z~kUs DE]V[NEUROL. LABOR. D. KLINIK F. GEISTES- U. I~ERVENKRANKHEITEN D. K A I S . M E D .

MILITAR-AI(A_D. ZU ST. PETERSBURG.

PR0~'. V. B~CttTEREW.

DIE

INNERVATION DES HERZBEUTELS.

VON S E R G I U S MICHAILOW, PETERSBURG,

Mit 6 Figuren auf den Tafeln 29/30.

Die Frage fiber die Inner~ation des I-Ierzbeu~els blieb s onderbarerweise bis jetzt fast v611ig unbearbeitet. Es hat bis jetzt nicht nur niemand im parietalen Blatte des P.ericards nervSse Endapparate gefunden, s ondern fiberhanpt die Anwesenheit won Nerven in ihm ist kein ,einziges Mal mit Hilfe der gegenw~irtigen Meth,oden der F~rbung und Differenzierun,g des Nervengewebes k~onstatiert worden. Maine Untersuchungen in dieser Richtung, die mit Hilfe der Methylenblauf~irbung na'ch meiner Math,ode ausgeffihrt worden sind, b;eziehen sich vornehmlich auf den Herzbeutel yon Pferd und Hund und bloss manche, einzelne dies bezfigliche T a~sachen gelang es mir auch ffir Kaninchen und Katze zu erl~alten.

1. Die Nervengeflechte des Herzbeutels. Die ersten und bis jetzt einzigerr Angaben fiber die Nerven des parie~alen Herzbeutelblatt,es gelang es mir in zwei, gleichzeitig erschienenen Arbei~en zweier russischer Aut.oren: Skw.orzow und J a n t s c h i t s c h zu finden, die mit jetzt sch.on veralteten Methoden igrbei~eten. S k w o r z o w benutz~e vornehmlich die Vergoldungsmethode nach C o h n h e i m u n d untersuchte den Herzbentel yon Hund nnd Katze. ~qach diesem Au~or zweigen sich die ffir das p arietale Blat~ des Pericards b estimmien Nerven yore N. phrenicus, vagus und sympathicus

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S. MICHAILOW,

ab ~. In die Dicke der Herzbeu~elw.a.ndung eingedrungen ziehen sie welter zusammen mit den Gefitss.en. V,on diesen periva,scularen Nervens~gmmche.n zweigen sich mitunt,er einzelne F~tserchert ab, die sich ins Gewebe der terw~hn~en Pericardschicht b'egeben und sich dort verlieren. Mitunber, und sogar oft, teilen sich die Nervenst~mmchen des Herzbleutels nnd ana's~om.osieren untereinander, Bin Geflecht bild,end. Nach der Ansicht S k w o rz . o w s ist das pa;rietale Blatt des Perieards armer an Nerven als dessen viscerales Bl.att. Zu der gera,de entgegengesetzten Sehlussfolgerung kam der zweite der genannten Auboren, J a n t S c h i t s c h (2), nach dessen Meinung im Gegenteil d.er Herzb~eutel oder, wie er ihn nennt, pericardiale Beutel reich an Nerven ist. J a n t s e h i t s c h arbeite~e h:anpts~tchlich .an Hunden und nur w e n i g an Katzen. Er nahm Teile des Herzbeutels eines eben getSteten Tieres und iibertrug sie flit 5--30 Minuten in eine 1/s "~l/lsO/o-LSsnng won Chlorgold. D ara;uf bearbeitete er seirm Pr/iparate mi~ angesguertem Wasser, Spiritus und Glycerin, wie da:s zu jener Zei~ iiblich war. Auf Grund der Untersuehung s.olcher Pr~tpar ate kam er zum Sehlusse, class der grSss~e Teil der Nervem fasern, welche die Nervenst~immch.en des Herzbeutels bilden, zu den markhaltigen Nervenfasern gehSr.en und dass bloss manches Mal unter ihnen aueh marklose Fasern vorkommen. Die Nervenst~mmchen und einzelne Nervenfasern verla~afen tells in ~der Herzbeutelwandung l~ngs d e r Blutgef~ss,e, tells aber verlaufen sie im f a:serigen Bindegewebe dieser Herzbeutelsehicht ganz unabh~tngig yore Verlanf der Gef~tsse. J a n t s e h i ~ s e h wies darauf hin, dass die Aehsencylinder d i e s e r markhaltig.en Nervenfasern, sich reichlich verzweig,end, mit der Bildnng eines engmasehigen Netzes enden. Auss.erdem befinde~ sieh ein dichtes Nervennetz aueh n oeh unter dem Endoth,el der Lamina mediast~nalis perie ardii. Mit diesen beseheidenen Angaben erschSpft sich die

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D i e Innervation des H e r z b e u t e l s .

Literatur der Frage fib'er die. Ner,c,en des Herzbeutels und sie bilden das Wissen der His~ol.ogie fiber dies,e Fra:ge bis zum heutigen Tage. Naeh meinen Untersuch~ngen verzweig,en sieh die Ner,censt~tmmehen, naehdem sie yon a:ussen ins Geweb;e d e s Herzb'eutels eingedrungen sind, reichlieh und bilden, sieh durchtlechter~d, eirt r;echt 4icht.es Nervennet'z:. Auf eine genau,e Besehreibung dieses Netzes will ich nicht eing.eherx nnd werde mieh bl,oss mit dem Hinweis begnfigen, class die ~mfaagreicheren Nervenst~tmmcher~ dieses Netzes stets die s~rksten Gef~tsse des parietalen Peric.ardblatt,es begleiten, w~thrend alle anderen Nervenst~mmehen im Gew.ebe zwisehen den gena.nnten Gef~tssen liegen. Den gr6ssten Reiehtum an Nerven weisen die mehr ~tusseren Sehiehten des I-Ierzbeutels auf. Einzelne Nervenfasern, die sieh ,con anderen Nervenst~mmehen des Gefleehtes abzweigen, enden in d,er Herzbeutelwandung mit sensiblen Nervenendapparaten ,con versehiedenem Typus, sowohl inkapsulierten ,als nieht inkapsulierten. Mitunter freilich k6nr~en Nervenfasern der zweiten Ka.teg,orie die Blutgeffisse innervieren und Fasern, die sieh v,on den periv.aseul~tren Nervenst~tmmen abzweigen, k6nner~ mit End,apparaten im Bindegewebe des parietalen Periea.rdblattes enden. Ieh gehe nun direkt zur Bes.ehreibung dieser Endapparate fiber.

2. Die eingekapselten Nervenendapparate. In der Herzbeutelwandung kommt nur ein Typus ink:apsulierter Nervenendapparate - - inkapsuli.erte Nervenkn~tuelchen (Fig. 1) - - ,cot. Diese sensiblen Endapparate werden dutch die Endverzweigungen der Achseneytinder markhaltiger Nervenfasern gebildet, Wobei eine solehe Faser, sich teilend, mit mehreren Ner,cenapp:araten "con di,esem Typus enden kann (s. Fig. 1). Bald n~ther, b;a:ld weiter yon der f;bergangsstell,e Anatomische Hefte. I. Abteihng. 125 Heft (41. Bd., H. 3).

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S. MICHAILOW,

in den Endapparat verliert eine s,olche markhaltige Nervenfaser ihre Myelinscheide und tritt, bMd r~ach ~orheriger Teilung in 2 - - 3 - - 4 und mehr /4stchen, b Md .ohne diese, in einen geschl.ossenen, umgrenztea und nichi grossen, yon ein,er Kapsel umgebenen R~um, w.o sie den nervSsen Tell des zu beschreibenden Endapp.arates bildet. Die inkapsulierten Nervenkn~Luelch,en bestehen aus drei Teilen: a) der Kapsel, b) dem Innenk,olben, c) dem nervSsen Teil .oder der Endigung der Nervenfas.er. a d a). Die Kapsel der Endapparate yon diesem Typus besteht a.us mehreren Schichten ~lnd enthglt m.ancheror~s Bindegewebszellen. ad b). Was die F~age iiber den Innenkolben, d. h. denjenigen R~um, tier Yon der K apsel umgrenzt ist und in dem der nervSse Teil des Appazates liegt, anbetrifft, so muss zun~chst dar~uf hingewiesen werden, dass in b'etreff dieser Frage die Ansichten der F,orscher sehr'auseinandergehen. K r a u s e (3), K e y und R e t z i u s (4), .A. D o g i e l (6) und S m i r n o w (5) meinten, class der Innenkolben Bus einer besonderen kSrnigen Masse bestehe. Sp~ter .aber gaben K r a u s e (3). und A. D.o gi e 1 (6) die se Ansicht auf und wurden a,nderer Meinung. K r a u s e (3) und auch I z g u i e r d o (9), W a l d e y e r (7) und L,o n g w.o r t h (8) gab en an, dass es ihnen gelungen sei, einen cellul~tren Bau des Innenkolbens zu beobachben, wobei K r a u s e s,olche Zellen mit dem 3Iamen ,,Kolb'enzellen" belegte. Ieh habe seh,on in meinen-anderen Arbeiten darauf hingewiesen (10), dass es mir tr.otz aller Bemiihung hie gelang, ein.e solehe Struktur (weder cellul~ire, n.oeh kOrnige) der Innenkolb'en inkapsulierter Nervenendapparate zu s,ehen, und ieh glaub'e, dass intra vita;m der Innenk.olben dieser Apparate mit Lymphe erfiillt ist. Diese letztere kann, indem si.e bei der Bea~rbeitung der Pr~iparate k.oaguliert, mitunter die zelligen und die anderen

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Die Innervation des Herzbeutels.

Strukturen der g e n a n n t e n A u t o r e n vort~iuschen. Dieselbe Meinung vertritt auch A. D.o g i e 1 (6) in seinen spaterlen Arbeiten. ad c).. Der v.on seiner Myelinscheide befreite Achsencylinder dringt in den Innenk.olben ein und zerf~illt bier in eine grosse Anzahl fe[nster Nerwenendf~idchen. Diese letzteren nehmen gewShnlich ein varicSses Ausseh,en ~n nnd bilden, sich auf k.omplizierte W_eise durchflechtend, dgs typis.ch,e Bild (s: Fig. 1) eine.s Nervenendapparates in Form eines Kn~iuels, das weiter nnten gen:a~ner beschrieben werden wird. In der Literatur gib't es eine sehr grosse Anzahl yon Arb'eiten, in denen verschiedene Autoren inkapsulierte NerveEnendapparate beschreiben. Allein ,obgleich auch schon viele Aut,oren sensible Apparate yon diesem Typus beschrieben hab'en, ist ihre Anwesenheit doch bl.oss in einer geringen Anzahl v,on Organen bekannt: In den Geschlechtsorganen (in tier Haut tier Glans penis nnd der clitoris), in der C.onjunctiva, der H.ornhauic, in verschiedenen Stellen der Cutis, im Herzen, in der Harnbl.aise. Je nact/dem, in w e l c h e m der .genannten Orgaae die Aut.oren Enga.pp.arate yon diesem Typus fanden (b'esonders die alten Autoren), belegten sie sie mit verschied.enen Namen, so g~ss in der Liter.atur die.set Frage ein b'etr~ichtlicher Wirrwarr zutage tritt, s~o dass die einzelnen Autoren bei der Beschreibung derv, on ihnen gefundenen sensiblen Endapp:arate v.on diesem Typus den Ang.aben der anderen Antoren itb'er die n~imliche Frage gar keine Rechnung tra.gen. Die Entdeckung der Endapp.ax'ate die.ses Typus in den Geschlechts,organen und der C.onjnnctiv:~ gehSrt K r a u s e (3) an. Dieser F,orscher untersnchte sie entweder an frischen Pr~i, para.ten ,oder ,an solchen, die ~rorher mit Essigs~iure oder A1kalien bearbeitet w,orden .waren, und sch.on er legte m. E. den Grundstein za jenem Wirrwarr nnd jener Systemlosigkeit, die in der Literatur die.s~er Frage, wie sch,on ob'en cta.ranf hingewie.sen, zutage tritt. Kr.o~use eben belegte die yon ibm in 32*

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S. MICHAILOW,

den Geschlechts,orgartea gefundenen inkapsulierten Nervenkn/iuelchen mi~ dem Namen ,,Genita~nervenkSrperchen", w~thrend er selbst, indem ~r genau s,olche Nervengebilde in der C,onjunctiva beschrieb, sie mit keinem bestimmten Terminus b ezeichnete und m a n sie sparer gewShnlich K r alus e s c h e K,olb'en naimte. Die Entdeckung K r a u s e s hfnsichtlich der Anwesenheit won inkapsulierten Nervenkn~uelchen in den Genitalorganen wurde d a r a l d v,on einer ganzen .Reihe a n d e r e r F0rscher bestSfigt, in erster Linie yon P o 11 (11), F i n g e r (12), B e n z e (13), Izguierdo (9), M e r k e l (14) und S c h w a l b e (15), die mit den alien Meflmden arb'eiteten und dara~f a u c h y o n 'sp~tteren F,orschern, wie n r o n s o n (18), R e t z i u s (4), A. D o g i e l ( 6 ) , T i m , o f f e e w (16), welche die gegenw~rtigen Methoden der F~trbung und Impr~tgnati.on der Nervenelemente mit Methylenblau und d.oppeltchromsaurem Silber nach G o 1 g i a n w a n d t e n (T i m,o f ~ e e w). D abel a a n n t e sie schon F i n g e r ,,Wollustk~rperchen", und S c h w a 1 b e betrachtete sie ;Ms f3bergangsstufe zwischen den typischen V a t e r- P a c i n i schen KSrperchen und d e n E n d k . o l b e n K r a u s e s (s. meine Arbeit: Die Struktur der typischen V a t e r- P a c i n i schen KSrperchen u n d ihre physiologische Bedeutung. Folia neuro-biologica. Bd. II und auch Nevrologitschesky Wjestnik, Bd. V, H. 3). Alle diese F,orscher w a r e n darttber einig, dass die betreffenden Endapp.arate aus den .oben angefiihrten drei Teilen bestehen, ihre Ansichten fiber den feineren Bau dieser drei Teile differier~en jedoch stark. Was nun die Angaben iiber die Anwesenheit der erwghnten Nervenapparate in der Conjunctiva anbetrifft, s,o wurde auch in dieser Beziehung die Entdeckung K r a : u s e s v.on vielen Au~oren b'estgtigt, so yon F r e y (17), L ii d d e n s (19), A. K o e l l i k e r (20), C i a c c i o (23), W a l d e y e r (7), K e y und Retzius (4), M e r k e t (1r L.ongworth (8), Schwalbe (15), D o g i e l (6) und anderen. Im Herzen nnd

Dio Innervation des Herzbeutels.

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der Harnblase w~rden sensible Endapparate "con diesem Typus zuerst v,on mir entdeekt und besehrieben (10), wobei aueh eine v.ollst~tndigere Darlegung der Frage fiber die feinere Struktur der Apparate dieses Typus ebenfalls won mir in der Arbeit tiber die sensiblen Nervenendigungen in der Harnblase der S~tugetiere gegeben wurde (Archly ffir mi.croseopis,ehe Anatomie, Bd. 71, und aueh Arbeiten der Gesellschaft russischer /trzte in Petersburg ffir das Jahr 1907).

3. Uneingekapselte Nervenendapparate. Im Gewebe des Herzbeutels kommt eine bed entend gr6ssere Anzahl nicht inEapsnlierter als inkapsulierterNervenendapparate ~or. Die Form der nicht inkapsulierten Endapparate ist hier viel mannigfaltiger, d a diese Apparate hier in vier verschiedenen Typen vertreten sind: A. baumf6rmige Endapp.arate, B. uneingekapselte Nervenkn~tuelehen, C. netzfbrmige Endapparate, D. guirl.a~denfbrmige End apparate. Die sensiblen Endapparate aller vier genannten Typen und such die inhpsulierten Kn~tuelchen sind ohne bestimmten Plan und Ordnung fiber alle Teile und .a~le Sehiehten des Herzb'eutels verstreut. A. B a u m f b r m i g e E n d , a p p . a r a t e (Fig. 2). Diese Endapparate entstehen s% dass der Achseneylinder einer markhaltigen Nervenfaser, naeh'dem er in grbsserer oder geringerer Entfernung "con seinen Endverzweigungen seine Myelinscheide verl.oren hat, sich plbtzlich, ~uf einmal auf einem kleinen Oberfl~ichenray,on intensiv zu teilen beginnt. Infolgedessen werden die durch s,olch eine Teilung entstehenden :Xstehen immer feiner und feiner. Diese versehieden starken Xstchen verstreuen sich naeh versehiedenen Pdc~htungen im Bereiche eines gewissen, b estimmten und nicht grossen Raumes, woliei sie sich auf verschiedene Art biegen. In m~nchen F~il!en,

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S. NICHAILOW,

wenn d e r ba.umfSrmige Apparat' grosse Dimensionen erreicht, entsteht hierb'ei ein Bild, das sehr a,n einen a.streichen Baum erinnert, dessen/4stchen bl,oss fast in der gleichen Ebene liegen: Hier gibt es ~uch dickere ;~ste nnd diinnere/4stchen und schon ganz feine Stengelchen, wie 'anB~iumen, die Anal.ogie erg~inzend, und bes.onders charakteristisch nnd typiseh erweist sich jedoct~ der Umstand, d.a'ss diese Stengelchen .an ihren Enden mit blattartigen Anh~ingen versehen sind. Diese Anh~tnge oder Endverdickungen sind "con verschiedener Form und dem mannigfaltigsten Aussehen nnd Gr6sse, deren genauere Beschreibung ieh fiir iiberfliissig halte. Alle Endverzweigungen der kleinen Endapp.arate yon diesem Typus liegen gewShnlieh in der Tat fast in einer Eb'ene, w~ihrend mitunter die baamf6rmigen Endapparate, grosse Dimensi.onen erreichend, mit ihren verschiedenen Teilen in verschiedenen Ebenen liegen kSnnen. Dieser Typns sensibler Endapp:aa:.ate hat gew6hnlich eine gruppenartige An.ordnung, d. h. eine Nervenfa:ser oder mehrere solcher Fasern enden mit App:axaten -con diesem Typus, die in der N~ihe woneinander liegen (s. Fig. 2). Wenn mehrere sensible Endapp.arate v.on diesem Typus die Endigungen des Achsencylinders einer einzigen markhaltigen Nervenfaser ,darstellen, s,o k.ommt alas en~weder so z'ustande, dass dieser Achsencylinder, naehdem er seine Markseheide verl.oren hat, sich zun~ichst in einige /isLe teilt, v,on denen jeder mit dem oben beschriebe.nen Endapp:arat sp~iter endet (s. Fig. 2), oder ab'er tier Achsencylinder endet, nachdem er in seine End~istehen zerfallen ist, mit einem einzelnen b'aumf6rmigen Apparat, v.on dem sich schon in zweiter Instanz feine Nerven~istehen a.bzweigen, die welter ihrerseits in Endapp:ar:aie wom gleiehen Typus iibergehen. Mitunter sieht man gelegentlich eine ganze la.nge Reihe s.o gebanter baamfSrmiger En4apparate, die dann als zusammengesetzte Form der Apparate dieses Typus bezeichnet werden kSnnen. In anderen F/illen entstehen Bilder tier gruppen.artigen

Die Innervation des Herzbeutels.

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An~ordnung der betreffenden Endappar:ate einfach infolge dayon, dass mit s olehen nervSsen App.ara:ten in einem einzelnen kleinen Oberfl~chenray, on mehrere markhaltige Easern enden. Baamf/J.rmige Endapp.arate sind seh,on yon vieien AuLoren in versehiedenen Bindegewebsbildungen beschrieben w.orden, und zwar zun~chst : in den Sehnen b'esehrieben sie S a: e h s 121), Cat.ane~o (22), C i a c c i o (23), in tier Haut R a n v i e r (24), K,oelliker (20), A r n s t e i n (25), A. D o g i e l (6), in tier Haut der Glans penis, im }oekeren, die Tunica albuginea penis umgebenden Bindegewebe und in anderen Teilen der m~nn.lichen Gesehlechts.organe T i m.o f f e e w (16), in den Synovialhauten I w a n o w (26), im Herzen S m i r n o w (5), A. D'og i e l (6) und S. M i c h a i l . o w (10), in der Schleimhaut und der serSsen Haut der Harnblase S. Mi c h a l lo w (10), in der Muskelschicht der Harnbl.ase G r tin s t e i n (27), in den peripheren und eentralen sympas Ganglien S. M i c h a i I,o w (10), in den spinalen Ganglien A. Do gi e 1 (6), und endlich in den Seheiden der Nervenst~tmmchen S. M i e h a i 1o w (10). B. U n e i n g e k a p s e l t e Nervenkn~uelehen(Fig. 4). Apparate v.on diesem Typus gelang es mir h~ufiger als alle anderen sensiblen Endapparate des Herzbeutels zu beobachten. In der Mehrzahi der F~tlle enden mit uneingek.apselten Kn~uelehen mehr ,oder weniger feine markhaltige Nervenfasern, die ~us den die Blutgef~sse des Herzbeutels beleit,enden Nervenst~mmen austretend, bald einen isolierten Verla:uf hab:en, bald kleine St~mmehen des allgemeinen Geflechtes des parietalen Pericardblattes. bitden. Diese Nerven~asern verlieren ihr,e Markscheide bald in grSsserer, bald in geringerer Entfernung "con dem -con ihnen gebildeten nervSsen Endkn~uel; allein es gibt auch s.olche, welehe diese bis hart an die Stelle, wo ihr Aehsencylinder bis in die einzelnert diesea Apparat bildenden :4stehen zerfallt, b'ehalten. Nicht selten aber hatte ieh Gelegenheir zu sehen, dass mitunter die s,olche End~pparate bildenden

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S. MICHAILOW,

Fasern stets den Charakter einer markl,osen Nervenfaser behalten, ~ueh wem~ man sie fiber betr~ichtliche Strecken ver~olgt; folglich verlieren solche F a s e r r / i h r e M~rkscheide, mSglicherweise noch b'evor sie ins Gewebe des Herzbeutels eim treten. Nachdem sie diesen oder jenen As~ erreicht haben, beginnen die genannten F asern sich zu verzweigen, ~nclem sie sich teilen :und Seiten~tste abgeben, w~obei die Xstchen zweiter Ordnung sich aufs neue teilen. Auf diese Weise:zerf~llt die Nervenfaser in z.ahlreiche F~tdchen, welche sicl4 in verschiedenen Richtungen biegen und auf den ma:nnigfaItigsten, mitunter ~ussers~ k.omplizierten nnd verwickelten, gewundenen Wegen verlaufen. Eir~ Teil yon ihnen bildet eirte reeh~ betrgehtliche Anzahl verschieden langer und breiter Masehen, w~hrend andere in die Zwisehenr~tume zwisehen diesen Masehen eindringen n:nd ~uf diese Weise einzelne v.on ihnen verbinden, wobei diese letzteren ,oft auch selb=st ineinander fibergreifen und gieh miteinander versehlingen. Allein das allgemeine Bild wird n0eh dadureh k~omplizierter nnd verwickelter, dass in die fib'rig gebliebenen, im grossen ur~d ganzen noeh reeht breiten Zwisehenr~tume sick eine neue Menge kleiner Masehen hineindr~tngt, infolgedessen die Lfieken sieh noeh mehr verengen. Als Resultat entsteht ein Nervenendkn~uelehen yon der verschiedensten GrSsse, Porm und Aussehen und yon sehr verwickelter K.onsti~ution in bezng auf den Verl.~uf derjenigerL F~dehen, die ihn zusammensetzen und die bMd parallel, bald quer, bald sehr~tg in der beliebigen Achse des betreffenden Apparates verlaufen. Allein die K~ompliziertheit und Diehte dieses letzteren wird nieht nut dureh die Anwesenheit einer grossen Anzahl sieh verschieden windender F~dchen nnd Astehen, s,ondern auch noeh dadureh bedingt, class diese letzteren gewShnlieh nieht glatt sind, s.ondern ~uf ihrer ganzen

Die Innervation des tterzbeutels.

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L~inge mit deutlichen Verdickungen und Varieosit~ten besetzt s i n d . Nur in ~insserst seltenen Fallen haben w i r e s mit solchen Endapparaten zu tun, die nur eine hinzutretende F aser b esitzen, in der Mehrzahl der F~ille d~gegen gibt es mehrere (2--8 und s,ogar 12) solcher F asern, sowohl markha]tiger als auch markloser. Diese Fasern treten ein 'und treten aus an den versehiedensten Punktert dieser Apparate, w.obei ein.Teil yon ihnen nieht zur Bildung, s.ondern zur Verbindung einzelner dieser nervSsen Apparate untereinander dient. Indem ich die Beschreibung der Bildung der Nervenkn~iuelchen beende, will ich b'emerken, dass in denjenigen F~illen, in welchen s.olch ein Kn~iuelehen bfoss dureh eine Faser gebildet wird, man fast stets in der Umgebung die Anwesenheit auch n.och ;mderer gleieher Appa~ate k.onstatieren kann, wobei es sich herausstellt, dass sie alle in soleh einem Falle dureh einzelne/istchen, die durch wiederh~olte Teilung einer unc[ derselben Nervenlaser entstanden sind, gebildet werden. Diese EndknSuelchen k.ommen in zwei Ab~artell vor: einf~che und zusammengesetzte, w.obei zu diesen letzteren solehe gehSren, in dener~ die sie bildenden Fasern der sie zusammensetzenden einzelnen Kn~iuel unmittelbar v.on ;anderen solchen Kn~ueln abstammen, und bloss der erste in der Reihe .dieser nervSsen Kn~iuel wird dutch eine Nervenfaser gebildet, die v.ort diesem oder jen.em Nervenstiimmehen abgeht. Was jetzt die F.orm der uneingekapselten nervSsen Kn~iuelt h e n anbetrifft, s.o kalte ich eine ger~anere Besehreibung fiir iib'erfliissig und will bl.oss dara~f hinweisen, dass die F.orm der sensiblen nerv6sen Endapparate -con diesem Typus ebenso wie aueh die aller anderen Typen eine sehr mannigfaltige ist und teils v.on der Struktur des Endappa/r:ates selbst, teils abet v.on der Struktur und der Lokalisaiion der benaehb.arten, umgebenden GewebseIemente abh/ingt. Ausserdem mSehte ieh im

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S. I~ICttAILOW,

Vergleieh zu den inkaps'uiierten nervSsen Kn~iuelchen d:as mehr zerzanste .Mlgemeine Aussehen der uneingekapselten Kn~iuelchen be~onen. Dieser letztere Umstand p asst vollstiindig in den Rahmen der Erscheinung, dass die inkapsulierten nervSsen Kniiuelchen gleiehm~issigere ~lnd glattere Konturen infolge des zusammenh;altenden und etwas zusammendri~ckenden Einflusses der Kapsel haben. Die uneingekapselten nervSsen Kniiuelchen sind in den Fascien v,on I w.~ n o w (26), im Epieard und Endocard v,on S. M i c h i~ i 1 o w (10), in der Haul yon A. D o g i e 1 (6), in der Harnblasenwand v.on S. M i c h a i 1.o w (10) beschrieben w.orden. C. N e t z f S r m i g e Endapp:arate (Fig. 5). Die Endapparate yon diesem Typus werden dueh die Endverzweigungen der Achsencylinder markha,ltiger Nervenfasern gebildet. Diese letz~eren behalten bald fast bis zu ihrem i~bergang in den Endappamt ihre Markseheide, bald verlieren sie sic lange vor ihrer Endigung. Der Endapparat selbst wird s,o gebildet, dass der Achsencylinder an irgend einem Punkte seines Verla~lfes sich in zwei .oder drei varicSse 24stchen teilt, die sich wiederum auf die gleiehe Weise teilen, und dieser Prozess der Veriist.elung wiederh,olt sich viele Male auf einem verh~iRnism~issig kleinen Oberfliichenray.on. Im Resultat einer so reichlichen Verzweigung entsteht eine sehr grosse Anzahl feinster Nelwenf~idchen. Diese letzteren sind l~ings ihres ganzen Verlaufes mit varicSsen Verdickungen yon verschiedener Form, Aussehen und GrSsse besetzt. Alle Nervenfiidchen verbinden sich tmtereinander mittelst Anast.omosen, infolgedessen ein wahres Netz entsteht (s. Fig. 5). Die Maschen dieses Netzes l~aben am h~iufigsten die F.orm versehiedener p,olyg.onaler Figuren, mitunter sind sie aber fund .oder oval. Sic sired yon reeht verschiedener GrSsse und einzelne v.on ihnert kSnnen 2 - - 3 - - 4 - - 5 - und sogar 6 mlal grSsser sein als die a.nderen. Mitunter finden sich ,an Stelle dieser oder jener Masche Anh~iufungen v.on Nervensubstanz, die sich I~/iher

Die Innervation des Herzbeutels.

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nicht b'estimmen lassen, sich mit Methylenbla.u in ein zartes Hellbla.u f~trben nnd a,n s~olchen Pr~tpara.ten entweder vollst~tndig h,omogen oder feinkOrnig erscheinen. Die beschriebenen nervOsen Endappa.rate liegen gewShnlieh in einer Ebene u n d sind ihrem Gesa.mta~ussehen naeh riesenhaften Endscheiben, welche den Ba~u dichter Nervenne~ze b'esitzen, ~thnlieh. Mitunter abet, wenn diese netzf6rmigen Appar:a~e grosse Dimensionen erreiehen, kSnnen sie mit versehiedenen ihrer Teile in verschiedenen Ebe.nen liegen, infolge dessen natiirlieh a,nch das Gesamtaus'sehen s,oleher Apparate k:omplizierter wird. Die netzf5rmigen Enda,pp.a,rate sind am hgufigsten v.on ~mregelm~tssiger F,orm und ihre Umrisse stellen versehiedene Kombinati,onen aller Typen geometriseher Linien dar: gebogener, gebr,oehener und gera,der. D i e netzfSrmi,gen Endapparate kommen in zwei AbZa,rten wor: a.ls ein~a;che und zusammengesetzte. Einfaehe nenne ich s,olehe unter ihnen, die dutch die Endverzweigungen des Aeh:seneylinders einer markt~altigen .oder marklosen Nervenfaser gebildet werden, wghrend ich zu den zusammengesetzten s.olehe Appaeate v,on diesem Typus reehne, die arts mehreren netzfSrmigen Alopar,a,ten b'estehen, v.on denen bloss der erste dureh die Endverzweigungen des Achsencylinders, jeder folgende abet dureh die Verzweigungen derjenigen NervenI~tdehen gebildet wird, die sieh erst v,on dem v.orhergehenden netzf6rmigen Apparat .a.bzwei~ert (s. Fig. 5). Ansser s,olehen Fasern b'e'sitzen die netzfSrmigen nervSsen Endapp;a:r.ate .aueh noch verbindende Fasern, mittelst deter die Verbindung ma,neh,er einzelner sensibler nervSser Endappa.rate v,on dies,em Typns nntereinander vollzogen wird. Der besehriebene Typus der nervSsen Endapparate wurde zuerst v,on m i r (10) im Endoeard und den centralen symp.athischen Ganglien gefunden nnd b:esehriebe.n. (S. auch meine

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S. MICHAILOW,

Arb'eit: 13ber die sensibien Nervenendigungen in den z~entralen sympathischen Ganglien. Journal I. Psychologie und Neurologie. 1910.) D. G u i r l a n d e n f 6 r m i g e Endgpparate (Figur 3 und 6). Mitunter kann mari sehen, wie sich diese .oder jene markhaltige Nervenfaser "con einem Nervenst~tmmchen abzweigt, das z u dem allgemeinen Nervengeflecht des Herzbeutels geh6rt. Verfolgt man eine s,olche Faser l~ngs ihres weiteren Verlaufes, so ka.nn man sehen, wie sie an den den R a n v i e rEinschniirungen entsprechenden Stellen sich teilt und wie, wenn auch selten, .aln den genannten Stellen ,con ihr mitunter C,ollateralen abgehen. Ferner k.ann man mitunter sehen, wie die Nervenfaser ihre Myelinscheide verliert und der entbl6sste Achsencylinder allm~thlich ein weniger glattes Aussehen bek.ommt, da stellenweise Verdickungen auftreten. Als mit s.o unebenen K.onturen versehener Nervenfaden zieht sich diese Faser ~och iiber eine grSssere oder kleinere Strecke hin (s. Fig. 6) und bildet guirlandenf6rmige Apparate entweder erst am Ende .oder .aluch l~tngs ihres Verlaufes. In diesem letzteren Falle (s. Fig. 6) zweigen sich yon dem beschriebenen Nervenfaden ein, zwei .oder mehrere Xstehen ,ab; welche sp~tt,er einen gesehl~ngelten Verlauf haben. S i e teilen sich wiederholt di- und triehotomisch, inf,ol,gedessen sich ihre Zahl versehrt; ihrer Zahl entspreehend bildet sieh dara.uf die gleiehe Anzahl guirl.andenf6rmiger Appar.ate aus. Daraus f.olgt, dass die sensiblen Endapparate vom besehriebenen Typus stets gruppenweise liegen. An einer Stelle h~tufen sieh manehesm.al einige D~tzend s,olcher nervSser Endapp.arate an, am h~ufigsten aher bestehen die gen.annten Gruppen .arts 8--20 solcher Apparate (s. Fig. 6). Jeder Endapparat ,con diesem Typus bildet sich aus dem ,oben genaanten Nerven~tstehen auf die Weise, dass ,con letzterem l~tngs seines ganzen Verlaufes und in sehr kleinen Abstiinden ,corleinan.der sieh feinste Nerven-

Die Innervation des Herzbeutels.

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f~iserchen abzweigen; diese F~tserchen zweigen sich won allen Seiten des genannten ~ervengs~chens .ab, ghnlich dem, wie die Bigtter v.on verschie,denen Seiten eines Pflanzensteng.els abgehen. Die eben erw~thnten F~tserchen sind v.on vers.chieden.er Lgnge, im grossert nnd ganzen sind sie aber alle recht kurz. Manche v.on ihnen teilen sich noch wghrend dieses kurzea Verlanfes, so 8ass jedes jener Nervengstehen, auf denen sieh die guirlandenfSrmigen Appa~ra*e also aufbauen, /iusserst diem mit den beschriebenen Fgserehen, wie mit Hgrchen besetzt erscheint. An v.oll und vollkommen gef~irbten Prgparaten kann man a.ber w e d e r diese Endf~tserehen, n.och sogar das Grundnerven~istchen selbst w~thrend seines ganzen Verlaufes sehen, und zwar desha]b, weil" jedes der besehriebenen F~iserehen in Wirklichkeit mit einem ,oder zwei recht grossen, z~rten und schmneken B1/ittchen endet (s. Fig. 6). Diese letzteren h~iufen sieh infolgedessen, d a s s die Endfgserehen sehr dieht geclr~tngt a uf dem Grundnerven~tstehen des Apparates sitzen, s.o zusammen, da.ss sie einander mit ihren R~tndern bedecken und dadurch .anch natiirlieh .all das verdeeken, was hinter ihnen liegt. Nur in denjenigen F~tllen, in welchen eine weniger rollst/indige und vollkommene F~irbung dieser Nervenendapparate zustande k.ommt ~md wenn die genannten blattfSrmigen Anhgmge nicht gefgrbt erscheinen, nur dann ist es mSglich, die beschriebenen Details im Aufba.u dieses Typus yon sensiblen Apparaten festzustellen. Ich unterlasse vollst~tndig die Beschreibung der F.orm, des Aussehens und der GrSsse der genannten Nervenbl~tttehen, ebenso wie a u c h ein genaueres Eingehen au~ die Wechselbeziehungen zwischen den einzelnen guirlandenfSrmigen App.araten. In dieser letz~eren Beziehung will ieh Moss se~gen, da,ss mitunter die Grundgstchen untereinander anastomosieren oder sogar unmittelbar ineinander iibergehen und dann eben k.ommt die .am meisten typische Form der Guirlanden zusta.nde. Welter verlamfend zieht sich

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S. NICHkILOW, Die Innervation des tterzbeutels.

die Nervenfa,s~er selbst noch fiber eine grOssere ode,r kleine~e Strecke hin und geht am End'e eb'en~alls in. eine Gruppe dem beschriebenen aI~al.oger Endapparate v.on dem gleichen Typus i~ber. Sie bestehen ebenfMts .aus Grund~s~che~, EndfS~serchen und blattf6rmigen Nerverm~h/ingen. Ge~au s.o gebaut erscheinen a.uch diejenigen guirlartdenfSrmigen App.arate, die oben erw~hnt w~orden sirtd und mit denen Nervenfasern enden, die l~ngs ihres ganzen Verl.a~ufes keine End.api0arate yon diesem Typus besassen.

Erkl~trung der Abbildungen. Fig. 1. Die Gruppe der eingekapselten Nervenkan~lchen. Herzbeutel. Pferd. L e i t z . Ok. 2. Ob. 5. Fig. 2. Die Gruppe der baumf~rmigen Nervenendapparate. Herzbeutel. Kaninchen. L e i t z . Ok. 2. Ob. 7. Fig. 3. Zwei girlandenfSrmige Nervenendapparate. Herzbeutel. Pferd. Lei~z, Ok. 3. Ob. 1. Fig. 4. UneingekapseIte Nervenkauelchen. Herzbeutel. Hund. Lei~z. Ok. 2. Ob. 3. Fig. 5. NetzfSrmiger Nervenendapparat. Herzbeutel. Hund. L e i~z. Ok. 4. Ob. 3. l~ig. 6. Girlandenf~rmiger Nervenendappara~. Herzbeute]. Pferd. L ei t z. Ok. 4. Ob. 7. (S. - - Fig. 3.)

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