschlechtsdriisen im 1. Lebensmonat eine Ruheperiode durehmuchen, l~achher werden sic allm~hlich grSl]er, untereinander bleiben im Wesen dieselben Verh~ltnisse bestehen, wie sic sehon beim Fetus yon 750 mm besehrieben wurden. In dem Mal3e, wie sieh der Testikel vergrSl]ert, wird uuch der Nebenhoden und der Plexus pampiniformis kr~ftiger. Die Reste des Lig~mentum testis und Ligamentum inguinale sind noeh zu unterscheiden. Sic werden erst sichtbar, wenn man an den betreffenden Stellen die Gewebsteile etwas auseinunderzieht. Bei einem 3 Monate alten Kulb sind die Testikel 49 mm lung, 27 mm breit und 25 mm dick, wi~hrend die L~nge der Epididymis 59 mm betr~gt. Die Geschleehtsdriisen werden regelm~Big grSBer und erreichen im ersten Lebensalter ihre Maxima,IgrSBe,~ Bei einem Jungstier yon 15 Monaten sind die Testikel 106 mm lang, die Breite und Dicke betragen 59 bzw. 55 ram. Ehe ieh die Beschreibung der Entwicklung des l~indertestikels beschliel~e, mSchte ich noch darauf hinweisen, dal] das Auftreten, der Schwund und die VergrSllerung yon bestimmten Organteilen nicht an die hierfiir angegebenen Zeiten gebunden ist, doch Variationen unterliegt. Je umfangreicher die Serie der untersuchten F e t e n ist, desto richtiger werden sieh die Ergebnisse gestalten. Aueh liegt die MSglichkeit nahe, dal3 Rasseneigenschaften eine erhebliehe Rolle spielen bzw. dab bei versehiedenen R~ssen versehiedene Ergebnisse m6glich sind. Ergebnisse. 1. Die Differenzierung der inwendigen und ~uBerlichen Genitalien fgllt beim Rind nicht zusammen. Erst bei Feten yon 30 mm ist die Geschlechtsbestimmung an den ~ul~eren Genitalien mSglich. 2. ]~ei Fetch yon zirka 60 m m ist die ~uBerliche Differenzierung voUendet. 3. Die Atrophic der Urnieren wird bei Feten yon ungef~hr 50 mm L~nge sichtbar. Mikroskopiseh ist sic sehon friiher zu erkennen (be] 25 ram). 4. Die tyyische Testikelform tritt erst bei ~Feten yon 28 mm L~uge in Erscheinung. Vorher besteht das Keimleistenstadium.

Die Entwieklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

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Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

591

5. Die verschiedenen Bauchfellfalten und B~nder, die den Testikel mit seiner Umgebung verkniipfen und bei der Uml~gerung der Hoden eine groBe l~olle spielen, entstehen beinahe ausnahmslos infolge Urnierdegeneration (KLAATSC~). Vorher werden sie nicht beobaehtet. 6. Die Plica testis inferior und Plica inguinalis liegen zum erstenmal bei einem Fetus yon 69 m m in einer Linle. 7. Der Processus vaginalis peritonei wird bei einem Fetus yon 54 m m siehtbar. Die Toppe prominiert in die BauehhShle. 8. Die Burs~ inguinalis k o m m t bei einem Fetus yon 69 m m zustande. 9. Der grSl~te Winkel, den die L~ngsaehse des Hodens zur Medianlinie bildet, betr~gt 50 ~ Eine Torsion yon 90 ~ wie sie beim Ovarium beob~chtet wird, k o m m t hier also nicht vor. 10. Bei Feten von 141 bis 203 m m L~nge machen die Testikel eine Drehung um ihre L~ngsachse und zwar nach auBen mit. Diese Umdrehung bleibt bestehen. Der WoL~Fsche Gang (Canalis epididymidis), der zun~chst lateral yore Testikel liegt, gelangt nun mehr dorsal davon. l l . W~hrend des Entwicklungsprozesses verschieben sich die Testikel stets mehr in eaudaler Richtung. Bei Feten yon zirka 205 m m gelangen sie an den inwendigen Leistenring heran. 12. Erst bei Feten von zirka 200 m m L~nge ist die Urniere g~nzlich zur Rfickbildung gekommen. 13. Der rechte Testikel tritt immer zuerst aus der BauchhShle heraus. Wir sahen dies bei Feten yon 209, 221, 230 und 250 m m L~nge. Ausnahmen sind diesbezfiglieh nicht beobachtet worden. 14. Das Verlassen der BauehhShle durch die Testikel unterliegt Variationen. Bei einer Frueht yon 232 m m sind beide sehon im Scrotum zu linden, dagegen lag bei einem Fetus yon 250 m m der llnke Testikel noeh halbwegs im Leistenkanal. Nach letztgenanntem Stadium sind sie nieht mehr in der BauchhShle angetroffen worden. 15. Die Testikelentwicklung beim Rind weist individuelle Unterschiede auf. 16. Der Descensus testieulorum k o m m t schon vor der Geburt vSllig zustande. Zum erstenmal wurde dies bei einem Fetus von 525 m m beobachtet. 17. Beim Abschlul~ des Descensus testiculorum werden gleiehfalls Variationen beob~chtet. Ein Fetus yon 550 m m besaB noch ein Ligamentum inguinale yon 81/3 mm, w~hrend das Ligamentum testis riickgebildet war.

II. Mikroskopische Untersuchung. w 1. Untersuchungsmethoden. Der Beschreibung des mikroskopischen Biides sollen kurze Angaben hinsiehtlich der Untersuehungstechnik vorausgeschickt werden. Zur Unte~'suehung gelangte meist in 10proz. Formalin fixiertes M~terial. Vereinzelt wurden aueh andere Fixierungsmittel: saures Sublimat, Picroformol nach BouIN und ,,Zenker", gebraueht. Zuerst wurden die Feten nach Entfernung des Magens und der D~rme makroSkopisch auf die Lage u n d das ~uBerliche Vorkommen der Testikel untersueht. Zeitschr. f. d, ges. Anat~ I. Abt.

Bd. 98.

39

592

J.G.C. Weiters

Urnierresten

wurden

die Testikel

vorsichtig

des ~ul]erst ]~dierbaren

mit

Gr(ifle in Millimetern

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 ]9 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40

9 12 15 19 20 22 25 28 30 38 42 49 54 69 75 82 93 98 102 108 131 150 161 185 209 232 9.70 320 366 415 525 550 750 T a g a]t T a g e ,, ,, ,, Monat alt Mon~te . . .... ,, . .

eingeschlossen.

Keimleisten.

Die

den eventuell Kleinere

Untersuchung

Materials

Nr.

in Paraffin

mit

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driisen ffir eine gesonderte

1 4 8 1 3 9 15

VLOTE~:

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Selbstverstiindlich Friiehte

gehSrten

wurden

zu Serienschnitten

sind alle Schnitte

wurden

Picroformol nach BowN Desg|eichen 10% F o r m a l i n Desgleichen

,,

kleineren

oder

Fixicrung

Undiffcrenziert Ocsgleichen ,, Zweifelhaf~ Mi~nnlich Desgleichen ,, ,, ,, . . ,, .

Urnieren

und eine Besch/~digung

muBte,

Geschleeht

Konnten die Testikel gesondert untersucht Lhngs-, vereinzelt auch in Querschnitten. 209 mm

vorliegenden

Feten, wobei die Geschlechts-

zu

werden,

hierzu auch

Querschnitten so erfolgte

verarbeitet.

beibehalten.

Von

verarbeitet.

das Studium

Bis zum den

die Frfichte

Stadium

in von

darauffolgendert

Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

593

Stadien wurde je der 2. oder 3. Sehnitt herangezogen. Die Untersuchung wurde dadurch nicht beeintr/~chtigt und konnte mit einer kiirzern Serie gearbcitet werden. Doch sind im ganzen ungefghr 10000 mikroskopische Pr~parate durchgesehen worden. Die durchlaufenden PrSparate wurden mit H~tmalaun-Eosin gefi~rbt. Vereinzelt wurden auch vA~ GIs.SoN-Priiparate fiir die Darstellung des Bindegewebes angefertigt. Zur Unterscheidung des Bindegewebes gegen das Parenchym habe ieh 5fters die MALLORY-F~rbung angewendet. Die erstcn Bindcgewebsfibrillen fallen direkt dutch ihre Blauf:~trbung auf. Fiir die Untersuchung auf Lipoid in den interstitiellen Zellen wurden verschiedene F/irbungsmethoden angewendet ; unter anderem wurde nach der Sudanmethode gef~rbt, naeh CIAeClO, mit Nilblausulfat und mit Seharlachrot. Die Tabelle (Seite 592) gibt eine Ubersicht fiber GrSl~e und eventuelles Alter der untersuchten Tiere, Die L~nge wurde yon der Stirn bis zur SchwanzWurzel gemessen. w 2. Die Gesehlechtsdriise vor der Differenzierung. In einem Querschnittpr/iparat der Urniere fallen die Urnierglomeru]i mit zugehSrigen BowMA~schen Kapseln durch ihre GrSl~e auf, wodurch sie einen erheblichen Raum beanspruchen. Sie liegen meist nahe dem medialen t~ande. ]Die Tubuli seeretorii und Tubuli collectivi befinden sich mehr lateralw~rts. Die Epithelze]len der Tubu]i secretorii sind einigermaf~en zylindrisch, das Protoplasm~ ist helI und stark eosinophil; die Tubuli collectivi sind mit einem kubisehen, dunkel gef~rbten Epithel ausgekleidet. Die Tubuli secretorii beginnen bei den MxLPIG~Ischen KSrperchen, die Tubuli collectivi mfinden in den WOLFFschen Gang. Letzterer ]iegt in der ventrolateralen Urnierecke. Die Querkan/~lchen der Urniere, die aus Tubuli seeretorii und Tubuli collectivi bestehen, bilden daher die Verbindung zwischen den MALPIGHIsehenK5rperchen und dem WOLFFsehen Gang. Die ganze Urniere ist mit CSlomepithel bekleidet, das aus einer l~eihe aneinandergeschlossener, platter Epithelzellen besteht. Jetzt sehen wir das Keimepithel, dig erste Anlage der Geschlechtsdrfise, aus den embryonalen Coelomepitheliumzellen der medialen Urnierfli~che entstehen. Ein Tell diesel" Zellen, besonders das S$iick in der :N/~he der :Radix mesenterii, erhSht sich zu Zylinderzel~en; es hat sich also zu einsehichtigem Zylinderepithelium umgebildet. Das darunterliegende Mesenchym verbreitert sich gleichzeitig. Auf diese Weise entSteht eine leicht abfallende ErhShung, auf deren Gipfel die Epithelzellen am hSehsten sind. Dabei linden Mitosen start, wodureh das Epithel des immer raehr prominierenden Gipfels der Keimleiste mehrsehichtig wird. Bei Feten vo~ 9 mm besteht sehon eine ausgesprochene Keimleiste, die im gonalen Tell aus einer 6schichti gen Epithelzellenschieht aufgebaut ist (Abb, 4). Im postUnd progonalen Tell ist nur eine einfache Sehicht Zylinderzellen zu unterscheiden. Wie verh~lt sich nun bei einer derartigen Frucht das Keimepithel, das, wie wir sahen, aus dem CSlomepithel seinen Ursprung nimmt, zu dem darunterliegenden Mesenchym ? 39*

59&

J . G . C . w ~ VLOTES:

Bei schwacher Vergr61]erung ist das mehrschichtige Keimepithel und das darunterliegende Mesenchym deutlieh voneinander zu unterseheiden, weniger dureh den Unterschied zwischen den beiden Kernarten als wegen einer grbi~eren Dichtigkeit bei ersterem, wodurch die verbindenden Zellbriicken nicht mehr siehtbar sind. Bei starker Vergr6Berung dagegen ist die Grenze zwischen beiden viel weniger scharf, man gewinnt sogar den Eindruck, als ob die beiden Zellarten durcheinander waehsen wiirden. Ob dann aueh beide so deutlieh voneinander geschieden bleiben, wie dies vor allem in der /~ltern Literatur so h/s angegeben wird, ist sehwer zu sagen. In dem gonalen Stfick der Keimleiste sind /s sporadiseh prim/s Gonoeyten zu unterseheiden. Ihre Kerne sind grbl~er, runder und dureh H/~malaun helter gef/irbt. Das Chromatin ist in gr56ern Kbrnchen angeh~uft, die zerstreut vorkommen, aber aueh mit Vorliebe der Kernmembran aaliegen. Betrachten wir die Serienschnitte von einem Rinderfetus von 12 mm L/s so fMlt auf, dal~ sich die Keimleiste schnell welter entwickelt hat. Allm/~hlieh sehen wir die flaehe Ausbuchtung an der medialen Urnierfl~che, die dureh mehrsehichtides C61omepithel gebildet wird, zum Vorschein kommen. Sic entwickelt sieh stets hbher und hat in dem gonalen Stiick im Querschnitt ein papillenfbrmiges Aussehen. Abb. 4. F e t u s 9 ram. Maximalc A u s d e h n u n g dcr unBeim Betraehten deI: Zellen stellt differenzicrtcn Geschlechtsdriisc auf dcr medialen Urnierfliichc. K = Kcimleiste. Ganz rechts licgt das Mesons i e h bald heraus, dab yon einer Eino terium. S c h n i t t 59 (Querschnitt). Okul. 4. F l u o r i t s y s t . la ,~m. vergr. 76. teilung in Epithel und Mesenchym nicht die Rede ist. Die ganze Leiste besteht aus einer vollkommen homogenen Zellmasse, deren zwei periphersten Sehiehten radi/~r angeordnet sind. Der Dichtheitsuntersehied zwischen dem mehrsehichtigen Keimepithel und dem darunterliegenden Mesenchym ist stark verringert, wodurch die basale Abgrenzung der Geschlechtsdriisenanlage schwer zu unterscheiden ist. Bei starker Einstellung zeigt sich, dab beide Zellarten durcheinander wachsen. In verschiedenen Schnitten sieht man das Urniermesenehym in die Keimleiste dringen. Durch die Riehtung der Zellen wird dies deutlich angegeben (Abb. 5). Wir mfissen demnach in dem Gesehlechtskamm eine Mischung von Keimepithelzellen und Mesenchymgewebe annehmen. Die Zusammensetzung des Geschlechtskammes in diesem Stadium hat immer zu Meinungsunterschieden gefiihrt, was aueh nicht zu verwundern ist. Jeder Autor stbl3t bei der Untersuchung der Entwicklung der Geschleehtsdrtise jedenfalls auf die Schwierigkeit, das Gewebe im histologischen Sinne immer nieht

Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

595

scharf unterscheiden zu k6nnen. ,,Bindegewebe oder Epithel" ist hier die immer aufgeworfene Frage. Wir k6nnen sie meist nicht beantworten, da zwisehen den beiden Zellarten noch keine geniigende Differenzierung besteht. Morphologisch liegt kein Untersehied vor, eine F/~rbetechnik zur Unterscheidung yon ganz jungen Stadien yon Epithel und Mesenchym, zumM in einem verdiehteten Gewebe durcheinandergemischt, besitzen wir heutzutage noch nicht. Wir haben also kein g e c h t dazu, in der sieh bildenden Geschlechtsdrfise anfiinglieh eine strenge Scheidung zwischen Epithel und Bindegewebe zu treffen, doch mfissen wir mit giicksicht auf die Bilder in dieser Serie eine Mischung beider Zellarten annehmen. Das im Querschnitt papillenf6rmige gonale Stiiek der Keimleiste wird caudalwgrts immer niedriger und geht zuletzt allm~hlich in normales C6Iomepithel fiber. Bei einem Fetus yon 15mm ist das Bild des progonalen Stiicks der Keimleiste anf~nglich gleieh dem in vorigen Stadien beschriebenen. Die l~ehrschichtigkeit des Keimepithels nimmt aber schnell zu; wir bemerken schon bald die wuchernden gpithelzellen mit zwischenliegenden Mesenehymzellen bis an das parietale Blatt der BowMANschen Kapsel einiger der vordersten Urnierglomeruli. Am proximalen Ende liegt die Anlage der Geschlechtsdrfise im Niveau der Urnieroberfl~che. Denkt man sich dort das Gewebe weg, dann Wfirde die Oberfls des WOLFF- Abb. 5. Fctus 12 ram. In der Keimleiste mischcn schen a 6 r p e r s an dieser Stelle sich Zellen des Kefmeplthels mit dcm darunterltegenden Mescncl~ym.

Die Mesenchymzellen dringcn in die Ge-

sehwach eingebuehtet sein. Etwas sehlechtsdriisenanlage. Die Richtung der Zcllen gibt dies deutlich an. Sehnitt 158 (Querschnitt). Komp. Okul. 4. distalw~rts ist dieser Zustand ver- Obj. 2 ram. Homog. Immers. Vergr. 400. ~ndert. Infolge fortgesetzter Epithelbildung und Beimischung yon Mesenchym wird die Keimleiste h6her und beginnt die Urnieroberfl/iche ganz allms kammf6rmig in die K6rperh6hle Vorzuragen. Die progonale Keimleiste, die im Querschnitt papillenf6rmig aussieht, macht sich nun als Organanlage bemerkbar. Mit ihrer Basis liegt sie dem parietalen Blatt der BOWMANsehen Kapsel an und begrenzt diese grSBtenteils. Verfolgen wir die Keimleiste in eaudaler Richtung, so sehen wir pl6tzlich, dab sich das Papillengewebe yon der Bow~A~schen Kapsel entfernt. Zwischen beide sehiebt sich Mesenchym ein, worin zahlreiche Capillaren zu sehen sind. Dieser Zustand bleibt im weiteren Verlauf der Keimleiste bestehen. Ein direkter Kontakt zwischen Keiraleistenzellen und Urnierparenchym ist nicht mehr anZUtreffen. Im gonalen Absehnitt verbreitert sieh die Papille an der Toppe. Hierdurch entsteht am Querschnitt ein rundes Organ mit einem breiten, kurzen Hals.

596

J, G. C. vA~ VLOTE~:

Es ist das sp~itere Mesorchium, das in diesem Stadium noeh ganz kurz ist. Aa diesem Tell der Keimleiste ist demnach die Geschlechtsdrfisenanlage schon ~Is selbst~ndiges Organ zu erkennen. Caudalwarts nimmt die Keimleiste wieder langsam die Papillenform an. Sie wird immer niedriger and endet zuletzt in einsehichtiges Zylinderepithel, das unbemerkt in normales CSlomepithel iibergeht. Bei den Zellen des Geschleehtskammes fi~lit wiederum auf, da~ sic alle dasselbe Bild zeigen und daher eine Einteilung in Epithel und Mesenchym nicht zu machen ist. Doeh miissen wir eine Mischung beider Zellarten annehmen, da die Bi]der aus der Serie yon 12 mm dies fiberzeugend beweisen. Am Kapselepithelium der MALPIGH~schenKSrperchen sind niemals Wucherungen beobachtet worden. Es bleibt stets ununterbrochen einschichtig, auch fehlen Mitosen. Eine eventuelle Teilnahme des Urnierparenchyms an der Bildung der Keimleiste kann demgem~i~ ausgescblossen werden. In der Keimleiste ist die Zahl der prim~ren Gonocyten ~iui3erst gering. Man muI3 oft l~ingere Zeit suchen, ehe man einzelne davon antrifft. w 3, Die fiesehlechtsdriise withrend der Differenzicrung. ]Jbcr die geschlechtliche Difierenzierung werden dutch die verschiedenen Autoren ungef~br gleiehlautende Meinungen ge~ul~ert. Die Unterschiede zwischcn m~nnlicher und weiblicher Geschlechtsdrfisenanlage sind dutch vA~ BEEN bei seiner Untersuchung fiber die Entwieklung des Ovariums beim Rind in einigen Punkten zusammengefa•t worden. Ieh kann reich dabei vollkommen ansch]ie~en und wollte sie folgendermaflen definieren: A. Beim m~innliehen Typ: 1. An der Peripherie hauptss einsehichtiges Oberfl~chenepithel. 2. Im Gebiet der Samenkani~lchen, das deutlich umschrieben ist, wenig Urgeschlechtsze]len. 3. Unter dem Oberfl~ehenepithel eine deutliche, scharf begrenzte Albuginea. 4. Im Gebiet der Samenkan~ilchen miteinander kommunizierende Ursamenkan~Ichen, mit dem Oberfl~ehenepithel nieht im Zusammenhang stehend. B. Beim weiblichen Typ: 1. An der Peripherie mehrschiehtiges, wachsendes Keimepithel, darin Urgeschlechtszellen. 2. Im Markteil, der nicht deutlich begrenzt ist, viel Urgesehleehtszellen. 3. Keine scharf umschriebene Albuginea. 4. Im l~[arkteil grillenhaft gebildete epitheliale Bildungen (Markstri~nge), im Zusammenhang mit dem Keimepithel. Gleich wie bei andern Tieren entsteht auch beim Rind zuerst die m~nnliche Geschlechtsdriise. ]:)as Sichtbarwerden des deutlich umschriebenen Gebietes der Samenkan~lehcn und die scharfe Umgrenzung der Albuginea sind die ersten Anzeichen ffir die Gesehlechtsdifferenzierung. Die Markstri~nge sind zu diesem Zeitpunkt noch nicht zu unterscheiden. In dem kiinftigen 0varium ist yon irgendwelcher Organisation noch nicht die Rede. Die Erkennung des Eierstocks in den jiingsten Entwicklungsphasen ist mehr oder weniger eine Diagnose per exclusionem.

Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

597

Betrachten wir die Seriensehnitte einer Rinderfrucht yon 19 ram, so stellt sich heraus, dab das gonale Stiick der Keimleiste in der Entwicklung erheblich fortgeschritten ist. Es ist im Querschnitt ein rundes Organ, das durch einen schmalen, doch kurzen ,,Hals" mit der medialen Urnierfl~che in Verbindung steht. VAN BEEK gibt dieses Stadium als m~nnlich an und ~uBert sich hierilber sehr bestimmt. Bei einer Frucht yon 19 m m ist meines Erachtens nach das Gesehlecht noch zweifelhaft. Man sieht eine undeutliehe Dffferenzierung in ein kubisches Oberfl~chenepithel, eine prim~re Tunica albuginea und ein Gebiet der kiinftigen Samenkan~,lchen. Die Differenzierung in die erw~hnten 3 Bestandteile ist aber derartig unvollkommen, dab sie k a u m festzustellen ist. Man bem e r k t eigentlich nur einen Unterschied in der Dichtigkeit des Gewebes, die sich beinahe ausschlieBlieh auf den Hilus und den cranialen Teil des Organs beschr~nkt. I m Stadium yon 20 m m ist der DifferenzierungsprozeB erheblich fortgeschritten und l~Bt sich die Geschlechtsdrfisenanlage jetzt zweifelsohne als m~nnlieh erkennen. Die m~nnliche Geschlechtsdriise tritt also bei Feten yon etwa 20 m m L~nge zum erstenmal deutlieh in Erscheinung. Oberfl~chenepithel, Tunica albuginea und das Gebiet der Samenkan~lchen sind gut voneinander zu unterscheiden. Da der Differenzierungsprozel3 in caudaler Richtung fortschreitet, sind in der proximalen H~lfte der Geschlechtsdrfisenanlage die Grenzen zwischen den genannten Teilen sch~rfer als im distalen Stiick, doeh sind sie auch hier deutlich genug fiir eine Unterseheidung. Alle diese Teile des Testikels entwickeln sich demgem~B gleichzeitig in der ganzen L~nge der Drtisenanlage, doch ist die Differenzierung in der cranialen H~lfte a m weitesten fortgeschritten. Ieh will darauf hinweisen, dab die Zellen der prim~ren Tunica albuginea und die im Gebiet der kiinftigen Samenkan~lehen im Wesen nicht verschieden sind. Die Zellkerne haben ein ganz gleiches Vorkommen. Durch die Entstehung eines Diehtigkeitsunterschiedes im Gewebe kommen sie zum Vorschein. VA~ :BEEK zufolge soll die Albuginea aus Mesenchymzellen bestehcn und sich als das Kondensationsprodukt des in dem Bindegewebsepithelkern verteilten Mesenehyms darstellen. Den Beweis hierfiir hat er nicht geliefert. Dies ist auch nieht raSglich, da Epithel- und Mesenchymzellen in der Keimleiste nicht zu unterseheiden sind. Uber die Art der Zellen der Tunica albuginea kSnnen wir also niehts Genaues aussagen. Die Zahl der prim~ren Gonocyten ist ~uBerst gering. Ihre Kerne sind groB and rund, bisweilen sogar 9 ,u im Diameter und sind yon einer diinnen Schicht ehromophilen Cytoplasmas umgeben. Durch das Vorkommen groBer ChromatinkSrner besitzt der Kern eine grobe Struktur. Die prim/~ren Gonocyten k~nnen iiberall angetroffen werden und sind demgem/s nicht an das Gebiet der Samenkanalchen gebunden.

w 4. Die Entwicklung des Testikels his zur Geburt. I n dem Stadium yon 22 m m ist die Differenzierung zwischen den verschiedehen Teilen des ttodens deutlieher geworden; das Reteblastem ist jetzt aueh als solches anwesend. Die Zellen der Tuniea albuginea haben sich in den tieferen

598

J . G . C . w ~ VLOT~N:

Sehichtcn einigermai]en abgeplattet. In dem Gebiet der Samenkani~lchen ist eine Neigung zu Anordnung der Zellen in Str~ngen vorbanden. Von echten Str~ngen kann aber noch nicht die i~ede sein.

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9.

Abb. 6 (Fig. 1--10). Atmdehnung dcs lCeteblast~ems i n dcr Keimleiste bei einer F r u c h t yon 22 ram. 1 = U r n i e r e ; 2 ~ Nebennierc; 3 ~ N i t r e ; 4 ~ A o r t a ; 5 ~ MALPIGHIscheS~ K6rperclwn; 6 ~ WOLFFscher G a n g ; 7 = MOLLlSRschcr G a n g ; 8 = R c t e b ] a s t e m ; 9 ~ Gebtet der Samcnkan~ilchen; 10 = Tunica albuginca. I n dcr Urniere sind die Tubuli coHcctivi u n d die T u b u l i secrctorii schematisch cingezeichtmb. Fig. 6, 9 u n d 10 zeigcn einige Capillaren l m h~csorchium.

Verfolgen wir die Geschlechtsdriisenanlage yon cranial nach caudal, dann stelIt sich beraus, da~ das Rcteblastem, das in dem Stadium yon 20 mm noch nieht zu unterscheiden war, ]etzt durch die ganze Ldnge der Anlage hin sichtbar ist (Abb. 6). Dies beweist, dal~ das l~etegewebe an Ort und Stelle durch einen Differenzierungsproze~ entsteht und also in loco angeleg~ wird. Seine Anlage besteht aus CSlomcpitbelzellen, wozwischen Mesencbymzellen gemischt sind. Die

Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

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Kerne sind kleiner un4 dunkler gef~rbt als die im Gebiet der Samenkan~lchen, die im allgemeinen grSBer und heller sind. Die Differenzierung ist am deutlichsten am proximalen Ende der Geschlechtsdriisenanlage. Das craniale Stfick davon wird g~nzlich durch das Reteblastem eingenommen. Es k o m m t hier bis an die Oberfl~che und bildet mit den an das CSlom grenzenden Zellen ein Ganzes. Basal grenzt das Retegewebe bis an die BOWMANsche Kapsel einiger der vordersten Urnierglomeruli und umfai~t diese grSBtentells an ihrer medio-ventralen Seite. Wo das Rete unmittelbar an die genannte Kapsel grenzt, zeigt diese nirgends weder eine Unterbrechung in ihrem regelm~2igen Bau, noch Zellwucherungen. Die Trennung ist immer deutlich. U m das l~eteblastem sieht m a n viele Caprilaren. Caudalwi~rts tribt allm~hlich das Gebiet der Samenkani~lchen und die Tunica albuginea zum Vorschein. I n dem Mal~e die Geschlechtsdriisenanlage a m Querschnitt grSi~er wird, zieht sich das Retegewebe yon der BowMANschen Kapsel zurfick. Wir sehen es alsdann gegen den basa|en Teil des Gewebskernes, zuletzt ihn durchdringen und sich immer mehr in zentraler Richtung verschieben. In dem I~etegewebe wurden die Retekan~lchen noch nicht gebildet; von einer Organisation fehlt jede Spur. Was beim Studium der Geschlechtsdriisenanlage eines Fetus yon 25 m m zuerst auff~llt, ist, dal~ die strangfSrmige Gruppierung der Zellen in dem Gebiet der Samenkan~lchen etwas deutlicher hervortritt als zuvor. Doch mul~ m a n sich hier etwas vorsichtig ausdriicken und vor ~bertreibung hfiten, denn in vielen Schnitten finden wir in dem Gebiet der Samenkan~lchen nur die Spuren dieses Prozesses, da h~ufig das Gewebe aus einer vollkommen homogenen Zellmasse besteht, ohne dal] darin irgendwelche Organisation zu entdecken ist. I n den tieferliegenden Teilen bzw. in der N~he des l~eteblastems sind die Bilder in der Regel a m deutlichsten. Man kann nach nicht zu langem Suchen wohl Abschnitte finden, wo die Zellen geniigend angeordnet sind, um von Zellstr~ngen sprechen zu kSnnen. Es sind die embryonalen Samenkan~Ichen, welche in diesem Stadium noch unvollkommen und ungenfigend begrenzt werden und keine Basalmembran besitzen. Was scheidet jetzt die embryonalen Samenkan~Ichen voneinander? Sehr h~ufig sehen wir, dab die soeben gebildeten Str~ngchen nur durch einige Zellen geschieden sind, deren Kerne dasselbe Bild aufweisen wie die der Strange selbst. I n dem Gebiete der Samenkan~lchen, das ursprfinglich aus einem Gemisch yon CSlomepithelzellen und l~esenchymzcllen bestand (Bindegewebsepithelkern)und eine vollkommen homogene Zellenmasse bildete, finder eine ])ifferenzierung statt. Die Zellen ordnen sich zu Stri~ngen an; die wenigen Elemente, die nicht zur Bildung der Kani~lchen herangezogen werden, k o m m e n dazwischen zu liegen. I)er einzige fiir uns wahrnehmbare Unterschied zwischen den embryonalen Samenkan~lchen und den dazwischenliegenden Zellen beschr~nkt sich dann auch auf die Anordnung der Zellen. I s t das prim~re intertubul~re Gewebe aus Mesenchymzellen aufgebaut, und s t a m m t es demnach yon dem in den Bindegewebsepithelkern verteilten Mesenchym ? Hier besteht die gleiche Schwierigkeit, wie wir bei der Ents~ehung der prim~ren Tunica albuginea gesehen haben. Auch hier mfissen wir die Antwort

600

J.C.C. vA~ VLoTE~:

schuldig bleiben, da alle Zellen dasselbe Bild zeigen und wir lceine Methode besitzen, urn in solchen jungen Stadien Epithel und Mesenchym voneinander zu unterscheiden. Wohl mSchten wir die gestellte Frage wahrscheinlich bejahend beantworten, doch k6nnen w i r e s nicht beweisen.

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Abb. 7 (Fig. 1--12). Au~dchnung des extra- u n d intraglanduliiren l~etcblastems bei einer :Frucht yon 28 ram. 1 = U r n i c r c ; 2 = Nebcnnicre; 3 = N i t r e ; 4 = A o r t a ; 5 ~ lYIhl,l~Itt]Ilselies :Ki~rperchcn; 6 = WO],FF.acher G a n g ; 7 = MI~LLI~Rsclmr G a n g ; 8 = R c t , cblastem; 9 ~ Goblet dcr Samenkan~tlchen; 1 0 ~ T u n i c a alhuginca. I n der Urniere sind die Tubuli collectivi u n d die Tubuli secrctorii schcmatisch eingczcichnct. I n dcr Tunica albuginca liegcn Capillaren.

Das prim~tre intertubul~re Gewebe ist in diesem Stadium sehr sp~rlich vorhanden. GewShnlich sind es nur einzelne Zeltea, die die Scheidung zwischen den Str~ngen bilden. 0fters ]iegen die Strange sogar gegeneinander oder werden sie vereinzelt durch Capillaren geschieden. An den Urnieren sind die ersten Erscheinungen v o n d e r Degeneration sichtbar. Da die Rtickbildung von cranial nach caudal fortschreitet, sind die ersten Spuren des Prozesses also im cranialen Stiick zu sehen. Das Epithel der dor~ liegenden Tubuli und Glomeruli schrumpft, wird unregelm~Big und lockert sich

Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

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a n vielen Stellen. E r s c h e i n u n g c n y o n P y k n o s i s , C h r o m a t o r r h e x i s u n d C h r o m a t o lysis t r e t e n d a b e i auf. Sie sind a b e r noch ziemlich unauff/illig u n d w e r d e n bei oberflhchlicher B e t r a c h t u n g leicht fibersehen. Bei e i n e m F e t u s y o n 28 m m t r i t t die t y p i s c h e T e s t i k e l f o r m z u t a g e u n d e n t s t e h t d a h e r die Geschlechtsdrfise im e n g e r e n Sinn. Der p r o g o n a l e u n d gonMe Tell d e r G e s c h l e c h t s d r i i s e n a n l a g e b i l d e n a b e r noeh einen allm~hlichen ~Tbergang. N u r h a t sieh d a s G o n a l s t i i c k zu e i n e m gr6geren, m i t einem b r e i t e n u n d k u r z e n Meso m i t d e r U r n i e r e v e r b u n d e n e n O r g a n e n t w i c k e l t (Abb. 7). Der T e s t i k e l h a t d a s V o r k o m m e n eines e p i t h e l r e i c h e n Organs. Das v o m Mesorchium aus e i n d r i n g e n d e B i n d e g e w e b e ist, gleieh wie in d e n v o r h e r g e h e n d e n S t a d i e n , v o n nebensi~chlicher Bedeut u n g . W i r treffen es haupts/~chlich in d e m H i l u s d e r Gesehlechtsdriise an. I n das G e b i e t der SamenkanS1ehen i s t es noch n i c h t e i n g e d r u n g e n . Das T e s t i s - e p i t h e l i u m ist einschichtig u n d b e s t e h t aus k u b i s c h e n Zellen. E i n e G r e n z m e m b r a n ist n i c h t da. Die T u n i c a a l b u g i n e a , worin schon m e h r e r e C a p i l l a r e n zu u n t e r seheiden sind, b e s t e h t aus einigermal]en a b g e p l a t t e t e n Zellen. Diese A b p l a t t u n g ist in d e n t i e f s t e n Schichten am deutlichsten. Ganz an der P e r i p h e r i e ist d a v o n so g u t als n i c h t s zu sehen. I m G e b i e t d e r Samenkan/~lehen t r i t t die s t r a n g f 6 r m i g e G r u p p i e r u n g d e r Zellen e t w a s sch/~rfer zutage, Von einer s e h a r f e n A b g r e n z u n g d e r

Abb.8. Fetus 28 ram. Qucrschnitt aus dem proximalen Urnicrabsehnittc. Die Tubuli eollcetivilicgen hauptsach]ich an der Peripherie des Organcs, die Tubuli secretorii (Epithcl cinigcrmal3en zylindrisch)welter zentralwarts. Ganz rcchts l~IAI~l'I(~uIschcsKSrperchen. W = WOLFFscherGang; M = MlYLLERschcrGang. GlasplatteI, Schnitt 34. Okul. 1. Fluoritsyst. 8~/2ram. Vcrgr. 74.

e m b r y o n a l e n Samenkan/~Ichen in d e r F o r m einer B a s a l m e m b r a n ist indessen noeh n i c h t s zu b e m e r k e n . A n d e r P e r i p h e r i e sind die Str/~nge n o c h ~ u g e r s t u n v o l l k o m m e n . E s ist n i c h t i m m e r leicht, die Zellen der S t r a n g e u n d diejenigen des intertubul/s Gewebes als solehe zu u n t e r s e h e i d e n . Die unvollst/~ndige B e g r e n z u n g d e r S a m e n k a n ~ I c h e n m u g hierfiir als die U r s a c h e h i n g e s t e l l t werden. Zwischen d e n n o c h /~ugerst u n v o l l k o m m e n b e g r e n z t e n KeimstrS~ngen s i n d bier u n d d a Zellen zu sehen, die sich d u r c h ihre GrSBe, F o r m u n d K e r n s t r u k t u r y o n d e n a n d e r n u n t e r s c h e i d e n . D e r K e r n ist grog, hell u n d blhschenfSrmig. Die C h r o m a t i n m e n g e ist sehr klein, sie liegt haupts/~chlieh a n d e r Peripherie. :Es liegt ein g a n z d e u t l i c h e r Nucleolus vor, der, w e n n m a n die Zellen g u t k e n n t , i m m e r auff/~llt. Die C y t o p l a s m a m e n g e h a t in diesem S t a d i u m noch wenig zug e n o m m e n . I-I~ufig ist es sehr schwer, diese Zellen v o n d e n j e n i g e n des Zwisehens t r a n g g e w e b e s zu u n t e r s c h e i d e n , d a w i e d e r h o l t Z w i s c h e n f o r m e n a n g e t r o f f e n Werden. W i r h a b e n hier m i t d e n ersten interstitiellen Zellen zu tun, die m u t -

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J . G . C . vx~ VLOT~S:

mal]lieh aus dem prim/~ren, intertubuli~ren Gewebe ihren Ursprung nehmen. Doch da wir, wie gesagt, nicht wissen, woraus dieses Gewebe besteht, l~gt sich der Ursprung dieser Zellen nieht mit Sieherheit sagen. Die Zahl der prim~ren Gonocyten ist noch stets sehr gering. Sie k6nnen im Testis-epithelium, in der Tuniea albuginea und im Gebiet der Samenkan/ilchen angetroffen werden. Der MiJLL~nache Gang, der in den vorhergehenden Stadien in Bildung begriffen war (Stadium 15 m m : Ostium tubae abdominale, Stadium 22 ram: Mi~LERseher Gang his zur Hglfte der Urniere, Stadium 25 m m : sein Ende als MiiLLE~scher Strang im Schnittpr/~parat, wo die Testikelanlage aus dem Gesichtsfeld schwindet), hat sich vollkommen entwickelt und liiBt sich demnach fiber die ganze L/i,nge der Urniere verfolgen. W a r in dem vorhergehenden Stadium die Geschleehtsdriise noch in ihrem ganzen Yerlauf m i t dem WoLFFsehen KSrper breit verbunden, so sehen wit bei einem Fetus yon 30 m m hierin eine deutliche Ver/~nderung auftreten. Das Mesorchium wird vor allem in dem caudalen Teil 1/~nger und dfinner, wodurch sich beide Organe weiter voneinander entfernen. Am distalen Ende ist es a m 1/i,ngsten, proximalw~rts wird es allm~hlich kfirzer und dicker. An der Stelle, wo das Reteblastem yon der Urniere aus in den Testikel fibergeht, sind beide Organe noch breit und innig raiteinander verbunden. Die Trennung ist also auf dieser HShe sehr unvollsti~ndig. Es besteht hier bloi] eine Einschniirung zwisehen beiden Organen, ohne dab eine Entfernung zwisehen beiden stattfindet. Friiher sahen wir die Anlage der Geschlechtsdrfise sich beinahe der vollen L~nge der Urniere entlang erstrecken. Das meist proximale Stfick wurde g/~nzlich durch das Reteblastem eingenommen. Etwas caudalw~rts sahen wir nach und nach das Gebiet der Samenkan/~lchen und die prim/~re Tunica albuginea zum Vorschein kommen. J e t z t hat sich die Geschlechtsdrfise im engeren Sinne entwickelt. I h r proximales Ende f~llt mit dem proximalen Ende des Gebietes der Samenkan~lehen zusammen. Der am meisten cranial liegende Teil des Reteblastems, der also ursprfinglich das Progonalstfick der Keimleiste ausmachte, f~llt demnach bei der fortschreitenden Entwicklung auBerhalb der Gesehlechtsdrfise, denn was wir in der Folge mit Testis bezeiehnen, wird an beiden Enden durch das Gebiet der Samenkan~lchen begrenzt. Wir kSnnen also kfinftig a m Reteblastem 2 Abschnitte unterscheiden: Der Teil, der auBerhalb der eigentlichen Geschleehtsdriise und g~nzlich in die Urniere f/~llt, ist die Pars extraglandularis ; das Stfick, das einen Tell des Testikelgewebes selbst ausmacht, ist die Pars intraglandularis. Wie verh~lt sieh nun das Reteblastern im allgemeinen? Betrachten wit die Querschnittpriiparate gerade fiber dem proximalen Ende des Testis, so treffen wir den extraglandul/~ren Reteabschnitt als eine kompakte Zellmasse in der medialen Urnierwand an. Er erstreckt sich bis an die ventro-mediale Seite einzelner der vordersten Urnierglomeruli und umlaut zu einem erhebliehen TeiI die BowMn~sche Kapsel. Zugleich reicht er bis an die Urnierobeffl~che und bildet mit den an das C61om grenzenden Zellen ein Ganzes. I n dem umliegenden Bindegewebe liegen viele Capillaren.

Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

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Etwas distalw~rts fiillt die Testikelspitze in den Sehnitt. Das Retegewebe hat sich yon der Urnieroberfl~che und Glomeruluswand zuriickgezogen und begibt sich nun durch das Mesorchium in die Richtung des Hodens. Hier linden

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Abb. 9. (Fig. 1--8). A u s d e h n u n g ' d e s e x t r a - u n d intraglanduliircn R e t e b l a s t e m s bei einer l~rucht y o n 30ram. l=Urntere; 2 = N e b e n n i e r e ; 3 = N i e r e ; 4 = A o r t a ; 5=~IALI'IGttIsches K S r p e r c h e n ; 6=WoLl~l~scher G a n g ; 7 = MtlLLERscher G a n g ; 8 = l l e t e b l a s t c m ; 9 = Gebiet d e r Samenkan~ilehen; 10 = T u n i c a albuginea. Ill der U r n i e r e s i n d die Tubuli colleetivt u n d dis Tubul[ sccretorii s c h e m a t i s c h eingezeiclmet. I n ]i'ig. 1 i s t d a s O s t i u m t u b a e a b d o m i n a l e als d e r A n f a n g des MOLLERschen G a n g c s zu sehen, l ~ u n d u m das e x t r a g l a n d u l S r e R e t e b l a s t c m u n d in der T u n i c a a l b u g i n e a liegen CapiUaren.

Wir demnaeh Testis und Urniere nebeneinander, zusammen ein Ganzes bildend; nut ist die Oberfls an der Grenze zwischen beiden Organen leicht eingesehnfirt. ~)urch diese Einschniirung verl~lfft das Reteblastem, das sich bis in den caudalen Teil des Testikels fortsetzt. Das Retegewebe wird demgemEl3 zwischen den cranial liegenden Urnierkan~lehen (vordersten MALPIGHIsehen K6rperehen) und dem Gebiet der Samenkan~lchen die Verbindung bilden (Abb. 9),

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J . G . C . vA~ VLOTE~:

Der intraglandul/~re Teil des l~eteblastems ist mehr entwickelt als das extraglandul'//re Stiick. Erstgenannten muB m a n dann auch als die Hauptmasse auffassen, yon wo aus die Pars extraglandularis urnierwi~rts verlguft, um als ein Gewebspunkt gegen die BowMANsche Kapsel einiger der vordersten Urnierglomeruli zu endigen, g e t e b l a s t e m und Kapselepithelium sind miteinander verbunden, doeh die Grenzlinie bleibt immer aufrechg erhalten. Letzteres zeigt dann auch nirgends eine Unterbrechung in seinem regelmiifligen Bau. Der Zusammenhang zwischen beiden ist sekund~r. I n der Geschlechtsdriise ist das Bindegewebe ]etzt deutlicher als solches zu untGrscheiden. Die Zellen der Tunica albuginea, die einigermagen abgeplattet sind, haben einen mesenehymat6sen Habitus bekommen. Mit dGr MALLOl%YF/trbung sind die ersten blaugefitrbten Bindegewebsfibrillen zu erkennen. Sic sind noch diinn und sphrlich und demzufolge sehwach gefi~rbt, ])as Gebiet der Samenkanglehen ist, im Gegensatz zu friiher, sehr scharf umgrenzt. Es weist eine dichte Struktur auf und besteht im allgemeinen aus gut entwickelten Kan~tlchen. Mit Hilfe der MhLLO~Y-F~rbung li~Bt sich schon hier und da eine Basalmembran unterscheiden, die sieh dutch ihre Blaufiirbung verriit. Scharfe Begrenzung und Anwesenheit einer Basalmembran treten immer zusammen auf. L~tztere scheint sich sofort zu bilden und ist die Ursache dafiir, dab wir die Kan/tlchen so scharf sehen k6nnen. Die embryonalen Samenkaniilehen liegen beinahe gegeneinander an. An der Peripherie liegen sic am weitesten auseinander. Deutlich sehen wir von der Tunica albuginea aus Bindcgewebe zwisehen die KanMchen eindringen. Doch ist das intertubul~ire Bindegewebe sehr spi~rlich vorhanden, und m a n trifft gewShnlich nur eine einfache Zellschicht davon an. Die interstitiellen Zellen, die in dem Stadium yon 28 rnm nur an der Gr613e, Form und Struktur ihrer Kerne zu erkennen waren, besitzen jetzt auch das reiehliehe eharaktGristische Cytoplasma. Es ist stark eosinophil, was sieh sehSn sehen lgflt, wenn das Eosin nicht zu kurz eingewirkt hat. Die Zahl der interstitiellen Zellen ist selbstverst/indlich noeh sehr gering. Gew6hnlieh trifft m a n bier und da nur einzelne davon an. Doch sind Bilder von 3 oder 4 Zellen hintereinander keine Seltenheit. Sie liGgen dann in einer Reihe und bilden die Scheidung zwischen 2 Kaniilchen. Ihre Zellgrenzen sind sehwer zu bestimmen. Nach diGsem Stadium werden sie immer zahlreicher und k o m m e n in grSBerer Zahl zwisehen den Samenkan/flchen vor. I n dem I{etegewebe ist eine Neigung zu Anordnung der Zellen in Str~ngen zu bemerken. Das Gewebe ist aus kleinen, rundlichen Zellen mit dureh Hitmalaun dunkel gefitrbten Kernen aufgebaut. Die gerade entstandenen Stri~ngehen haben einen grillenhaften Verlauf und unterhalten einen gegenseitigen K o n t a k t . Von einer beginnenden H6hlenbildung ist noch nichts zu sehen. Inwiefern schon Bindegewebe zwisehen den Strgngchen anwesend ist, l~Bt sich schwer bestimmen, da beide Gewebsgattungen noch sehr viel ~)bGrGinstimmung zeigen. Allenfalls ist die Menge sehr klein. Die primi~ren Gonocyten sind nicht so spi~rlich wie im vorhergehenden Stadium. Man kann sie iiberall antreffen; sie sind im Testis-epithelium, in der Tunica albuginea, im Gebiet der Samenkaniilchen und Retegewebe night selten.

Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim l~ind.

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Bei einem Fetus yon 38 m m haben sich die Samenkan~lchen kr~ftiger entwickelt, und sie sind im allgemeinen ganz sehar~ begrenzt. Beinahe iiberall besteht eine gut sntwiekelte Basalmembran, welche sieh als ein sehmaler blauer Strieh (MALLoRY-F~rbung) zeigt. Die }(anfilchen haben einen unregelm~tBigen Verlauf und biegen sieh unter der Albuginea urn. I-Iier und da sieht m a n Anastomosen. Sie haben kein Lumen; die Zahl tier Gesehlechtszellen ist gering. Wahrseheinlieh sind es prim~re Gonoeyten, doeh ist die M6gliehkeit nicht ausgesehlossen, dab sie aueh aus den EpithelzeUen der Samenkan~lehen entstehen. Die Epithelzellen, die sich naeh der Geburt in Samen- oder SEgTOLI-Zellen di~ferenzieren k6nnen, sind vorherrsehend. I n dem noeh sp~rliehen interstitiellen Bindegewebe sind keine Fibrillen zu unterseheiden. Die Zahl der primgren Gonoeyten hat zugenommen. W o r a n diese Verraehrung zuzusehrsiben ist, l~Bt sieh sehwer sagen. Vielleieht waren diese Zellen sehon in jiingeren Stadien vorhanden, doeh fielen sic damals weniger auf. Aueh ist die M6gliehkeit nieht ausgesehlossen, dab sie sieh dureh Teilung vermehrt haben. Vet allem in der Tuniea albuginea kann m a n bei genauerem Suehen mehrere davon antreffen. Aber aueh im Testis-epithelium, Interstitium und Retegewebe sind sie noeh stets naehweisbar. Wit werden im weiteren Verlauf sehen, dab sieh dieser Zustand 1/~ngere Zeit hindureh behauptet. Sogar in dem Stadimn won 185 m m sind sis noeh in der ganzen Gesehleehtsdrfise zu finden. Bei einem Fetus yon 42 m m sind zwisehen den Retestr/ingehen die srsten blauen Fibrillen (MALLORSr-Fi~rbung) sehwaeh zu unterseheiden, und werden also die Str/inge, soweit sie nieht miteinander kommunizieren, dutch Bindegewebe gesehiedsn. Die erste Anlage des Mediastinmn testis ist also anwesend. I n dem Stadium yon 49 m m Fruehtl~tnge hat die Zahl der Gonoeyten in den Kan~lehen zugenommen. Es iiberwiegen aber noeh die Epithelzellen. Trotzdem sind sie bei weitem nieht selten. H/~ufig liegen sic mehr zentralgT~trts, w/~hrend die Epithelzellen mehr an der Peripherie der Kani~lehen vorkommen. Die Gr6ge ihrer Kerne ist versehieden. Aueh ist zum erstenmal ein Untersehied in der K e r n s t r u k t u r zu bemerken. Naeh obigen Besehreibungen mfissen wir uns vorli~ufig mit der Urniere beseh/tftigen. Wit haben bei der makroskopisehen Untersuehung gesehen, dab bis in das Stadium yon 54 m m Fruehtl/~nge die Urnieren noeh ziemlieh intakt sind and danaeh ziemlieh sehnell der Degeneration verfallen. Wir wollen uns jetzt dasselbe Stadium im L/tngssehnitt ansehen. Die Urniere hat sieh dureh eine Einsehnfirung in 2 Teile geteilt. Der eraniale Tell, der der kleinste ist, wird sieh zum Caput epididymidis entwiekeln, wghrend sieh das viel gr6gere eaudale gtfiek riiekbildet und alhni~hlieh zur Paradidymis wird. Die sehematisehen Zeiehnungen veransehauliehen dies deutlieh (Abb. 10). Urniere und Testikel Wurden bei der Verarbeitung zu Sehnitten dutch einen gliicMiehen Zufall beSenders giinstig getroffen, wodureh die 1Jbersieht an Wert gewinnt. I n dem proximalen Teil des WOLFrsehen K6rpers, we die BOWMANsohen Kapseln mit dem sxtraglandul~Lren Teil des Reteblastems verbunden sind, bleiben die Tubuli bestehen. Wohl unterliegen sie bedeutenden Vergnderungen, doeh ist yon einer Degeneration und einem Sehwund nieht die Reds. Die RShrehen in dem Urniertoppe sind dann aueh b e s t i m m t u m Vasa efferentia zu werden,

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J . G . C . v~N VLOTEN:

dagegen bekommen diejenigen vom distalen Teil keine weitere Funktion. Es ist demnach wichtig, das craniaie Urnierstiick n/~her zu betrachten. Wir sehen zun~chst, dab das Reteblastem, das hier bis an die Oberfl/~che reichte und mit den an das C61om grenzenden Zellen ein Ganzes bildete, so gut wie g~nzlich von der Oberflhche getrennt wird. Nut an wenigen Punkten bleibt

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3. Abb. 10 (:Fig. :l--3). :Fetus yon 54 r a m . Die UrnJere ]tat sieh d u r e h E i n s e h n i i r t m g in 2 Teile geteilt. D e r kleinere v o r d e r e A b s c h n i t t (1) wlrd sieh zur :Epididymis entwiekeln, der vie] gr6Bere htntere A b s c h n i t t (2) dagegen w i r d z u r l ' a r a d i d y m i s u n d fi~llt m i t h i n der ]Uiekbildnng anheim. 8 ~ ~qicrc; d ~ MA~PIGHIsch~ K S r p e r e h e n ; 5 ~ WoLFFscher G a n g ; 6 = MttzLERscher G a n g (in D e g e n e r a t i o n begriffen); 7 = l t e t e t e s t i s ; 8 ~ Gebiet der SamenkantUehen; 9 ~ T u n i e a albuginea. Alle Tubuli des v o r d e r e n U r n i e r a b s e h n i t t e s werdcn in ihrer Giinze zu V a s a effereatia. Sic s i n d s c b e m a t i s e h a n g e d e u t e t .

Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

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noch eine Verbindung bestehen. Um das Retegewebe hat sieh eine Bindegewebssehicht gebildet, wodureh die erw~hnte Scheidung zustande gekommen ist. Naeh der Seite der M~LPmmschen K6rperchen ist die alte Verbindung bestehen geblieben. Das l~ete ~grenzt hier unmittelbar an die BowMA~schen Kapseln und umfaBt diese an ihren medio-ventralen Seiten zu einem erheblichen Teil. Die Tubuli sin4 viel enger geworden, whhrend der deutliche Epitheluntersehied zwisehen den Tubuli collectivi und Tubuli secretorii verschwindet, Das Epithelium der Kan~lchen bekommt n~mlieh ein anderes Aussehen. Wir sehen zweierlei Prozesse nebeneinander vorkommen. Viele Epitheliumzellen zeigen Degenerationserseheinungen. Sie bekommen eine braune Pigmentierung, gehen zugrunde und werden in das Lumen der Kan~lchen ausgestoBen. Andererseits sind Mitosen nicht selten und werden wieder neue Zellen gebildet. Das Epithel der Kan~lchen bekommt ein mehr gleichartiges Aussehen. Am auf/~lligsten ver~ndern sich die Tubuli seeretorii. Ihre Zellen werden regelmaBiger ~m Bau, nehmen die Zylinderform an, w~hrend die Eosinophilie ihres Protoplasmas etwas geringer wird. Dieser Prozel~, der in dem Stadium yon 49 mm allf~ngt, ist bei einem Fetus von 54 mm schon ansehnlieh fortgesehritten. Die Urnierkan/~lehen sind dann fiber die ganze Ausdehnung mit einem gleichf6rmigen Epithelium bekleidet, aufgebaut aus Zylinderzellen, deren Kerne an der Basis regelmi~l~ig angeordnet sind. Hier und da ist noeh dutch die Eosinophilie des Cytoplasmas ein ursprfinglieher Tubulus seeretorius als solcher zu erkennen. Naehdriieklieh will ieh darauf hinweisen, dal3 in dem eranialen Teil der Urniere weder Kanglehen noch Teile davon dureh Degeneration verloren gehen. Alle R6hrchen werden in ihrer Giinze zu Vasa e]]erentia, also zu Tubuli, welche die Verbindung zwisehen dem extraglandulgren Retegewebe und dem WOLFFschen Gang zustande bringen werden. Die MAL~mmsehen K6r.perehen sind in diesem Tell der Urniere viel kleiner geworden, doch sind sie fiberall noch ziemlieh gut intakt. Die Glomeruli mit dem innern Kapselepithelium zeigen starke Degenerationserscheinungen und sind dann aueh zur Rfiekbildung bestimmt. Die i~ul3ern KapselwAnde dagegen bleiben bestehen. Ihre EpithelzeUen, die urspriinglieh platt waren, haben die Zylinderform angenommen und stimmen jetzt mit denjenigen der Kan~lehen, welehe darin ausmfinden, iiberein. Die Degenerationserscheinungen in dem distalen Absehnitt der Urniere sind deutlich zu beobaehten. Die am weitesten cranial liegenden Tubuli sind beinahe versehwunden. Sie sind sehr stark verengt, so gut als gi~nzlieh degeneriert und kaum mehr als solehe zu erkennen. Besehen wit nun das Testikelbild yon demselben Stadium, so steLlt sieh heraus, dal3 das zuerst kubische Testisepithelium niedriger geworden ist und aus platten Zellen besteht. Die Untersuchungen HETTS ,,[)ber das Keimepithel des Hodens" mfissen in diesem Zusammenhang erwi~hnt werden. Er kam helm. Mensehen und bei der Katze zu der Entdeekung, dal3 das Testisepithelium, sogar in Stadien kurz naeh der Geburt, auf einzelnen, meist rund umsehriebenen Stellen, kubiseh bis zylindriseh bleiben kann. Dureh Wueherung sollten oft kleine Epithelverdiekungen entstehen, worin ab und zu Gonoeyten angetroffen werden. ,,Das Peritonealepithel des Hodens kann also, auch naeh Abschnfirung der Keimstrgnge als Keimepithel bezeiehnet werden" (HV.TT). Diese UnterZeitschr.f. d. ges.Anat, I Abt. Bd. 98. 40

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J . G . C . VAN VLOTEN:

suchungen aus dem Jahre 1927 sind in 1930 durch ausffihrlichere VerSffentlichungen gefolgt. In seinen ,,Vergleichende Untersuchungen fiber das persistierende Keimepithel des Hodens einiger S/~uger" weist Verfasser nach, da/3 nicht allein beim Menschen und bei der Katze, sondern such beim Hund, EichhSrnehen, Meerschweinchen, bei der Maus und Ratte ~hnliche Bilder vorliegen. 6

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~r AL]~. 11 l:Ffg. 1 uud 2). F e t u s Yon 69 ~ m . 1 = Vorderer U r n i e r ~ b r c ~ n i t t ; 2 = l~intercr U r n t e r a b s c h n i t t ; 3 = Nlere; 4 = MAI,PI(~HIsche K6rl~crchcn; 5 ~ WOLFFSChCr G a n g ; 6 = Mt~LLERSCltCr G a n g (In Degeneration bcgriffen); 7 = Rete testis (extragianduliirer Tell). I n dent vorderen U r n i e r a b s c h n i t t e liegen die Vasa effer[~ntia, in dem eaudalen Tetle die in Degeneration bcgriffenen Tubuli eollectivl trod Tubuli sccretorli.

Die Befunde H:ETTS habe ich fiir das Rind nicht bestatigen kSnnen. Wohl ist das bekleidende Testisepithelium anf/inglich kubisch und haupts/ichlich einschiebtig; in dem Absehnitt gegenfiber dem Mesorehium sind die Zellen am h6chsten, und es besteht aus 2m3 Schichten (Stadium 19--28 ram). Danaeh wird es iiberall einschichtig, doch bleibt der kubische Charakter bestehen (Frucht-

Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

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1/s 30 49 mm). Nach dem Stadium yon 49 m m Fruchtl/inge besteht das Testisepithelium jedoch immer aus platten Zellen, worin noeh bis zum Stadium yon 185 m m prim/s Gonocyten angetroffen werden. Alle Samenkan/ilchen weisen ausnahmslos eine blaue Basalmembran (MALLORY-Fi~rbung) auf. An versehiedenen Stellen ist sie noch schwach angedeutet, doch immerhin zu sehen. Die RShrchen haben einen radialen Verlauf in der l~ichtung des l~etegewebes. Ihre zentralen Endstiicke sind beinahe gerade und werden gleiehsam dureh das Rete angezogen. An der Peripherie verlaufen sie gesehl/~ngelter und beugen sich gerade unter der Albuginea urn. I n den vorhergehenden Stadien war der Verlauf der Kan/~lchen sehr unregelm/~i~ig und war von einer strahlenweisen Anordnung nichts zu sehen. Zwischen den Kan/~lchen liegen viele interstitielle Zellen. Sie liegen h/~ufig in Str/ingen. Griippchen von 10 bis 12 Zellen sind nieht selten. Obgleich die Retestr/~nge noch sehr dicht beisammenliegen, h a t doch das Bindegewebe dazwischen zugenommen, und lassen sich die blauen Fibrillen (MALLORY-F~rbung) gut unterseheiden. In dem Testikel tritt also das Bindegewebe der Tunica albuginea und des Mediastinum testis zuerst in den Vordergrund. Darin sind zuerst die echten Bindegewebskennzeiehen anwesend und treten ZU- Abb. 12. Fetus 69 ram. Lt3ngsschnitt aus dem proxterst Fibrillen auf. I n gem intertubu,,,,Jlc,~Teile d(,r Urnierc. Die 5uBercnKapselwiinde der 1/~ren Gewebe sind sie in diesem Sta~IALPI{lHIschen KSrpcrchcnblcil)enbcstehcn, (lie innercn Kal)selwitnde und Glomeruli slnd in ])egeneration und alum noch s~hr sp~rlich. Von der bilden eine unorganisierte :Masse, welche dem extraglanduliiren Rctcgewcbe anlicgt. Glasplatte 3, Schnitt 7.

Tuniea albuginea und dem MediastiKomp. Okul. 4. Fluoritsyst. 81/2 ram. Vergr. 104. hum testis aus sehen wir Bindegewebe zwischen die Samenkan~lchen wachsen. Die l~etestr~nge haben noch kein Lumen. Vielleicht besteht hier und da eine Andeutung hierffir. Auch sind sie nicht im Besitz einer Basalmembran. HSchstens kann auf gewissen Stellen eine schmale blaue Linie (MiLLORY-F~trbung) nachgewiesen werden, woraus also geschlossen Werden kann, dab die Bildung davon nicht lange mehr auf sich warren l~Bt. Ist schon makroskopiseh bei einem Fetus yon 69 m m eine erhebliche Rfickbildung der Urnieren zu beobachten, so wird dies mikroskopisch vollauf best~ttigt. I n dem proximalen Stfick, das sich zum Caput epididymidis entwickelt, sind die MALPIOmschen KSrperchen k a u m mehr als solche zu erkennen. Sie sind sehr bedeutend kleiner geworden und im Durchschnitt nicht viel breiter als eines der anwesenden Tubuli. Ihre Glomeruli und inneren Kapselw~nde sind g~nzlieh degeneriert und bilden eine unorganisierte Masse, welche bis gegen das extraglandul~re Retegewebe anliegt. Die Rul3ern Kapselwtinde sind bestehen geblieben und nach der Seite des Rete geSffnet (Abb. 11 u. 12). Durch Serien40*

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J . G . C . VA~ VLOTEN:

sehnitte ist der Zusammenhang zwischen ~ul~erer Kapselwand und WoLFFsehem Gang leieht nachzuweisen. Die in der Urnierspitze liegenden Kan~lchen sind also in ihrer Gi~nze zu Vasa efferentia geworden und jetzt fiber die ganze Ausdehnung mit Zylinderepithel bekleidet. I n dem distalen Urnierstfiek sind die am weitesten cranial liegenden MALPmHIschen KSrperchen und Tubuli so gut als verschwunden. Sie sind sehr viel kleiner geworden und beinahe g ~ z l i c h durch hineinwucherndes Bindegewebe ersetzt. Caudalw~rts sehen wir ganz allm~hlich die Degenerationserseheinungen sieh vermindern. Die am weitesten caudal liegenden Kani~lchen und Glomeruli sind dann aueh ziemlich intakt geblieben. I n der Tunica albuginea testis beginnt sich die Tunica vasculosa zu entwickeln und durch ihre losere Bindegewebsstruktur und geringere Abplattung ihrer Zellen sich yon dem Rest der Tunica albuginea zu unterscheiden; die Zahl der Capillaren hat stark zugenommen. I m allgemeinen ist der Testikel g e f ~ reicher geworden und sehen wir auch im intertubul~ren Bindegewebe und im Reteblastem zahlreiche Capillaren. Die Samenkan~lchen liegen viel weiter auseinander als im vorigen Stadium. Die Breite des intertubul~ren Gewebes und die Dicke der Kan~lchen stimmen in den Schnitten ziemlieh iiberein. Die Zahl der interstitiellen Zellen hat sich stark vermehrt. Sie haben durch ihre Zunahme die Kan~lchen gewissermai~en auseinandergedri~ngt. Das eosinophile Cytoplasma ihrer Zellen fi~llt auf und verleiht dem Interstitium eine rote Farbe. I n dem mehr zentralen Teil des Testikels sind sie iiberwiegend und ist die Zahl der Bindegewebszellen zwischen den Kan~lchen stark in der Minderheir. Peripherw~rts ist das Umgekehrte der Fall. Die Samenkan~lehen haben keine Ver~nderungen durchgemacht. Wohl hat sich die Basalmembran etwas kr~ftiger entwickelt, fibrigens s t i m m t ihr Bau mit der Besehreibung im Stadium yon 49 m m nahezu fiberein. Wir werden im weitern Verlauf bemerken, dal~ sich dieser Zustand lange Zeit hindurch erh~lt und die Kan~lchen gewissermaBen eine I~uheperiode mitmachen. Von einer Lumenbildung ist nicht die I~ede. Diese tritt erst nach der Geburt in Erscheinung. Der M~3LLERsche Gang, an dem die ersten Degenerationserscheinungen in dem Stadium yon 49 m m wahrzunehmen sind, ist noch die ganze Urniere entlang zu verfolgen. Der Gang ist k a u m mehr zu erkennen und ist aueh im Begriffe zu versehwinden. Blo~ in dem caudalsten Teil ist noch ein L u m e n zu erkennen. Die Degeneration des MiiLLERschen Ganges findet also in caudaler Riehtung statt. Bei einem Fetus von 75 m m erweeken die Prozesse, welche sich in dem Proximalstfick der Urniere abspielen, allererst wiederum unsere Aufmerksamkeit. Von den cranialsten Urnierkan~lchen sind die Reste der Glomeruli und inneren Kapselws nieht mehr anwesend. Sie sind vollkommen versehwunden. Die

5u[3ern Kapselwdnde, welche jetzt im Querschnitt ebenso gro[3 sind als die TubuIi selbst, haben 8ich geschlossen und bilden jetzt die blinden Enden der genannten Kan~ilchen. Von den 3 letzten Kan~lehen sind die Glomerulusreste noch vorhanden (Abb. 13) ; ihre Bilder stimmen mit denjenigen von dem vorhergehenden Stadium iiberein. Wiederum sehen wir ffir das sovielstemal alle Degenerations-

Die En~wickIung

des Testikels und

der Urogenitalverbindung

beim

Rind.

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Abb. 13 (:Fig. 1 u. 2). Fetus von 75 ram. 1 = Cranialer Urniertcil; 2 = Caudalcr Urnicrtcil; 3 ~ Nitre; 4 = ~IAzvlgHzsche K6rperchen; 5 = WOLFFscher Gang; 6 = Rete testis (extraglandul/ircr Tell). In dem cranialczt Tclie dct' [J*rnicre liegen die -Vasa effcrcntia, in dem caudalen Tui]o die in Degeneration begriffenen Tubuli Collectivi und TubuIi sccretorit. A~y~erdem sind ill dent lctztgenanntcn Teile Capiliaren zu schen.

Abb. :14. FI.~bll882 aim. Quersclmitt mls dem I)roxinlaicn Teilc dcr Ur 1~icrc. ])as ?,~ALPIOHISO]le F~6rllerchcn, dcssen ~hlflCrC Kapsc|wand bcstchcn bleibt uud nach der Seitc des cxtraglandul~trcn l~etegewebes hin gcSffnct ist, 1st als solchcs kaum ~nehr zu erkcnncn. Die i]lncre Kapselwand und GIomcruhls sind bcinahe ganz vcrschwundcn. W ~ Woj,u Gang. Glasplatte 5, Schnitt 5. Komp. Oku[. 4. Fluoritsyst. 8Z/~mm. Vcrgr. 104.

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J . G . C . WN VLO~EN:

prozesse an der Urniere in caudaler Richtung erfolgen. Die Kan~Ichen in der Urnierspitze, welehe also zu Vasa efferentia geworden sind (wir wollen diesen N a m e n im weitern Verlauf beibehalten), haben nahezu einen geraden Verlauf. In den Seriensehnitten ist yon irgendwelchen Windungen sehr wenig zu sehen. ]hre gegenseitigen Abst/inde sind ziemlich gleich, was sich aus den schematischen Zeiehnungen deutlieh ergibt. Unter derartig giinstigen Umst/~nden ist es dann auch nieht schwierig, ihre Anzahl zu z~hlen. SCHMALTZ gibt in ELLE~BE~OSRS H a n d b u e h der vergleiehenden mikroskopisehen Anatomie der ttaustiere an, dab beim Stier 12 Ductuli efferentes anwesend sind. Obwohl er auf ganz anderem Wege zu dieser Zahl gekommen ist, ist es mir eine Genugtuung, seine Ausspraehe best~tigen zu k6nnen. I n dem distalen Abschnitt der Urniere sind aussehliel]lich die caudalsten Tubuli und Glomeruli noeh ziemlieh intakt geblieben. Die 5brigen sind stark gesehrumpft und degeneriert, doeh wieder dorartig, dab die genannten Erscheinungen yon cranial naeh caudal geringer werden. Der Ubergang effolgt ganz allm~hlich. Zahlreich sind die Zellen mit pyknotisehen und chromatolytisehen Kernen, w~hrend sehr viele Kan~lehen mit Zelldetritns geffillt sind. Die Urnieren sind also auf dem Wege, um langsam als Organ aus ihren Kapseln zu verschwinden. Sie sind viel kleiner geworden, und ist es demnach besser, in der Folge yon Urnierresten zu sprechen. I n dem mikroskopisehen Testikelbild m a c h t die Zahl der interstitieUen Zellen zwischen den KanElchen einen iiberwgltigenden Eindruek. Die sehr scharf begrenzten, dunkel gefarbten SamenkanMehen ]iegen gewissermaBen in einem eosinophil gef/~rbten Feld zerstreut. :BAscoM zufolge sind beim Rind naeh dem Stadium yon 68 m m Fruchtl~nge keine prim/iron Gonoeyten mehr in der Tuniea albuginea zu finden. Bei Feten yon 35 m m Lgnge hat er sie sogar im Oberfl~ehenepithel nicht mehr gesehen. Meine Befunde stehen damit im Widerspruch. Prim~re Gonocyten babe ieh bei einem Fetus yon 75 m m noch im ganzen Testikel antreffen k6nnen; sie waren bei genauem Zusehen gar nieht selten. I n der Folge wird sich herausstellen, daft dieser Zustand noch ]ange bestehen bleibt. Der M~LLE~sche Gang ist nieht mehr anwesend. Seine letzten l~este sind g/~nzlieh riickgebildet. I n dem Testikelbild von einem ~etus yon 93 m m (Abb. 15) sind erhebliehe Ver~nderungen zu sehen. Durch die Zunahme des intertubul~ren Bindegewebes ist der gegenseitige Abstand der Samenkan~lehen 5fters verdoppelt, mitunter sogar verdrelfaeht (vergleiehe das Stadium yon 69 ram). :Die Zellen der Tuniea albuginea sind platter geworden, wodureh das Ganze mehr den Charakter einer Bindegewebssehicht annimmt. Doch treten die Zellen noeh g/~nzlich in den Vordergrund und ist der interzellul~re Stoff sehr sp~rlich. Die Tunica vaseulosa ist an ihrer loseren Struktur und geringeren Abplattung ihrer Zellen leieht zn erkennen. Sie zeichnet sich durch ihren Reiehtum an Capillaren aus. Der radiale Verlauf der Samenkan~i]chen f~llt auf. Ihre zentralen Enden sind beinahe gerade und werden gewissermaBen dureh das Retegewebe angezogen. Zum erstenmal sind deutlieh entwickelte Retekan/ilchen, also mit Lumen, anwesend. Sie haben eine Basalmembran. Aueh hat sich das Bindegewebe

Die Entwicklung des Testikels und der UrogenitMverbindung beim l~ind.

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zwischen den Kani~lchen (Mediastinum testis) kr~ftiger entwickelt, wodurch letztere weiter voneinanderliegen. Mit der M~LORY-F~rbung sind darin zahlreiche Fibrillen nachzuweisen. I n den l~etekan~lchen ist das Epithelium ziemlich unregelm~Big gebaut ; die Form der Zellen wcehselt yon p l a t t bis hochkubisch oder zylindrisch. Die ersten Verbindungen yon Samenkan~lchen mit t~et~kan~lchen sind zustande gekommen. Deutlich sehen wir, wie die Endverzweigungen des Rete mit den SamenkanMchen zusammenfliel~en. Die Tubuli recti, die sich ~us den genannten Ver& zweigungen entwickeln werden und als ein Bestandteil des Rete aufzufassen sind, lassen sich in diesem Stadium noch nicht crkcnnen. Eadverzweigungen und Kan~lchennetz zeigen noch das gleiche Bild. Bei einem Rinderfetus yon 93 m m haben 4 wir also zum erst~nmal deut lich entwickelte l~etekan~lchen und die ersten Verkniipfungen von Samenund RetekanMchen. Bei einem Fetus von 102 m m sind im Caput epididymidis (wir wollen in der Folge diesen N a m e n bei! D c~ behalten) die ]2 Vasa cffcrentia wiederum deutlich zu zi~hlen (Abb. 16). Siehaben alI~ einen ziemlich geraden Verlauf. Die Reste der MALPIGHIschen KSrperchen sind Abb. 15 (Fig. 1--5). F e t u s yon 93 ram. Die Degeneration des distalen Urn i e r a b s c h n i t t e s (2) h a t sehnelh; F o r t s e h r i t t c gemacht~; er h a t bedcutcnd vollsti~ndig verschwunden. an U m f a n g abgenonnnen. I n dcm p r o x i m a l e n U r n i e r a b s c h a i t t e (1) i s t Nirgends sehen wit ein derder geradlinige Verlauf der Vasa efferentia zu sehen (Fig. 5). 3 = Niere; 4 -- MALPIGHIsche KSrperchcn; 5 -- Wou~'l~scher G a n g ; 6 ~ :l~ete t e s t i s ; artiges K6rperchen oder 7 = Gebiet der Sam(mkan'hichen; 8 = T u n i c a albuginea. I n :Fig. 1 u n d 2 l~est davon im Zusammenlicgcn in dcr T u n i c s a l b u g i n e a u n d nahe dem Rete testis Capillaren.

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J . G. C. v a ~ VLOTEN:

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Abb. 16 (:Fig. 1--4). l~'etus yon 10'2 ram. 1 C~tput~ eoididymidis, entstalldeu atls dent proximalen Urnierteile; 2 ~ der caudaIe Tel! tier Urniere, weJchen wfr in der :Folge als Urnierres?, bezeiehnen; 3=Sliere; 4=MALPIflI'II~e}~eKSrperchen; 5 ~ W o L ) ' F s c h e r G a n g ; 6 = Itete Cestia; 7 = Gebict der Samenka~ii.lchen ; 8 ~ Tuniea albuginea. I n der Tuniea a l b u g | n e a liegcn Capillaren. ~In l~g. 2 u u d 3 werden auch u m das cxt, raglandlfli'~re /r Capillaren gefunden. =

Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

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hang mit dem Retegewebe. Auch sind ihre ~uBern Kapselw~nde nich~ mehr zu erkennen. Alle Vasa efferentia sehen vollkommen gleichfSrmig aus und sind fiber die ganze Ausdehnung mit einem Zylinderepithel bekleidet. Sie endigen alle blind in der unmittelbaren N~he des extraglandul~ren Retegewebes. Von einer Verbindung zwischen beiden, welche Urogenitalverbindung genannt wird, ist also noeh nieht die l~ede. Letztere lhBt lange Zeit auf sich warren und kommt erst bei Frfichten yon 320 mm zustande. Der WoLF~sehe Gang hat einen geraden Verlauf und ist bis in die Spitze des Caput epididymidis zu verfolgen. Das extraglandul~re Rete hat seinen letzten Zusammenhang mit dem C61omepithel verloren und reieht also nirgends mehr bis an die Oberfl~ehe des Nebenhodenkopfes heran. Es wird jetzt rundum dureh Abb. 17. Fetus 102 ram. Primitrer Gonocyt ill| TestisBindegewebe, worin viele Capillaren ]~pithelgelegen. SiehePfeilriehtung. Glasplattel,Schnitt33. vorkommen, umgeben. Wir werden Komp. Okul. 3. 1/~.~ 0]-Immers. Vergr. 620. in den folgenden Serien sehen, dab dieser Teil des Retegewebes stets kleiner wird und sieh also aUm~hlich in den Testikel hinein zurfickzieht. Die weitere Degeneration des Urnierrestes (distales Urnierstfick) schreitet jetzt sehnell fort. Vor allem in dem eranialen Teil davon sind so gut als alle Tubuli und MAT,PIOmsehen K6rperchen verschwunden, und was davon noch anwesend ist, ist kaum mehr als solehes zu erkennen. In dem caudalsten Abschnitt sind die Res~e der Kan~lchen und Glomeruli noch am wenigsten degeneriert. Doch sind die Tubuli collectivi sogar hier nicht mehr zu sehen. Abb. 18. Fetus ]02 ram. Primate Gonocyten in der In den Samenkan~lehen ist die Tunica albuginea nahe dem Mesorchium gelegen. Siehe

Zahl der Epithelzellen viel grSl3er als

Pfeilriehtung. Glasplatte 6, Sehnitt 58. Komp. Okul. 3. t/ja 0i-Immers. Vergr. 620.

die der Gon0eyten. Erstgenannte Zellen liegen gewShnlich einschichtig an der tere liegen in der Regel mehr zentralw~rts. Kern und typische Kernstruktur auf. Die H~malaun heller gef~rbt. Das Chromatin

Basalmembran der Kan~lchen. LetzSie fallen gleich dureh ihren grSf~ern Kerne sind rund und werden durch hat sich zu grSBeren KSrnchen zu-

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J . G . C . ~AN VLOT~:

sammengeballt, welche zerstreut vorkommen. Sie haben demzufolge eine gr6bere Struktur. Die GrSf~e der Kerne der Gonocyten ist ziemlich verschieden. In dem Testisepithelium, in der Tunics albuginea, in dem intertubul~ren Gewebe und Rete werden noch stets primi~re Gonocyten angetroffen. (Abb. 17 und 18). Sie sind, bcsonders in der Tunica albuginea, nicht selten. In dem Stadium yon 108 mm hat sich das Caput epididymidis, das in den vorhergehenden Serien noch einigermal~en zur Seite der Testikel lag, gi~nzlich cranial davon gelagert und umfal~t dadurch den proximalen Tell der Geschlechts-

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6. Abb. 19 (Fig. 1--6). F e t u s yon 108 m m . Das Capu~ e p i d i d y m i d i s (1) h a t sich crania[ yore Testikel gclagert u n d u m f a B t daher dell llroximalen Tell del" Geschlechtsdrtise. I n dem Urnierreste (I/) liegen s t a r k degenerierte Tubuli u n d 31alpighlsche l~Srperchell; ]etztere sind sehraffiet't angegebcn; 3 = Niere; g = WoLFFscher G a n g ; 5 ~ Rete t e s t i s ; 6 ~ Gebiet dcr $amenkanitlehen; 7 ,= Tunica albuginea, in der Capillamn liegen; 8 = ]?lexuS pamlduiformis.

driise (Abb. 19). Wir werden es hier in der Folge immer antreffen. Durch diese Verschiebung kommt auch das extraglandulgre Retegewebe, das viel kleiner geworden ist, mehr oberhalb des cranialen I-Iodenpoles zu liegen. Durch Vergleichung der schematischen Zeichnungen wird dies genfigend veranschaulicht. Das intra- und extraglandul~re Retegewebe liegen demnach in einer Linie, was bisher nicht der Fall war. Die Zahl der Vasa efferentia ]t~l~t sich schwer oder gar nieht mehr bestimmen. Infolge ihres L~ngenwachstums haben sie einen geschli~ngelten Verlauf bekommen und werden also in den Schnitten 5fters getroffen. Hierdurch wird der Anschein erweckt, als h~tte ihre Zahl zugenommen, letzteres ist aber nicht der Fall. Es braucht keiner weiteren Erkli~rung, dab sie sich such oberhalb des cranialen Hodenpoles gelagert haben.

Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

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Der WoLyFsche Gang und die Vasa efferentia sind mit einschichbigem Zylinderepithel bekleidet; die Kerne sind regelm~Big und basal angeordnet. /)as L u m e n des WoLFFsehen Ganges ist aber grSfler, auch sind seine Zellen vielleieht etwas mehr zylindrisch. Die Bindegewebsverdickung, die wir jetzt zum erstenmal u m den WoLFrschen Gang bemerken und die einen konzentrisch geschichteten Bau aufweist, ist etwas dichter als diejenige um die Vasa efferentia.

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Abb. 20 ( F i g , i u. 2). F c t u s yon 131 ram. 1 -- C a p u t e p i d i d y m i d i s m i t V a s a e f f e r e n t i a ; 2 = U r n i e r r e a t m i t s e h r d e g c n e r i e r t e n T u b u l i u n d M.~LI'I(~Hlscho K S r p e r c h c n ( s c h r a f f i e r t ) ; 3 = WO~FFsoher G a n g ; 4 = R e t e t e s t i s ; 5 ~ Gebie~ de r Samenkallfilc,h e n ; 6 = T u n i c a a l b u g i n e a .

Zum erstenmal k o m m t der Plexus pampiniformis in das Gesiehtsfeld. E r ist noch klein und liegt g~nzlich an der Seite des Testikels. Vergleicht m a n den Urnierrest einer Frueht yon 108 m m mit demjenigen sines Fetus yon 13t m m , so stellt sieh heraus, d~B wiederum eine erhebliche l~iickbildung desselben sta~tgefunden hat. Wir kSnnen sogar k a u m mehr yon Urnierresten sprechen, da sic so gut wie ganz aus der Plica urogenitalis verschwunden sind. Caudal vom distalen Hodenpol ist sogar nichts yore Urniergewebe fibriggeblieben, letzteres war bisher noeh immer der Fall gewesen. Die Tubuli und Glomeruli, welche noch a m besten intakt geblieben waren, wurden gerade hier noeh ~ngetroffen. Vergleieht man hierzu die Zeichnungen yon 102

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J . G . C . VAN VLOT~:

und 108 m m Fruehtlange (Abb. 16 und 19) mit denjenigen yore Stadium yon I31 m m (Abb. 20), so fallen direkt diese Unr aufi Alle noeh bestehenden Tubuli und MALPIGHIschen K6rperchen sind sehr geschrumpft und degeneriert. Sogar von den eaudalsten Kanalchen ist das Lumen nahezu versehwunden. Infolge der fortgeschrittenen Degeneration laBt sieh da kein Untersehied zwischen Tubuli collectivi und Tubuli secretorii mehr maehen. I m eranialen Teil des Urnierrestes (das Caput epididymidis bleibt auBer Betracht, weft es in den Dienst des Testikels tritt und sich stets weiter entwickelt) werden keine Glomerulusreste mehr angetroffen, aueh ist die Zahl der Kanalchen stark verringert. I m distaten Stiick sind sie noch am zahtreichsten vertreten. Dureh das GrSl~enwachstum des Testikels, der jetzt 61/2--31/a--3 mm miI~t, haben alle seine Bestandteile im Verhaltnis in Masse zugenommen. Besonders gilt dies in starkem Ausma~ ffir das Bindegewebe, wodurch die Tunica albuginea, das intertubulare Gewebe und das Mediastinum testis viel kr~ftiger geworden sind. Bei MALLORr-Farbung der Praparate fallen die Unterschiede mit den vorhergehenden Stadien am starksten auf. Waren die Fibrillen his dahin g~nzlich in der Minderheit, jetzt ist das Umgekehrte der Fall. Die Tunica albuginea ist stark blau Abb. 21. Fetus 131 ram, Testlkel tm Querschnitt, Die strahlenfSrmige Anordnung der zentralen Enden der gefarbt durch die alles beherrschenSamenkan~ilchen fllllt auf. In der Mittc liegt das Bets den, geschl~ngelten Bindegewebstestis. Glasplatte S, Schnttt 18. Okul. ]. Mtkroplanar ] :4,5 F. = u era. vergr. '~(~. fibrillen, welche parallel zur Oberfl~che verlaufen. Dazwischen sind die Kerne als blaurote Fleekchen zu erkennen. Ein derartiges Bild frappiert in diesem Stadium. Dasselbe gilt beziiglieh des Baues des Mediastinum testis. Zwisehen den l%etekanalchen, die weit auseinander liegen (ihr gegenseitiger Abstand betr~gt oft das 3 - - 4 t a c h s sines Kanalchenquerschnittes), hat sich ein kraftiges Bindegewebe entwickelt, das sieh mit MALLORY tiefblau farbt. Die Fibrillen verlaufen in alle l%ichtungen und haben ganz die Oberhand. I n dem intertubul~ren Bindegewebe sind sie dagegen sparlicher. Man mu[~ genauer suchen, she m a n Stellen antrifft, wo sis deutlich zu sehen sind. Retekan~Ichen und Samenkanalchen besitzen eine gut entwickelte Basalmembran, welche bei MALLO~Y-Farbung als sine blaue Linie ersebeint. Die Samenkan~lehen sind in der Lange gewachsen, wodurch sich ihre peripheren Abschnitte starker schlangeln. Der einfache Bogen, der durch DE BURLET und DE 1%UITER als die Grundform der Kanalehen angenommen wird, ist dadurch nieht mehr zu erkennen. Ihre zeatralen Enden, die mit den Retekan~lchen verbunden sind, verlaufen noch gerade. I n den Querschnitten f~llt ihre radials

Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim l~ind.

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Anordnung direkt auf (Abb. 21). Ich will darauf hinweisen, dal~ auch diese Abschnitte zu den sp~teren Tubuli contorti gehSren und in ~tteren Stadien durch weiteres L~ngenwachstum einen geschli~ngelten Verlauf annehmen. Mit der Bildung der Tubuli recti stehen sie in keinerlei Zusammenhang. Letztere entstehen aus d e n Endverzweigungen des Rete, und diese sind in diesem b~ 6' Stadium noch mit demselben unregelm~l~igen Epithel bekleidet als die Retekan~lchen selbst. Die Zahl der prim~ren Gonocyten ist verringert. Man mui} oft l~nger suchen, u m einzelne anzutreffen. Meistens zeigen sie deutliche Degenerationserscheinungen (Pyknosis, Chromatorrhexis, Chromatolysis), was darauf hinweist, dab sie an Ort und Stelle zugrunde gehen. Doch sind sie noch zerstreut in alien Teilen zu finden. Erst nach dem Stadium yon 185ram sind sie ganz verschwunden. .4. Bei einem Fetus yon 150 m m zeigen die Vasa efferentia im Caput epi0~ didymidis mehrere Windungen, wodurch sie umfangreicher geworden sind. Durch diese GrS[tenzunahme hat sich der Nebenhodenkopf kapAbb. 22 (Fig. 1--5). F e t u s yon 150 ram. 1 = C a p u t e p i d i d y m t d i s m i t efferentia; 2 = U r n t e r r e s t m i t sehr geschrillnpften u n d degenerierten penfSrmig fiber das pro- Vasa T u b u l i u n d MALPIGIIIsche Kiirperchen (schraffiert) ; 3 = WoLYl~scher Gang, dessen geradliniger Verlauf i n l~ig. I s t a r k auff/tllt; 4 = Rete t e s t i s ; ximale Ende des Testi5 -- Gebiet der Samenkaniilchen; 6 ~ Tunica albuginea m i t vielen Capilkels ausgebreitet. Die- laren ; 7 = Plexus pampiniformis. F i g . 4 zeigt die n m x i m a l e A u s d e h n u n g des extraglandul$1ren Retegewebes. I n derselben F i g u r liegen nahe dem ser ProzeB, welcher im extraglandul~iren Retegewebe einige Capillaren.

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J . G . C . w ~ VLOT~N:

Stadium von 108 mm anfing, hat sich jetzt vollendet. Der gerade Verlauf des WoLrFsehen Ganges f~llt auf (Abb. 22). Die Urnierreste haben, soweit sie noeh bestehen, ihre Selbst~ndigkeit nahezu verloren. Doch sind die Rudimente der Tubuli und MALPmnischen Khrperehen noch l~ngs der ganzen Testikell~nge nachzuweisen, letztere nur im distalen Stiiek. In dem Stadium von 185 mm haben die Samenkan~lchen in der L~nge zugenommen. Von dem geraden radialen Verlauf ihrer zentralen Enden ist dann auch sehr wenig mehr zu sehen. Die Tubuli recti haben sich aus den Endverzweigungen des Rete entwickelt und sind mit einem einsehichtigen Zylinderepithel bekleidet. Doeh khnnen die auskleidenden Zellen stellenweise etwas niedriger sein, und ist sodann eine scharfe Scheidung zwisehen den KanKlehen des Rete im engern Sinne nnd den Tubuli reeti nicht zu machen (Abb. 23). Der Plexus pampiniformis ist bedeutend umfangreicher geworden. Er liegt noeh immer zur Seite des Testikels, well dieser noch nicht die Bauchhhhle verlassen hat (Abb. 24). Die Zahl der extratubulKren Geschleehtszellen hat stark abgenommen. In der Regel weisen sie deutliche Degenerationserscheinungen auf. Ihre Lebensbedingungen scheinen viel ungiinstiger geworden zu sein. Zwischen dam straffen Bindegewebe Abb. 23. F e t u s 185 ram. Verl)lndung zwischen Tubuli kommen sie nieht mehr z u r Geltung. eontorti u n d Rctekaniilehen (Tubuli rccti). I m Rote testis fiillt die Wcite der l~etekan~ilchen sofort auf. Glasplatte3, Schnitt 14. Okul. 1. Fluoritsyst. 8~/.~ ram. Vcrgr. 68.

~ur

einmal gelang es in dem Testis-

epithelium einen prim~ren Gonocyt nachzuweisen. Bei einem Fetus yon 209 mm ist blo~ yon dem distalen Stiick des Urnierrestes eine kleine Gruppe degenerierter MALPIGHIscher Khrperchen und Tubuli iibriggeblieben. Sie ist durch Bindegewebe von etwas dichterer Struktur umgeben und springt dadurch ziemlich seharf gegenfiber der Umgebung hervor. Mit dem bloBen Auge ist sie nicht zu sehen. Dieses Khrperchen, das sich noch bis 550 mm Fruchtl~nge verfolgen l~I~t, doeh iibrigens ohne irgendwelche Bedeutung ist, bildet die Paradidymis oder das Organ von GIRALD~S. Wir werden bald beobaehten khnnen, dal~ sie die urspriingliche Stelle, infolge Verlagerung der Hoden, verlassen hat. Die Urnierreste sind also praktisch gesproehen versehwunden, und info]gedessen lehnt sich der WOLPFsche Gang mehr gegen den Hoden an. Wir wollen diesen Gang weiterhin Canalis epididymidis nennen und den Abschnitt dem Ligamentum testis vorbei mit dem Namen Vas deferens bezeichnen. :Der Canalis epididymidis hat in diesem Stadium noch einen geradlinigen Verlauf.

Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

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Die Geschleehtsdrtisen haben eine wesentliche Umstellung erfahren (siehe makroskopisehe Untersuchung) und sind im Begriffe, die Bauchh5hle zu verlassen. Der reehte Hoden 6 befindet sich gerade halbwegs im Leistenring. s Wegen des Abstiegs des Hodens in der Richtung des Scrotums befinden sieh Canalis epididymidis und Vas deferens nicht mehr in ein und derselbcn Linie. Letzteres sehen wir nach dessen Umbeugung u m das Ligamenturn testis aus dem innern Leistenring wieder zum Vorschein kommen. Es verfolgt also seinen Weg in proximaler Richtung. Infolgedcssen n i m m t es die Paradidymis, welche urspriinglich nahc dem distalen ttodenpol lag, cranialw~rts mit. I n diesem Stadium befindet sich diese schon halberwegs des Testikcls, und sparer wird sie sogar zwischen Ncbcnhoden und Hoden, etwas untcrhalb des Nebenhodenkopfes, gefunden. Auch FRA~KE hat aufdiese Umlagerung der Paradidymis hingewiesen. Zwischcn den Samenkan~lchen hat sich die Zahl der interstitiellen Zellen wiederum bedeutend erhSht. Wurden sie bisher haupts~chlich in dem mehr zentralen Abb. 24 (]Pig. 1--4). F e t u s yon 185 ram. 1 = C a p u t c p i d i d y m i d i s m i t Teil der GeschleehtsVasa efferentia; 2 = U r n i e r r e s t m i t sehr gesehrumpften u n d degenerierten driise angetroffen, sehen T u b u l l u n d MALPIGHIsche K5rperchen (sehraffiert); 3 = WoLYYscher G a n g ; t e s t i s ; 5 = Gebiet der Samenkanitlchen; 6 = Tunica albuglnea wir sic jetzt auch in gro- md i=t Rete vielen Capillaren; 7 = Plexus pamptniformts. :Fig. 4 zelgt die maxi{~en Gruppen zwischen male A u s d e l m u n g des extraglandul~tren Retegewebes.

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J . G . C . w ~ Wom~:

den mehr peripher liegenden Kan~lehen und sind sie iiberall gleich zahlreich vertreten. Es ist wohl merkwfirdig, dal] diese Zellgattung im embryonalen Rindertestikel so reichlich angetroffen wird. Mit dem Wacbstum des Testikels nimmt die L~nge der Samenkanhlchen zu und werden ihre Windungen fortwhhrend zahlreicher. Von einem radialen Verlauf ihrer zentralen Endungen ist keine Spur mehr zu finden. In den Kan~lehen ist das Verh~ltnis zwischen Epithelzellen und Gonocyten unvergndert geblieben. Das Bild stimmt noch vollkommen mit demjenigen vom Stadium von 102 mm iiberein. 3

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2.

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Abb. 25 (Fig. 1 u. 2). F e t u s yon 232 ram. 1 :- C a p u t e p i d i d y m i d i s m i t Vasa effcrentia; 2 = P a r a d i d y m i s (Uruierrest); 3 ~ Canalis epididymidis, das nahe dem distalen Hodenpole die Cauda e p l d i d y m i d i s f o r i n t ; d = Yas deferens; 5 ~ R e t e t e s t i s ; 6 = Oebie$ der 8amenkanalelien; 7 = Tunlea albuginea m i t vlelen Caplllaren; 8 = Plexus p a m p i n i f o r m i s ; 9 = G u b e l l l a c u h f m H u i ~ t e r i . i l l Ftg. ] Ilegen naiic dem P l e x . s pampiniformiS einige Cap|llareti.

Die extratubul~ren Geschlechtszellen sind g~nzlich verschwunden. Da sie in den vorhergehenden Stadien schon deutliche Degenerationserseheinungen zeigten, kann man mit Sicherheit annehmen, dab sie an Oft und Stelle zugrunde gegangen sind. Das Ligamentum testis und Ligamentum inguinale, welehe zusammen das Gubernaculum Hunteri bilden, sind aus sehr losem embryonalem Bindegewebe aufgebaut. XLAA~SCHzufolge sollen diese Strange glatte Muskelfasern enthalten. Trotz eifrigen Suchens konnte ieh diese mrgends finden, und gilt also diese Aussprache nieht fiir das Rind. Bei dem Abstieg des Hodens in das Scrotum kann jcde Muskelwirkung aul~er Bctracht bleiben, ein Umstand, der die Erkl~rung des Prozesses desto schwieriger macht. Bei einem Fetus yon 232 mm liegen dis Testikel im Scrotum. Infolgedessen sind die Geseh]echtsdrfise und der Plexus pampiniformis in sin und die-

Die Entwieklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

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selbe Linie gekommen (Abb. 25). In dem Caput epididymidis hat die L~inge und Zahl der Windungen der Vasa efferentia stark zugenommen. Die Kan/ilchen ]iegen demzufolge in den Schnitten enger beisammen, w~hrend sie obendreln dureh zwischen gewachsenes Bindegewebe in Gruppen yon ziemlich gleieher Gr6Be verteilt sind. Sie umschlieBen das extraglandul~re Retegewebe. Aueh der Canalis epididymidis ist viel l~nger geworden und weist dadurch einen geschl~ngelten Verlauf auf. In den Sehnitten liegen die Kanalquerschnitte in 2 Sehichten. In dem Vas deferens sind keine Windungen zu bemerken. Vasa efferentia, Canalis epididymidis und Vas deferens sind mit einem einsehichtigen Zylinderepithel ausgekleidet. Die P~radidymis wird zwischen Nebenhoden und Hoden, etwas unterhalb des Nebenhodenkopfes angetroffen. In dem Stadium yon 270 mm ist die Struktur der Tunica albuginea dichter und fester geworden. A m deutlichsten tritt dies zutage, wean nach MAz~o~Y gef~rbt wird. Die parallel zur Oberfl/~ehe verlaufenden blaugef/~rbten und leicht gewellten Bindegewebsfibrillen beherrsehen das Gesichtsfeld. Sie sind zahlreicher und kriiftiger und liegen enger beisammen als zuvor. Irffolgedessen werden die stark abgeplatteten Bindegewebszellen in den Hintergrund gedr~ngt. Die Tunica vasculosa weist einen loseren Bau auf, ihre Zellen sind weniger abgeflaeht, die Zahl der FibriUen ist geringer. Die anwesenden Blutgef~l]e sind kr~ftiger und vor allem in der eaudalen Hodenh/~lfte sehr zahlreich. Die Samenkan~lehen sind im Durehschnitt grSl]er. In der Regel liegen gegen die Basalmembran jedes quergetroffenen Samenkan~lehens ungef/~hr 20 Epithelzellen, w/~hrend mehr zentral nur 3 Gesehleehtszellen vorliegen. In die Kernfiguren der Gonoeyten ist eine grSBere Verschiedenheit gekommen, iNebst dem deuterobroehen Typ, der bis jetzt vorherrsehte, sind die leptoten und pachyten Formen nieht selten. Auch l~Bt sieh das Synaptenstadium mit Sicherheit nachweisen. Die Reihe der Kernstrukturen stimmt ziemlich mit derjenigen von v. WINIWA~TE~, in dem Testikel der Katze beobachtet, /iberein. Das Mediastinum testis zeigt ungef/s den gleichen Bau als die Tuniea albuginea, nut verlaufen die Fibrillen in allen Riehtungen. In dem intertubu]~ren Bindegewebe sind die Fibrillen kiirzer, sp~rlieher und aueh schw~eher. Waren in dem Stadium yon 270 mm die Kan~lehen des extraglandul/iren Retegewebes irn allgemeinen viel enger als die im intraglandul/~ren Tell und ~eigten die periphersten Kanhlchen erstgenannten Abschnittes wenig Lumen, bei einem Fetus von 320 mm ist dieser Zustand ver~ndert und sind die Retekan/ilchen /iberall gleieh weir. Merkwiirdig ist, dab wir nun auch zum erstenreal die direkten Verbindungen mit den Vasa efferentia auftreten sehen, l~etekan/~lchen und Vasa efferentia flieBen zusammen und ist also die Urogenital"verbindung zustande gekom~nen. Letztere hat wohl lange auf sieh warren lassen. Sehen wir die diesbeziigliehe Literatur dutch, so f~llt es auf, dab hier/iber nur sporad!sche Mitteilungen vorliegen. Wohl wird.natiirlieh die Urogenitalverbindung erw/~hnt, doch wird beinahe immer der Moment, worin diese zustande kommt, auBer Betraeht gelassen. CO~.RTist einer der wenigen Autoren, tier eine Ausnahme maeht. Ihm zufolge kommt beim Kaninchen die Urogenitalverbindung ungefghr zur Zeit der Geburt zustande. Ieh erw/~hne dies absichtZ~itschr, f. d. ges. Anat. I. Abt. Bd. 98.

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J.G.C. vA~ VLO~V.~:

lieh, um damit zum Ausdruek zu bringen, dab diese Verbindung ziemlieh sp~t stattfindet. Man sollte sie in Anbetracht der beschriebenen Verh/fltnisse sehon frfiher erwartet haben. Die Zahl der interstitiellen Zellen zwisehen den Samenkanilchen ist sehr gro/]. Bei einem Fetus yon 525 mm ist die Gr6Benzunahme der Geschleehtsdriisen hauptsgehlieh dem Gebiet der Samenkanalchen zugute gekommen, wobei letzteres eine auffallend lose Struktur erhalten hat. Die Kan/~Iehen liegen demzufolge welt auseinander, w/ihrend die R~ume dazwisehen grSBtenteils durch loses, fibrillates Bindegewebe ausgef/illt werden. Die interstitiellen Zellen treten weniger deutlich hervor als zuvor. Wohl trifft man noeh gr6Bere Gruppen davon an, doeh wird das Interstitium night mehr dadureh beherrscht. Die Querschnitte der Samenkan~lehen zeigen noch ungef/ihr dasselbe Bild wie im Stadium von 270 mm. Merkwiirdigerweise bleibt letzteres solange konstant und ver/~ndert sigh wenig.

Abb. 26. l~aximale Ausdehuung des extraglandul~iren Retegewebes bel elnem :Fetus you 366 ram. 1 ~ Caput e p i d i d y m i d i s m t t Yasa efferentla; ~ = Cana]is eptdidymtdis; ~ = R e t e t e s t i s ; 4 = Geblet der Samenkan~lchen; = Tuniea a l b u g l n e a m i t vielen Blutgefil~en u n d Capillaren; 6 = Plexus p a m p l n l f o r m i s ; 7 ~ G u b e r n a c u l u m H u n t e r ] m l t e]nigen Capillaren.

]3as lYIediastinum testis ist noch krgftiger geworden. M/t Recht k6nnen wir jetzt yon einem Corpus Highmori spreehen. Die ersten Septula testis werden siehtbar. Sie sind nut noch m/iBig entwiekelt und werden bei oberfl/~chlieher Betraehtung leicht iibersehen. Die Tubuli reeti fallen dureh ihren geraden Verlauf und ihre Auskleidung mit ZylinderepitheI auf, wodurch sie sieh direkt yon den Retekan~lehen im engeren Sinne unterseheiden. Das extraglandul~re Retegewebe zeigt nieht die geringste l~eigung, sich welter in den Testikel zurfiekzuziehen. Verh~ltnism/~Big ist das im Stadium yon 108 mm beschriebene Bfld ziemliGh unver~ndert geblieben. Der Kan~lehenkomplex der Vasa ef/erentia hat in dem mikroskopischen Bild eine ansehnliehe Erweiterung erfahren. Aueh ist der Canalis epididymidis viel l~nger geworden. Lagen die Quersehnitte des Kanales bisher zweisehiehtig, jetzt liegen sie vierschiehtig. Im Nebenhodenkopf und in der Cauda epididymidis tritt der gesehl~ngelte Verlauf noeh starker hervor. Im Stadium yon 550 mm fallen die interstitiellen Zellen night in dem MaBe auf, als dies in jiingeren Stadien der Fall war, da das eharakteristisehe Cytoplasma yon vielen Zellen gr6Btenteils verschwunden ist. Es hat den Ansehein,

Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

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dab eine relative Verminderung der interstitiellen Zellen eingetreten ist. BASC0M hat schon hierauf hingewiesen. Das Epithel des Vas deferens ist zweischichtig. Die oberflgchliehe Sehieht ist aus hochzylindrischen Zellen aufgebaut, dagegen besteht die gegen die Membrana propria hin liegende aus kubisehen Zellen. Dies sind die Basalzellen, welche wir im Canalis epididymidis noeh nicht antreffen. Das Vas deferens weist einen leieh$ gewellten Verlauf auf (Abb. 27). s

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6 Abb. 27. M a x i m a l c A u s d e h n u n g des e x t r a g l a n d u l a r e n ~ e t e g e w e b e s bel einem leetus yon 550 ram. 1 = C a p u t e p t d i d y m i d i s mJt Vasa efferentia; 2 = Canalls e p i d i d y m i d i s (forint nahe dem d i s t a l e n Hodenpole die Cauda e p i d i d y m i d i s ) ; 3 = R e t e t e s t i s ; g = Gebiet der Samenkaniilchen; 6 = Tunica albuginea m i t ~ e l e n Blutgef~flen m i d Capillaren; 6 = P l e x u s p a m p i n i f o r m i s ; 7 = G u b e r n a e u l u m H u n t e r l m i t einigen Caplllaren.

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Abb. 28. Maximale A u s d e h n u n g des e x t r a g l a n d u l ~ r e n l~etegewebes bet einem F e t u s Yon 750 ram, '1 = Vasa ef/erentia; 2 ~ Canalis e p i d i d y m i d i s ; 3 = Yas deferens; d = R e t e t e s t i s ; 5 = Gebiet der Samenkan~lchen; 6 = Tunica a l b u g i n e a m i t vlelen Blutgefa~en u n d Capillaren; 7 = Plexus p a m p i n f f o n n i s .

Die Paradidymis ist noch immer da. Ihre KanMchen sind aber stark degeneriert, w~hrend die Zellen oft ein hellgelbes Pigment aufweisen. Bei einem Fetus yon 750 mm sind die grSBten Ver~nderungen im Nebenhoden zu .bemerken. Er ist bedeutend krMtiger geworden hffolge der starken Zunahme der Windungen des Canalis epididymidis. Lagen die Kanalquerschnitte ira vorigen Stadium gew6hnlich vierschichtig, so ist jetzt diese Zahl bis auf 8 s 10 angestiegen, w~hrend sie im Nebenhodenkopf und in der Cauda epididymidis noch gr6Ber ist. Durch die vielen Windungen der Vasa efferentia und des Canalis 41"

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J. G, C. VAN VLOTEN:

epididymidis hat sich der Nebenhodenkopf stark vergrSBert und erscheint dadurch mehr gegen den Testikel angelehnt. Der caudale Teil davon n~hert sich sogar der Hodenmitte (Abb. 28). Der Canalis epididymidis ist im Nebenhodenkopf enger als im Schwanz des l~ebenhodens. Auch sind die Epithelzellen im letzteren h6her, weisen sogar ~limmerhaare auf, auch sind hier und da schon einzelne Basalzellen zu unterseheiden. In der Cauda epididymidis wird also allererst der definitive Zustand erreicht. Das Epithel des Vas deferens besteht aus 2, mSglicherweise sogar aus 3 Schichten. Gegen die Membrana propria hin liegen deutlich entwickelte Basalzellen. Dariiber liegt eine einfaehe, bisweilen doppelte Schieht hochzylindrische Flimmerepithelzellen. Ihre Kerne sind langgestreckt, liegen dicht beisammen, mitunter sogar iibereinander. Um .das Vas deferens herum bemerkt mar~- eine-kr~ftig entwickelte Bindegewebsverdiehtung, woran wir 3 Schichten unterscheiden kSnnen. Die innere und ~uBere Schicht verl~uft zirkul~r, die mittlere hat einen longitudinalen Verlauf. Der Kanal ist nur wenig gewunden. Die Paradidymis ist nicht mehr nachzuweisen. Die letzten Reste der Kan~lehen, yon dem distalen Urnierstiick abstammend, sind also verschwunden. Ductuli aberrantes, wie sie B R o ~ , M~RTI~ U. a. beschrieben haben, babe ieh beim Rind niemals angetroffen. w 5. Die Entwicklung des Testikels yon tier Geburt bis in das Stadium yon 15 Monaten. Bei einem l Tag alten Kalb macht die Geschlechtsdrfise in allen Bestandteilen einen massiven Eindruek. In der Tuniea albuginea kommt der fibr6se Charakter stark zum Ausdruck. Die Fibrillen liegen dicht beisammen und sind so zusammengepreBt, dab man sie vet allem in den oberfl~chliehen Sehichten kaum mehr einzeln unterseheiden kann. Mit der MAT.T~oRu ergibt sieh denn auch eine beinahe gleieh blaue Masse. Die Kerne der zwischenliegenden J

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2

A b b . 29. M a x i m a l e A u s d e h n u n ~ des extraglandull~ren R e t e g e w e b e s be[ e i n e m K a l b e y o n 1 T a g . I ~ Vasa efferentia; 2 = Canalis e p i d i d y m i d i s ; 3 = V a s deferens; ~ ~ R e t e t e s t i s ; ~ = Gebiet d e r Samenkan~tlchen; 6 = T u n i c ~ a l b u g i n e a m l t vielen Blutgeflt~en u n d Capillaren; 7 = P l e x u s p a m p l n i f o r m t s .

Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

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Bindegewebszellen lassen sieh als sehmale Streifehen erkennen. In der Tuniea vasculosa ist die Struktur etwas loser. Die Samenkan~lehen sind sehr stark in der L~nge gewachsen. Im mikro. skopisehen Bild liegen die Tubuli dann auch dieht beisammen, Sie weisen noeh stets denselben Bau auf, wie es beim Stadium yon 525 mm beschrieben wurde. ..............:-:.

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Abb. 30 (Fig. 1 u. 2). 1Kaximale k u s d e h n u n g des extraglandul/~ren Re~cgcwcbes bet einem Kalbe v o n 8 T a g e n (Fig. 2). 1 ffi V a s a efferentia; 2 ~ Canalis e p i d i d y m i d i s ; 3 -- V a s deferens; 4 = Rote testis; 8 = Goblet d e r Sameno kanl~lchen; 6 ~ T u n i c a a l b u g i n e a m i t vielen Blutgcfltflen u n d Capillaren; 7 ~ P l e x u s p a m p i n i f o r m i s .

~)io interstitieUen Zellen fallen nicht mehr auf. ]:)as charakteristisehe Cy~o+ plasma vieler dieser Zellen ist gr61~tenteils versehwunden, wodurch sieh bloB die Kerne unterseheiden lassen. Bei anderen ist das Cytoplasma weniger eosinophil als in jiingeren Stadien. Die interstitiellen Zellen herrschen also nicht mehr vor. ])as Mediastinum testis ist viol massiver geworden. Der fibr6se Charakter stimmt mit demjenigen der Tuniea albuginea iiberein, bloB verlaufen die Fibrfllen in alle Riehtungen. Die Septula testis haben sich deutlich entwickelt.

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J.G.C. w ~ V~ov~n:

Das extraglandul/~re Retegewebe besteht noch immer in demselben Ausmal]e (Abb. 29). Bei einem Kalb yon 8 Tagen (Abb. 30) besteht das Flimmerepithel des Canalis epididymidis aus 2 Schichten. Die oberflEchliehe Schicht is~ hochzylindrisch, w~hrend die gegen die Membrana propria anliegende aus Basalzellen aufgebaut ist. Das Epithel des Vas deferens ist mehrsehichtig. Die dem Lumen anliegende Sehicht ist zylindriseh und tr~gt Flimmerhaure. Die tieferen Schiehten dagegen bestehen aus kubischen Zellen. Die Windungen des Kanals sind stErker ausgeprEgt. Die Epithelzellen der Vasa efferentia sind nicht verii.ndert. Bei einem 3 Monate alten Kalb erseheinen die Samenkanklchen im Quersehnitt gr6Ber. Gegen die Basalmembran liegen etwa 30 Epithelzellen an. Die Gonoeyten befinden sich noeh stark in der Minderheit. Gew6hnlieh finder man in jedem Kan~lchenquerschnitt 5 davon. Well ihre Kerne kleiner sind als ge-

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...................

Abb. 31. l ~ a x l m a l e A u s d e h n u n g des e x t r a g l a n d u l ~ r e n l~etegewebes bei e in e m K a l b e y o n 3 ~ I o n a te n . 1 = V a s a e f f e r e n t i a ; 2 = C analis e p i d i d y m i d i s ; 3 ~ I t e t e t e s t i s ; g ~ G e b i e t d e r Samenkani~lchen; 5 ~ T u n i c a a l b u g i n e a ; fi = P l e x u s p a m p l n i f o r m i s .

w6hnlich, so fallen sie nicht so stark auf als vorhin. Die Kan~lchen haben noeh kein Lumen. Die interstitiellen Zellen kommen wieder in groBen Gruppen vor und fallen durch ihr reiehliches eosinophiles Cytoplasma auf. Das extraglandul/~re Retegewebe ist noch in einem erheblichen MaBe zu sehen, was wir in diesem Stadium nieht erwarten wfirden (Abb. 31). Sogar bei einem Kalb yon 9 Monaten besteht es noeh grSBtenteils. Bei diesem Kalb f~tllt auf, dab in den SamenkanElchen bedeutende Ver~nderungen stattgefunden haben. Der Durchschnitt der Kan~lchen ist grSBer geworden, aueh hat sich iiberall ein deutliehes Lumen gebildet. Die Zahl der Gonocyten hat stark zugenommen, wodurch die Epithelzellen weniger deutlich zutage treten als zuvor. Wit sehen die Spermatogonien und Spermatocyten der ersten Ordnung, sogar sind hier und da sehon Spermatoeyten der zweiten Ordnung zu bemerken. Die Spermatocyten der ersten Ordnung fallen dureh ihre groBen Kerne direkt auf. Das Bild der Samenkan~lchen hat sich bei einem Kalb von 15 Monaten noch starker ver~ndert. Gegen die Basalmembran lassen sich noch immer die Epithelzellen unterscheiden. Sie sind jetzt stark in der M~nderheit gegeniiber

Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

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den Gonocyten, welche das Bild beherrschen. Zu unterscheiden sind Spermatogonien, Spermatocyten der I. und 2. 0rdnung, Spermatiden, w&hrend hier und da schon einige Spermien zu bemerken sind. Der Durchsehnitt der Kan~Ichen hat sieh im Zusammenhang damit erheblich vergr6Bert. Die Tubuli liegen nahe beisammen, wodureh nur wenig Raum fiir das interstitielle Gewebe fibrigbleibt. w 6. Das u yon Lipoid in den interstitiellen Zellen des Testikels. die Untersuehung auf Lipoid in den interstitiellen Zellen wurden versehiedene F/~rbungsmethoden angewendet: unter anderem wurde naeh der SudanMethode gef/~rbt, naeh CL~ccIo, mit Nilblausulfat und mit Seharlaehrot. In den interstitiellen Zellen yon fetalen Testikeln habe ich kein Lipoid mit Sicherheit feststellen k6nnen. Moehte es vorliegen, so ist es nur eine geringe Menge. Meine Befunde werden durch die Untersuchungen WA(~ERS best/~tigt. Er sagt: ,,In den Sudanpr/iparaten embryonaler Hoden ist nur sehr wenig meist diffuses Lipoid naehzuweisen."

Ergebnisse. 1. Das Keimepithel entsteht aus den embryonalen C61omepitheliumzellen yon der medialen Urnierfl/iehe. 2. Bei Rinderfrfichten yon 9 mm i/~llt sieh sehon deutlieh eine Keimleiste nachweisen, die in dam gona]en Tell aus einer 6fachen Epithelzellenschicht aufgebaut ist. In dem post- und progonalen Teil ist nur eine einfache Zylinderzellensehicht zu erkennen. 3. In dem Geschlechtskamm findet eine Mischung yon Keimepithelzellen und Mesenchymgewebe (Stadium 12 ram) statt; inwiefern diese Misehung zustande kommt, 1/s sieh wegen Fehlens jeglichen Untersehiedes der beiden' Kerngattungen nicht ermitteln. Alle.Zellen der Keimleiste zeigen dasselbe Bild. 4. Wir sind nicht berechtigt, in der sich bildenden Geschlechtsdrfise anf~nglich eine strenge Scheidung zwisehen Epithel und Bindegewebe zu machen, doeh mfissen wir aber eine Mischung beider Zellgattungen annehmen. Morphologiseh li~Bt sieh kein Zellenunterschied naehweisen. Wir besitzen auch keine Fi~rbungsmethode, um in diesen jungen Stadien Epithel und Mesenchym in verdichtetem Gewebe und im gemischten Zustand voneinander unterscheiden zu k6nnen, 5. Die m~nntiehe Gesehleehtsdrfise 1/s sieh bei Feten yon etwa 20 mm L/~nge als solehe erkennen. In dem zukiinftigen Ovarium ist yon irgendweleher Organisation noeh nieht die Rede. Die Erkennung des Eierstockes in seinen jfingsten Stadien ist mehr oder weniger eine Diagnose per exclusionem. 6. Testisepithelium, prim/~re Tunica albuginea, Gebiet der Samenkan~lchen und Reteblastem entstehen an Ort und Stelle infolge eines Differenzierungsprozesses (Stadium 20 ram). Das Reteblastem ist erst in dem Stadium yon 22 mm nachzuweisen. I n der proximalen Hi~lfte des Gesehlechtskammes sind die Bilder deutlicher ats im distalen Teil; letzteres weist demnach darauf hin, da,B der Prozel3 in eaudaler Riehtung fortschreitet. 7. Das Reteblastem .ist sofort in der ganzen Li~nge der Geschleehtsanlage sichtbar. Von einem Waehstum in eaudaler Richtung ist nieht die Rede. Die

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J.G.C.

"VANVLOTEN:

Meinung, nach welcher es vom Progonalstiick der Keimleiste abstammen soll, muB also ftir unrichtig hingestellt werden. 8. Die Zellen der prim~ren Tunica albuginea und die der Gewebskerne sind im Wesen nicht verschieden. Die Zellkerne haben genau dasselbe Vorkommen. Durch das Auftreten eines Diehtigkeitsunterschiedes in dem Gewebe werden sie zum erstenmal sichtbar. ]~ber die Art der Zellen der prim~ren Tuniea albuginea kann niehts gesagt werden. 9. In dem Stadium yon 25 mm kommt die strangf6rmige Gruppierung der Zellen in dem Gebiet der Samenkanalchen (Bindegewebsepithelkern) zum erstenmal ziemlich deutlich zum Ausdruek. Wir k6nnen yon Zellstrangen sprechen, welehe wlr als embryonale Samenkanalchen bezeiehnen. Nicht alle Zellen ordnen sich zu Str~ngen an. Die wenigen Elemente, die nieht zur Bildung der Kan~lchen herangezogen werden, kommen dazwisehen zu liegen und bilden das primare intertubul~re Gewebe. 10. Die Zellen der in Anlage begriffenen Strangchen und diejenigen des primaren intertubularen Gewebes zeigen dasselbe Bild; es fallt kein Unterschied in der Kernstruktur auf. Man daft denn aueh nicht sagen, daI3 das prim~re intertubul~re Gewebe aus Mesenchymzelleu aufgebaut ist und demnaeh yon dem im Bindegewebsepithelkern verteilten Mesenchymzellen abstammt. MSglicherweise ist dies wohl der Fall, aber den Beweis kSnnen wir nicht erbringen. 11. Die Anlage des Ostium tubae abdominale ist im Stadium yon 15 mm zu beobachten. In dem Stadium yon 19 mm wird der WOL~Fsche Gang fiber einen ganz kurzen Abstand bin yore MffLL~sehen Gang begleitet. Bei einem Fetus yon 22 mm L~nge ist er bis zur H~lfte der Urniere zu verfolgen, wahrend bei einer Frucht yon 25 mm sein Ende als lYI~L~Rseher Strung in dem Schnittpraparat, wo die Testikelanlage aus dem Gesiehtsfeld schwindet, zu sehen ist. Erst in dem Stadium yon 28 mm hat sieh der Mi2nL~.l~sche Gang vollkommen entwiekelt und ist demgem~2 fiber die voile L~nge der Urniere zu sehen. 12. In dem Stadium yon 28 mm sind die ersten interstitiellen Zellen zu bemerken. Sie liegen zwiszhen den noeh h6chst unvollkommen begrenzten Keimstrangen und lassen sich allein dureh ihre GrSl~e, Form und Kernstruktur unterscheiden. Das eharakteristische eosinophfle Cytoplasma ist noch nicht anwesend. Sie sind aus dem primaren intertubularen Gewebe, das bei der Bildung der embryonalen Samenkanalehen unverbraueht geblieben ist, hervorgegangen. Doch da wir, wie gesagt, nicht wissen, woraus dieses Gewebe besteht, lal~t sich also fiber ihren Ursprung wenig mit Sicherheit sagen. 13. Nach dem Stadium yon 30 mm Fruehtlange werden die interstitiellen Zellen immer zahlreicher, und sind sie auch im Besitz des eharakteristischen eosinophflen Cytoplasmas. 14. Bei 30 mm Fruchtlange ist in dem Retegewebe eine Neigung zu Anordnung der Zellen in Strange zu bemerken. Von dem Beginn einer Lumenbildung besteht noch keine Spur. Inwiefern schon Bindegewebe zwischen den Retestrangehen anwesend ist, laBt sich sehwer bestimmen, da beide Gewebsarten noch sehr viel ~bereinstimmung zeigen. Allenfalls ist die Menge sehr gering. 15. I n demselben Stadium ist das lYIesenehym yon der Urniere aus tier in den Testikel eingedrungen, und es wird sogar zwischen den peripher liegenden

Die Entwieklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

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Samenkan~lchen angetroffen. M_it der .MALLORY-F~rbung lassen sieh in der Tunica albuginea die ersten Bindegewebsfibrillen nachweisen. Die Samenkan~lchen sind im allgemeinen gut entwickelt, hier und da l~L~t sich schon eine Basalmembran erkennen. 16. Zwischen den Retestr~ngehen sind bei einer Frueht yon 42 mm L~nge die ersten Bindegewebsfibrillen nachzuwcisen. Die Anlage des Mediastinum testis hat sich also gebfldet. 17. Die Degeneration der Urnieren, welche zuerst bei Feten yon etwa 25 mm bemerkbar ist, finder in caudaler Richtung start. 18. In dem proximalen Tell des WoLF~chen K6rpers, we die BOW~ANsehen Kapseln mit dem extraglandulgren Teil des Reteblastems zusammenh~ngoI1, bleiben die Tubuli bestehen. Die Glomeruli mit dem innern Kapselepithelium verschwinden, wonach die ~LuBeren Kapselwande die blinden Enden der Urnierkan~lchen bilden. Der Unterschied zwischen Tubuli collectivi mad Tubuli seeretorii wird aufgehoben. Die KanMchen werden fiber die ganze Ausdehnung mit einem gleichf6rmigen Epithel bekleidet. Dieser ProzeB, der in dem Stadium yon 49 mm anf~ngt, ist erst bei 102 mm langen Frtiehten beendet. 19. In dem eranialen Teil der Urniere gehen also keine Kan~lchen, noch Teile davon dureh Degeneration verloren. Alle Kan~lchen werden in ihrer Gi~nze zu Vasa effercntia. 20. Big in das Stadium yon 102 mm hinein besitzen die Vasa efferentia einen ziemlich geradlinigen Verlauf. Ihre gegenseitigen Abst~nde sind beinahe gleich. Bei der Z~hlung ergab sich immer eine Anzahl yon 12. 21. Bei etwa 50 mm ]angen Frfichten sind alle Samenkan~lchen im Besitz einer deutlich entwickelten Basalmembran. Aueh um die Ret~kan~lehen hin, die noeh kein Lumen haben, ist diese Zu bemerken, 22. In den Samenkan~lchen tritt erst nach der Geburt eine Lumenbildung auf. 23. Gut entwickelte Ret~kanMehen, also mit Lumen, sind zuerst bei 93 mm Fruehtlgnge zu sehen. Aueh hat sieh das Bindegewcbe zwisehen den Kanglchen kri~ftiger entwickelt. Zum erstenmal kSnnen wit yon einem Mediastinum testis sprechen. 24. In dem gleichen Stadium sehen wir die ersten Verbindungen zwisehcn Samen- und Retekan~lchen auftreten. 25. Das extraglandul~re Retegewcbe behalf w~hrend der ganT.en Hodenentwicklung cine grol3e Ausbreitung. Sogar ist es noch bei einem Kalb yon 9 Monaten in erheblichem MaBe anwesend. 26. Die Degeneration des ~I~)LLERSchen Ganges erfolgt in eaudalcr Rich. tung. In dem Stadium yon 69 mm ist er noch, obwohl sehr degeneriert, l~ngs der ganzen Urniere zu vcrfolgen. Bei einem Fetus yon 75 mm ist er g~nzlich verschwunden. 27. Der elnfaehe Bogen, der durch DE BUBL~Tund ])v.RUIT~R als die Grundform der Samenkan~lchen angegeben wird, besteht auch beim Rinde. 28. Das Gubernaeulum Hunteri besteht aus losem embryonalem Bindegewebe. Es werden darin keine glatten Muskelzellcn (KLAATSCH) angetroffen.

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29. Extratubult~re Geschlechtszellen werden bis in das Stadium yon 185 mm in der ganzen Geschlechtsdrfise beobaehtet. In den t~lteren Stadien weisen sie Degenerationserscheinungen auf und gehen an Ort und Stelle zugrunde. 30. Nach dem Stadium von 102 mm nehmen die Vasa efferentia in der L~nge zu und sind die ersten Windungen zu bemerken. Danach nimmt der geschl~ngelte Verlauf immer zu. 31. Bei etwa 150 mm langen Frfiehten sind die Urnierreste beinahe g~nzlieh aus ihren Kapseln verschwunden. In dem Stadium yon 185 mm sind die letzten Reste der Urnierkan~lehen und MALPIOHIschen K6rperchen noch entlang der vollen L~nge der Hoden naehzuweisen. Danaeh sehwinden sie vollkommen, auBer dem Rest, der als Paradidymis bestehen bleibt. 32. Die Paradidymis verlagert sich durch den Aufstieg des Vas deferens in cranialer Riehtung. Sie wird bis in das Stadium yon 550 mm zwischen dem Nebenhoden und Hoden, etwas unterhalb des Nebenhodenkopfes, gefunden. 33. Ductuti aberrantes, wie sie B~o~A~r und N L ~ r beschrieben haben, sind beim Rind nicht beobachtet worden. 34. Die Tubuli reeti, die sich dureh ihren weniger gewundenen Verlauf und das Vorkommen ihres Epitheliums von den Retekan~lehen im engeren Sinne unterscheiden, miissen als die Endverzweigungen des Retegewebes aufgefai3t werden. Sie werden zuerst bei Friichten yon 185 mm gesehen. 35. Alle Vasa efferentia endigen blind in der unmittelbaren N~he des extraglandul~ren Retegewebes. I n dem Stadium yon 320 mm sehen wir die ersten direkten Verbindungen zwischen beiden auftreten, wodureh die Urogeni~lverbindung zustande gekommen ist. Diese erfolgt also ziemlich sp~t. 36. Canalis epididymidis und Vas deferens haben bei einem Fetus yon 209 mm noeh einen geraden Verlauf. Danaeh treten die ersten Windungen, deren Zahl stets grSBer wird, im Canalis epididymidis auf. 37. Ungef~hr bei der Geburt bekommen Canalis epididymidis und Vas deferens die definitive Zellbekleidung. Zuvor waren beide mit einem einschiehtigen Zylinderepithel ausgekleidet. 38. Die Zahl der interstitiellen Zellen nimmt nach dem Stadium yon 30 mm fortwt~hrend zu. Sie liegen zwischen den SamenkantLlehen in grol3en Gruppen. Ungeft~hr zur Zeit der Geburt finder eine relative Verminderung start (Bxsco~) und geht das Cytoplasma yon vielen ZeUen grSBtenteils verloren. Sparer werden sie wieder zahlreicher und wird das Cytoplasma wie zuvor. 39. Die Menge des Lipoids in den interstitiellen Zellen fetaler Hoden ist sehr gering, mSglicherweise iiberhaupt nicht anwesend. 40. Die Gesehlechtszellen in den embryonalen Samenkan~lchen weisen w~hrend ihrer Entwieklung eine Reihe yon Kernstrukturen auf, die beinahe mit denjenigen fibereinstimmen, die v. WI~TIWA~T~ im Katzenhoden beobachtet hat. 41. Das bekleidende Hodenepithel stammt vom Oberfl~chenepithel, das die Anlage der Geschleehtsdrfise bedeckt. Anft~nglich ist es kubisch und haupts~chlich einschiehtig; im Teil gegeniiber dem Mesorchium sind die Zellen am hSchsten~ und besteht es aus 2--3 Schiehten (Stadium 19---28 ram). Danach

Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

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wird es iiberall einschichtig, doch bleibt der kubisehe Charakter bewahrt (Frucht. l~nge 30--49 ram). Bei einem Fetus yon 54 mm L~nge besteht das Testisepithelium aus platten Zellen und ist also der definitive Zustand erreicht.

III. Literatur. Wir wollen bei der Besprechung der Literatur bezfiglich der Testikelentwicklung das folgende Schema einhalten: 1. ]:)as indifferente Stadium. a) Keimepithel. Zusammensetzung und Art der Zellen. b) Keimleiste. c) Geschlechtszellen. Extraregionhre und regionRre Zellen. 2. Die Gesehlechtsdriise w~hrend der Differenzierung. 3. Die Entwieklung der Keimstr~nge (Tubuli contorti). a) Die Samenkan~lehen sind Spr61~linge der UrnierkanMchen, insbesondere des Kapselepitheliums der M~a'IG~schen KSrperchen. : b) Die Samenkan~lchen entstehen aus dem Keimepithel, das die Oberfl~che des Geschleehtskammes bedeckt. c) Die Samenk~n~lchen differenzieren sich mit dem zwisehenliegenden Bindegewebe aus der indifferenten Zellmasse des Geschleehtskammes. 4. Die Entwicldung des l~ete testis. a) Das Rete testis ist ein Produkt des WOLFFsehen KSrpers und entsteht aus den Urnierkan~lchen (Kapselepithelium der 1Y~LPm]lzsehen KSrperchen). b) Das Retegewebe nimmt seinen Ursprung aus dem Keimepithelium. c) Das Retegewebe entsteht an Ort und Stelle durch einen DifferenzierungsprozelL 5. Die Urogenitalverbindung. Es ist die Verbindung des extraglandul~ren Teiles des l~etegewebes mit den Querkan~lchen des eranialen Stiiekes des Urnierrestes. 6. Die Entwieklung der Tubuli recti und die Verbindung des intraglandul~ren Teiles des I~ete testis (Tubuli recti) mit den Tubuli contorti. 7. Die Paradidymis. 8. Die interstitiellen Zellen. a) Die interstitieUen Zellen sind echte ]~pitheliumzellen. b) Die interstitieUen Zellen nehmen ihren Ursprung aus dem Bindegewebsstroma. c) Die interstitiellen Zellen sind transformierte Genit~lzellen. 1. Das indifferente Stadium.

a) Das Keimep~thel. Gegenw~rtig wird aUgemein angenommen, dab das Keimepithel, das an der medio-ventralen Seite der Urniere liegt und die allererste Anlage der Geschleehtsdriise bildet, unmittelbar aus den embryonalen CSlomepithelzellen entsteht. Das Bauchfellepithel setzt sich fiber die Urniere fort, w~hrend die Zellen an der erW&hnten Stelle die Zylinderform annehmen. ])as Keimepithel ist also nichts anderes als ein in bestimmter Riehtung difierenzierter Tell der Zellbekleidung der ganzen KSrperhShle. BO~AUP~ hat dies schon 1867 dargelegt.

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Ist das Keimepithel ein sogenanntes echtes Epithelium? Beim Studium der Literatur wird der Eindruck gewonnen, dab beinahe alle Autoren die echt.epitheliale Natur des Keimepithels (wenn zwischen den CSlomepithelzellen Gesehlechtszellen vorkommen, ist yon Keimepithel die Rede) als selbstverstandlieh annehmen. So denken u.a. BORNHAUPT, WALDEYER, SEMPER, EGLI, BRAUN, BALFOUR, KSLLIXER, M n ~ L K O W C S , JANOSlK, HOFFi~_ANN, SEMON, NAGEL, HERTWIG, BROMAN, EBERTH, MARTIN und viele andere Autoren. COEI~T, dessen vortreffliehes Werk 1898 erschien, ist der erste Autor gewesen, der die echt-epitheliale Natur des Keimepithels in Zweifel gezogen hat. Er arbeitete haupts~ehlieh mit jungen Kaninchenembryonen und k a m dabei zu folgendem Schlusse: ,,Die jfingste Anlage der Geschleehtsdrfise besteht aus etwas Mesenehym, bedeckt dureh einen Streifen CSlomepithelium, beide unvollkommen voneinander gesehieden. Das C61omepithelium im allgemelnen besitzt -- zur Zeit, als die Anlage der Gesehleehtsdrfise sichtbar wird -- unter anderem die ~olgenden .Eigenschaften: I. An ~versehiedenen Punkten zeigt es sieh als ein mitunter aus versehiedenen Schiehten bestehendes Zylinderepithel; 2. bildet es hier und da noch Mesenehym, aus welehem Mesenehym dann wieder Bindegewebe und glatte Muskelfasern geboren werden. Die ZeUbekleidung des C61oms darf deshalb in diesen jungen Entwicklungsstadien nicht in ihrer G~nze als eehtes Epithelium angesehen werden. Die eeht-epitheliale Natur des C61omepithelstreifens, der die jiingste Anlage der Gesehleehtsdrfise bedeckt, kann m a n also niemals dadureh beweisen, dab m a n sich auf den Umstand beruft, da~ dieses Epithelium einen Tell der Zellbekleidung der al]gemeinen KGrperhGhle ausmaoht." RUBASCHKIN und FELIX geben fiber die Art der Zellen des Keimepithels keinen n~heren AufsehluB. Da sie aber der Meinung sind, dab sich die Samenkan~lchen mit dem zwischenliegenden Bindegewebe aus der indifferenten Zellmasse des Geschlechtskammes differenzieren, kSnnen wir demzufolge annehmen, dal~ sie die Zellen des Keimepithels ffir indifferent harem Ist das CSlomepithel und damit auch das Keimepithel deutlich yon dem unterliegenden Gewebe zu unterscheiden bzw. besteht auch wirklieh eine besondere Schicht ? COURT ist wiederum einer der wenigen Autoren, der hierauf n~her eingeht. Es ist fiir ihn sehr die Frage, ob die Epithelzellen des Bauchfelles und die unterliegenden Bindegewebselemente wohl jemals in einem derart sehroffen Gegensatz zueinander stehen, wie es HERTW~G vom jfingsten Entwieklungsstadium ab annimmt. Die C61omepithelzellen sind nicht dureh eine deutliche Grenzlinie yon dem darunterliegenden Gewebe abgeschieden. Der Gegensatz zwisehen CSlomepithel und darunterliegendem Mesenchym kann aueh hinsiehtlich der Form der ZeUen nieht aufreehterhalten bleiben, Ieh kann letzterem voUauf beistimmen. In der Periode, in die die erste Anlage der Geschlechtsdrfise f~llt, sind Epithel und darunterliegendes Mesenchym nieht genfigend voneinander zu unterscheiden. Die Kerne weisen das gleiche Bild auf, es bestehen auch keine Zelluntersehiede. Es hat daher auch keinen Zweck, sehon yon Anfang an die beiden Zellarten einander gegenfiberzusteUen.

Die Entwicklung des Testikels und der Urogenitalverbindung beim Rind.

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b) Die Keimleiste. Gegenw~rtig wird allgemein angenommen, daI3 die ganze Geschlechtsdriise (Nerven und Blutgef~Be auBer Betracht gelassen) ein ausschliel3liehes Produkt des mittleren Keimblattes ist. Aus dieser QueUe stammen also sowohl die sogenannten echt-epithelialen als auch die Bindegewebselemente. COV.RT stellt in seiner bekannten Dissertation die Frage: ,,Besteht in den friihesten Anf~ngen in der sich anlegenden Gesehleehtsdriise eine strenge Scheidung zwischen Epithelium und Bindegewebe in dem Sinne His' und WALDEYERS, oder mfissen wir in ~bereinstimmung mit BORSE~XOW den Geschleehtskamm als aus einer Ansammlung indifferenter Zellen aufgebaut annehmen, die sich sowohl in der einen als aueh anderen Riehtung differenzieren kSnnen? Bis heutzutage besteht in diesem Punkte keine Einstimmigkeit, und ist es iiberhaupt die Frage, ob jemals eine einheitliehe Auffassung erzielt werden k~nn. Jeder Autor, der sich mit der Entwieklung der Geschlechtsdriisen besch~ftigt, stSl~t gegebenenfaHs auf die Schwierigkeit, in jungen Stadien die Gewebe jederzeit histologiseh seharf unterseheiden zu kSnnen. Zwischen den verschiedenen Zellarten gibt es so gut wie keine Differenzierung. Bindegewebe oder Epithel - das ist die sich immer wieder aufwerfende Frage, worauf wir beinahe immer die Antwort schuldig bleiben miissen. J~lteren Autoren zufolge besteht die Geschleehtsdriisenanlage schon in sehr jungen Entwieklungsstadien aus zweierlei Bestandteilen: einem Epithelium an der Oberfl~che, das ausschliei31ich epitheliale Elemente liefert, und embryonalem Bindegewebe, die Quelle aller in der Gesehleehtsd~iise anwesenden Bindegewebselemente. Das Bindegewebe stammt veto Urnierstroma her, die Epithelsehicht ist nur ein Teil der allgemeinen CSlombekleidung und bildet das Keimepithelium yon WALD~.YER. Veto Anfang an ~ird mithin sehon eine htrenge Scheidung zwischen Epithelium und Bindegewebe gemaeht. Diese Meinung vertreten u. a. His, WALDEr~, BO~HAUPT, SEMPEr, EGLI, B~AU~, BALFOUr, KSLLIKER, JANOSIK, M_UZALKOWCS, HOFF~-AN~r, SEMEN, NAG]~L, JUNGERSEN, HERTWIG, unter den jiingeren Autoren ALLElV, EBERTH, BI~EMER,B~OMAlV, VAIV BEEK, FISCHET. und STI~V~.. Zu der zweiten Kategorie yon Autoren gehSren diejenigen, die das Gewebe der in Entwieklung begriffenen Gesehlechtsdriise als ein indifferentes Blastem auffassen, aufgebaut aus untereinander gleichwertigen Elementen, die sich sowohl zu sogenamlten echten Epithelzellen als auch zu Bindegewebsbestandteilen entwiekeln kSnnen. In dam Verh~ltnis der mehr an der Oberfl~ehe liegenden Zellen zu den tiefer liegenden sehen sie keinen Anla~, die ersteren als etwas besonders yon den letzteren zu scheiden. Historisch kann diese Auffassung nieht als die neueste gelten; sie hat, solange man sich mit dieser Frage beseh~ftigt, ihre Anh~nger gehabt. Von den ~lteren Autoren haben dieser Auffassung gehuldigt: BORSE~KOW, SERNOFF, SCHULIN, SCHMIEGELOW, LAULANII~, I~RENANT und COERT. Auch I~SLLIKER neigte in letzter Zeit zu dieser Meinung hin. RU]~ASCHKIN, FELIX, DE BU~V,T und DE RUITE~ gehSren zu den gegenw~rtigen Vertretern dieser Auffassung.

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Da wir jetzt die Meinungen hinsiehtlich der Zusammensetzung des Geschleehtskammes erSrtert haben, will ieh noch folgendes bemerken. Beim Rind besteht die Keimleiste aus einer homogenen Zellmasse. Von einer Einteilung in Epithel und Mesenehym kann nieht die Rede sein. Doeh sehen wir in ver: sehiedenen Schnitten (Serie Rinderfetus 12 mm), dab das unterliegende Mesenchym in die Keimleiste eindringt. Aus der Richtung der Zellen geht dies deutlieh hervor (Abb. 5). Wir mtissen mithin eine Mischung yon Keimepithelzellen und Mesenchymgewebe im Geschlechtskamm annehmen. Wit besitzen leider keine Methode, womit wir Epithel und Mesenehym in der Keimleiste unterscheiden kSnnen. Wir haben daher aueh kein Recht, beide yon Anfang an einander scharf gegenfiberzustellen.

c) Die Geschlechtszellen. Die Meinung, dab ausschliel31ieh aus dem Keimepithel die GeschleehtszeUen entstehen, war lange Zeit un]oestritten. W~a~DEYE~ war als erster dieser Auffassung, und wurde seither allgemein das Keimepithel als die Bildungsst~tte der Gonocyten angesehen. Neuere Auffassungen fiber die Entstehung der Geschlechtszellen sind im Begriffe die ~lteren zu verdr~ngen und wahrseheinlieh g~nzlieh zu ersetzen. Diesen zufolge werden die Geschlechtszellen nieht im Keimepithel gebildet, sondern kommen sekund~r in die Geschlechtsdrfisenanlage hinein. So hat RVBASe.KIN dutch seine Untersuchungen bei Embryonen yon Katzen, Kaninchen, Meersehweinchen und Maulwiirfen naehgewiesen, dab ehe noch yon einer Gesehlechtsdrfisenanlage die Rede ist, schon anderswo bzw. im entodermalen Tail des Urdarmes, Geschlechtszellen vorhanden sind. Von hier aus gelangen sie durch das Mesenterium in die inzwisehen angelegte Gesehlechtsdriise. Er meint, dab diese extraregion~ren Geschlechtszellen direkt yon der befruchteten Eizelle abstammen, und sagt, dal3 das Keimepithel als solches keine Gesehlechtszellen liefert: Es k~me somit das Keimepithel als Produzent der GeschlechtszeUen nicht in Betraeht. RUBASCm~N zufolge gibt es allein prim~re Geschlechtszellen. Sie entstehen unabh~ngig yore Keimepithel und sind auf die Furchungszellen zurfickzuffihren. I)ie Anwesenheit yon prim~ren Geschlechtszellen ist jetzt schon beinahe ffir alle Wirbeltiere bewiesen. WOODS und B~,~D besehreiben sie bei den Selachiern, JV~OE~S~,N und ALLEN bei den Knochenfischen, A ~ E ~ und I)uSTIN bei den Amphibien und Reptilien, w~hrend RUBASCm~T~ sie bei den VSgeln und Si~ugetieren naehgewiesen hat. Fvss und FELIX haben sie beim Menschen gesehen. Letztere Autoren beschreiben eine ~hnliche Zellenwanderung wie RUBASCHK1-R'. SWIFT gibt an, dal3 der Transport yon Urgeschleohtszellen bei V6geln durch den Blutstrom erfolgt. MSglicherweise ist dies auch bei Reptilien der Fall. Die Frage, ob das Keimepithel bei der Geschleehtszellenbildung fiberhaupt eine Rolle spielt, wird dureh die jiingeren Autoren sehr verschieden beantwortet. Viele sprechen sehr vorsichtig yon region~ren oder sekund~ren und von extraregion~ren oder prim~ren Geschlechtszellen. Erstere sollen ihren Ursprung aus

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dem Keimepithel nehmen, wahrend letztere yon den Furchungszellen abstammen und mithin die eingewanderten seien. Die Auffassung, dal3 alle Geschlechtszellen extraregion~r sein sollen, wird u.a. durch SWIFT und RUBASC"~TN vertreten. F]~LIx unterscheidet beide Arten yon Geschlechtszellen. Er schaltet mithin das Keimepithel ffir die Bildung dieser Zellen nicht aus. STIEvv. betont, dab die Geschlechtszellen aussehliel~lich aus dem Keimepithel entstehen. VAN BEI~K nimmt fiir das Rind den Standpunkt ein, dal3 die in der Keimleiste angetroffenen Geschlechtszellen, die regioniiren Geschlechtszellen sind, und lal~t es dahingestellt, inwiefern zwischen diesen und den extraregion~iren ein Zusammenhang besteht. Dieser Auffassung will ieh auf Grund eigener Beobachtungen gerne beistimmen.

2. Die Geschleehtsdriise w~ihrend der Differenzierung. COE~T findet~ bei Kaninchen und Katzen, daI3 das indifferente Stadium abgelaufen is~, sobald sich Str~inge in dem Bindegewebsepithelkern entwiekeln, Unter der Bedingung, dab diejenigen im Testikel in jfingerem Stadium entstehen. Er sagt: ,,Das Sichtbarwerden der Anlage der Samenkanitlchen ist das erste sichere Anzeichen fiir die Geschlechtsdifferenzierung; die Markstr~nge sind zu diesem Zeitpunkt iioch kaum zu unterscheiden. Die Unterscheidung des 0variums in seinen jiingsten Entwieklungsphasen ist mehr eine Diagnose per exelusionem." l~ber die Gesehlechtsdifferenzierung werden durch die versehiedenen Autoren ziemlieh gleiehlautende Meinungen vertreten. Beziiglieh des Rindes habe ieh dieselben Untersehiede zwischen miinnlieher und weiblieher Geschlechtsdriisenanlage beobaehtet und wird auf Seite 596 meiner Arbeit ver@iesen.

3. Die Entwicklung der Keimstriinge (Tubuli contorti). Wenn .wir in der Literatur nachsehen wollen, was beziiglich der En~wicklung der I~eimstr~nge bekannt ist, so mfissen wir die zwei im Wesen verschiedenen Auffassungen fiber die Zusammenstellung des Geschlechtskammes beriicksichtigen. Ftir diejenigen, die yon Anfang an in der sich entwiekelnden Geschlechtsdriise eine strenge Seheidung zwischen Epithel und Bindegewebe machen, stehen beziiglich der Entwicklung der Samenkan~lchen zwei Wege often: Die S~menkan~lchen sind Spr6Blinge der Urnierkan~lchen, insbesondere des Kaloselepithels der M~PIG~schen K6rperehen, oder die Samenkaniilchen stammen vom Keimepithel, das die Oberfliiche des Geschlechtskammes bedeckt. Auf beiderlei Weise hat man die Entstehung der Samenkan~lchen zu erkl~iren versueht ttierbei kommt noch die dritte Theorie, die Auffassung der Vertreter der Dffferenzierungslehre bzw. derjenigen Autoren, die die Geschleehtsdriisenanlage ffir ein indifferentes Blastem halten, in Betracht. Letzteren zufolge differenzieren sich die Samenkan~lchen mit dem dazwisehenliegenden Bindegewebe aus der indifferenten Zellmasse des Geschlechtskammes. Wir wollen die drei Theorien in der aufgefiihrten Reihenfolge besprechen.

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a) Die Samenkanglchen sind Spr6fllinge der Urnierkan~ilchen, insbesondere des Kapselepitheliums der Malpighischen K6rperchen. Diese Theorie ist ganz veraltet und hat keine Anh~nger mehr. Es hat darum auch keinen Wert, hierauf n~her einzugehen. Vertreter dieser Theorie, welche wit der Kiirze halber ,,Urniertheorie" nennen woUen, sind: WAL])EYER, SEMPER, BRAUN, BALFOUR, K(3LLIKER, NUSSBAUM, HOFFlVIANN, SElYIOIV, Tou~NEUX, ~.

b) Die Samenkandlchen entstehen aus dem Keimepithel, das die Ober/l~iche des Geschlechtskamme8 bedeckt. Wir kSnnen die Autoren, die die Samenkan~lchen vom Keimepithel ableiten, wiederum in drei Gruppen ei.nteilen: 1. Die SamenkanRlchen sind yore Keimepithel aus in die Tide gewaehsen. Diese Meinung vertreten JANOSIK, ALLEN, EBERTH, BREMER, MARTIN, FISCHEL, STIEVE. 2. Das darunterliegende Bindegewebe verteilt das gewucherte Keimepithel in Strange. Das Bindegewebe ist mithin aktiv, w~hrend das Keimepithel eine passive Rolle spielt. Vertreter dieser Theorie sind EGLI, NAGEL, BROMAN. 3. Es finder eine Misehung yon Keimepithelzellen und Mesenchym statt. Dureh Differenzierung entstehen die Samenkan~lchen, die plStzlich sichtbar werden und ausschlieBlich aus Keimepithelzellen aufgebaut sind (BoR~HAUPT, ~/IIHALKOVI0S, V A N BEEK). Beim Studium der Testikelentwieklung sieht man in einem gewissen Stadium die Samenkan~lchen und die Tunica albuginea infolge eines Differenzierungsprozesses gleichzeltig entstehen. Samenkan~lchen und Tunica albuginea bilden sich in ein und demselben Moment. Ein Zusammenhang zwisehen Kan~lchen und Keimepithel hat mithin niemals bestanden. Es ist deshalb aueh undenkbar, dab die Keimstr~nge als solche vom Keimepithel aus in die Tiefe gewachsen sind. Auf Grund derselben Tatsachen kann auch die unter 2 aufgeftihrte Meinung nicht richtig sein. BROMA~ behauptet, dal~ Keimstri~nge und Keimepithel urspriinglieh zusammenh~ngen. Sie werden erst voneinander geschieden, wenn sich die Tunica albuginea entwiekelt. Ieh kann mich dieser Auffassung nieht anschlieBen. Tuniea albuginea und Samenkan~lehen entstehen gleiehzeitig an Oft und Stelle in~olge eines Differenzierungsprozesses. Ihre Entstehung ist das Ergebnis der T~tigkeit der Zellen, aus denen sie sieh aufbauen. Sind die Kan~lehen einmal angelegt, so w~chst das Bindegewebe dazwisehen und nicht umgekehrt, Mit der unter 3 genannten Meinung kann ich reich am besten einverstanden erkl~ren. Doeh geht sie in maneher Hinsicht zu welt, und kann ieh ihr nicht in allem beipflichten. Wie wir gesehen haben, findet in der Keimleiste eine Mischung yon Keimepithelzellen und Mesenchym start. Die Bilder, wie wir sie in der Serie eines Rinderfetus yon 12 mm sahen, haben dies deutlieh gezeigt. Doch weiter diirfen wir unsere Behauptung nicht ausdehnen. Da die Epithel- und Mesenehymzellen in dem Geschlechtskamm keine Unterschiede aufweisen, kSnnen wir nicht sagen,

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inwieweit diese Mischung zustande kommt. Wir besitzen nicht einmal eine Methode, mit der es mSglich w/~re, die beiden voneinander zu unterscheiden. Es ist daher auch leicht erkl~rlich, dab vielen Autoren gem~l] der Geschlechtsl~amm nur aus ein und derselben Zellart aufgebaut ist, anf/inglich vollkommen gleichwertig und alle auf dieselbe Weise aus dem wuchernden CSlomepithel 9hervorgegangen. Sicher h/itte ich diese Meinung vertreten, wenn ich mich nicht aus obenerw~hnter Serie vom Gegentefl fiberzeugt h~tte. Nach M r g ~ x o w c s und vA~r BEV.Ksind die Samenkan/~lchen und das Testisepithelium aus Keimepithelzellen aufgebaut, w/~hrend die prim~re Tunica albuginea und das prim~re intertubul/~re Gewebe aus dem eingedrungenen Mesenchymgewebe hervorgegangen sind. Das ist nicht unmSglieh, abet beweisen k6nnen wit e~ nicht. Denn die Zellen der primi~ren Tunica albuginea und des prim/~ren intertubul/~ren Gewebes sind w/ihrend der Differenzierung der Geschlechtsdriise denjenigen der Samenkan~lchen vollkommen ~hnlich. Der einzig bemerkenswerte Unterschied zwisehen den genannten Teilen des Testikels beschr~nkt sich denn auch auf die Anordnung der ZeUen. Ein Unterschied in der Zellstruktur liegt nieht vor. c) Die Samenkan~ilchen di//erenzieren sich mit dem zwischenliegenden Bindegewebe aus der indi//erenten Zellmasse des GeschlechtsIcammes. Die Anh~nger dieser Theorie fassen das Gewebe der sich in Bildung begriffenen Geschlechtsdrfise als ein indifferentes Blastem auf. Es is~ wohl m~rkWfirdig, dal] man ursprfinglich die Entstehung der Samenkan~lchen au88chliefl. ~ich auf diesem Wege zu erkl~ren versucht hat. Nach WALI)~YERist diese Theorie aufgegeben worden, und man hat die Samenkan~lchen entweder aus dem Keimepithe], das die Oberfl~che des Geschlechtskammes bedeckt, oder aus dem Kapselepithel der MxLPIGI~schen K'Srperchen der Urniere hervorgehen lassen. ~Ieute ha~ sie wieder Anh~nger gefunden. Ich daft sogar sagen, dab sie Existenzberechtigung hat, weiles in dem jungen embryonalen Gewebe unm6glich ist, Epithel und Mesenchym durch ihre gro~e ~hnlichkeit genfigend voneinander zu unterscheiden. ~/~I~LT~ER, ~:~ATHKE,VALENTII~Tund yon BA~R sind die altesten Autoren, die die Entstehung der Samenkan~lchen auf diese Weise angegeben haben. Spatere Vertreter dieser Lehre slnd BoRs~,NXOW, SERNOFF, SCHU~N, SCHNIIEG]~LOW, •6LLIKER (hath 1884), LAULANI~,PRENANTund COURT,w~hrend zu den jfingeren ~ELIX, RUBASCHKII~, DE BURL]~T und DE RUITER gereehnet werden mfissen. Diesen Autoren zufolge besteht der Geschlechtskamm urspriinglich aus gleichartigen Zellen, die anf~nglich vollkommen gleichwertig sind. In diesem Gewebe machen sich nun die Folgen der Differenzierung bemerkbar. Die urupriinglich indifferenten C61omepithelzellen entwickeln sich in zweierlei Richtung welter. Die prim~re Tunica albuginea und das prim~re intertubul~re Gewebe sollten mithin aus C61omepithelzellen bestehen, aus Zellen also, die yore CSlomepithel abstammen. Wir haben gesehen, dai3 diese Meinung, allenfalls fiir das Rind, nieht ganz Zutrifft. Es finder tats~chlieh eine Mischung zwisehen Keimepithelzellen ufid iYIesenchym stat~ (Serie Rindeffetus 12 mm), doch da beide Zellarten keine Zeitschr, f. d, ges. Anat.

I. Abt,

Bd. 98.

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Untersehiede aufweisen, sind sie in dem Geschleehtskamm nicht zu unterscheiden und wird der Eindruck gewonnen, als w~re dieser aus einer vollkommen homogenen Zellmasse aufgebaut. Das Bestehen dieser Theorie ist mithin wohl erkl~rlich ! 4. Die Entwieklung des Rete testis. Wenn wir der Entwicklung des Rete testis nachforschen, so stellt sich heraus, dab wir auch hier, gleichwie bei der Bildung der Samenkan~lehen, mit drei Meinungen zu tun haben. Wiederum treten die gleichen Theorien in den Vordergrund. a) Das Rete testis ist ein Produkt des WoLFFschen KSrpers und entsteht aus den Urnierkan~lchen (Kapselepithelium der lYIAT~eIG~schen K6rperehen). b) ])as Retegewebe nimmt seinen Ursprung aus dem Keimepithelium. c) Das Retegewebe entsteht an Ort und Stelle dutch einen DifferenzierungsprozelL

a) Das l~ete testis ist eln Produkt des Wol//echen K6rpers und entsteht aus den Urnierkandlchen (Kapselepithelium der Malpighischen K6rperchen). Fiir diejenigen, die das ganze Strang:Kan~lchen-System im Testikel yon der Urniere ableiten, ist natfirlieh aueh das Rete ein Produkt des WoLFFsehen KSrpers. Hier sind zu nennen: W~DEY~,R, S E ~ , BRAUN, B~FOVB, KSLLIKER, NUSSBAUM, HOFFMANN, SEMON, TOU~N~VX, F. Auf denselben Standpunkt stellen sieh BALBIANI, HERTWIG und EBERTH, obgleich diesen Autoren zufolge blofl die Markstr~nge (Ovarium) yon der Urniere, die Samenkan~lehen dagegen vom Keimepithel abstammen. Aueh SCHlYIIEGELOW,]~IHALKOVICS, NAGEL, ~rON WINIWARTER, SAINMONT und MARTIN z~hlen hierzu. Beinahe alle ~lteren Autoren und sogar noeh versehiedene aus unserer Zeit trachten noch das Rete testis yon der Urniere abzuleiten, und zwar vom Kapselepithelium der MALPiG~Isehen KSrperchen. Bei oberfl~ehlicher Betraehtung ist man dazu wohl geneigt. Sehon bei sehr jungen Embryonen sieht man am proximalen Ende der Geschleehtsdrfisenanlage, da~ sieh das Reteblastem in sehr innigem Kontakte befindet mit den BowMANsehen Kapseln. Letztere warden an ihrer ventralen und medialen Seite gewissermaBen dureh das Reteblastem umfaBt, doch bleibt immer die Grenze zwisehen Kapsel und Reteanlage bestehen. Wueherungen des Kapselepithels werden nieht gesehen. COURT, FELIX und VAN BEwK, doeh vor allem erstgenannter, haben sieh viel mit dem Verhalten der BowMANschen Kapseln besch~ftigt. Das Epithel bleibt iiberall intakt und wuehert nirgends. Ieh kann diese Meinung vollauf best~tigen. Als Ursprung ffir das Rete kann das Kapselepithel der M_~FIGSIschen KSrperchen niemals in l%age kommen. b) DaB Retegewebe nimmt seinen Ursprung aus dem Keimepithelium. EaLI hat seinerzeit irrtfimlieh gemeint, dab die Vasa efferentia der Epididymis keine transformierten Urnierkan~lchen w~ren, sondern aus den Samenkan~ilehen hervorgegangen sin& Info]gedessen mul~ aueh das Rete testis auf

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diese Weise entstanden sein. Sparer ist diese Bildungsweise blol3 fiir' d~s Rete (also nicht fiir die Vasa efferenti~) durch JA~oslx vertreten worden. COERT, BROI~AN, VAl~ BEEK und STIEYE lassen das ~ete testis aus der progonalen Keimleiste hervorgehen. Von hier aus soll die weitere Entwicklung in caudaler Riehtung effolgen. Diese Meinung ist aber fiir das Rind nicht zutreffend. Wir werden gleieh darauf zuriickkommen. c) Das Retegewebe entsteht an Oft und Stelle durch einen Dij/erenzierungsprozefl. DaB das Rete testis, gleichwie die Hodenkanalchen, durch einen DifferenzierungsprozeB an Ort und Stel]e entstehen kann, ist dutch SCHULIN im Jahre 1881 angenommen worden. PRENAN~ aul3ert sich diesbeziiglich nicht. Auch RVBASC~Kn~ gibt keine nahern Einzelheiten an. Bei F]~LZX, DE BURLET und ])E RUITER dagegen werden ausfiihrliche Angaben angetroffen. Wie entsteht nun das Retegewebe? Stammt es vom Progonalstfiek der Keimleiste, oder miissen wir annehmen, daI3 es an Ort u n d Stelle durch einen Differenzierungsprozel3 entsteht und demnach in loeo angelegt Wird ? Es ist eine bekannte Tatsache, daI3 in ganz jungen Entwieklungsstadien das proximalste Stiick der Geschlechtsdriisenanlage in seiner G~inze durch das Reteblastem eingenommen wird. Es reicht hier bis an die Oberfl~che und bfldet mit den an das CSlom grenzenden Zellen ein Ganzes. Dieser innige Kontakt des Reteblastems rait dem CSlomepithel in dem progonalen Teil der Keimleiste hat viele Autoren zu der Ann~hme geffihrt, dal3 das Retegewebe aus letztgenanntem Teil der Keimleiste entsteht. Es soll dann yon dem dort vorkommenden CSlomepithel abstammen. Dagegen spricht abet der Umstand, dal3 schon in sehr jungen embryonalen Hoden die Reteanlage direkt dutch die ganze Lgnge des Hoden8 zu ver/olgen ist und mithin nicht allein im proximalen Tell besteht. Yon einem Wachstum in caudaler Richtung ist" keine Rede. Meiner Meir~ung nach entsteht das Retegewebe an Ort und Stelle und differenziert es sich gleichzeitig mit den Hodenkanalchen durch die ganze Li~nge der Hodenanlage.

5. Die Urogenitalvorbindnng. Die Urogenitalverblndung kommt zustande, wenn der extraglandul~re Tell des Retegewebes mit den Querkan~lehen des eranialen Stfieks des Urnierrestes in Verbindung tritt; zwischen den genannten Teilen mul3 Kommunikation entstanden sein. Die 3~einungen hieriiber laufen wieder auseinander. Werden die Querkans des cranialen Teiles des Urnierrestes, mit Einschlul3 der ~uBeren Kapselw~nde der MALPmn-~schen KSrperchen, in ihrer G~nze zu Vasa efferentia oder degenerieren die MALPmnZschen KSrperchen ganzlich, w~hrend die Kanal -~ ehen erhalten bleiben ? Es gibt sogar eine drigte Auffassung. Dieser zufolge sollen nur die Tubuli collectivi bestehen bleiben und demgemaB die Urogenitalverbindung zwischen den Tubuli eollectivi und dem extraglandularen Retegewebe zustande kommen. Soweit mir bekannt, huldigen nur COERT und 1VIA~Tn~ der erstgenannten Auffassung. Sie sagen mithin, dal3 die Querkanalchen des cranialen Teiles des Urnierrestes mit Einsehlul3 der auBeren Kapselwande der MAz2mmschen KSrper42*

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chen, in ihrer G~nze zu Vasa efferentia werden und allein die Glomeruli mit dem innoren Kapselepithelium verschwinden. Vor aUem ist Co]~T diesbeziiglieh sehr deutlieh. Doch fiber die Weise der Verbindung wird durch beide Autoren niehts mitgeteilt. Durch die eigenen Untersuchungen wird dies vollauf best~tigt. Ich bin bloB der l~Ieinung, dai~ wohl alle Kan~lehen im proximalen Teil der Urniere zu Vasa efferentia werden. Von einer Degeneration eines Teils der Kan~lchen, vcie dies obige Autoren beschrieben haben, babe ich beim Rind nichts bemerken kSnnen. Zufolge der an zweiter Stelle erw~hnten Theorie sollen bei der Entstehung der Urogenitalverbindung allein die M~Pmn~schen KSrperchen degenerieren. Die Querkan~Ichen bleiben in ihrer G~nze erhalten. Diese l~Ieinung wird u. a. vertreten durch JxwosIK, iW_IH~KOVICS, HERTWIG, EBERTH, BROMAN. JANOSrK meint gleichwohl, dab die Vasa efferentia sieh aus den Querkan~lehen des mittleren Teiles der Urniere, mithin nicht aus denjenigen des proximalen Stiicks, entwlckeln. Diese Auffassung mul~ als unrichtig hingestellt werden. B~o~_w ist der Meinung, dab nieht alle Kan~lchen in dem proximalen Teil der Urniere zu Vasa efferentia werden. Ich kann, wie gesagt, diese Auffassung nicht teilen. Der dritten Theorie naeh soll die Urogenitalverbindung zwisehen den Tubuli eolleetivi des proximalen Stiicks der Urniere und dem extrdglandul~ren Retegewebe zustande kommen. Die Tubuli seeretorii und die MALPmmsehen KSrper= chen sollen also in ihrer G~nze versehwinden. Soweit mir bekannt, sind Fv,LIx und FISCHELdie einzigen, die sieh die Sache derartig vorstellen. M6glicherweise ist sie fiir den Mensehen zutreffend, beim Rind ist etwas derartiges nieht der Fall, und miissen wit die Auffassung yon COV.R~ und ~_A~Tr~ als einzig richtig hinstellen. Aueh FV.L~Xmeint, dab nieht alle Tubuli collectivi des proximalen Urnierteils zu Vasa efferentia werden. Die nicht fiir diesen Zweck aufgebrauchten sollten vielfaeh ais Urnierreste des Iqebenhodens erhalten bleiben.

6. Die Entwicklung der Tubuli recti und die Verbindung des intraglandul~iren Teiles des Rete testis (Tubuli reeti) mit den Tubuli contorti. Die Mitteilungen in d e r Literatur fiber die Entwicklung der Tubuli recti und die Verbindung des intraglandul~ren Teiles des Rete testis (TubuH recti) mit den Samenkan~lchen sind ~uBerst sp~rlich. Oft sind sie auch sehr unvollst~ndig und so wenig bestimmt, dab ihr Weft als sehr gering zu betrachten ist. Co~I~T ist einer der wenigen Autoren, der eine gute Beschreibung gibt. Seine Arbeit, die uns nur selten im Stieh l~l~t, bekundet auch bier wiederum eine gro~e Genauigkeit. Er faBt die Tubuli rectials die Endverzweigungen des Rete testis auf und l~l]t sie mithin aus dem Retegewebe hervorgehen. Die Mitteilungen BX~B~IS, iVlr~Kowcs, H~TWIGS, EBV.RTHS,B~OWA~S und M_A~T~S sind ungef~hr gleichlautend. Diesen Autoren zufolge wird die Yerbindung zwischen dem intraglandul~ren Rete und den Samenkan~lchen durch die Tubuli recti zustande gebracht. Letztere sollen yore Retegewebe herstammen. Die Besehreibungen obiger Autoren sind sehr kurz und unvollst~ndig.

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BAsoo~ teilt mit, da~ bei einer Rinderfrucht yon 90 m m deutlioh entwiekelte RetekanRlchen bestanden, Bei einem Fetus yon 115 m m saher z u m erstenmal die Yerbindung mit den SamenkanRlchen auftreten und sagt: ,,The fete has fused, with the sex cords." STIEVE betont, dab die gewundenen HodenkanRlchen unmittelbar in das Hodennetz einmiinden. Die K~nRlchen, die yon den beiden Polen des Hodens kommen, er61fnen sieh in lange kanalartige AusIRufer des Hodennetzes, die Sehaltstiicke. Diese gehSren z u m Hodennetz, sie sind yon dem gleichen Epithel ausgekleidet wie dieses selbst. Gerade Kan~lehcn im SiIme der friiheren Bezeiehnung gibt es nieht. F~LIX ist meines Wissens der einzige Autor, der die Tubuli recti als die d e m I~ete zugekehrten Endabsehnitte der HodenstrRnge auffaGt. I b m zufolge beinhalten diese aussehlieBlich indifferente Zellen, aus denen sich die Tubuli recti entwickeln. Ich kann die l~einung yon FELIX nicht teilen. Tubuli reeti und Rete testisY~niilchen sind mit dem gleichen einschichtigen kubischen oder platten Epithelium bekleidet. Es sind denn auch nichts anderes als die den Samenkan~lehen zugewendeten Endverzweigungen des Rete. Warm diirfen wir yon einer Verbindung sprechen ? Mfissen hierffir sowohl die Rete- als die Samenkan~ilchen ein deutliches Lumen besitzen~. Oder genfigt es, dat3 blol~ die Retekani~lchen deutlich vorliegen und die Hodenstr~nge (also noch ohne.Lumen) direkt daran ~nschlieBen? Ist ersteres richtig, so kommt die genannte Verbindung beim Rind erst nach der Geburt zustande, andernfalls besteht sie schon bei einer Frucht yon 93 ram. Bei einer miinnlichen Rinderfrucht yon 82 mm Li~nge sieht man noch keine deutlich entwiekelten l~etekan~lehen. Das Rete ist dann noch aus kleinen, rundlichen, durch H~malauh dunkel gef~rbte Epithelzellen aufgebaut, welche zu unregelin~Bigen Str/ingen vereinigt sind. In einzelnen dieser Strange ist eine Lumenbildung wahrzunehmen, doeh yon eehten Retekan~lehen ist noch nieht die Rede. Ganz anders gest~ltet sieh das Bild bei einer Frucht yon 93 mm. Hier treten sie zum erstenmal in Erscheinung und zeigen sich als deutliehe, weite Kan~lehen sowohl im intraglandul~ren als im extraglandul~ren Teil des Retegewebes. Von einer Lumenbildung in den Hodenstr/~ngen ist dagegen noeh keine Spur zu linden. Sie tritt erst nach der Geburt zutage. Bei einem Rinderfetus yon 93 mm Li~nge sehen wir zum erstenmal: 1. deutlieh entwickelte Retekan/~lchen; 2. die ersten Verbindungen yon Samenkani~lchen (Hodenstr~ngen) mit den genannten P~etekani~lchen. Da ich die Tubuli recti als die den Samenkaniilchen zugekehrten Endverzweigungen des Retegewebes auffasse, babe ich sie nieht sonderlieh genannt; sie sind mit dem Rete identisch. Auch sind sie in diesem Stadium noeh nicht als solche zu erkennen und werden erst bei Feten yon 185 mm gesehen.

7. Die Paradidymis. Wir haben gesehen, wie zur Zeit der Riickbildung der Urniere diese sieh in zwei Teile teilt. Die Kani~lchen des proximalen Stiiekes oder des Sexualteiles treten dutch das Retegewebe mit den Tubuli confetti in Verbindung

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(Urogenitalverbindung), diejenigen der distalen H~lfte gehen dagegen so gut wie g~nzlich zugrunde. Aus dem cranialen Tell der Urniere entwickelt sich die Epididymis, was yon den caudal gelegenen Urnierkan~lehen fibrig bleibt, wird mit Paradidymis bezeichnet. ttERTWIG sehreibt in ]~ezug auf den Mensehen das folgende: ,,Der hintere Abschnitt der Urniere bildet sich bis auf ganz unbedeutende Reste zurfick. Bei ~lteren Embryonen findet man noch zwischen Samenleiter und Hoden eine Zeitlang kleine, gewundene, meist beiderseits blind endende Kan~lchen, zwischen welehen aueh ver6dete M~PZG~Ische K6rperchen vorkommen. Das Ganze bildet einen kleinen, gelblich gef~rbten KSrper. Beim Erwachsenen sind diese Reste noch mehr verkiimmert; sie liefern einerseits die Vasa aberrantia des Nebenhodens, andererseits das yon G ~ ] ) ] ~ s entdeckte Organ, die Paradidymis. Letztere besteht, wie HW~LE beschreibt, aus einer kleinen Anzahl platter, weifler, den Blutgef~Ben des Samenstrangs anliegender K6rper, deren jeder ein Kni~uel eines an beiden Enden blinden R6hrehens ist; jedes R6hrchen wird yon einem Ietthaltigen Epithel ausgekleidet und ist an seinen blinden Enden zu unregelm~Big gelappten Bl~sehen ausgeweitet." EBERT~, B~O~A~, FELIX und M ~ T I ~ sind derselben Meinung. Beim Mensehen scheint die Paradidymis fiirs ganze Leben bestehen zu bleiben. Beim ~ i n d ist dies nicht der Fall. Die letzten KanMchenreste yore hinteren Absehnitt der Urniere habe ich bei einem Fetus yon 550 mm L~nge gesehen. Bei einer Frucht yon 750 mm bestand davon keine Spur. mehr. Die Mitteilung B~OMA~S, dab in der Paradidymis die Urnierglomeruli l~ngere Zeit hindurch erhalten bleiben kSnnen, ist iiir das l~ind nicht zutreffend. Bei einem Fetus yon 232 mm L~nge waren sie ghnzlieh versehwunden; eine Frucht yon 209 m m wies noeh die letzten Reste auf. Die Anwesenheit yon Ductuli aberrantes babe ich ffir das Rind nicht feststeUen kSnnen. 8. Die interstitiellen Zellen. I m Hoden der S~ugetiere, abet auch der VSgel und Reptilien, kommen in dem Stroma protoplasmareiehe, gew6hnlich lipoidh~ltige Zellen vor. Diese Zellen sind im Laufe der Zeiten mit verschiedenen Namen bezeichnet worden. Am besten hat sich die Bezeichnung yon Tov~Nv.ux G. ,,interstitielle Zellen" eingebiirgert. Dureh Lv,u (1850) im I-Ioden tier S~ugetiere entdeckt, sind sic durch KSL~IKE~ (1854) zuerst beim Mensehen beschrieben worden. Erst viele Jahre sp~ter ist man zu der Erkenntnis gekommen, da~ die gleiche Zellart bei allen S~ugetieren auch einen Best~ndteil des Stromas im Ovarium bildet. Den ersten Sehritt in dieser Richtung hat B o I ~ (1874) unternommen. Er ~uBert die Vermutung, dal~ die grol~en, protoplasmareichen, pigmentierten, leberzellenhhnlichen Elemente vom fetalen Pferdeeierstock den interstitiellen Hodenzellen gleichwertig sind. Sicherheit darfiber hat er nicht erbracht. Im Jahre 1879 erschien die Mitteilung T o v ~ E v x s G. Er ist der erste Autor, der auf die dutch B o ~ aufgewor~enen Theorien n~her eingeht bzw. sagt, da~

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die in dem Eierstockstroma als ,,Ko.rnzellen" besehriebenen Elemente mit den interstitiellen Hodenzellen auf eine Linie zu stellen w~ren. E r k o m m t zu dem Schlusse, dab jedenfalls beim Pferd beiderlei Zellarten vollkommen homolog sind, und meint ~hnliehe Verh~ltnisse aueh bei anderen S~iugetieren annehmen zu kSnnen. Seit TOURNEUX G. werden denn auch die interstitiellen Zellen des Testikels und Ovariums yon vielen als vollkommen gleichartig gewertet. Was ist beziiglieh der Entstehung der interstitiellen Zellen bekannt ? Einigen Autoren nach handelt es sich um echte EpithelzeUen; die Mehrzahl der Forscher nimmt jedoch ihren Ursprung aus dem Bindegewebsstroma an. Sogar ist noch eine dritte Meinung vertreten worden, welche dahin lautet, dal~ die interstitiellen Zellen transformierte Genitalzellen sein sollten. Wir wollen die erw~hnten Theorien der Reihe nach behandeln.

a) Die interstitieUen Zellen Bind echte Epithelzellen. Insofern mir bekannt, sind NCSSBAVM und MIHALKOWCS die einzigen Autoren, welche sich die Entstehung dieser Zellen in dem Hoden auf diese Weise Vorstellen. Fiir das Ovarium dagegen stellt sich die Zahl der Autoren hSher, und mfissen ihrer Mehrzahl nach die Marks~r~nge als der Herkunftsort der interstitiellen Zellen aufgefa~t werden. NUSSBAV~ zufolge stammen die interstitiellen Zellen yon abortiven Samenkaniilehen, naeh M r ~ x o w c s sind sie aus seinen ,,Sexualstrangen" hervorgegangen, die sich teils in Samenkanalehen, teils in interstitiellen Zellen urnwandeln. Beide Autoren fassen demnaeh die interstitiellen Zellen als echtepitheliale Bildungen auf, nicht yon der Urniere, sondern yon dem Keimepithel abstammend. Ieh kann diese Auffassung nicht teilen und komrae welter gleich auf diese Frage zuriick.

b) Die interstitiellen Zellen nehmen ihren Ursprung aus dem Bindegewebsstroma. Diese Meinung wird u. a. vel%reten durch: TOURNEUX G., JA~OSlK, •AOEL,

COERT, WHITEHEAD, ALLEN, SAINMONT, BROMAN, MARTIN, RUBASCHKIN, RASMUSSEN, HUMPHREY, BASCOM,FISCHEL und STIEVE. Genannte Autoren stellen die interstitiellen Zellen als echte Bindegewehszellen bin. Sie sollen aus d e m Stroma der Gesehlechtsdrfise entstehen. Die Auffassung yon RVBASCHXIN unterscheidet sieh einigermal3en yon den fibrigen Autoren. Doch glaube ieh sie in diese Gruppe einordnen zu mfissen. Ihm zufolge gibt es zwei verschiedene Quellen fiir das Bindegewebe d e r m~nnlichen Geschlechtsdriise. Die prim~re Tunica albuginea und das prim~re intertubul~re Gewebe sollen aus indifferenten CSlomepithelzellen bestehen, zwischen welche sich sparer Bindegewebszellen, von d e r Urniere abstammend, mischen. Diese zwei' Formen, das cSlomatSse und das mesenchymatSse Bindegewebe, sollen sich naeh RUBASCHKIN in sp~teren Stadien nicht mehr voneinander un~erscheiden laSsen. E r meint nun, dab die interstitiellen Zellen aus dem e51omatSsen Bindegewebe entstehen. Das mesenchymatSse Bindegewebe ( v o n d e r Urniere stammend) soll bei der Bildung dieser Zellen keine Rolle spielen. Auch COERT hat sich bereits in dieser Richtung gehu~ert.

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J . G . C . vA~ VLO~EN:

Die i n t e r s t i t i e l l e n Zellen sollen also au~ B i n d e g e w e b s z e l l e n h e r v o r g e h e n . Sie sollen y o n d e n Zellen des p r i m ~ r e n i n t e r t u b u l ~ r e n Gewebes a b s S a m m e n . Is~ dies a b e r reines B i n d e g e w e b e .~ W a h r s c h e i n l i c h dfiffen wir diese F r a g e b e j a h e n , doch miissen w i t d e n Beweis s c h u l d i g bleiben. I n ~ b e r e i n s t i m m u n g m i t B A s c o ~ b a b e ich die i n t e r s t i t i e l l e n Z e l l e n in d e n H o d e n y o n R i n d e r f e t e n bel F r f i c h t e n y o n 30 m m L~nge w a h r g e n o m m e n . I c h meine sogar, sic bei F e t e n y o n 28 r a m a n n e h m e n zu k S n n e n . Sie s i n d v e r r a u t lich aus d e m p r i r a ~ r e n i n t e r t u b u l ~ r e n Gewebc h e r v o r g e g a n g e n . D a wir a b e r , wie g e s a g t , n i c h t s fiber die Z u s a m m e n s e t z u n g dieses Gewebes wissen, l ~ l ~ sich fiber i h r e n e r s t e n U r s p r u n g w e n i g m i t S i c h e r h e i t sagen.

c) Die interstitieUen Zellen sind tran~]ormierte Genitalzellen. FELIX ist als einziger dieser Meinung. D i e s e m A u t o r zufolge b e s t e h e n d i e Zwischenstr~nge i m B e g i n n a u s i n d i f f e r e n t e n C51omepithelzeUen u n d g e n i t a l o i d e n Zellen. H i e r a u f v e r s c h w i n d e n die i n d i f f e r e n t e n Zellen bein~he g~nzlich. FELIX n i m m t an, daI~ sic zur B i l d u n g d e r B i n d e g e w e b s h i i l l e n d e r H o d e n s t r ~ n g e verb r a u c h t w e r d e n . Die g e n i t a l o i d e n Zellen v e r ~ n d e r n sich schon bei E m b r y o n e n y o n 45 m m L~nge (Mensch) in gro~e, blasse Zellen ( i n t e r s t i t i e l | e Zellen). Diese s i n d i n F o r m u n d GrS~e d e n GenitalzeUen ~hnlich, ihre K e r n e b e s i t z e n a b e r n u r wenig oder k e i n C h r o m a t i n . Die A u f f a s s u n g FELIX' k a n n ich n i c h t teilen. D i e w e n i g e n Genitalzellen, welche in d e m i n t e r t u b u l ~ r e n Gewebe a n g e t r o f f e n w e r d e n , s i n d sehr c h a r a k t e r i s t i s c h . ~ b e r g a n g s f o r m e n zwischen l e t z t e r e n u n d d e n i n t e r stitiellen Zellen h a b e ich n i e m a l s b e o b a c h t e t .

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