VII.

Die Physiologie der Milchabsonderung. Von

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I. Xorphologie. Die Milchdrfise, welche ihrern anatomischen Baue naeh von den meisten Autoren den alveolaren Driisen beigezghlt wird, in ihrer Anlage aber den mbul8sen Charakter zeigt ( L a n g e r , H u s s , Basch), entfaltet ihre T~ttigkeit vorwiegend im Anschlusse an eine Reihe yon Verinderungen im weiblichen Organismus, welche wir als Graviditgt bezeiehnen. Die Funktion der Milchdr~se besteht in der Absonderung einer eigenartigen Ftfissigkeit, wie sic zur Erhattung des jugendlichen Organismus notwendig ist und deren charakteristischen Bestandteile das Kase~'n, der Milehzucker, das Milehfett sind. Die Milehdrtise t~bernimmt fSrmlieh die Ro]le der Weitererhaltung des kindlichen Organismus yon den weiblichen Gesch]echtsorganen, wenn die Entwiekelung desse]ben an diesem Orte abgeschlossen ist. W~thrend die Anlage der Drtise und die Spuren der ersten T/~tigkeit derselben bei beiden Gesehleehtern gleichartig sind, indem die Absonderung der sogenannten Hexenmilch beim neugeborenen Kinde ebenf.alls als eehte Sekretion der Milehdriise aufgefasst wird (de S i n 6 t y , B a r f u r t h , Rein), offenbart sieh bei der Weiterentwiekelung der weibtiehen Milehdriise Bin deutlieher Zusammenhang mit dem Gesehleehtssysteme. Sehon yon der Pubertitszeit an zeigt die Milehdriise beim weibliehen Individumn ein gesteigertes Waehstmn, wihrend sie beim erwaehsenen Manne verkfimmert Die grOsste Entwiekhmg der Milehdrfise fatlt mit der Zeit der Sehwangersehaft zusammen, dutch welehe die eigentliehe T~ttigkeit des Milehapparates eingeleitet wird. Die VergrOsserung des Organs in den versehiedenen Zeiten seiner Entwiekelung beruht nieht mff einer gleiehm5fsigen Vermehrung aller Elemente, weiche dasselbe zusammensetzen. In der Pubertat ist es vorwiegend die Pr~ivalenz des fettbeladenen Umhiillungsgewebes, in der Gravidit~it die Vermehrung des Drfisenanteils, welehe die VergrOsserung bedingt (Ityrtl). Fiir die Nerven der Mamma konnte A. B r u n feststellen, dass bei weissen Ratten die gahl der Fasern in der Laktation nm 42% gegentiber niehttr~iehtigen Tieren zugenommen hat. Der sekretorisehe Apparat der Milchdrttse besteht aus den Drtisenblisehen, deren Anordnung eine gewisse A.hnliehkeit mit der Lagerung der Lungenalveolen hat, indem die benaehbarten Alveolen in gr0ssere Hohlr~tume eimn/inden, welehe sieh in die Milehgange fortsetzen. Die Innenflgehe der AlveoIen ist mit einer einfaehen Lage kubiseher Zellen ausgekleidet,

Die Physiologie der Milchabsonderung.

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deren Form je nach der T~tigkeit der Dr~ise wechsett ( H e i d e n h a i n ) . Die Alveolen besitzen welter eine Membrana propria, welche teils als homogen (L a n g e r, F fir s t e n b e r g-Wi n k 1e r), tells als aus sternf(~rmigen Zellen bestehend beschrieben wird (K o 1e s n i k o w, H e i d e n h a i n). Ansserdem sollen (nach B e I1d a, S p a m p a n i) dieser homogenen Membran muskul(ise Faserzellen angelagert sein, die als kontraktile Elemente bei der Entleerung der Milchdriise mitspielen. Das interstitielle Gewebe der Milchdriise besteht aus derben Bindegewebszfigen mit Blnt- und Lymphgefi~ssen, Leukocyten und Mastzellen (Un g e r). Gegen Ende der Schwangerschaft schwindet das interlobul~re Bindegewebe immer mehr, die Alveolen rficken dicht aneinander, und es bleiben fi~rmlich nur die intertobulifren Gef~sse zwischen denselben zuriick (Wi n k I e r). Es hat immer einen besonderen Reiz ausgeiibt aus den Strukturveriinderungen, welche das Drfisenepithel in den einzelnen Stadien der T~itigkeit der Milchdrfise zeigt, Rfiekschlfisse anf den Bildungsvorgang der Milch zu ziehen, und es wurde gerade dieser Gegenstand in einer Ftille histologischer Arbeiten unCersucht, welche Init Vorliebe ihren Ausgangspunkt yon der sezernierenden Milchdrfise des Meerschweinchens nahmen. Die einschl~gigen Untersuchungen haben sich einmal in der Richtung bewegt, Aufschluss darfiber zu verschaffen, in welcher Weise die Vergr(~sserung der absondernden Oberfliiche der Milchdrfise in der Schwangerschaft zu Stande kommt, ferner welche Veriinderungen an den zelligen Elementen die Ti~tigkeit der Milchdrfise begleiten und in welcher Bezietmng diese Veriinderungen zur Entstehung der einzelnen Bestandteile der Milch stehen. Naeh den vorliegenden Arbeiten besteh~ aber blos eine Ubereinstimmung dariiber, dass die VergrOsserung der sezernierenden Oberfl~iche auf einer Vermehrung der Epithelien dureh mitotische Teilung w~ihrend der Sehwangerschaft beruht ( S ~ i f f t i g e n , B i z z o z e r o und Vassale, Co~n, S t e i n h a u s , M i c h a e l i s , D u c l e r t ) , wi~hrend die Diskussion fiber die Veriinderunger~ bei der T~tigkeit des Organs, bei der Milchbildung, noch nicht abgeschlossen ist. Die iilteren Vorstellungen, in welchen den Drfisenzellen bei der Absonderung der Milch eine rein passive Rolle zugedacht war, treten allerdings immer mehr zurfick, und es macht sich in den neueren Arbeiter~ allseitig das Bestreben geltend, der Driisenzelle selbst eine wesentlich aktivere Rolle bei der Milchbereitung zuzuteilen. Nach den iilteren Anschaunngen sollte die Tiiiigkeit der Mitchdriisenzellen einmal darin bestehen, ats FilCrationsapparate ftir die aus dem Blute stammenden Bestandteile der Milch zu dienen ( K e m m e r i c h , M a r t i n y ) , andererseits sotlte der Milchbildnngsprozess tediglich in einem fettigen Zerfalle und in einer Umbildung der Driisenzelle selbst bestehen. (Vi r c h o w, VoiL F f i r s t e n b e r g , S c h m i d , Will).

336

K. Baseh,

Beide Awschauungen, die Auffassung der Milchabsowderung als reiner Filtratiowsvorgawg und die Auffassung der Milch als Produkt einer fettigew Degeneration der Milchdriise, sind heute aIs verlassen zu bezeichwen. Auch die origiwelle Ansehauuwg R a n b e r s, wonaeh die Milch ihren Ursprung nicht yon dew Driisenzellen, sowdern vorwiegend yon den weissew BlutkOrperchen nehmew sollte, die wahrewd der T~ttigkeit der Milehdrtise die Drfisenalveolen durchwandern und sieh dort a~10sen, hat keine Zustimmnng, sondern mlr Widerspruch erfahren ( P a r t s c h ) nnd wurde Jn dieser extremen Form vow R a a b e r selbst anfgegeben. Hingegen geht aueh bei den neueren Antorew, welche die Lehre yon P a r t s e h und H e i d e n h a i ~ l anerkennen, dass die Milch dureh eine aktive Titigkeit der DrtisenzelIe gesehaffew wird nnd dass der Milchbildungsprozess sich wahrseheinlieh in dem dem Lmnen zugekehrten Abschnitte der Driisewzelle abspielt, die Ansieht dartiber stark anseinander, ob die DKisenzelle bei dem Absowderungsvorgange nnversehrt erhalten bleibt, ob sic ganz oder teilweise zu Gruwde geht, nnd in welchein Mafse dann Protoplasnla nnd Zellkern in den Untergawg einbezogen werden. Bereits L a n g e r bat die Ansieht ausgesprochen, dass die Sekretion der Milch eine aktive Betatigung der Milehdrtbenzellen sei, doch glaubte derselbe, dass das Epithel bei der Absowderung keinerlei ZerstOrung erfahre. Es hat abet in der Folge die Dgrstellung yon P a r t s e h uwd H e i d e n h a i n am meisbn Eingang in die Lehrbiicher gefunden, nach weleher bei der Sekretioli der Milch an dem Inwewrande des Driisenepithels eine Abstossung und Verilfissigung des Zellleibes vor sich gehg, und der verloren gegangene Toil des Protoplasmas yon den/znriickgebliebenen Tell der ZeiIe regeneriert wird. Naeh H e i d e n h a i n wechselt die Gestalt und Beschaffenheit des Alveolarepithels mit der Intensitit der Absowderung der Drase. I n d e r r u h e n d e w Dri~ se sind die Alveolarepithelien platt mit spiwdelf0rmigem oder rmidem Kerw, die Zellgrenzen verwischt, das Alveolarlumen weir, mit Kaseingerinnseln und Petttropfen erfiillt. In der i n t e n s i v e r a r b e i t e w d e n Drfise stel!en die Epithelien bei kleinem Alveolarlmnen auff~tlig hohe zylindrisehe Gebilde vor, die h~iufig 2--3 ovale Kerwe besitzen. Ihr Protoplasma trigt am freien Ende eine Anzahl yon Fetttr0pfche~, die yon der Liehtung der Alveole oft nur dnrch eine sehmale Substanzbrficke getrennt erseheinew. B e i d e r S e k r e t i o n wird der freie Teil der Zelle abgestossen, die zerfallende Substanz der Zelb 10st sieh in der Milctl, die Fetttropfen werden frei. W a h r e n d tier R e g e n e r a t i o n tritt wiederum der Ubergang zwisehen delt beiden extremew Zustinden der Driise hervor. Die Zellen werden wieder niedrig zylinddsch oder kubisch mit rnndem Kern, der Innenrand der Zelle erseheint haufig unregehn~issig uwd aufgefasert. D a s h o h e E p i t h el ist also charakteristisch ffir das Stadium der T ~ t t i g k e i t , das n i e d r i g e ffir alas der R u h e oder tier E r h o l n n g . H e i d e n h a i n kam zu dieser

Die Physiologie der Milchabsonderung.

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Anschauung insbesondere dadurch, dass er ebenso wie P a r t s c h gerade in solchen Milchdrttsen die DriisenzelIen betrachtlich hSher land, welche yon Tieren stammten, deren Miiehapparat yon den Jungen energiseh in Anspruch genommen worden war. In derselben MilchdrClse zeigen nach H e i d e n h a i n nieht alle Alveolen gleiches Epithel, dagegen scheinen die Alveolen desselben Lappehens stets gleieh besehaffen zu sein. Der jeweilige Zustand, in welchem man die Mehrzahl der Alveolen in der Drfise finder, hangt nach H e i d e n h a i n ausser yore Ernahrungszustande des Tieres yore Grade nnd der Haufigkeit des Saugens ab, indem die Metamorphosen, welehe die Drfisenzetlen bei der Milchbildnng durchmachen, durch das Saugen, die stgrkere Inansprnchnahme, beschleunigt werden. In Drtisen, die fortdauernd energisch beansprucht werden, muss sowohl die Sekretion ats auch die Regeneration der Zellen erheblieher seim und deshalb wird auch die Mehrheir der Alveolen ein h~heres Epithel anfweisen als unter gewShnlichen Umst~inden. Im Gegensatze zu H e i d e n h a i n wiesen abet B i z z o z e r o und V a s s a i e darauf hin, dass die versehiedene H 5 h e d e s E p i t h e t s in der Milehdrtise aussehliesslieh abh~tngig sei veto F ii 11u n g s g r a d e des Alveolus. Im kleinen Alveolus springen die Zellen mehr gegen das Lumen vet und erseheinen langlieh, wahrend in den veto Sekrete ausgedehnten Alveolen die ZelIen eine abgeplattete Gestalt annehmen. Ausserdem bemerken B i z z o z e r o und V a s s a l e , dass bei der Milehsekretion die Drtisenzelien eher eine Verkleinerung ats eine Vergr/)ssernng erfahren mtissen, da sie Fettkfigelehen und albumin~se Substanzen, dutch welohe ihr Protoplasma auseinandergedr~ngt wurde, in das Lmnen der Alveole ergiessen, und diese Verkleinerung der Zellen in Verbindung mit der Erweiterung des Dr/isenbl~sehens reieht dann bin, die verseNedene Form des Epithels in Abh~ngigkeit veto F/illungszustande des Alveolus zu erkl~ren. Was den yon t I e i d e n h ai n behaupteten ZerfalI der drfisigen Elemente betrifft, der dadureh bei der Sekretion herbeigef~hrt werden solt, dass der freie TeiI der Zelle mit odor ohne Kern sieh abst6sst und in das Sekret ~tbergeht, haben B i z z o z e r o und V a s s a 1e die Regeneration des Epithels vorwiegend yon dem Standpunkt aus studiert, ob in der funktionierenden Iffilehdrfise Karyok~nesen aufzufinden seien, die naeh ihrer Ansieht altein im Stande w~ren, die physiologiseh zu Grnnde gegangenen Elemente zu ersetzen. Sie kamen zu dem ENebnis , d a s s in der Laktation die Zellen, welehe in mitotiseher Teihmg begriffen sind, ausserordentlieh selten sind, und da es ihnen aueh nieht gelang in den Kernen der Milchdrfise Gebilde anzntreffen, welehe Ms Vertreter der direkten Teilung angesehen werden, neigen sie zu der Ansehanung lain, dass die Miiehdrfisenzetten selbstt~tig das Sekret produzieren, ohne yon ihrem K/Srper etwas einzuMissen. A s h e r - S p i r % Ergebnisse der Physiologie. IL Jahrgang. 1. Abe,

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338

K. Basch,

Wahrend die Beobachtung yon B i z z o z e r o und V a s s a l e , dass der Ffillungszustand der Alveolen als eigentliche Ursache der verschiedenen Gr0sse des Driisenepithels anzusehen ist, allseitig yon jenen Autoren bes~tigt wurde, die sich mit dieser Frage beschi~ftigten (Mori, B e n d a , U n g e r , M i e h a e l i s ) , ist die Frage, ob wiihrend der Sekretion eine regehn~.fsige ZerstOrung der epithelialen Elemente stattfindet oder nicht, in verschiedener Weise beantwortet worden. Es haben in der neueren Zeit insbesondere B e n d a , S z a b o , S t i c k e r , U n g e r nnd L i m o n in einschliigigen Arbeiten den Standpunkt vertreten, dass bei der Fnnktion der Milchdrfise das Epithel keine ZerstOrung erleide, wiihrend N i s s e n , C o ~ n , F r o m m e ] , S t e i n h a u s , D u e l e r t , M i c h a e l i s , O t t o l e n g h i annehmen, dass bei der Sekretion in verschiedenem Mafse ehle ZerstOrung der epithelialerr Elemente vor sich geht. Ausserdem wies O t t o l e n g h i darauf bin, dass. w~thrend der ganzen Laktationsperiode ein regelmassiger, ununterbrochener Strom yon Lymphocyten und eosinophilen Leukocyten aus dem interstitiellen Bindegewebe (lurch das Epithel in die Alveolen geht und alert anfgelSst wird, so dass Nr die Morphologie der Milehbildung fortab auch die R a u b e r sche Theorie, in vertinderter Form, wieder Bedeutung zu gewinnen scheint. Es dfirfte am zweckm~fsigsten sein, die Wandlung, welche das Kapitel yon der Morpholog~e der ~iilchabsondemng erfahren hat, durch die Betrachtung der jiingsten Arbeit auf diesem Gebiete ansehaulich zu machen, die yon D. O t t o l e n g h i herriihrt. O t t o l e n g h i ist ein Schiller B i z z o z e r o s, der im Gegensatz zu H e i d e n h a i n die Anschauung yon der Intaktheit des Epithels bei der Funktion tier Milchdrfise vertrat. I n der neuesten Arbeit nahert sieh aber O t t o l e n g h i wiederum der H e i d e n h a i n ' s c h e n Auffassung, indem er zu dem Schlusse kommt, dass die Milchsekretion, welche eine aktive Funktion der Driisenzelle ist, nieht notwendigerweise an den Zerfall der letzteren gebunden ist, dass aber die Milchdrfisenzellen infotge tier lebhaften T~itigkeit, zu der sie gezwnngen werden, sich bei der Sekretion mehr oder weniger schnell abniitzen und zu grunde gehen. Der Wiederersatz der abgestorbenen Zetlen geschieht durch Karyokinese der in situ verbliebenen Zellen, bei einigen Tieren auch durch direkte Tei]ung. Als charakteristisch f(ir die t~itige Drfisenzelle sieht Ottolenghi --insbesondere beim laktierenden Meersehweinehendas Vorkommen der sogen. ~ N i s s e n ' s c h e n K u g e l n ~ an. Es sind dies, nach der Definition O t t o l e n g h i s , besondere KSrperchen im Epithel, welche gew0hnlich aus einem Haufen homogener oder leicht gekSrnter Substanz bestehen, die entweder Chromatintriimmer enth~lt oder eine Art Kern, in we]chem alas Chromatin an der Peripherie angesammelt ist, wahrend im Centrum ein heller Her besteht.

Die Physiologie der 1V[ilchabsonderung.

339

Ursprtinglich hatte N i s s e n beobaehtet, dass in der sezemierenden Milchdriise eine reichhche Vermehrung der Kerne auftritt, die dutch direkte Teilung derselben erfolgen sell. N i s s e n nahm fiir die Sekretion einen partiellen Zellzerfall an und land, dass die Kerne oft schon in den Ze]len, h~tufiger im A1veolarlumen ihre normale Struktur verlieren; ihr Chromatin lagert sich in Form yon Segmenten an die Peripherie, die Segmente fallen auseinander und l(isen sich im Alveolus auf. Bizzozero und V a s s a 1e fassten in ihren Untersuchungen die Ni s s e n 'schen Ki~rperehen als Nebenkerne auf, M o r i und S p a r e p a n i vermuteten in Jhnen AbkOlnmtinge yon Leukocyten. O t t o 1e n g h i finder abet die Ni s s e n 'schen Kugeln rege]mi~;sJg im Epithel solcher Alveolen, welche veto Sekret stark ausgedehnt shad, wi~hrend sie in den leeren und fast leeren Alveolen g~nzlich fehlen. Er glaubt, dass ein Teil tier N i s s e n ' s c h e n Kugeln veto Epithel selbst herriihrt, ein anderer yon den die Drrise infiltrierenden Leukocyten herzuleiten sei. Sie kommen in tier sezernierenden Drfise stets vor und machen es wahrscheinhch, class bei der M i l e h s e k r e t i o n h a u p t s i ~ c h l i c h e i n Z e r f a t l d e r K e r n e , w e n i g e r e i n Z e r f a l l des P r o t o p l a s m a s s t a t t f i n d e . Was die Reproduktion der zerfallenen Kerne anlangt, gelang es O t t o l e n g h i sowohl in den ruhenden als auch in den sezernJerenden Anteilen der Milehdriise des Meersehweinehens typische Mitosenfiguren aufzufinden neben Bildern direkter Kernteilung. O t t o 1e n g h i hebt in seiner Arbeit besonders hervor, dass in der Milchdrrise des Meersehweiuchens neben den funktionierenden Parenchyminseln mit weitem Alveolarlumen und den eharakteristisehen N i s s e n'schen Kugetn noch zwei Typen ruhender Parenchyminseln vorkommen. Einmai ein Typus yon Parenehyminseln mit m~tfsig weitem Alveolarlumen, kubischem Epithe] und grossen Fetttropfen, deren Alveolen eine diehtere I,eukoeyteninfiltration und zahlreichere Mitosen aufweisen als das funktionierende Parenchym ~ tier eigentliche Ruhezustand der Drrise. Welter gehOrt hierher ein zweiter Typus yon Parenehyminseln, welehe das gleiche Bild aufweisen, wie die Alveolen einer Milchdrrise, die seit eiuigen Tagen zu stilten aufgehOrt hat, dot kolostrierende Typus, tier Typus der relativen Ruhe. Es sind dies Alveolen mit engem Lumen, die dicht zusammengedrgngt bei einander tiegen und kleine Li~ppehen bilden, die yon leukoeytenreichem Bindegewebe mngeben sind. Sie haben ein niedriges Epithel mit spartiehen Fetttropfen und geschrmnpfte Xerne. In der AlveolarhOhle finden sich einige Leukocyten, kolloidartige Massen und grosse einkernige, den Phagocyten ahnliche Zellen. O t t o 1e n g h i entwirft nun aufgrmad seiner Untersuchungen folgendes Bild yon der Milchdrrisenfunktion beim Meersehweinchen: Die Epithelien bereiten die abzusondernden Stoffe vet und sammeln sie in ihrem lnnern: Atveoten mit engem Lumen und hohem Epithel. 22*

340

K. B~seh,

Naeh und nach wird sodann das Sekret in die Alveolenh0hle ergossen, die dadurch an Umfang zunhnmt und das Epithel zur Abp1~ttung bring% In diesem Stadium treten die Nissen'sehen K u g d n als Charakteristika der funklionierenden Driise auf. In der Folge gehen die Alwolen wieder in einen l~nhestand i~ber, die Leukocyteninfiltration wird starker, und das Epithel vermehrt sich durch Miiose, um die erlittenen Verluste zu ersetzen. Es entwickelt sich der erste Typus des ruhenden Parenehyms. Sp~ter nimmt die Infiltration wieder ab, es entstehen die Inseln des zweiten, des kolostrierenden Typns, die weiterhin das Aussehen und die Fnnktion einer secernierenden Drfise erlangen. Die besehriebenen Erseheinungen treffen abweehselnd verschiedene Portionen der Driise, sodass in jeder Periode funktionierende Teile, vollst~indig ruhende, und in den Ruhezustand iibergehende Teile vorhanden sein Werden. Die vOllig ruhenden Inseln k0nnen bet der regelm~ifsigen Tgtigkeit des Organs nnr einen ganz geringen Tell der Driise einnehmen. Ich kann die Befunde O t t o l e n g h i s anfgrund eigener Untersuchungen an der Milehdriise des Meersehweinehens insofern best~tigen, als ieh ebenso wie 0 t t o 1en g hi als das Charakteristisehe des seeernierenden Epithels jene Vergnderungen des Kernes ansehe, welehe N i s s e n zuerst beschrieben hat. Die besten Bilder der Milehdriise lieferte mir die Fixation mit 0,3proz. PlatinehloridlOsung. Ich land die sogen. >>Nissen'sehen Kngetn<< auch fret im AIveolarinhalte und muss annehmen, dass w~thrend der T~tigkeit nieht nur eine Segmentierung des Chromatins, sondern anch Kernzerfall auftritt. Mitosen konnte ieh naeh den yon mir gew~ihlt:en Fixationsmethoden nur sehr selten anffinden. Weiterhin kann ieh die Angaben O t t o l e n g h i s naeh der Richtung b estgtigen, dass in der normal secernierenden Milchdriise des Meersehweinchens neben den tgtigen Anteilen, die namrgem~fs iiberwiegen, Parenchyminseln yon jenem Anssehen sieh finden, die O t t o l e n g h i als ruhenden resp. kolostrierenden Typns besehrieben hat. Ich babe nach der gleiehen Fixationsmethode die Milehdriise soleher Tiere untersucht, deren N. spermatieus reseziert worden war nnd die etwa am 5. Tage naeh der Nervendurehschneidung auf der tlOhe der Kolostrumabscheidung standen. Das histologisehe Bild dieser Driisen war wesentlieh verschieden yon dem der normal seeernierenden Dr~se. Das Verh~iltnis tier t~itigen zu den kolostrierenden Anteilen war nmgekehrt. Die normaI sezernierenden Anteile traten zurtick gegeniiber den Parenchyminseln vos kolostfierendem Typus. Die Zellen und Zellkerne in den kolostrierenden, nnvollkommen t,'itigen Anteilen traten seharf hervor, die Leukoeyteninfiltration war gering, die Zellkerne zeig¢en meist 1 bis 2 runden Kernk0rperehen ~hnliche Gebilde. Dagegen trat wiedermn in der Milchdrtise solcher Tiere, wo durch Abbinden tier Zitze w~hrend 4 Tagen wesentlieh

Die PhysMogie der 5~ilchubsonderung.

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Stauung hervorgerufen worden war, vorwiegend das Bild des ruhenden Parenchyms in den Vordergrund, kldne Alveolarraume, reichliehe Leukocyteninfittration, undeutliche Zetlgrenze, aUff~llige Hinf~lligkeit der Zelten, Kernverlust und Vakuolenbildung, zerffanstes Zellprotoplasma. h l vielen Alveolen war das Epithel fast v611ig geschwunden und die Durehwanderung der Leukocyten mn so reiehlietler. Das morphologisehe Bild der normal seeernierenden Drfise, der enervierten und der gestauten Milchdrtise ist demnaeh ein reeht vet_ schiedenes. Bei n~therer Betraehtung stellen sich abet die morphologisehen Unterschiede der enervierten und gestauten Dr~se nut als Ausartungen einzelner Typen dar, die bereits in der normal secernierenden Driise vorgebildet sin&

II. D i e r e t t k i i g e l c h e n . Das yon der Brustdrfise abgesonderte Sekret zeigt unter normaien Verh~lmissen als wesentlichsten FormbestandteiI die Milch- oder Fettkiigetchen, mikroskopisch kleine Gebilde, welehe durch ihr optisehes Ver~ halten zur Entstehung der bl~tu]ieh-weissen Farbe der Milch beitragen. Es ist seit lange bekannt, dass das Milch- oder Butterfett in Form kleinster kugeliger KOrperchen in der Milch verteilt ist (self L e u w e n h o e k anno 1644); ihre Zah] wird yon B o u e h u t in 1 cm 3 Ammenmilcb anf 8 0 0 0 0 0 - 1 Million geseh~ttzt, in 1 cm s Kuhmilch sotlen 1,1--3,7 MilIionen Fet~kiigetchen vorkommen. In derselben /vlilchprobe haben alle Ivlilehktigelchen die gleiehe ehemisehe und physikaliscbeBesehaffenheit (Ou tzeit). Der Durchmesser der einzelnen Fettktigelehen schwankt in der Kuhmilch zwischen 0,8--9 Mikren ( S c h e l l e n b e r g e r ) , in tier mensehlichen Milch diirften die am meisten vertretenen Gr0ssen zwisehen 2 und 5 Mikren liegen (F 1 e i s c h m a n n). Je kleiner die Milchkiigelehen sind, desto grSsser pflegt ihre Anzahl in der gleiehen Milchmenge zu sein ( S e h e l l e n b e r g e r , Wolt). Die Zahl und @r0sse der Milchkiigetehen ist abet ausserdem noch bedeutenden Schwankungen ausgesetzt, und daher hat sieh, seitdem die Methode der Blutk0rperehenzahlung auf die Milch iibertragen wurde, eine Reihe yon Arbeiten damit besch~ftigt, jene Momente zu ermitteln, yon welchen die Gr0sse und Menge der Fettkttgelehen in der Milch abhangt. In erster Linie scheint die GrOsse und Zahl der Fettkiigelehen vom Stadium der Laktation abhfingig z u sein, in dem sich das betreffende Tier befindet. J e w e i t e r d i e L a k t a t i o n vorgesehritten ist, desto kleiner werden die Milchkt~gelchen, wghrend ihre Zahl anwgchst (Woll, Schellenberger, Gutzeit, Collier, Khsemann, b e u f v 6 u und B u r k i ) .

342

K. Baseh,

Aueh die I n d i v i d u a 1i t ~tt u n d 1~ a s s e iibt auf die Besehaffenheit des Milehfettes und die Gr6sse der Milehkiigetehen einen bedeutenden ~]influss aus. It o n t unterseheidet direkt Kuhrassen mit kleinen und solche mit grossen Fett,kiigeIehen. Im allgemeinen w~tehst mit dem p r o z e n t i s e h e n F ettgehalt der Milch auch die verh~ltnism~fsige Anzahl der g r o s s e n Fettkiigetehen an; die fettreiehere Ab'endmileh enth~lt zumeist mehr grosse Milchkiigelehen Ms die fett~rmere Frfihmilct~. Beziiglieh des Einflusses der F(itterung auf die Milehkftgelehen bestehen versehiedene Angaben. Abgesehen davon, dass von einigen Autoren jeglieher Einfluss des Futters negiert wird ( t I o n t , M a y e r , N i l s o n ) , wird wieder yon andern mehr dem Weehsel des Futters als dem Futter selbst ein Einfluss einger~umt; so soll insbesol~dere der Ubergang yon Trockenfiitterung zu Grtinfutter die Zaht der grossen Fettk~gelehen vermehren (@utzeit, Sehellenberger), dem Rotklee wird ebenso eine Vermehrung der grossen und mittleren, dem l~lais eine Zunahme tier kleinsten Fettk figelchen zugesehrieben (P a n k o w s k i). Die Besehaffenheit der O b e r f l ~ e h e der Milchkfigelehen war in zweiter Reihe Gegenstand vielfaeher Untersuehungen. Nach der Beobaehtung A s e h e r s o n s sollen Fetttr/Spfehen in einer alkalisehen Eiweiss16sung sieh mit einer feinen Hfille iiberziehen und dadureh isoliert bleiben. Da die FettkiigeIehen in der Milch ebenfalts im emulg~erten Zustande verharren, w~hrend dutch Sehi~tteln im Wasser rein verteiltes Fett bald wieder zusammenfliesst, hat man in den Eiweissk6rpern der Milch jenes Mittel gesehen, welches das Zusammenfliessen der Milehkiigelehen dadurch verhfitet, dass es dieselben mit einer feinen t:Iiflle umgibt. So entstand die sog. M e m b r a n t h e o r i e der Fettkfigelehen, und im Ansehluss an diese haben sich einige Autoren bemtiht, die Membranen der Fettkt~gelehen dureh Farbung siehtbar zu maehen (L i m o n, M o 1e s e h o t t, S e h w a 1b e). Die auf diese Weise dargestellten Membranen haben sich aber als K u n s tp r o d u k t e infolge der teehnisehen Behandtung herausgestellt (d e Sin g ty). Gleichwohl nahm noeh C a m e r o n an,. dass die Fettktigelehen yon Kase'~nkapseln mnsehlossen werden und dass die Milch ihre weisse Farbe den Kase~nkapseln, nieht dem vorhandenen Fette verdanken soll. C a m e r o n maeht hierf~r geltend, dass But,termileh, die nur 0,5 °/0 Fett enth~ilt, weisser ist als abgerahmte Milch mit 1--2 °/0 Fett, was nach ihm au~ die grosse Menge Kaselnhfillen zurfiekzufiihren ist. Aueh B 6 e h a m p h~lt noeh an der membrani)sen Hii[le der Fettkiigelehen lest, wenn er dieselbe aueh nieht mit dem Kasein identifizieren kann, da sic in Ammoniumkarbonat nieht 15slich sein soll. B d e h a m p h~.lt die Fettktigelehen ftir anatomische Formelemente der Brustdriise, fiir w~rkliche Zellen wie die Blutk6rperehen, nieht fiir nackte Fetttropfen. - - H ei d e n h a i n stellt sieh vor, dass das Kase~n der Milch, ohne um die Fetttr~pfehen eine Membran

Die Physiologic der Milchabsonderang.

343

zU form en, dadurch die Suspension der FetttrSpfchen bewirkt, dass es jedes Fettkfigelehen mit ether flfissigen Sehicht yon Kaseln bedeckt und hierdurch yon der fibrigea wassrigen Flfissigkeit trennt. V. S t o r c h glaubt, dass die Milchkfigelehen yon ether besonderen schleimigen Substanz umgeben sin& Nach neueren Untersuehungea G r e i g S m i t h s wird aber das Zusammenfliessen der Fettkfigelchen nicht dureh ein Kase~nhautehen, sondern lediglich durch die O b e r f l a c h e n s p a n n u n g der in der Milch vorhandenen Bestandteite yon versehiedenem spezifisehen Gewieht verhfitet. Das spezifische Gewicht des Milehfettes ist etwas grSsser als das der Butter, es betr~tgt 0,939 gegen 0,931. Daraus ist nach S m i t h zu ersehen, dass die Oberfl~ehenspannung das Fett in der Milch nieht nut zwingt den kMnsten Raum, die Kugelform, anzunehmen, sondem dass sic es auch komprimiert. Da die Oberfl~ehenspannung dieselbe ist, gleichgiltig, ob die Oberfl~che klein oder gross isL zeigt das K~igelchen, je kleiner es ist, mn so energiseher das Bestreben, isoliert zu bleiben. VergrSssert man durch Erw~rmen das Volumen des Kiigelchens, dann wh~d die Oberfl~chenspannung verringert und dadureh das Zusmnmenfliessen begtinstigt. DemzufoIge ist ein Rahm mit grossen Fetttr6pfehen raseh verbuttert, und je wgrmer (his zu einer gewissen Grenze) der Rahm ist, desto raseher buttert .er sich aux. Schiitteln, Erhitzen, Gefrierenlassea bewirkt aui ghnliche Weise Zerst6rung der Milchkiigelchen. Die weisse Farbe der Milch ist naeh S m i t h ebenfatls nicht durch Kase/nhiillen bedingt, sondern sis ist darauf zurfiekzuffihren, dass das Licht durch zahtlose, winzige Fettktigelehen, die durehsichtig sind, naeh allen Seiten hin reflektiert wird." Ausser den gew6hnlichen Fettktigelehen kommen, vorwiegend in der Frauenmilch, Gebilde vor, die die gleiehe Gestalt besitzen, wie die Fettkiigelchen, denen aber aussen e i n e h a 1b m o n d f (~r m i g e, bald breitere, bald schm~lere K a p p e fein granulierter Substanz aufsitzt. H ei d e 11h a i n hat diess Gebilde zuerst beschrieben, und zwar land er sis ~usserst sp~rlich gerade in den letzten Tropfen nach Entleerung der Brustdriise. D o gi el traf ~hnliche Gebilde am 2. bis 5. Tage naeh der Geburt, seltsn bis zmn 12. Tage an. Nur in der Miteh soleher Frauen, deren Kinder an Vsrdauungssttirungen litten, land D o g i e i dieselben auch in sp~terer Zeit -and in betr~chtlieherer Anzahl. C z e r n y , der ~hnliche Formelemente in der menschlichen Milch sah, halt diesetben einfach far Lymphzelten, die einen Fetttropfen, der gr0sser ist Ms sic selbst ursprtinglieh waren, umschliessen. Am eingehendsten hat sieh in der neueren Zeit M. C o h n mit den kappentragenden Milchktigelelaen besehaftigt. Er land sic ausser in der measchtichen Milch auch in der Milch der Ziege, der Hauskatze, der Milch weisser M~nse und sehr sp~rlich in der Kuhmilch. M. C o h n land

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K. B~sch,

~n den Fetttropfen kappenartige Gebilde yon Sichelform bis zu nahezu vollkommen geschlossenen Kugeln. Ausserdem s a h e r Kappen yon Zueker~ hutform und sogar kernhMtige Kappen, welche meist kuppelf0rmig einem Fetttropfen aufsassen. Er h~.lt die k a p p e n ~ r a g e n d e n Fettk~gelehen in der Frauenmileh ftir eJnen k o n s t a n t e n Bestandteil in jedem StMium der Laktation, die k e r n h a l t i g e n Kappen hingegen fiir einen n u t ansnah,nsweisen Befnnd in den ersten Tagen des Stillens. EineVerweehselung mit Leukoeyten glaubt C o h n aussehliessen zu kOnnen und sprieht die K a p p e n der Fettkiigelehen ftir P r o d u k t e d e r Z e 11 t a t i g k e i t des Epithels an, welehe als Tr~tger eines b e s o n d e r e n Eiweissk/3 r p e r s der Frauenmileh anzusehen sind. - - U m sieh yon der Anwesenheir der Kappen zu tiberzengen, empfiehlt C o h n die Farbnng der Milch mit Methylenblau in einem sehmalen Reagensr0hrehen, wobei naeh 12 bis 24 Stunden die Fliissigkeit sieh in drei Sehiehten seheidet und die. Kugeln und Kappen sieh vorwiegend in der untersten Sehiehte vorfinden.

IIT. Da.S ll:olostrtmat. Naeh dem bisherigen Brauehe wird jenes Sekret der Brustdriise als. Kolostrum bezeichnet, welches wahrend der Gravidit~tt und in den ersten Tagen naeh der Gebnrt entaeert wird. Dieses Sekret nnterseheidet sieh yon dem der sp~tteren Zeit sehon fiir das freie Auge dureh seine ziihere Besehaffenheit, seine gelbliehe Farbe und dutch den Umst.and, dass es meist nur in geringer Menge ans der Brustdrtise hervorgepresst werden kmm. Mikroskopisch ist es eharakterisiert dureh den regelm~tfsigen Befund zelliger Gebilde neben den Fettkiigelehen, welehe yon ihrem Entdeeker A1. D o n n 6 nrsprtinglieh als >>Corps granulenx<< bezeiehnet wurden, und denen H e n l e sparer den Namen K o l o s t r n m k 0 r p e r e h e n gab. DieKolostrumk0rperehen sind der Mehrzahl naeh grosse, wenig durehseheinende Gebilde yon rundlieher Gestalt., deren Zellk0rper yon eJner Anzahl kteinerer oder gr0sserer Fetttr6pfehen erffillt ist. Die Kolostrumk0rperehen haben die Bedeutung und den Weft yon b e s o n d e r e n Z e l l e n . In ihrer typisehen Form haben sie eine runde maulbeerartige Gestalt, doeh kommen alle Abstufungen bis zu jenen Formen vet, die den einfaehen Lymphk0rperehen gleiehen. Naeh Angabe der meisten Autoren versehwinden die KolostrumkOrperehen beim Mensehen in der ersten Woehe des Stillens und treten wiedermn in der Milch auf, wenn dam Sauggeseh~.ft ffir l~agere Zeit unterbroehen wird. Bei Tieren kommen die Kolostrumk0rperehen in gleieher Form nnd unter ahnlichen Bedingungen vor wie beim Menschen. Die Kolostralmileh weisst einen viel gr0sseren Weehsel ihrer Bestandteile auf, als die normale Milch. - - Der Untersehied in der e h e m i s e h e n Z u s a m m e n s e t z n n g des Kolostrnms und der gew0hnliehen Milch liegt

Die Physiologie der Milehabsonderung.

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darin, dass das Kolostrmu etwas weniger Fett u n d Milchzucker, abet wesentlieh mehr Eiweissk6rper enthNt, als (lie gewShnliehe Milch. Unter den E i w e i s s k 0 r p e r n sind vorwiegend die dureh Koehen gerinnbaren Globuline u n d Albumine v e r m e h r t (Sebelien, Emerling, Tiemann). Houdet gibt eine ansehauliehe TabelIe yon dem Weehsel in der Zusammensetzung der Kolostratmileh. Direkt naeh dem KMben zeigte das Kolostrum Fe~ Milchzucker Eiweiss MinerMstoffe p. part . . . . . . . . . am n i c h s t e n Tage frtih << << << abends << fibernachsten Tage frfih <~ <~ << abends

2,65 0,5 2,4 1,7 4,0

°/o ~< ,~ <~ <<

3,02 3,58 4,4 4,4 4,7

°/o << << <~ ,,

Die Verteilung der einzelnen EiweisskOrper zeigen die Zahlen E m m e r l i n g s : Das Kolostrnm nach dem Kalben Kasein Frith . . . . . . . . . . . 4,7 °/o abends . . . . . . . . . . 2,8 ~, am n~ehsten Tage frfih . . . . 2,8 << <~ << << ~bends 2,9 ,, << t i b e r n i c h s b n Tage frith . 3,1 <~

18,7 °/o 11,82, 5,6 <~ 6,1 ,( 5,9 <<

1,1 °/o 0,9 << 0,6 << 0,8 (( 0,8 (,

in der-Kolostr'almile5 derselben K u h zeigte Globulin 8,3 °,'o 0,9 <~ 0,6 << 0,2 << 0,15 <<

Albumin 0,5 °/o 0,4 <~ 0,5 <~ 0,4 <~ 0,2

,,

A u f dem abnorm hohen Oehalt an Globulinen beruht wahrseheinlieh die leiehte Gerinnbarkeit der Kolostralmileh. Was die Bedeutung der KolostrumkSrperehen betrifft, so wurden dieselben zun~iehst fiir Konglomerate feinster FetttrOpfen gehalten ( L i r a o n, M a n d 1), spiter hat m a n diese @ebilde allgemein als in fettiger Degeneration begriffene Epit.helien angesehen ( R e i n h a r d t , Will, de Sin6ty, Buohholz). " Diese Auffassung wurde auch durch die E n t d e c k u n g S t r i c k e r s nieht ersehfittert, der erkannt hatte, dass die KolostrumkOrperehen amOboide Bewegungen ausf~hren, u n d wenn auch R a u b e r die Kolostrumk0rperchen als in re,tiger U m w a n d l u n g begriffene Leukoeyten angesprochen hat u n d B i z z o z e r o n n d V a s s a 1 e in der Milehdr~se des Meersehweinehens grosse kontraktile Zellen mit Fetttr/Spfehen naeh beendeter Laktation feststellen konnten, so hat doeh eigentlieh erst C z e r n y die Auffassung begrfindet, dass die KolostrmnkOrperchen g r o s s e mit Fett erfttllte weisse B 1u t z e 11 e n darstellen, die den Rttektransport der Milch besorgen sollen. Von dei" Untersuehung der Milehsekretion beim Neugeborenen ausgehend, hat C z e r n y die Milch yon Ammen, deren Brustdrfise I~ngere Zeit nieht enfleert wurde, untersueht u n d den 0 b e r g a n g yon Leukoeyten in der Milch

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K. Basch,

zu typischen Kolostrumk6rperchen dureh allm~hliehe Beladung mit Fetttr6pfehen beobaehtet. Er hat weiterhin experimentell dutch Injektion yon Milch in den Lymphsaek des Frosehes dargetan, dass den Leukoeyten die Fghigkeit zukomme, die anfgenommenen Fetttr6pfehen in ihrem ZellkSrper zu emulgieren, und gezeigt, dass kein wesentlieher Untersehied zwisehen den morphologiseh versehiedenen Formen yon Leukoeyten mit eingesehlossenem grossen Fetttropfen und den dureh stanbf0rmig verteiltes Fett charakterisierten Kolosh~umk~rperehen besteht. C z e r n y konnte feststellen, dass die Zahl der Kolostrumk0rperehen mnsomehr zunimmt, je l~ngere Zeit seit der letzten Entleerung der Brustdrtise verflossen ist, und gelangte zu dem Sehlusse, dass die Kolostrumk6rperehen bei M i l e h s t a u u n g entstehen und lymphoXde Zetlen sind, denen die Aufgabe zukommt, das Fett aus der Brustdrfise heransznsehaffen. Die Befunde C z e r n y s wurden yon U n g e r und lVIiehaelis best~,tigt. U n g e r glaubt, dass wahrend der Kolostrumperiode aueh die Mastzellen eine ~hnliehe Aufgabe haben wie die Leukocyten, nfimtieh Fett zu transportieren, und M. C o h n ist es gelungen, naehzuweisen, dass die Kolostrumk/Srperehen bei Fgrbung mit E h r l i e h s Triaeidgemiseh neutrophile Granula besitzen, wie die Wanderzellen des Blntes. Beziiglieh der Entstehung der KoIosh~nmkSrperehen aus Leukocyten nimmt C z e r n y an, dass die Kolostrumk6rperehen iiberaI1 dort auftreten, wo eine langer dauernde Milehstauung staitgefunden hat. Er stellt sieh vor, dass ein bestimmter Grad der dureh das stauende Sekret bewirkten Drgsenausdehnnng notwendig ist, um das Eindringen der Leukoeyten in die DrCisenraume m/Sgtieh zu machen. Demgegeniiber weist aber C o h n daranf bin, dass man oft bei Frauen trotz hoehgradiger Ausdehnung der Brustdrtise das stauende Sekret zellfrei findet, und ist deshalb geneigt, anzunehmen, dass bei der Milehstaunng nieht so sehr das meehanisehe Moment in Betraeht kommt ffir die Entstehung der Kolostrumk0rperehen, als vielmehr die C h e m o t a x i s , indem es im stagnierenden Sekrete zu einer Umwandlung resp. Umsetzung der Milch kommt, wobei sieh Substanzen mit positiv ehemotaktisehem Charakter bilden, die die Fghigkeiten besitzen, die Leukoeyten anzuloeken und sie zur Einwanderung in die Drfisenrgume zu veranlassen. C z e r n y selbst seheint sieh dieser Ansieht anzupassen, indem er an anderer Stelle (Des Kindes Ernghrung und Ernahrungsst0mngen) selbst darauf hinweist, dass bei Stauung in der Brustdriise die einzelnen Mitehbestandteile nieht mit gleieher Sehnelligkeit resorbiert werden, dass es wahrseheinlieh ist, dass die Eiweissk6rper nnd der Milehzueker bei Milehstauung frfiher zur Resorption gelangen als das Fett und dass die Resorption dieser Bestandteile den ehemotaktisehen Reiz f~r die Einwanderung der Leukoeyten darsteIlen kann. Es ist aber

Die Physiologie der Milchabsonderung.

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weiterhin zu bedenken, dass das Auf~treten yon Kolostrumk0rperchen ausser dutch Milehstauung aueh durch eine Reihe anderer Momente veranlasst wird und dass nach den histologischen Befunden D. 0 t t o l e n g h i s an der funktionierenden Milchdrase das Vorkommen yon Leukoeyten im Drtisenepithel und im Alveolus zu den Phasen der normalen Sekretion zu geh0ren seheint. Sehon C o h n maeht darauf aufmerksam, dass in einer Reihe yon Fallen das Auftauehen yon KolostrumzelIen als Z e i e h e n e i n e r v e r s i e g e n d e n S e k r e t i o n aufzufassen ist. Es handelt sieh um sine Anzahl kliniseher F~tlle, in welehen die Milehdriise sp~irlieh und unzureiehend absondert, und wo trotz fleissigen Anlegens des Kindes an die Brust und Vermeidens jeglieher StaumN die Kolostrumk0rperehen in der Milch zunehmen, und ebenso geh0rt hierher das regelm~ifsige Auftreten yon Kolostrmn am Ende der Laktation bei Tieren (Hunden und Kaninehen), wo das Kolostrmn selbst zu einer Zeit erseheint, in weleher die Jungen noeh begierig an den Brustdriisen saugen und gerade unmittelbar naeh deren Anlegen, also naeh griindlicher Entleerung der BrustdrOse am reiehliehsten

anzutreffen

ist. Wie

sieh weiterhin

aus einer Reihe

yon Ver-

suehen ergab, die B a s e h anlgsslieh der El~mittelung der Innervation der Milehdrfise unternahm, fanden sieh bald in vorfibergehender, bald ill dauernder Weise in der Milch soleher Versuehstiere KolostrumkSrperehen vor, bei welehen z. B. j e n e N e r v e n r e s e z i e r t wurden, die zur entspreehenden Brustdriise hinziehen, ohne dass an der Drttse Zeiehen einer bestehenden Milehstauung zu ermitteln gewesen wgren. Die Milehdriise besitzt sonaeh die Eigentiimliehkeit, auf eine gauze Reihe experimenteller Eingriffe mit der Abseheidung yon Kolostrumk0rperehen zu antworten. Vergegenw~rtigt man sieh, dass naeh den Untersuehungen D. 0 t t o 1e n g hi s die einzelnen Absehnitte der Brustdriise sehon bei der normalen Sekretion ein versehiedenes histologisches Bild darbieten, indem neben den tatigen Teilen gewisse Anteile an das g l d der ruhenden, andere an das Bild der gestauten Drfise erinnern, und bedenkt man, dass die normale Tatigkeit der Milehdriise in einer bestimmten Aufeinanderfolge biologischer Veranderungen an den Milehdriisenzellen besteht, welehe sieh naeh einem festen Typus abspieIen, dram erSffnen sieh, im Anschluss an diese Arbeit, neue Gesiehtspunkte f~r das Verstgndhis der Tatigkeit der MiIehdrt~se, wdehe einem so merkwiirdigen Weehsel unterworfen ist. Es braueht in der rein abgestimmten I n n e r v a t i o n der Brustdriise nut eine geringe S e h w a n k u n g vorzugehen, die das Gleiehgewieht der ta,tigen und ruhenden Anteile, gegeni~ber deln Normalzustande, verschiebt, dann wird die hierdm"ch hervorgernfene Anderung in der Morpholog~e der arbeitenden Drfise aueh eine morphologische Veranderung des Sekrets naeh sich ziehen, die sieh dadureh kundgibt, dass entsprechend der Ver-

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K. Basch,

mehrung der ruhenden Anteile oder einem l~ngeren Verweilen in dieser T~tigkeitsphase eine gesteigerte Durchwanderung yon Leukoeyten durch die Drtise anRritt and so der Milch KolostrumkSrperchen beigemischt werden. Die histologischc Betraehtung yon MilchdrLisen, deren Nerv ausgeschnitten oder deren Vene un~erbunden war, and der Vergleich n i t solchen Drfisen, die l~ngere ZeR abgcbunden waren, hat, wie im Kapitel ~.Morphologie,~ auseinandergesetzt wurde, die hier berfihrten Verhttltnisse best~ttigt. Wit mOchten daher das K o l o s t r u m ganz im Allgemeinen als das Z c i c h e n e i n e r u n v o l l k o m m e n e n T a t i g k e i t , eincr Innervationssehwankung d e r M i l e h d r/i s e anffassen and darauf hinwcisen, dass ulster diescm einheiflichen Gesichtspunk~e sieh dann alle Momente, wetche Kolostrumabseheidung ausl0sen, wie: S t a u u n g , v c r s i e g e n d e S e k r e t i o n , N e r v e n e i n f l u s s , vonOse H y p e r a e m i e , zusammenfassen lassen. In ~hnlicher Weise hat. bereits S. O t t o l e n g h i das AuRreten yon Kolostrumk0rperchen in gerichtlich-medizinischcr Beziehnng ats den Ausdruek einer unvollstandigcn T~ttigkeit der Milchdrttse definiert.

I V . I~ie I n n e r v a t i o n ' d e r M i l c h d r f i s e . Die Frage, ob die T~,tigkcit der/vlilehdrtise d e n Einflusse des Nervensystems unterworfen sei und in welehem Mafse, ist im Laufc der ZeR yon versehiedener SeRe in Angriff genommen worden. Die ENebnisse tier einzetnen Untersuchungen sind abcr unter einander so widersprechend, dass es auf Grund einer krifischen Siehtung der Literatur nieht m0glich ist, zu einer befriedigenden Beantwormng der aufgeworfenen Frage zu gelangen, und datum sehien es mir wtinschcnswert, dieses Problem nochmals in speziellen Versuchen vorzunehmen. Die dcrmalige Darstellung in den moisten Lehrbtichern geht darauf hinaus, anzunehmen, dass aus Griinden der Analogie n i t andcren Absonderungsvorg~ngen ein Einfluss des Nervensystems auf die Milchsekretion v e r m u t e t werden kann, der experimentelle Nachweis hierftir abet noeh nicht gelungen ist. Die erste und wohl aueh griindlichste Uniersuchnng fiber den Einfluss der Nerven auf die Mitchabsonderung stammt yon E e k h a r d aus d e n Jahre 1855. E c k h a r d hat an der Ziege experimentiert and seine Untersuchungen damit begonnen, dass er zun~tchst jene Nerven feststelRe, die sieh im Ziegeneuter verzweigen. Naeh d e n Ergebnis dieser anatomL schen. Smdien wird der Hauptanteil der Milchdrfise bei der Ziege yore Nervus spemnaticus externus versorgt, der sich in 2 Zweige aufl6st. Der ~ussere Zweig geht zu den Bauchmuskeln, der innere tritt fiber den Bauehtinge hervor and folgt im allgemeinen der Arteria pudenda externa, wendet sieh d e n Euter zu, indem er toils an die Arterienwgnde, t.eils an die ZRzc Aste abgibt und sieh bis in die gr0sseren Ducms lactiferi ausbreitet.

Die Physiologie der Nilchabsonderung.

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E c k h a r d durchschnitt den Stamm dicses Nerven am Foramen ovaIe, resezierte ein mehrere Centimeter lunges Stfick aus demselben und ]iess nach der Operation 6--8 T~ge verstreiehen. Hierauf verglieh er die Milchmengen, wie sie vor und nach der Nervendurchsehneidung dureh 2 real im 2'~ge vorgenommenes Melken gewonnen werdefl konn~n bei gleieher KosthMtung der Versuehstiere. Da abet sowohl die Milchmenge Ms aueh das spezifische Gewieh~ der Milch keine wesentliehe Anderung infolge der Nervendurchschneidung ergab - - 1265 cm 3 gegen 925 cm ~, 795 cm ~ gegen 780 cm 3 schloss E c k h a r d aus sdnen Versuehen, dass die Milehabsonderung in k e i n e r B e z i e h u n g dem Einflusse der in die Milchdriisen ehldriugenden p e r i p h e r e n N e r v e n unterworfeu sei; er l~sst aber die Frage, ob die ~/Iilchdriise jegIichem Nerveneinflusse entzogen sei, ausdrtteklieh often. Im Gegensatze zu E e k h a r d hat R ~ h r i g eine deutliche Abhangigkeit der Milchdriise yore peripheren Nervensysteme gefunden. Er arbeitete an dem gldchen Versuchstiere und an dem gleiehen Nerven. ordnete abet seine Experimente in der Weise an, dass er an der knrarisierten Ziege einen Katheter in den Milchsinus einfiihrte und diesen mit, einer aspirierenden Glasflusehe verband. Aus der Zahl der in der Minute herabfallenden Tropfen sehloss R S h r i g attf eflle Besehleunigung reap. Verlangsamung der Milchabsonderung. Es ist abet zu beriieksichtigen, dass R(Shrig selbst die Angabe maeht, dass in der ersten Viertelsmnde des Versuchs die Zahl der in der Minute herabfallenden Tropfen zwisehen 10--40 Tropfen sehwankt und dann erst konstant wird, und dass ferner bereits dureh Bewegung des gefesselten Tieres die Tropfenzahl bis auf 58 in der Minute beschleunigt wurde. R~Shrig fund in seinen Versuchen, dass die D u r c h s c h n e i d u n g des D r i i s e n a s t e s des N. s p e r m a t , eine augenblickliehe V e r l a n g s a m u n g der Milehabsondemng zur Folge babe, w~ihrend die elektrische g e i z u n g dieses Astes eine B e s c h l e u n i g u n g tier Sekretion hervorbringe. Die D u r c h s e h n e i d u n g des G e f ~ t s s a s t e s des N. sper:mat, soll hingegen eine B e s e h 1e u n i g u n g der i~iilehabsonderung bis zur 20 fachen Absonderungsmenge hervorrufen, die R eiz u n g des pefipheren Stumpfes dieses Nerven abet die Milehsekretion wieder zum S t i l l s t a n d e bringen. Wurde die Arteria pudenda ext., das einzige arterielle Gefass, das znr Milehdriise hinzieht, abgeklemmt, dann blieb die Vermehrung der Milchsekretion aus. Gegen die Ergebnisse der R / ) h r i g s c h e n Untersuchtmgen hat E e k h a r d i m 8. Bande seiner >>Beitrage zur Physiologie<< Stellung genommen. Er hat dort insbesondere alas Bedenken ge~iussert, class bei der Versuehsanordmmg g S h r i g s nicht entsehieden werden kann, ob es sich bei der beobachteten Beschleunigung des Milehausflusses wirklieh um neuentstandene, abgesonderte Milch gehandelt habe, oder ob nicht vielmehr nut eine vet-

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K. Basch,

mehrte Ausstossuug fertiger Milch stattgefunden hat, infolge ver~nderter Spannung der die Driise umgebenden Teile. In der Sigzung der Pariser biologisehen Gesellschaft yore 11. Oktober 1879 berichtete L a f f o n t , (der keine Kennmis der R~bhrigschen Arbeit besass), dass entgegen den Angaben E e k h a r d s die Reizung des N. spermat, ext. beim Hunde neben Blutdruckherabsetzung in der Arteria pudenda eine Vermehrung der Milchabsonderung zur Folge babe und dass naeh Durehsehneidung dieses Nerven die Absonderung der Milehdrfise wohl fortbestehe, aber wesentlieh vennindert sei, wahrend 14 Tage spgter de S i n g t y in derselben Gesellschaft fiber Versuehe am Meerschweinehen berichtete, aus welehen hervorgeht, dass weder die Reizung noeh die Durchschneidung des N. spermatieus bei diesem Versuehstiere eine Anderung in der Milchabsonderung hervorbringt, 'also die Angaben E e k h ' a r d s yon der Unabhangigkeit der Milchdrfise vom peripheren Nervensysteme best~tigt. In ~thnliehem Widerspruche zu ein'ander stehen die Arbeiten yon V a l e n t o w i e z nnd yon M i n o r o w . V a t e n t o w i e z experimentierte an Ziegen und Seh'afen nnd f'and, dass die Reizung des N. spermaticus hemmend auf die Milch'absonderung wirke, wahrend die Durchschneidung dieses Nerven eine Vermehrung der Absonderung zur Folge hat. Ausserdem beob'aehtete V ' a l e n t o w i e z , dass, wenn die unversehrt getassene Kontrolldrfise und die Driise, deren Nerv durchschnitten wurde, mehrere Tage lang nieht abgemolken werden, eine dcutliehe Verminderung der Sekretion an der Kontrolldrfise eintritt. So fand V a l e n t o w i c z bci einer Ziege, die jeden Tag gemolken wnrde, 15 Tage naeh der Durehsehneidung des N. spermat, einer Seite in der enervierten Milchdriise 95 em s Milch, in der unversehrtcn Kontrolldriisc nut 1 cm s. M i n o r o w expcrimentierte ebenfalls an Ziegen, die er in zweistiindigen P'ausen melken liess, reehnete a.ber (~hnlich wie R b h r i g ) die gewonnene Milehmenge "auf in der Minute abgesonderte Tropfen znrttck und setzte hierbci 5 em ~ Milch 100 Tropfen gleieh. Er best~ttigt insofern die Angaben E c k h a r d s, als er beriehtet, dass einseitige Durehschneidung des N. sperm. ohne Einfluss sei auf die abgcsonderte Milchmenge. Wird abet naeh der Durehschneidung des N. spermaticus ein anderer peripherer Nerv in tier N~the der Milchdriise, z. B. der N. cruralis, faradisch gereizt, so hat dies nach M i n o r o w einen hemmenden Einfluss auf die Milehabsonderung, die abgesonderte Milch ist dann konzentrierter und zeigt eine Erhbhung des Troekenriiekstands. Nach Durchsehneidung des N. spermatie, beider Seiten sinkt abet die Milchabsonderung und zwar nimmt dieselbe im Verlanfe eines Monates etwa um die H~lfte (57°/o) ab. Immer aber ist man noeh im Stande, dutch Reizung sensibler Nerven die Milehmenge vort~bergehend noch welter zu vermindern.

Die Physiologie der Milchabsonderung.

35I

H e i d e n h a i n erwahnt in t t e r m a n n s Handbuch der Physiologie, dass nach seinen sparlichen, gemeinsam mit P a r t s e h angestellten Versuchen nach Durehschneidung des N. sperm, der Milehausfluss bei der Htindin erheblich gesteigert war, wenn gMchzeitig Curare ins Blut injiziert wurde, w~hrend C. P a r t s c h sagt, dass nach Resektion des N. sperm. allein bei Hund und Katze keine Veranderung der Milchabsonderung bemerkt wurde. Wenn also eine Zusammenstellung der literarischen Notizen nicht geeignet ist, in die Frage yore Nerveneinfluss auf die Milchabsonderung Klarheit zn bringen, so lehrt sie doch, dass eine Reihe yon Autoren in ihrenVersuehen eine a u f f a l l i g e Una, b h ~ n g i g k e i t d e r M i l c h d r t i s e y o r e p e r i p h e r e n N e r v e n s y s t e m e beobaehtet haben, und diese Beobachtungen werden um so verst~ndlieher, wenn man eine Anzahl yon Versuchen erwagt, welehe G o l t z und seine Sehfiler zun~tchst zu anderen Zweeken unternommen haben, welche Versuche aber auch etwas Einbliek in die Lehre yon tier Im~ervation der Milchdrfise gew~hi'en. So erwahnen G o t t z und F r e u s b e r g anlasstich ihrer Untersuehungen fiber die Innervation des Uterus, dass bei emer Hfindin, deren R f i c k e n m a r k in der H0he des Lendenabschnittes d u r e h s c h n i t t e n war, nicht nur der Wurf der Jungen ungest0rt vor sieh ging, sondern dass auch die A b s o n d e r u n g der B r u s t d r f i s e n i c h t a u f g e h o b e a war. G o l t z und E w a l d gelang es, bei einer tr~tehtigen Hiindin das Rfickenmark yore 3. Brustwirbel an his zur Cauda equina herab zu resezieren und das Tier noeh 2 Monate am Leben zu erhalten. Dieses Tier brachte nicht nur gesunde Junge zur Welt, sondern es saugte auch eines derselben, das dann vorzfiglieh gedieh. Diese Versuche bestatigen einmal die erwMmten Angaben yon E c k h a r d , de S i n 6 t y , P a r t s e h yon der Unabhangigkeit der Milchdrfise yore peripheren Nervensysteme, sie Iegen aber andererseits den Gedanken nahe, die Innervation der Milchdrfise nicht ausschliesslich in den Bahnen der spinalen Nerven zu suehen nnd jenen Anteil zu ermitteln, den etwa noeh das s y m p a t h i s c h e Nervensystem an der Erregung der Brustdrfise haben kSnnte. Von dieser Erwagung haben insbesondere m e i n e e i g n e n Vet s u c h e fiber die Innervation der Milehdrfise den Ausgangspunkt genommen, und nach den Erfahrungen, welche ieh bei der Unterbreehung des sympathischen Grenzstrangs gemaeht babe, haben dieselben wieder zum erneuten Studium der Veranderungen naeh Eingriffen am peripheren Nerven zurfiekgefiihrt. Die Ver~inderungen, die an der Milehdrfise dureh Beeinflussung ihres nerv0sen Apparats zu erwarten sind, bewegen sich in zwei Riehtungen, in einer Jmderung der M i l c h m e n g e und in einer _~nderung der Z n sammensetznng der Nileh. In den bisherigen Versuehen hat man

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K. Baseh

dadureh Einbliek in die abgesonderte Milehmenge zu ge~dnnen versueht, dass man die abgemolkenen Portionen gemessen hat ( E e k h a r d , M i n o r o w), einen Katheter in den Milehsinus einfiihrte und die fallenden Tropfen zfi.hRe (R6hrig), und dadureh, dass man die auf seNiehen Druek sieh entleerende Milehmenge absehStzte ( t I e i d e n h a i n ) . Ieh habe in meinen Versuehen die abgesonderte Milehmenge aus der G e w i e h t s z u n a h m e d e r J u n g e n ersehlossen und w~thlte f/Jr die Erhebung der q u a l i t a t i v e n Ver~tnderungen der Milch die einfaehe m i k r o s k o p i s e h e Untersuehung derselben. Gelegentlieh der E x s t ir p a t i o n d e s G an gIio n e o e l i a e u m bei der s~tugenden Hfindin und beim s~tugenden Kaninehen, welehe ieh zum Zweeke der Unterbreehung des Sympathieus gew~hlt habe, zeigte es sieh nun, dass die Jungen beim Muttertiere in gleieher Weise zunahmen wie vor der Operation, dass also die abgesonderte Milehmenge nieht zurttekgegangen war, dagegen bot die Milch aus den zwei untersten Drtisenpaaren morphologisehe Ver~tnderungen dar, indem sehon 1--2 Tage naeh der Operation in dem Sekrete dieser Drtisen deutlieh K o l o s t r u m k 5 r p e r e h e n vorhanden waren, obwohl die Jungen bier ebenso lebhaft sangten ~ie an den oberen DrL~sen. Die KolostrumkOrperehen waren am 4.--5. Tage nach der Exstirpafion am deutliehsten, versehwanden naeh weiteren 5--6 Tagen wieder aus der Milch, und ausserdem ersehienen die Fettkiigelehen dieser Milch kleiner und vermehrt. Die Milch der anderen Drfisenpaare zeigte keine Ver~tnderung. Aueh naeh einfaeher D u r ehs e h n e i d u n g d e r N. s p e r m a t , der einen SeRe fanden sieh ebenfaIIs naeh 4--5 Tagen KolostrnmkOrperehen in der entspreehenden Drttse vor, w~thrend die Jungen in gleieher Weise wie vor der Operation zugenommen batten. Ann ausgepr~tgtesten trat die Kolostrumabseheidung naeh Durehsehneidung des N. spermatie, beim Meersehweinehen in Erseheinung. Sie trat in der enervierten Driise sehon am 2./3. Tage in grosser Menge auf und hielt aueh viet l~tnger - - oft die ganze Laktation Mndureh -- an als beim Hunde und Kaninehen. Dieses deutliehere und massenhaRere AuRreten yon Kolostrum erkl~rt sieh aus der Anatomie der Nervenversorgung. W~tin~end Hund und Kaninehen 5 Drtisenpaare besitzen, die in gemeinsamer Weise yon einer ganzen Reihe peripherer Nerven innerviert werden, yore Nerv. thorae, long., einer grossen Anzahl Interkostalnerven und yore Nerv. spermatie., wird das einzige Milehdriisenpaar beim Meersehweinehen, ausser vom Sympathieus her, nur noeh yore N. spermat, ext. innerviert. Dementspreehend ist die dureh die t~esektion dieses Nerven beim Meersehweinehen gesetzte Sehwankung in der Innervation aueh eine gr0ssere und naehhaltigere In 5hntieher Weise war aueh bei der Hiindin die Kolostrumabscheidung in der entspreehenden MilehdrLise deutlieher und hielt l~nger an, wenn die E x s t i r p a t i o n des G a n g l i o n eoeliaeum mit D u r e h s e h n e i d u n g des N. s p e r m a t i e u s k o m b i n i e r t w u r d e .

Die Physiologie der MilchabsoMerung.

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Diese Versuehe maehen es wahrscheinlich, dass sowohl die peripheren Nerven, die in die ~iilchdrfise eindriugen, als auch das sympathische System die Absondemng der Milehdr~lse zu beeinflussen vermSgen, doch sind die Veranderungen, die durch Eingriffe am nervSsen Apparate ausgel6st werden, nicht quantitativer, sondern q u a l i t a t i v e r Natur uud betreffen haupts~chlich die morphologische Beschaffenheit der Milch. Es besteht yon Seiten des Nervensystems eine vielseitige, eine Art Luxusversorgung der Mitehdr~ise, und diese bringt es mit sich, d~ss auch bei Ausschaltung eines grossen Teiles des nervSsen App~rats die T~t~igkeit der Mflchdriise welter geht und dadureh der Eindruck entsteht, als ob die Milchdrtise scheinbar unabhgngig w~tre vom Nervensysteme, wenn n u t die Menge des abgesonderten Sekrets in Betracht gezogen wird. Die Absonderungsgr6sse der Mi]chdrfise ist aber vielmehr yon einer Reihe anderer Faktoren gbh~ngig, die an spgterer Stelle besprochen werden sotlen und die sich vorwiegend gussem in dem Vorrat der Mitchdrfise an sekretorischen Elementen und in der sekretorischen Energie des einzelnen Elementes. Wenn die normale Innervation der Milehdrfise aufgefasst werden kann als die regelm~ifsige Aufeinanderfolge einer Reihe yon Veranderungen an den Drfisenzellen, welehe zwisehen Tatigkeit mit Kernzerfall, Ruhe und unvollst~.ndiger Tatigkeit weehsetn, wobei aIs Vorbitd der unvol]standigen T~ttigkeit die Parenehyminseln mit kolostrierendem Typus gelten, dann bra,ucht bei der Sehwankung der Innervation der Cyklus der Metamorphosen an den Drtisenzellen nur nach dot Riehtung geandert zu sein, dass grOssere Dr~senabsehnitte den kolostrierenden Typus darbieten, oder l~ngere Zeit in dieser T~tigkeitsphase verweilen, mn aueh dem Produkte ihrer Tatigkeit eine andere mo12~hologische Beschaffenheit zu geben, ohne dass die Menge der abgesonderten Milch wesentlieh beeintr~chtigt wird. Der kolostrierende Typus ist, wie im Kapitel >>Morphologie<, ausgeffihrt wurde, sehon in der normalen T~tigkeit der Milehdrtise vorgebildet, er wird dort wahrscheinlich ausgegliehen durch den raschen Weehsel, dutch das Uber-. wiegen der t~tigen Anteile der Drfise, w~thrend i.m Falle yon StOrungen der Innervation, der Blutverteilung oder des Mflehabflusses andererseits dieser Typus das Ubergewieht erhalt. Bezt~glieh der Frage, dureh welehe Momente die T ~ t i g k e i t der 5iilchdr~se ~berhaupt au s g e I Os t wird, bewegen sich die Nsherigen Untersuehungen vorwiegend in der Richtung, ob diese ausl0sendeu gomente mehr chemiseher oder mehr nervOser Ar~ seien. Eine Entseheidung ist auf diesem Gebiete allerdings noeh nicht erfolgt, doch sprieht die Mehrzahl der Beobaehtungen far die Annahme e i n e s ' n e r v 6 s e n E i n f l u s s e s . Min o r o w hat den Versuch gemaeh~, dutch kreisf6rmige Umsehneidung der Habit um die Milchdr~se herum in Form eines 2 cm breiten Bandes Nle A s h e r - S p i r o , Ergebnisse der Physiologie.

II. Jahrgang. 1. Abe.

~3

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K. Basch,

peripheren Nerven, welche zur Milchdrfise gehen, zu vernichten, die Absonderung der Milchdrfise hOrte aber nicht vbllig auf, und beim n~tchsten Wurfe desselben Tieres sonderte die Drtise sogar ebensoviel Milch ab wie friiher. M i n o r o w vermutet daher, dass das Drfisengewebe der Milchdr~ise auch ohne ttilfe yon ~qerven vielleieht auf chemischem Wege dutch Schwangerschaft und Geburt erregt werden kSnne. R i b b e r t hat bei wenige Tage alten Meerschweinchen die M~mitla umschnitten und mit dem unterliegenden Fett in einer H~uttasche neben dem Ohre zur Anheilung gebr~cht. I m n~chsten Wurfe konnten bei einem solchen Tiere aus der zur Anheilung gekommenen Drtise angeblich einige Tropfen Milch entleert werden. P f i s t e r exstirpierte behn Kaninchen die untersten Mitchdrfisen, umschnitt. die obersten bis auf eine kleine Hautbrficke und niihte sie an der alten Stel]e ein, es tra£ sodann beim nachsten Wurfe in der Drfise Sekretion auf. K n S p f e t m a c h e r hat das Blutserum tri~chtiger Tiere und solcher,. die eben geworfen haben, anderen weibliehen Tieren unter die Haut gesp~itzt und naehgesehen, ob etwa chemische ReizkOrper dieser Seru Milchsekretion ausl(isen wiirden. Er konnte aber in seinen Versuchen immer nur negativen Erfolg verzeichnen. Seitdem durch G o l t z und seine Schiller gezeigt worden war, dass Tiere mit durchschnittenem Rfickenmark konzipieren und sgugen k(innen,. ist damit auch die Frage entschieden worden, dass die spinMen durehs, Rfickenmark ziehenden N e r v e n zur Ausl(isung und Erhaltnng der Hilchdriisent~ttigkeit n i c h t u n b e d i n g t n o t w e n d i g sind. Dagegen fordern die reflektorischen Beziehungen, welche z~dschen Genitalien nnd Ma.mma bestehen, dazu auf, gerade in den Bahnen des S y m p at h i k u s die Zuleitungswege der nervOsen E r r e g u n g zur Milchdriise zu vermuten. VermSge seiner reichlichen Nervenanastomosen nnd Einschiebtmg yon Ga,nglien scheint dieses System Ieichter als jedes andere geeignet zn sein, die Zuleitung der Erregung und die Ubertragnng yon Refiexen zur Milchdrfise vermitteln zn k6nnen, und da ferner eine dauernde Leitungsunterbrechung an demselben ans gleiehen Griinden experimentell nieht vollsta.ndig dm'chftihrbar, sprechen auch jene Versuche nicht zwingend gegen die Annahme einer Beziehung der Drfisentgtigkeit zu diesem/qervenabschnitte, in welchen nach Operationen am Sympathikus eine ~Veitersekretion der Milchdrfise, beobachtet wurde. So hat R e in bei Kaninchen den Plexus hypogastricus sowie das, Gangl. mesenteric, infer, reseziert und im ni~chsten Wurfe Laktat~on der Milchdrtise beobachtet. P f i s t e r hat ebenfalls bei Kaninchen zungchst~ den ~N.thoracicus longus nnd die Interkostalnerven, hierauf den Sympathikns in seinem unteren Teile reseziert und beobachtete im ngchsten Wurfe eine Sekretion der ~.filchdrfisen. Ich habe in meinen Versuchen an sa,ugenden Kaninchen nnd an der Ittindin das Ganglion coeliacum, wohl das gr(isste

Die Physiologie der 5Iilchabsonderung.

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Ganglion im unteren Sympathikusabschnitte, reseziert und abgesehen yon den besehriebenen Ver~nderungen an der Milehdrtise im n~tchsten Wurfe ebenfalls eine volle Tatigkeit dieses Organs' wieder beobachten kSnnen; ich konnte reich aber sowohl bei der Operation selbst als auch gelegentlich der anatomischen Untersnchung bei der Sektion der VersuchstJere davon iiberzcugen, dass fiir eine sp~ttere Wiederherstellung der Nervenleitung in diesen Bahnen - - etwa bei einem nachsten Wurfe - - auch bei Resektion des G. coeliac, immer noch geniigendes Nervenmateriat znr~ekgeblieben ist, um die Sekretion der Milchdrfise erklaren zu k0nnen. Die Rolle des Sympathikus bei der Innervation der Milchdrtise dfirfte vorwiegend in der 0 b e r m i t t e 1u n g v o n R e f 1e x e n bestehen, welche einerseits yore Gesehlechtsapparate her die Tgtigkeit der Milchdrfisen einleiten, andererseits durch den Snug- oder Melkreiz die normal eingcleitete Tatigkeit in Gang erhalten. Der bereits klinisch vorausgesetzte Z u s a m m e nhang yon Brustdrfise and Genitalapparat hat dutch die Versuche H a l b a n s und K n a u e r s , in welchen nach Exstirpation des Ovariums eine Entwiekelungshemraung resp. eine A~rophie der Brustdriise eintrat, weitere Bestatigung erhalten. P f i s t e r unterschcidet neben dem GenitoM~mmalreflex einen weiteren M a m m a - G e n i t a l r e f l e x , nach welchen andererseits durch MammaelTegung Sekretion des Genitalapparates, Wiedereintritt der Menses ausgel0st werden kann. Die Wechselbeziehung, welche sona~h zwischen Gcnitalorgan und Milchapparat besteht, wird durch die Mitbeteiligung des Sympathikus an der Innervation der Mfichdrtise umso leichter verstandlich, als in den Bahnen dieses Nerven sich aueh die motorische Erregung des Uterus abspielt. Aueh die Abh~ngigkeit der T~tigkeit der MHchdriise yon der zeitweiligen Entleerung der Drtise dureh Saugen oder Melken kann darauf zurfickgeffihrt werden, dass dureh den S a u g - und M e 1k r ei z nieht nur die Fortschaffung des angesammelten Sekretes erfolgt, sondern dass hierdnrch erst die Milchdrtise r e f 1 e k t o r i s c h n e u e E r r e g u n g zur weiteren Absonderung erhNt.

V. B e e i n f l u s s u n g der M i l c h s e k r e t i o n

dutch weitere l~omente.

Da die Versuche fiber die Innervation der Milchdriise uns dar~iber belehren, dass das Nervensystem wohl die morphologisehe Beschaffenheit der Milch zu verandern vermag, hingegen anf die Milchmenge und die chemische Zusammensetzung tier Milch keinen deutlichen Einfluss ausiibt, miissen ftir die Erklarung der Erscheinung, dass die Tatigkeit dieses Organs auch nach diesen Richtungen gTossen Schwankungen unterworfen is~, cine Rcihe anderer Momente in Betracht gezogen werden. Die Frage tier Milchergiebigkeit und tier Qualitgt der Milch ist vorwicgend eine den Landwirt interessierende 0 k o n o m i s c h e Angetegenheit, 23*

356

K. Baseh,

and wit verdanken deshMb insbesondere diesen Kreisen die einschlggigen Beobachtungen und Untersuchungen. Als Ergebnis derselben kann die Anschauung hingestellt werden, dass die Milchabsonderung der Nutztiere insbesondere yon de," I n d i v i d u a l i t ~ t , R a s s e und L a k t a t i o n abh~tngig zu sein scheint und dass auch die t I i i u f i g k e i t u n d A r t d e s 5 I e l k e n s , das M a r s g s l e i s t e t e r A r b e i t und die E r n a h r u n g der Tiers weiterhin sine wesentliche Rolle bei Besinflussung der Qualit~t der Milch spie!en. Wenn man yon der Vorstellung ausgeht, dass die GrSsse der Milchabsonderung zun~chst abh~ngig ist yon der Entwiekslung der Brustdr(ise und annimmt, dass diese mit dsm K0rpergewicht in Zusammenhang stehen dtirfte, zeigt die Vsrgleichung der einschl~gigen Daten, dass die schwersten Tiers in eh~er tterde nicht zuglsich die milchsrgiebigsten sind und dass Tiers yon annahernd gleichsm Gewicht oft die extremsten Unterschiede im Miichertrage darbieten. Nach dem Ausweise des Gutss W e i h e n s t e p h a n schwankte ~mter 43 Kiihen der j~hrliche Ertrag einer K u h zwischen 3260 1 Milch yon der besten K u h bis zu 1580 1 ale Ertrag yon der schleehtssten. Die sehwerste Milchkuh gab bei sinem Lsbendgewichte yon 710 kg nur 21501 Milch, die leichteste bei einem Gewichte yon nur 485 kg 2270 1 Milch. Die bests und die schleehteste Milchkuh hatten ann~hernd gleiches KOrpergewicht, 535 kg resp. 520 kg, und gerade diese zeigten die gTOssten Extreme im Milchertrag, 32601 gegen 15801. Aus ahnlichen Untersuchungen yon B a c k h a u s tiber die Beziehung zwischen Lebendgewicht und Milchsekreion ergab sich, dass die Milch- und Fsttproduktion bei leiehteren Ktihen verh~ltnism~fsig hSher lag als bei sehweren Tieren, und aueh in weiteren Untersuehungen dieses Autors an Tieren w~hrend der ersten 6 Monate der Laktation zsigte sich, dass hohes Lebendgewieht nieht mit hoher Milehergiebigkeit zusammenf~iit. Es ist also, in anderer Form ausgedrtiekt, n i e h t so sehr d i e Z a h l a l s d i e individuelle E n e r g i e d e s e i n z e l n e n s e k r e t o r i s e h e n E 1e m e n t e s der Milehdlqise, welehe far die Absonderungsgr6sse dieses Organs in Betracht kommk In einer Reihe yon Arbeiten (Fleisehmann und V i e t h , M o s e r , A b l , D i r e k s , Kirchner, S i s d el) konnte weitsrhin in fibereinstimmender Wsise festgesteIlt werden, class die Verschiedenheit in der Milehergiebigkeit und in der (%ualit~t der gelieferten Milch nur dutch besondere, den einzelnen R a s s e n anhaftende Eigent/imliehkeiten srkl~trt werden kann. Hiernach werde~ aueh die qualitativsn Untersehisde der abgesonderten Milch in erster Linie yon Individualit~tt und Rasse beeinflusst Als Gradmesser der qualitativen Versehiedenhsit der Milch gilt, sehon vom 5konomischen Standpunkte aus, einerseits der F e t t g e h a 1t d e r Milch, andererseits

Die Physiologic der ~ilchabsonderung.

357

die T r o e k e n s u b s t a n z derselben, welehe vorwiegend vom Kase~n- und Eiweissgehalt abh~ngig ist. Naeh der Ansehauung F 1ei s e h m a n n s zeigt bei den Ktthen das M i t e h f e t t die w e i t a u s g r S s s t e n S c h w a n k u n g e n unter allen Milehbestandteilen, und es reagiert aueh am empfindliehsten auf alle die Drtisent~ttigkeit beeinflussenden Einwirkungen. Die individuelle Eigentiimlichkeit der Kiihe, Milch yon besonders hohem Fettgehalt oder Milch nfit hohem Troekengehalt abzusondern, bewog B a c k h a u s , direkt ~>Butter- und K~isekiihe<~ zu unterseheiden, und Wy c h g r a m konnte sogar bei Gelegenheir der Untersuchung tier Milch yon Mutter- und Tochterkuh feststellen, dass die i n d i v i d u e t l e B e a n l a g u n g der einzelnen Ktihe, eine fettarme oder fettreiche Milch zu produzieren, mit. fast absoluter Sieherheig aueh auf die Nachkommenschaft v e r e r b t w i r d . Ebenso wie die individuelle Beanlagung den Fettreichtum der Milch beeinflusst, maeht sieh aueh ein Einfluss der Rasse auf den Fettgehalt resp. die Z a h 1 d e r F e t t k fig e 1e h e n bemerkbar. K i r e h n e r hat hiertiber bei versehiedenen Tiersehl~gen unter Beriieksiehtigung des KOrpergeWiehts und der Ftitterung Beobaehtungen angestellt und land, dass z. B. eine Simmenthaler Kuh mit 640 kg Lebendgewieht im Jahr 2920 kg Milch mit 3,7 °/0 Fett gab, w~hrend eine ostfriesisehe mit 500 kg Oewieht 3096 kg Milch mit 3,04% Fett, eine Jerseykuh mit nur 300 kg Gewieht 1403 kg Milch mit 5,9 °/o Fett lieferte. Die Jerseykuh bew~thrte sieh also als >>eehteButterkuh~ im Sinne yon B a e k h a u s , und ihre Milch zeigte mehr und grOssere Fettkfigelehen als die der anderen Kuhrassen. In ~lmliehem Sinne beriehten W e l l , S c h e l l e n b e r g e r , Hont, dass insbesondere die l~asse der Kfihe die Gr/)sse der Milchkiigelchen und den Fettgehalt der Milch beeinflusst. In weiterer Linie wird die Absonderung der Milehdriise yon d e r L a k t a t i o n s z e i t , der Zeit, welehe seit der Gebm't verstriehen, beeinflusst. Abgesehen yon den grossen Ver~nderungen, welehe das Sekret der Milehdriise in den ersten Tagen naeh der Geburt erf~hrt und welehe so eingreifend sind, dass innerhalb der ersten Tage der Fettgehalt yon 2--4 °/o, der Eiweissgehalt zwischen 6 und t8 °/o sehwankt (H o u d e t), stellen sieh sowohl im Laufe der Laktation als aueh mit der Zahl der Laktationen erhebliche quantitative nnd qualitative Ver~nderungen ein. So sell naeh K o h 1s c h m i d t, der die Milchergiebigkeit eines Ziegensehlags untersuehte, der Milehertrag der Ziege am h6chsten beim Beginne der Laktation sein, die Milehmenge sell sieh sodann die ersten 3 Monate ann~hernd auf gleieher H/3he erhalten, m n dann alhn~.hlich yon Monat zu Mortar abzusinken. Die frisehmelkenden Ktihe gehen naeh M. K f i h n im Durehsehnitte bedeutend mehr Milch als die in der Laktation vorgeschrittenen Ktthe, naeh B a c k h a u s fSllt dagegen der h6chste Milch ertrag der Kiihe erst in das dritte Quartal der Laktation, und die in der

358

K. Basch,

dritten Laktationsperiode stehenden Tiere sollen den hSehsten Mflehertrag liefem. Naeh den Angaben yon W e r n e r sonderte eine hollandisehe Kuh in der ersten Laktationsperiode 122 Tage hindureh je 241 ab, in der zweiten Laktationsperiode 122 Tage je 18,5 1 Milch, in der dritten Laktation 46 Tage je 5,71 Milch ab, ihr KSrpergewieht sank yon 710kg in der ersten auf 520 kg in der zweiten Laktationsperiode und hob sieh in der dritten Laktation wieder auf 620kg. Naeh K i i h n soll die M i l e h m e n g e bei Ktthen mit vorsehreitender Laktation a b n e h m e n , der F e t t - und P r o t e i n g e h a l t der Milch aber a n s t e i g e n . Was den E i n f l n s s d e s M e l k e n s auf die Milehabsonderung betrifft, wird allseitig angegeben, dass das hgufige Ausmelken die Sekretion der Milch erheblich begfinstigen soll. B a e k h a u s liess 8 I(iihe eine Woehe lang 2, 3 nnd 4 Mal am Tage melken. Das haufigere Melken ergab eine Vermehmng der Milehproduktion bis fiber 1,51 pro Tag und Tier. Wi t e h e r liess eine Shorthornkuh einen Tag lang stfindlieh melken, wahrend im Vorversuehe 2st~ndlieh gemolken wurde; es erh6hte sieh hierdm°eh die Milehmenge yon 14,2 auf 16,2 Pfund. Ja sogar die Art und Weise des Melkens, ob dasselbe ~gleiehseitig<< oder ,>fibers Kreuz<< gesehieht,, wobei abweehselnd je ein Strieh der dureh eine Seheidewand getrennten Driisen gefasst wird, soll naeh A I b e r t einen deutliehen Einfluss auf die abgesonderte Milehmenge zeigen, indem kreuzweises Melken bei einer Kuh 14,05 kg Milch ergab gegeniiber 13,6 kg bei gleiehseitigem Melken. Noah bemerkenswerter als die quantitativen Untersehiede dutch die Art und Hgnfigkeit des Melkens sind die qualitativen Untersehiede der Milch, wenn beim Melken die einzelnen Portionen der Milch aufgefangen werden, oder wenn das Melken in besonderen Absgtzen gesehieht ,sog. gebroehenes Melken). Schon P a r m e n t i e r und D e y e u x haben darauf hingewiesen, dass sieh die Zusammensetznng der Milch w~ihrend der Entleerung der Dr~se andert und die spateren Gemelke einen h0heren Fettgehalt zeigen. J. R e i s e t , B o n e h a r d a t und Q u e v e n n e , B o u s s i g n a u l t , Hellt i e g e 1 komlten diese Beobaehtung best~ttigen. S e h m i d t (Miihlheim) land in den einzelnen Gemelken bei fast gleiehem Gehalt der Milch an EiweisskSrpern in den ersten 50 eem der enfleerten Milch einen Fettgehalt yon 0,5 °/o, in den letzten 100 ecm e~nen Fettgehalt yon 8,1 °/o, naeh K au 11 hatten die einzetnen Gemelke bei gebrochenem Melken einen ansteigenden Fettgehalt yon 0,7, 2,6, 9,01 °/o, w~ihrend die iibrigen Bestandteile: Gesamteiweiss, Milchzueker und Salze nur wenig sehwankten. Das Ansteigen des Fettgehaltes yon der ersten bis zur letzten Probe ftthrt S e h m i d t im @egensatze zu H o f f m a n n , der annimmt, dass beim Melken unter der Hand des Melkers in der Drtise Milch neugebildet wird und so

Die Physiologie der Milchabsonderung.

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in den ersten Portionen vorzugsweise die bereits fertige Milch, in den letzten Portionen die frisch gebildete Milch erseheint, darauf zurfiek, class beim StrSmen der Milch aus den Milchblaschen vide FetttrSpfchen an der W a n d zwischen den Schleimhautfalten haften bleiben und in den letzten Milchportionen erscheinen und dass ausserdem im Euter selbst eine Aufr a h m u n g st~ttfindet. Auch K a u t l ist es nicht wahrseheinlieh, dass die Anreieherung des Fettes in den letzten Portionen durch eine verinderte Funktion der Drfisenorgane bedingt set, vielmehr sprieht die Gleiehheit der fibrigen Bestandteile in den einzelnen Portionen daffir, dass die ganze Masse der Milch gleichmafsig und allmahlich gebildet werde. Nach E r 1e n m e y e r ist ffir den Fettreichtum der verschiedenen Gemelke haupts~ichtich die Zeit ma~sgebend, welche yon der einen zur anderen Melkung verstriehen ist. Je l~tnger der Zwisehenraum zwischen :zwei Melkzeiten ist, mn so mehr Milch erhilt man auf einmal, um so fett~4rmer ist aber auch dieselbe. Bet 2maligem Melken ist die Abendmilch die fettreichste, bet 3maligem Melken ira Tage enthalt aber die Mittagsmilch am meisten Fett, dann folgt der Fettgehalt der Abendmilch, -and die Morgenmilch ist die fettirmste, i~Tach L e j o u x geben aueh die einzelnen Striche des Kuheuters qualitativ verschiedene Milch. So gab ~. B. ein S t r i c h Milch mit 2 , 5 % Fett und 11,6 Trockensubstanz, der andere Strich 3,2°/0 Fett und 12,6°/o Trockensubstanz. Vo~ der Milchsekretion beim Menschen berichtet P f e i f f e r, dass die 'GrSsse der Milchabsonderung yore ersten Tage bis zur 28. Woche ansteigt, yon da ab sinkt die Milchmenge. Der Fettgehalt der Menschenmilch soll in den sp~iteren Monaten des Stillens vermehrt seth. Nach J o h a n e s s e n zeigte die Frauenmilch in den ersten 6 Monaten einen Fettgehalt yon 3,28 °/o, in den nichsten 6 Monaten der Laktation y o n 2,86% ; der Eiweissgehalt betrug in der ersten Jahresh~ilfte 1,19°/o, in der zweiten 0,98 °/o. Bet dem Vergleich der Milch beider Brt~ste land Johanessen ebenso wie M e n d e s de L e o n einen verschiedenen Fettgehalt, rechts z. B. 5,5, links 2,4% . M e n d e s de L e o n fiihrt den gr0sseren Fettgehalt der rechten Brustdr~ise darauf zur(ick, dass diese DrCtse blutreieher sein soll als die linke. Er hat ira Allgemeinen die Vorstellung, d~ss das Fett der Milch hauptsachlieh dureh das Blut zugefihrt werde, u n d erkli.rt auch den hSheren Fettgehalt der ]etzten Milchportion beim unterbrochenen Sangen aus dem Umstand, dass durch das Saugen resp. das Melken reflektorisch eine Erweiterung der Blutbahn in der Drise bewirkt wird, die dem Sekrete eine grOssere Fettmenge beimischt. Nach M e n d e s d e L e o n zeigte die erste Portion tier Milch beim Saugen einen Fettgeha.lt yon 1,02, die zweite Portion 2,39, die dritte 3,14% . K. G r e g o r hat ebenfalls f i r die Ammenmilch feststeIien kSnnen, class der Fettgehalt derselben sowohl in den einzelnen Mahlzeiten des

360

K. Basch,

Kindes als auch in den einzelnen Phasen jeder Mahlzeit in weiten Grenzell schwankt. Er hat zum Zwecke seiner Untersuchungen das Kind wiihrend der Mahtzeiten fiir kurze Zeit abgesetzt und der Brustdriise eine kleine Mitchmenge entnommen, deren Fettgehalt er untersuchte. S c h 1o s s m an n, tier ausserdem nach dem Antegen des Kindes an einer Brust die Milch der anderen Brust untersuchte, land ebenfalls deutliche Schwankungen des Fettgehaltes. Uber den Einfluss der Bewegung auf die Milchsekretion berichtet eine Reihe yon Arbeiten, welche darin tibereinstimmen, dass durch anstrengende Bewegung der Milchertrag vermindert wird, w~thrend mMsige Bewegung die Milchproduktion f6rdert. Nach F l e i s c h m a n n , Schmidt (Mtihlheim) soll der grSsste Milchertrag yon Ktihen geliefert werden, die sich in vollkommenster Ruhe befinden. Demgegeniiber stetlte abet It. M u n k dutch Versuche lest, dass bei gleichem Futter solche Kiihe einer~ gr(~sseren Butter- und K~iseertrag gaben, welehe miifsige Bewegung ausfiihrten gegeniiber Tieren, die ausschliesslich im Sta.lte gehatten wurden. Auch B a c k h a u s land, dass Kiihe, welche vor dem Nachmittagsmelken in einen umziiunten Laufplatz gebracht wurden und sich dort nach Betieben bewegen konnten, einen Mehrertrag yon 3,6 °/o Milch pro Kopf gahen. Uber den Riickgang der Milchabsonderung dutch anstrengende Bewegung oder Arbeit berichten B a b o , H e n k e l , D o r n i c , A. M o r g e n und F o r s e l l . H e n k e l untersuchte die Milch einer Herde yon 45 Kfihen vor und nach dem Auftrieb auf die K0nigsalpe. Es ergab sieh, dass vor dem Auftrieb dutch das 1. Gemelke 140 l, durch das 2. Gemelke 160 1 ermolken wurden, wiihrend nach dem Auftrieb das 1. Gemetke auf 1301, das 2. auf 601 zurfickging. M o r g e n liess 2 K~ihe 1--2 Stunden des Tages an einem Bremsg0pel bei einer Belastung yon 35--70 kg atbeiten, die Milchmenge war hiernach vermindert, die Milch haupts~ichlich wasseriirmer. Uber den Einfluss des Seherens auf die Milchmenge berichteil W e i s k e und K e n n e p o h l , dass dutch das Scheren bei einem Versuchsschafe die Milch yon 962g im Tage auf 733g zuKickging, und H u e h o erwiihnt, class bei 2 Milchschafen seehs Tage nach dem Scheren die Milchproduktion zuriickging und wahrscheinlieh im Zusammenhange mit der gr(~sseren Ausdiinstung der Haut auch eine Erh(~hung des Trockensubstanzgehaltes beobachtet wurde. Andererseits berichtet B a c k h a u s, dass bei 2 Ktihen, die abweehselnd 7 Tage mR Striegel und Btirste geputzt, dann dutch 14 [['age nieht geputzt wurden, dureh die vermehrte Hautpflege eine nieht unwesentliehe Erh0hung des Milehertrages erzielt wurde.

Die Physiologie der 5filchabsonderung.

361

Was den Einfluss der Veranderungen am Genitalsysteme auf die Milehsekretion betrifft, solt naeh ~tlteren Angaben A r n o l d s dutch K a s t r at i o n der Milchkiihe der Milehertrag stets zurfickgehen, naeh L e j o u x solI dagegen die Laktation kastrierter Kiihc eine l~tngere sein Ms die normaler Tiere und die Milch gleiehm~ifsiger abgesondert werden. Was den Einflnss dcr Menstruation (des ~inderns bei Kiihen) anlangt, soll naeh B a e k h a u s wahrend der Brunst der Milchertrag deutlieh zurfickgehen, in der naehsten Melkzeit aber wieder bedeutcnd mehr Milch als normal geliefert werden. B o g d a n o w gibt an, dass in einer Herde gerade jene Tiere bessere Ertr~ige zeigten, weIche relativ friihreif waren. Beim Mensehen hat S e h li c h t e r dem Einfluss der Menstruation das Stillen nahere Beaehtung zugewm~det. Er h~lt im Gegensatz P ~ e i f f e r , naeh welehem der Eintritt der Menses in allen F~illen die n~hrung des S~uglings zu beeintr~tehtigen seheint, daran lest, dass naeh der 6. Woche eintretende Menstruation ohne Bedeutung ffir Quatitat der Milch und das Gedeihen des S~iuglings sei.

auf zu Erdie die

VI. E i n f l u s s der ~ . r n ~ h r u n g a u f die M i l c h a b s o n d e r u n g .

Wenn auch nach dem Ausweise der einschl~tgigen Arbeiten die A r t u n d M e n g e d e r N a h r u n g einen deutlichen Einfluss auf die Quantit~it und Zusmnmensetzung der abgesonderten Milch auszuiiben vermag, so greifen die hierdurch gesetzten Veranderungen des Stoffwechsels doch nicht so tier in die KSrpervorg~tnge ein, dass dureh sic der Einfluss jener Faktoren verwischt werden k~nnte, welehe, wie Individualitgt, Rasse, Lak!ation, in erster Linie fiir die Tgtigkeitsriehtung der Milchdriise bestimmend sind, und dass es etwa durclh Anderung der Ernghrung allein gclingen kSnnte, Milch yon jeder gewfinschten Zusammensetzung zu erzielen. W~ihrend noeh in ~ilterer Zeit V e r n o i s und B e c q u e r e l , B o u s s i n g a u l t trod L a B e l l e auf dem Standpunkt standen, dass die Zusammensetzung der Nahrung ohne jeden Einfluss auf die Zusammensetzung tier Milch sei und nut die i i b e r r e i e h e E r n ~ h r u n g die Milehmenge vermehrt, hat sieh durch die Untersuehungen yon T h o m s o n, B e n s e h, Kemmerieh und S s u b o t i n die Erkenntnis angebahnt, dass bis zu einem gewissen Grade aueh die A r t der Nahrung yon bestimmendem Einfluss .auf die Zusammensetzung der Milch sei. B e n s e h hat die generelle Ansieht ge~iussert, dass dutch Fteisehnahrung der Kaseingehalt der Milch ansteigt, dureh vegetabilische Nahrung dagegen der Fett- und Zuekergehalt vermehrt wird. Zur l~berprfifung dieser Angabe ffitterte S s u b o t i n eine saugende ttfindin mit m~glichst fettarmem Fleiseh, land aber bei dieser Art der "Fiitterung wesentlich mehr Fett in der Milch als

362

K. Basch,

bei F(ittemng mit vegetabilischen Stoffen, z. B. Kartoffeln und Starke. Ausserdem secenfierte die Milchdrtise bei Fleischkost auffi~llig reichlich, wi~hrend die Absonderung der Drfise bei Kartoffel~tterung deutlich zurtickging und erst wieder ansfieg, wenn einige Tage hindurch Fleisch zugeffittert wurde. Bei a,usschliesslicher Erniihrung mit fettreicher Kost, z. B. mit Speck, versiegte im S s u b o t i n ' s c h e n Versuche die Sekretion gi~nz]ich. V o i t hat ahnliche Stoffwechselversuche (mit genauen Analysen yon Milch, H a m und Kot) an der si~ugenden Hfindin angestellt und land in (Jbereinstimmung mit S s u b o t i n , dass sowohl die abgesonderte Mflchmengc als auch der Fettgehalt der Milch am g r ~ s s t e n war bei r e i c h ] i c h St e r Z u f u h r v o n E i w e i s s. Der niedrigste Fettgehalt ergab sich bei St~.rke~tterung. Der Gehalt der Milch an Kasein und Eiweiss zeigte keinen Zusammenhang mit dem Eiweissreichtum der Nahrung, und die Milchproduktion ging weder proportional der Zufuhr gewisser Nahrungsstoffe noch proportional der Zersetzung im K(irper. S t o h m a n n unternahm zum Studium der gMchen Frage Ffitterungsversuche bei Ziegen. Er fti~terte abwechse]nd Wiesenheu und Wiesenheu nebst Weizenkleber. Jedesmal bei Zulage des Klebers trat eine erhebliehe Steigerung der Milchproduktion Bin, nach der Entziehung desselben nahm die Milchproduktion deutlich ab. Die Sekretion der Milchdrfise konnte also auch in diesem Versuche durch Zugabe eiweissreichen Futters gesteigert werden, doch machte sich die voile Wirkung der Futteri~nderung erst nach einiger Zeit bemerkbar, wenn die Drfise sich der h6heren Produktionsf~higkeit langsam angepasst hatte. S t o h m a n n land die Milchproduktion im allgemeinen zuni~chst abh~,ngig yon der Individualitiit und Laktation der Tiere, welterbin vom Futter und zwar speziell vom Eiweissgehalt desselben und gibt auch an, dass dem zur Gelmng kommenden Einfluss der Lakta.tion, etwa beim Zuriickgehen der Milchabsonderung, ebenfalls dutch Vermehrung des Futtereiweisses sehr entgegengewirkt werden kann. K t i h n und A a r l a n d haben Ftitterungsversuehe an Ktihen angestellt, indem sic vor und nach der jeweiligen experimentellen Ftitterung immer eine Normalpefiode mit gcwOhnlichem eiweiss~trmeren Futter dazwischensetzten. Sic fanden ebenfalls, dass die Menge der produzierten Milch mit Erh6hung der Eiweisszufuhr steigt, mit der Verminderung herabsinkt und dass der Einfluss der frfiheren Ffitterung immer erst nach 4--5 Tagen ertoschen ist Die stickstofffreien Extraktivstoffe hatten keinen Einfluss auf die Milehproduktion. Die Individualiti~t des Versuchstieres markierte sich insoweit, dass das milchergiebigere Tier fl~a Fiitterungsversuche inamer aueh die grtisscre Erht)hung der Milchproduktion aufzuweisen hatte. M. F l e i s c h e r versuehte festzustellen, ob der Trockengehalt der Milch mit dem Ern~hrungszustande resp. mit dem Futter zusammenh~nge und konnte in seiner~ Versuchert diesen Zusammenhang

Die Physiologic

363

der 5'[ilchabsonderung.

besti~tigen. Eine Kuh gab bei armem Futter t~tglich 9,06 1 Milch mit 12 °/o Trockensubstanz, bei reiehem Futter 13,31 Milch mit 12,3 0/o Trockengehalt. R o b e r t s und W i n g w~thlten nach dem Rate S e b e l i e n s start der abweehselnden Ffitterung derselben Tiere die Anordnung der Versuehstiere in zwei Gruppen. Eine Gruppe yon Tieren wurde bei Weidegang gehalten, die andere erhielt nebstdem eine Zufiitterung yon KSrnerfrueht. Die erste Gruppe ergab in der Versuchszeit (29 Tage) 804,51 Milch mit 14,1 °/o Trockensubstanz, die andere 1028,5 1 Milch mit 14,08 °/0 Trockensubstanz. W i n b e r g untersuchte, ob in der Mitte der Laktation, wenn die Milchmenge bereits abzunehmen beginnt, dutch i(raftfiittemng noch eine besondere Wirkung auf die Milchproduktion geiibt werden kann. Bei 4 Kfihen, die auf der HOhe der Laktation 18,3 kg Milch pro Tag gaben, erreichte die Milchmenge auch bei gesteigertem Kraftfutter nur 17,4kg, wghrend die Kontrolltiere der gleichen Laktation atlerdings nnr 12,5kg gaben. A_hnlich berichtet W e i s k e in seinen Versuchen an der Ziege, dass dam prote'mreichste Futter wohl den hSchsten Milchertrag mache, dass aber das stete Absinken der Absonderung in der Laktation aueh dureh das proteXnreichste Futter keine vOllige Wiederherstellung erfahren kann. Es wird sonach fast allseitig zugegeben, dass bei e i n e r an Eiweissstoffen sehr reichenNahrung d i e F e t t p r o d u k t i o n d e r Milchd r i i s e w e s e n t l i e h e r h 5 h t wird. Da der Fettgehalt der Milch dieselbe um so wertvoller macht, aber andererseits das prote~nreiehe Futter auch das kospieligste ist, waren die Landwirte daran interessiert nachzusehen, ob nicht auch dnreh eine andere wohlfeilere Art der Fiitterung die Fettproduktion ebenso erh5ht werden kiinnte. Es hat sich eine grosse Anzahl yon Arbeiten dieser Angelegenheit zugewendet und dieselbe bald in rein praktischer Weise, bald auch in wissensehaftlicher Weise zu 15sen versucht. Die Resultate, die sich dabei ergeben haben, sind nicht einheitlich ausgefallen. S t o h m a n n fiitterte Ziegen mit stickstoffarmem Futter, zunachst mit lieu, Heu und Starke, Hen und Fett, Heu und Zucker und bestimmte in der Milch Fett-, Eiweiss- nnd ZuckergehMt: Fet~ Ziege I gab .

.

.

bei Ftitterung

mi~ Heu

.

~

Hen

und

St~rke

Eiweiss

Zucker

Milch

yon

3,290/0

2,080/0

3,980/0

.

.

3,29 .

2,19 ~

4,16 .

,

,

,,

,,

,,

,,

,

Fet~

,

~

3 , 2 9 ,,

2,29 ,

3,75 ,

.

~

.

.

.

.

~

Zucker

.

~

3,45.

2,45 ~

3,40 3,97 .

Ziege II , .

,, Heufu~er

,,

~

2 , 7 2 ,,

2,35 ~

.

,,

Heu

und

Starke

,

,,

2,31 ,

2,78 ~

4,14 ,

?

~

Hen

und

Fe~

,,

,

2 , 7 8 ,,

2,77 ,

3,67 ,

,,

,

Hen

und

Zucker

,

,,

2,17 ,

3,04,

4,04

W e i s k e ftitterte bei einer Ziege verschiedenartige Futtermittel; bei Heuffitterung gab die Ziege 730 g Milch mit 3,1 °/o Fett,. bei FleischmeM

364

K. Basch,

als dora proteinreichsten Futter 1054 g Milch mit 3,53°/~ Fort, bei Kleienffitterung 588 g Milch mit 4,73 °/o Fett, bei Kleie und Stearins~ure 506 g Milch mit 4,3 °/o Fett und bei Wiesenheu 358 g mit 3,6 °/o Fort. In beidea Versuchen hat gegeniiber fettarmenl Futter die Zufuhr yon Nahrungsfett den Fettgehalt der Milch etwas erhSht, und in gleicher Weise konnten H e n r i q u e n _ und H a n s o n bei milehenden Kiihen durch Zugabe yon 0,5 kg LeinOl zn einem fettarmen Grundfutter eine Fettsteigerung der Milch mn etwa 1 °/o erzielen und zwar besonders in den ernten 6--7 Tagen der ()lperiode. ARch W o o d in New-Hampshire verfiitterte zum Normalfutter Baumwollnamen51, Pahn0l, Stearin nnd land, dass hierau~ anfangs der Fettgehalt der Milch in die HOhe ging, dann nahm die Milch abet wieder die gew5hnliche Beschaffenheit an. S o x h 1e t konnte dutch Beifiitterung yon Pert zu Heu den Fettgehalt der Milch erhShen bis zu 5,8%, besonders wenn das Fett in leicht verdanlicher Form, als milchartige Emulsion der Trankc beigemischt wurde. Doch nimmt S o x h l e t an, dash nieht dan Nahrungsfett direkt in die Milch iibergeht, w~ihrend z. B. K l i e n bei Ftitterung yon Pahnkernfett, H e i n r i c h bei Fttttemng yon Kokos, L e h m a n n bei Ffitterung yon Kopra den dJrekten l~bergang des Nahrungsfettcs in die Milch beobachtet haben. Es muss abet auch darauf hingewiesen werden, dans W i n g dutch Ffitterung von Baumwollnamen und Talg bis zu 900 g in der Woche keine FeW zunahme in der Milch beobachtet hat und der Annehauung ist, dass der yon anderer Seite beobaehtete hOhere Fettgehalt nur dem Weehsel der Nahrung und der ungewshnlichen Beschaffenheit des Futtern zuzunchreiben nei. D. M e l i k konnte ebenfaitn bei Kahen dutch Beiffitterung yon LeLnmehl nnd je 1 kg Lein5l in Form einer 01tranke keine Steigerung des Fettgehalt.s hervorrufen. Auch K n i e r i e m halt mit J u r e t s c h k e , Beck und V i l l o n daran lest, dass kein Zunammenhang zwinehen Futter und Milchfett bentehe. J o r d a n und J e n t e r vertausehten in genauen Stoffwechselversuehen das proteinreiche Futter langsam mit Kohlehydraten und fanden, dass aueh bei ErhOhung des Fettgehaltcs den Futters der tagliehe Milehertrag, sowie die festen Bentandteile der Milch, darunter der Fettgehalt stets die gleichen btieben. Die Piffle der Arbeiten, die nich mit dem Einflusne bentimmter Futtermittel auf die Milehabsonderung und die Qualit~tt der Milch befasnen, ist heute nchon kaum mehr zu tibernehen. Sic behandeln den Gegenntand meist in rein praktiseher, vielfaeh in finanzwirtsehaftIieher Beziehung. Um nut eine kleine Auswahl zu treffen, benehaftigen sich mit dem Einflusn verfiitterter Olkuchen, wie da sind: Pahnkernkuehen, Leinmehl, Baumwollsaatlnehl, Sesamkuchen, Sonnenblmnensamen, Rapskuchen, Erdnunnkuehen u. s. w. dieArbeiten yon B a u m e r t und F a l k e , F l e i s c h m a n n , Fjord,

Die Physiologie der Mitchabsonderung.

365

Friis, Hagemann, H e n g e f e l d ~ H e i n r i c h , K i r e h n e r trod R o i , K l e i n , F. M a y e r , P r e s e r , R a m m , R a m m und M i n t r o p , R i t t e r , S t u t z e r u n d W e r n e r , S t e i n , S u h r , S c h r o d t , S c h r o d t und P e t e r , W o 1d e W e r e n s k i 01 d, W i 11y, mit der Fiitterung yon Walfisehmehl, Fleischmehl die Arbeiten von H i r s e h , Sebeljen, S e h r o d t und P e t e r , mit der Fiitterung yon T r o p o n a b f ~ l l e n : R a m m und M611er, der Ffitterung yon K]eie, Wicke, J. K i i h n , S e h r o d t und H a n s e n , mit der Verffitterung yon ]~ fib e n und Rfibenabf~llen: A u d o n a r d und D e z a u n a y , F j o r d , K i r e h n e r und R o i , L e c l e r e , S e h m o e g e r und N e u b e r t , mit der Ftitterung yon K a r t o f f e l n : H e i d e n , M f i t l e r , mit der Ffitterung yon M a l z k e i m e n und Biertrebem: W a l t h e r , W e i t z m a n n , S e h r o d t und H a n s e n. Die in den Arbeiten niedergelegten gesultate stehen abet oft untereinander in starkem Widerspruche, und die Versuehe haben nur selten den strengen Charakter wissensehaftlieher Stoffweehselversuehe. Die Vorstellung, dass die Sekretion der Milehdrfise dutch vermehrte Wasserzufuhr ohne Anderung der Qualit~tt der Milch gesteigert wird, die sieh insbesondere an die Angaben yon D a u e e 1, G. K t~h n mad A a r 1a n d knfipfte, konnte in weiteren Versuehen nieht best~tigt werden. Sehon E e k h a r d war im Stande gelegentljeh seiner Untcrsuehungen fiber die Innervation der Milehdrfise festzustellen, dass Wassereinspritzung in die Blutbahn der saugenden Ziege gerade die Absondemng konzentrierterer Milch zur F.olge hat, und S e h n o r r e n p f e i l prfifte weiterhin bei Kfihen das Verhaltnis des Wassergehaltes der Nahrung zur Milehabsonderung, indem er bei 3 Tieren 20 Versuehstage hindurch zun~chst ein wassen'eiehes Putter gab, dann eine gleiehe Periode hindureh ein wasserarmes, abet im Nghrgehalte und Troekenrfickstand gleiehes Futter verabreiehte, endiich in einer 3. Periode das Futter der 2. Periode verabreiehte nebst Wasser bis zur S~ttigung. In der 1. Periode wurden 106,7 1, in der 2. Periode 101,5 l, in der 3. Periode 103,9 I pro die abgesondert. Es zeigte sieh also in der 3. Periode trotz einer Mehraufnahme yon 247 kg Wasser eine A b n a h m e d e r S e k r e t i o n im Verhgltnisse zur t. Periode, und deshalb halt S c h n o r r e n p f e i l die yon den Praktikern gehegte Annahme, dass reiehliehe Wasserzufuhr aneh eine reiehliehe Milehabsonderung zur Folge habe, fiir irrig. Aueh B. K o c h konnte in seinen Versuehen trotz des h0heren g asserverbrauehs eine deuttiche Verminderung der Milehabsondemng feststellen, ohne dass etwa das KSrpergewieht heruntergegangen w~re. Er ffitterte bei 2 Kiihen nebst dem gewohnten Fntter in 3 Perioden je 30, 80 und 120 g KoehsMz, um den Durst der Tiere anzuregen. Sic konsumierten dann in steigender Menge 41,8, 48,8, 53,5kg Wasser. Die Milehproduktion ging abet in den einzelnen Perioden yon 18,6 auf 16,8 resp.

366

K. Basch,

15,07 kg herab, wahrend der Fettgehalt und die Trockensubstanzmenge tier Milch nur nnbedeu~ende Schwankungen zeigten. Bezfiglich des Einflusses des dem Futter beigegebenen p h o s p h o rs a u r e n K a l k s gelang es W e i s k e nicht, die Milch der Versuehsktthe reicher an phosphorsaurem Kalk zu maehen, wMarend J. N e u m a n n in l:3bereinstimmnng mit H e s s und S c h a f f e r in einem vierw~chentlichen Versuche eine Vermehrung der Phosphors~ure im Betrage yon 2,2 °/o, des Ks]ks um 1,5°/. land und das negative Resultat W e i s k e s nut der zu kurzen Versuchsdauer znschreibt. VII. Die Entstehung

d e s M i l c h f e t t s ~).

Sowohl im histologisehen B~lde der arbeitenden Milehdrttse Ms such bei der mikroskopischen Betraehtung des fertigen Produktes nimmt die Erscheinung der FetttrSpfehen, welche die Tr~tger des Milchfetts sind, die hervorstechendste Stellung ein. Die Fettkfigelchen der Milch unterseheiden sich yon den in den Dr~isenenepithelien sieh findenden Fettkt~gelchen vornehmlich dutch ihre GrSsse und Gleichmafsigkeit, w~hrend der Umstand, dass sowohl die k]einen als such die grossen Milchkiigelchen in derselben Milchprobe yon gleieher physikMischer Besehaffenheit sind ( G u t z e i t ) und eine gemeinsame Reaktion gegen Osmiumsfiure besitzen, gestattet, die E]emente, aus welchen sich die gr~sseren Fettkiigelchen zusammensetzen, am Orte ihres Entstehens, im Drtisenepithel aufzusuchen. Nach dem Ausweise der histologisehen Bilder yon Milehdriisen, die in osmiumhaltigen H~rtungsfliissigkeiten fixiert wurden, kSnnen die kleinsten Fettkiigelchen an jeder Stelle des Protoplasmas einer Drt~senzelle, ja selbst im Kern derselben entstehen ( S t e i n h a u s , N i s s e n , B e n d s ) und sich zu immer grSsser werdenden Fetttropfen vereinigen, die dann gewShnlieh mehr dem freien Ende der Zelle zustreben. Von dieser Stelle werden die Fe~ttrSpfehen dem A1veo]arinhalte beigemiseht, doeh ist es noch kontrovers, ob dies dutch den passiven Vorgang einer L o s l S s u n g y o n d e r Z e l l e , o d e r dureh eine a k t i v e K o n t r a k t i o n des Zellleibes geschieh~. Vomehmlich H ei d e n h s i n hat die Anschauung propagiert, dass bei tier Sekretion der Milch tier vordere Tell tier Drfisenzelle saint dem in ibm enthMtenen Fett abgestossen wird; die zerfMlende Snbstanz tier Zel]e l~st sich in der Milch. auf, und die FetttrSpfehen werden frei. B e n d s hingegen neigt der Anschauung zu, dass die Ausstossung der Fetttropfen durch eine Kontraktion des Zellprotoplamas geschieht nnd class die Zelle selbst hierbei keine weitere Veranderung effahrt. Er hat such an den 1) Vergl. G. R o s e n f e l d , diese Ergebnisse, Bd. I, 661.

Die Physiologie der ~[ilchabsonderung.

367

Bildern des seeernierenden Epithels jene Zerfaserung des Zellrands vermisst, die H e i d e n h a i n als h~iufigen Befund besehreibt. Bei den eirlzelnen Anschauungen yon der Entstehung der Fettkiigelchen spiegeln sieh im allgemeinen die Einflfisse wieder, welehe sich bei den Theorien der Milchbereitung geltend gemaeht haben und dort besproehen wurden. Die Verschiedenheit derselben ~ussert sich haupts~chlich in der prinzipiellen Grundansehauung, ob die Driisenzelle bei der Absonderung der Milch intakt bleibt, oder vietmehr ganzlich oder nut teilweise zu Grunde geht. So nimmt V i r c h o w an, dass die Fettkiigelchen ebenso wie die ~ibrigen Milchbestandteile aus einer fettigen Degeneration der Driisenzelle hervorgehen, naeh H e i d e n h a i n soll die Driisenzelle bei der Produktion des Milchfettes einen partiellen Zerfatl vorwiegend ihres Plasmas erfahren, nach S t e i n h a u s, N i s s e n k~nnen aueh die Zellkerne hierbei v~llig oder nur teilweise zerfalten, nach Bi z z o z er o und B e n d a produziert dagegen die Zelle aktiv das Fett (dieses ist nicht mehr das Produkt einer re~essiven Metamorphose) ~md st~sst es aus, ohne yon ihrem K~rper etwas einzub~ssen. Was die Q u e l l e n d e s M i l c h i ! e t t e s im Organismus betrifft, wurde einerseits das Milchfett als Spaltungsprodukt der Eiweissk~rper angesehen (Voit) und das I~ahrungs-resp. KSrpereiweiss als Muttersubstanz desselben angesprochen, andererseits wurde das Milchfett aus dem I\Tahrungsfett resp. K0rperfett hergeleitet ( S o x h l e t , C a s p a r i , H e n r i q u e z und I-Iansen), und endlich sollte ein Teil des Milchfettes sich auch aus Kohlehydraten aufbauen kSnnen (J o r d a n und J e n t e r). V o l t stellt sich, analog der yon P e t t e n k o f e r und V o l t gemachten Beobachtung, wonach im TierkSrper unter normalen Verh~iltnissen Eiweiss in Fett iibergehen kann, vor, dass auch beim s~iugenden Tiere die Zersetzung des Eiweisses in der Weise erfolgt, dass dasselbe in einen N-haltigen und in einen N-freien AnteiI gespalten wird. Der I~-haltige Anteil wird in Form yon Harnstoff ausgeschieden und der N-freie, an C reiehe Anteil zu Fett umgeformt. Als Beleg fttr diese Ansehauung gilt V o l t der Versnch, in welchem eine mit reinem Muskelfleisch ernghrte s~iugende Hiindin sowohl Fett ansetzte als auch mehr Butter in der Milch abschied, als dem im Futter enthaltenen Fett entsprach ( K e m m e r i c h , S s n b o t i n ) . V o l t hat ahnliche Versuche mit genanen Stof~weehsel~nalysen bei der I-Iiindin und der Kuh angestellt und kommt zu dem Schlusse, dass bei eiweissreicher Ernahrung das Futtereiweiss vollst~tndig hinreiche, im Wege der Umsetzung alles Fett der Milch zn liefern. Beziiglieh der Milehbildnng schliesst sich V o l t jener Anschauung an, welche annimmt, dass die Milch nichts anders ist als die fl~issig gewordene Zellmasse der Driise selbst. Die Zelle der Milchdriise geht bei der Milchbildung zu C-runde und wird wieder yon neuem aufgebaut. V o l t macht

368

K. Baseh,

zur Begrtindung dieser Annahme die Beobaehtung geltend, dass beim Hungerzustande ill den ersten Tagen nieht vim weniger Milch erzeugt wird als bei voller Emahrung und fiihrt dies darauf zuriick, dass die ])rfisensubstanz noch eine zeitlang ausreicht, aus sich selbst eventuell auf Kosten des fibrigen K6rpers Milch zu bereiten. Beim Wiederaufbau der Zelle kommt aber insbesondere das dureh die Nahrungszufuhr beeinflusste Bildungsmaterial in Betraeht. Das Eiweiss ist dann das ttauptrnaterial, aus dem die Drfisensubstanz sich herstellt, und da die Brustdrfise nicht nur aus organisiertem, sondern aueh aus Cirkutationseiweiss besteht, kann bei der Absonderung der Milchdrt~se alles, was sonst auf die Zersetzung nnd Cirkulation des Eiweiss yon Einfluss ist, auch yon Einfluss auf das Prodnkt der Absondemng sein. Die Entstehung des Fettes in der Milch ist in erster Linie abh~ngig yon dem Eiweissreichtum der Nalarung; unter gewissen Umst~nden macht sieh auch der Gehalt derselben an Felt oder Kohlehydraten geltend, insofern die N-freien Substanzen den sofortigen Zerfall des Eiweisses verhindem, und ebenso kommt, wie V o i t selbst betont, ein Ubergang yon fertigem Felt in die Milch vor, was z. B. aus der J~nderung des Butterfettes bei Darreiehung fettreieher Nahrung ersiehtlieh ist. Nachdem W i l l y bei Ffitterung yon Ba.umwollsamen, K l i e n bei F/itterung yon Pahnkernfett, H e i n r i e h und L e h m a n n bei Ffitternng yon Kokos Ubergang des Nahrungsfettes in die Milch (durch Schmelzpunktbestimmung der Butter, Erhebung der sogen. Butterfe~tkonstanten) gefunden batten, zeigte W i n t e r n i t z , dass eine festeVerbindung yon Jod mit Felt ,~Jodipin<< ebenfalls in die Milch fibergeht. B e n d i x bestatigte diese Angabe ffir den Mensehen, und R o s e n f e t d konnte dutch Ansatz des Hammelfettdepots Hmmnelfett in die Milch bringen. S o x h l e ~ , der ebenfatls dutch Beiffit~erung yon Felt den Fettgehalt der Milch wesent]ieh erhOhen konnte, fiel es auf, dass bei Ffitternng niedrig sehmelzenden Pettes Butterfett yon hohem Sehmelzpunkt erhalten wird, u n d e r erklart dies damit, dass das Nahrungsfett nicht direkt in die Milch fibergeht, sondern dass dieses erst indirekt verwertet wird, indem es an Stelle des Khrperfettes znr Erhaltung der tierisehen Wgrme zersthrt wird und hierdutch mehr Khrperfett disponibel wird, das dann in erhOhfem Mafse in der Milch erscheint. H e n r i q u e z und fI a n s e n fanden durch Untersuelmng aus dem Kgrper herausgeschnittener Fettstreifen, dass sieh dureh das in der Nahrung gereiehte F e l t (z. B. Leinhl, Kokosfett) eine ~adernng des X6rper~ettes vollzieht; sic konnten dutch Fiitterung mit Lein61 bei s~tngenden Kt~hen die Milchmenge, sowie deren Fettgehalt deudieh erh~hen und fanden in Ubereinstimmur~g mit S o x h l et nut eine sehr geringe Verfiaderung des Butt.erfettes. Sic erkl~tren diese Erseheinung aber nicht im Sinne S o x h l e t s

Die Physiologie der Miichabsonderung.

369

damit, dass bet Fettffitterung KSrperfett in die Milch gesehoben wdrd, sondern nehmen an, dass bet Fcttffitterung das Nahrungsfet~ nicht einfaeh in die Milch fibergeht, sondern ersg yon den Zellen der Milehdrfise verarbeitet wird, ehe es ais Milchfett ausgeschieden wird. Die Verarbeitung yon Seiten der Milehdriise gesehieht in der Weise, dass aus dem zugeftihrten Fett eine grosse Menge OleXn (leieht sehmelzbares Fett) und eine geringe Menge Stearin (sehwer sehmelzbares Fett) gebildet wird. H e n r i q u e z und H a n s e n gelangten zu dieser Annahme vorwiegend dadureh, dass bet der tIungerffitterung, wo naeh ihrer Meinung tatsaehlich K6rperfett ffir die Deekung des Milchfettes herangezogen wird, sieh bet der Analyse des Milehfettes andere Verh~tltnisse ergaben, als bet intensiver Fettft~tterung. Sie fanden bet intensiver Fettffitterung eine Steigerung der Hfib l'sehen Jodzahl, einen h~heren Sebmelzpunkt des Butterfettes nnd Abnahme der fl~ehtigen Fetf~sguren, bet der Hungerffitterung ein Gleiehbleiben der flfiehtigen Fettsguren, AbfaI1 des Sehmelzpunktes des Butteri'ettes und hohe Jodzahl. Aneh B a u m e r t und F a 1k e fanden entgegen der Annahme S o x h 1e t s, dass bet F~tterung yon Sesam- und Mandel61 an Versuehskfihe Butterlet.re erzeugt wurden, welehe sieh bet der Analyse wie kfinstliehe Gemisehe yon Butterfett mit den versehiedenen Fremdfetten verhielten. C a s p a r i Ntterte bei einer s~ugenden Htindin Jodfett und land, dass yon dem verffitterten Jodfett mindestens 23 °/o in der Milch erschienen und der gr~sste Tell des t~brigen Jodiettes in den K6rperfettbestand fiberging. Wurde statt Jodfett dann Schmalz geffittert, gingen aus dem KiSrperfett n u t 8 °/o Jodfett in die Milch. Wenn hierauf neben dem Jodfett noeh eine kohlehydratreiehe Nahrung gereieht wnrde (Zucker, Reis), ging mehr Jodfett in die Mileh fiber (mindestens 32 °/0) als bet einfaeher Jodiettffitterung, was C a s p a r i daranf zurfiekffihrt, dass aueh das aus den Kohlehydraten gebildete Nahrungsfett in die Milch fiberging. C a s p a r t folgert aus seinen Versuehen, dass zwar Fett aus dem KSrperbestand in die Milch fibergehen kann, dass abet der Organismus es mater gleiehen VerhNtnissen vorzieht, das Fett der Nahrung ffir die Milch zu verwerten. Gegeniiber den Sehlfissen arts der experimentellen Verffitterung yon Jodfett ist zu erwggen, dass es J a n t z e n aueh durch Ffitterung yon JodeiweisskSrpern (JodkaseYn) bet der Ziege gelang, wSgbare Mengen yon Jod im Milehfette naehzuweisen, und dass somit aueh andere jodhaltige Nghrstoffe ohne Abtrennung yon Jod zu Milehfett verarbei~et werden k6nnen. Zu andern Ansehammgen fiber die Que]len des Milehfettes gelangten J o r d a n and J e n t e r in ihren sorgsam angestellten Versuehen. J o r d a n und J e n t e r maehten bet einer krgftigen Jcrseykuh, die auf der HShe der Laktation stand, Stoffweehselversuehe mit einer Nahrnng yon geringem Fettgehalt (Hen und entfcttetem K6rnerfutter). Das Tier bekam A s h e r - S p i r o , E r g e b n i s s e der :Pbysiologie, IL J a h r g a n g .

1. Abt,

~

370

K. Basch,

in einer Versuchsperiode yon 95 Tagen durch das Futter 11,6 Pfd. Fett~ wovon 5,7 Pfd. verdaulich waren, und lieferte in dieser Zeit in der Mitch 62,9 Pfd. Fett, eine gleiche Menge wie bet nieht entfettetem Futter. Am Schlusse des Versuchs wog die Kuh um 47 Pfd. Inehr und maehte auf die Sachverst~indigen den Eindruck, als babe sic an Fett zugenommen. W~ire das gelieferte Milehfett aus dem KOrperfett gekommen, so h/itte die Kmh um 104 Pfd. Wasser mehr zunehmen miissen, dem der aussere Eindruek widersprach. Da der yore Tiere wahrend tier Versuehszeit abgegebene Harnstoff nur 33,3 Pfd. Protein entsprach, das bei der Umsetzung hSchstens 17 PM. Fett ergeben h~ttte, ist es J o r d a n und J e n t e r am wahrscheinlichsten, dass ein Teil des F e t t e s a u c h a u s d e n K o h l e h y d r a t e n a u f g e b a u t werden kSnne und dass die Milchsekretion nur auf eine anregende, nieht aufbauende Wirkung des Proteins zur~ckzu~fihren wfixe. In andern Versuehen, in welchen das m~sprfinglich prote'inreiche Futter mit Kohlehydraten und sparer mit fettreichem Futter vertauseht wurde, blieb der taghche Milchertrag sowie die Zusammensetzung der Milch stets die gleiche und liess keine bestimmte Beziehung zum Futter ~ erkennen. Wenn sonach eine zusammenfassende Umschau fiber die einsehl~giger~ Arbeiten es unentschieden lassen muss, ob sich das Milchfett in der Brustdriise haupts~ichtich aus den Prote'inen~ dem Futter und K/Srperfett aufbaut oder ob es etwa auch mit Beihilfe der Kohlehydrate entsteht, und wie gross der Anteil der einzelnen Materialien an der Entstehung desselben ist, herrscht andererseits beztiglieh der Produktion des Milchfettes nach der Riehtung Ubereinstimmung, dass sic ebenso wie die Produktion der Milch mit einer besonderen Beanlagung der MilchdrfisenzeUen zusammenh~ingt, welehe yon angeborenen und vererbten Momenten des lndividuums abh~tngig ist ( A x m a n n , S e b e l j e n , W i n g , S c h r e w e ) .

V I I I . Die ~ . n t s t e h u n g d e s K a s e i n s i n der Milchdriise. Unter den Eiweissk/Srpern der Milch nimmt das Kase~n neben dem Laktog'lobulin und dem Laktalbumin die hervorragendste Stelle ein. Wiihrend das Albumin und Globulin der Milch sieh als nahe verwandt mit dem Sermnalbumin und -globulin herausgestellt hat ( E u g t i n g , E m m e r l i n g) und dieser Umstand auf das Blut als die wahrscheinliche Quelle dieser KSrper hinweist, ist alas K a s e ~ n ein a u s s c h l i e s s l i e h d e r M i 1c h zukomlnender EiweisskSrper und als eigentlicher Reprasentant des Milcheiweisses anzusehen. Das Kase~n ist ein dutch seine chemischen Eigensehaften streng charakterisierter K6rper, der an keiner andern Stelle des KSrpers vorgebildet erseheint und deshalb erst in der Milehdrfise bei ihrer T~ttigkeit entstehen muss.

371

Die Physiologie der Milchabso~derung.

So lange das Kase'in in seiner ehemischen Natur und Zusammensetzung nicht erkannt war, konnte auch der richtige Weg zur Erkl~rung der Entstehung des Kase~ns im KSrper nicht ausfindig gemaeht werden. Das Kasc~n galt zucrst als ein mit dem Alkalialbuminat identischer KSrper, und auch die Forschung nach der Entstehung des Kase'/ns war eine Zeit lung yon einer Beobaehtung K e m m e r i c h s an der Milch behcrrseht, die sich spater als unrichtig hcrausgestellt hat. K e m m e r i c h hat seinerzeit mitgeteilt, dass der Kase'ingehalt der Milch zunehme, dass Kase~n auf Kosten des Albumins der Milch nen entsteht, wenn man Milch eififach mehrere Stunden lang bei KOrpertemperatur digeriert. D ~ h u h a r d t, der sich weiterhin mit der Entstehung des Kase~ns bcfasste, versuchte diese Erscheinung dadurch zu crklaren, dass er annahm, dass in der Milch noeh yon der Sekretion der Driise her ein Ferment enthalten sei, welches imstande ist, Albumin zu Kase~n umzuformen. D a h n h a r d t fasste das Kase'in als ein fermentatives Spaltungsprodukt auf und nahm zu dicsem Behufe an, dass die EiweisskiJrper im Molekiite je einen mit Schwefel und einen mit Sauerstoff verbundenen Anteil besitzen. Er stellte sich vor, dass bei Digestion der Milch die tose gebundene Schwefelverbindung dutch ein Ferment der Milehdriise abgcspalten und so Albumin zu Kase'fn umgestaltet werden kSnnte. D ~ i h n h a r d t bemiihte sieh auch, das angenommene Ferment durch einen Glycerinauszug frisehcr Milehdrtisen herzustellen. Er liess dasselbe in sehwach alkalischer LSsung anf Hiitmereiweiss einwirken und sprach den hicrbei cntstehendcn Niederschlag deshalb als Kase'fn an, well sich derselbe bei weiterem Zuftigen yon Alkali (wie jedes Albmninat) tSste. Der Ausgangspunkt der D ~ t h n h a r d t ' s c h e n Untersuchung, die Annahme K e m m e r i c h s yon der Zunahme des Kase~ns in der Milch, ist abet hierauf yon S e h m i d t (Miihlheim) ¥ollstiindig widerlegt worden, und cs hat sieh hcrausgestellt, dass gerade umgekehrt das Kase~n der Milch bei der Digestion nicht zunimmt, sondern abnimmt, indem es dutch Zersetzung zu Pepton abgebaut wird. T h i e r f e l d e r , der sich als zweiter mit der Frage yon der Entstehung des Kase'/ns befasste, das inzwisehen yon L u b a ¥ i n ats ein nukleinartiger KSrper erkannt worden war, ist in seinen Versuchen ebenfalls yon der Annahme eines kase~nbildenden Ferments ausgegangen. Er hat Milehdrtisenbrei, in welehem er das besagte Ferment vermutetc, raft Kochsalz resp. Blutserum zusammengebraeht und nach neu entstehendem Kase'fn gesueht. T h i e r f e l d e r bestimmte in seineu Versuehen den Kase'/ngehalt der ¥erschiedcnen Gemische mit Milchdrfisenbrei. Er land im nieht digerierten Drfisenbrei 1,52 Kason, im digerierten 1,62, in der Mischung mit Blutserum 1,88 Kase~n und nahm zufolge der anwachsenden Werte des Kase~ns an, dass das Kase~n dureh ein yon der 24*

372

K. Basch,

MilchdrOse abgesehiedenes Ferment entsteht, welches aueh in die Milch iibergeht und im Stande ist, Blutsermn derselben Tierart in Kase'fn zu verwandeln. Der Fortsehritt, weIcher in der Erkenntnis des Kaseins dureh die Entdeckung L u b a y in s yon dem nnkleinartigen Charakter dieses K0rpers angebahnt worden war, hat erst N i s s e n , der bet der ttistologie der Driise dem Verhalten der Kerne seine Aufmerksamkeit zugewendet hat, bewogen, den NnkleXngehalt der Milch mit dem Zerfall des Drfisenepithels in Znsammenhang zu bringen und diese Vermumng suszusprechen. Bet Gelegenheit des Stndiums der Histologie der absondernden Drfise konnte ich ebenso wie N i s s e n , besonders in Prgparaten, die bet Brutbmper~tur mittelst Platinchlorid fixiert waren, reichliche K e r n f r a g m e n t e im AIveolarinhalte auffinden, wahrend dieselben im entteerten Sekrete fehlten, urid nahm yon dieser Beobachmng den Ausgang meiner weiteren ehemisehen Untersuchungen tiber die Entstehung des Ka.se~as. Dureh die Arbeiten yon M i e s c h e r , A l t m a n n , K o s s e l fiber die chemische Natur des Zellkemes sind wit mit einer Gruppe dem Zellkerne eigentfimlieher Substanzen bekannt gemacht worden, welehe, wie z. B. die Nuklehasgure, dnreh ihren hohen P-Gehalt und dutch das Verm/Sgen, naeh Art der Sauren mit anderen Eiweissk5rpern salzartige Verbindnngen einzugehen, ausgezeichnet sind. Ieh vermutete in der Nukleinsaure der Milehdrfise die Muttersubstanz des KaseXns, stellte dieselbe dar und Iiess sie dann in saurer L~sung auf Rinderblutsermn einwirken. Ieh erhielt so, wenn ieh das Blutserum im {~bersehusse an.wandte, einen KOi])er, der die gleiehen chenfisehen und physikatisehen Eigensehaften wie das Knhkasein darbot, die gleiche L~sliehkei~ nnd Opaleseenz mit Kalksalzen zeigte und im Brutsehranke typische Labgerinnung gab, welehe ffir das Kase~'n so eharakteristisch ist, dass sie sllein zur Identifizierung gmifigt, da sie mit Sicherheit kein anderer Eiweissk~rper ansser Kaseh/ darbietet. Als weiteres bestitigendes Moment ffir die Annahme, dass das Kaseln yon den Kernen der Milchdriisenzelle abstamme, kommt hinzu, dass die NukleXne, die ich aus der Substanz der MileMrfise gewinnen konnte, bei ihrer Zersetzung mit SalzsSture ebensowenig Xanthinbasert lieferten wie das Kasein (PseudonukleXne) nnd dass sic ferner in gleicher Weise wie Kaseln aueh keine rednzierende Substanz als Merkmal einer Kohlehydratgruppe im Eiweissinolekfil erkennen liessen. Ieh glaube, dass es mir durch die DarstelIung des KaseXns ausserhalb des KOrpers gelang~ aueh die Entstehung des Xgseins in der Milehdrfise insofern aufzuhellen, als es hiernaeh wahrseheinlieh ist, dass dassetbe dort ebenfalls nur dureh einen einfaeh ehemischen Prozess, ohne Zuhilfenahme eines Ferments, entsteht, indem die bei der Tgtigkeit der Dd~senzelle frei

Die Physiologie der Nitchabsonderung.

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werdende Nukleins~ure sieh innerhalb des Alveolus mit dem transsudierten Serum zu ei'nem Nukleoalbumin, dem Kase~n verbindet. Naehdem die Vorstellung yon der Versehiedenheit des Kuhkaseins und Frauenkaseins insbesondere dureh die Arbeit K o b r a k s hinwegger~tumt wurde, doxfte es keine Sehwierigkeit haben, die hier gesehilderte Synthese des Kase~ns aueh auf die Entstehung des Frauenkase~ns zu tibertragen. Dabei ist es fOx die ehemisehe Frage yon der Entstehung des Kase]ns irrelevm~t, ob man mit M i e h a e l i s , N i s s e n annimmt, dass die Zellkerne bei der Sekretion zu Grunde gehen oder ob diesetben vielmehr erhalten bleiben und aktiv die Nukleins~ure abseheiden, die zum Aufbau des Kaselns notwendig erseheint.

IX. E n t s t e h u n g des Milchzuckers. Der Milehzueker, weleher einen ebenso eharakteristisehen Bestandteil der Milch bildet wie das Kase'fn, kommt im Organismus nirgends pr~formiert vor und muss daher ebenfalls in der Milehdriise dutch eine besondere T~itigkeit tier Drfisenzellen gebildet warden. Das Problem yon der Entstehung des Mitehzuckers ist ira Verh~ltnis zur knappen Litteratnr der Kaselnbildung vielseitiger in Angriff genommen worden, ohne dass es bisher ether befriedigenden LSsung nahe gebracht worden w~re. Das histotogisehe Bild der arbeitenden Milehdriise gibt keine Handhabe, dem Wege der Milehzuekerbildung naehzugehen, und so ist die Frage yon der Entstehung desselben mehr yore rein ehemisehen als vom physiologlsehen Standpunkte aus in Untersuehung gezogen worden. Der Milehzueker ist eine zusammengesetzte Zuckerart, ein Disaecharid yon der Formel C ~ I t ~ O ~ ; er besteht aus zwei Molekiilen einfaehen Zuckers weniger einem Molekiil Wasser und wird-durch Inversion, dureh Koehen mit verdiinnter Sehwefels~ure, in seine beiden Komponenten, die Monosaeeharide: Traubenzucker (Dextrose) und Galaktose zerlegt. Bierhefe verg~trt den Milchzueker nieht, dessen Reduktionsverm6gen gegen F e h l i n g 'sehe L~sung nut etwa 70 °/o des l%eduktionsvermSgens yon gew~hnliehem Traubenzueker betr~igt. Die Phenylhydrazinverbiadung des Mitehzuekers l~st sieh in der W~rme und f~llt in der t(~lte in Form eha,rakteristiseher strahlenf6rmiger Krystalle aus, die in gereinigtem Zustande einen Sehmelzpunkt yon ca. 200 0 haben. D e m o l e hat die Synthese des Milehzuekers in der Weise versueht, dass er zunaehst Milehzueker mit S~ture invertierte und die erhaltenen Spaltungsprodukte troeknete. Die aus der Inversion hervorgegangene Glukose und Galaktose erhitzte er rait 3 Teilen Essigs~ureanhydrid und erhielt auf

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K. Baseh,

diese Weise eine klebrige Substanz, die naeh vorgenommener Reinigung angeblieh die Eigensehaften des Milehzuekers aufwies. B e r t h e 1o t kritisierte abel' in einer Mitteihmg die Versuehe D e m o I e ' s und ma.ehte darauf aufmerksam, dass D e in o I e wahrseheinlieh die Best~ndigkeit des Milehzuekers bei der Inversion zu wenig bertieksiehtigt hat, sonaeh der yon ihm vermeintlieh synthetisch gewonnene Milehzueker noeh unzerlegt in der invertierten Fltissigkeit enthalten war. Zum Behufe der Aufnahme desselben Problems versuehte P a u 1 B e r t in der Milehdrfise selbst naeh der etwaigen Muttersnbstanz des Milehzuekers zu forsehen. P. B e r t stellte zungehst die Uberlegung an, dass, falls der Milehzueker ans der Drtisensubstanz selbst gebildet wiirde, es m6glieh sein mtisste, in der Milehdriise einen glykogenartigen Stoff aufzufinden. Er untersuehte deshalb die Abkoehung der Milehdriisensubstanz mit Wasser und gewann hieraus einen KSrper, der mit verdthmter Sehwefelsaure behandelt, deutliehe Reduktion F e h 1i n g 'seher LiSsung gab. Dieser K(irper, den P. B e r t flit die Muttersubstanz des Milehzuekers hielt, hat sieh bei weiterer Untersuehnng als nieht identiseh mit dem Leberglykogen herausgestellt. T h i e r f e 1d e r hat ebenso wie die Frage yon der Entstehung des KaseXns aueh die Frage yon der Entstehung des Milehzuekers zum Gegenstande einer Untersuehung gemaeht. Er hat in ghnlieher Weise wie beim KaseXn Driisenbrei yon der Milehdrtise des Hundes und Kaninehens mit Koehsalzlt)sung und mit einer wgsserigen Abkoehung der Milehdrtise bei K6rpertemperatur digeriert. Er fand das ReduktionsvermiSgen der Misehuflg yon Drtisenbrei mit Koehsalz naeh der Digestion gesteigert und bezieht dies auf Neubildnng yon Milchzueker. Thierfelder sehliesst aus seinen Versuehen, dass wahrend der Digestion d/r Milehdrtise dureh einen fermentativen Vorgang ein reduzierender Kt~rper, wahrseheil~ieh Milehzucker, entstehe, dass das Ferment aber nieht in die Milch iibergehe, sondem an die Drtisenzelie gebunden bleibe, da Drtisenbrei mit Milch oder Driisendekokt zusmnmengebraebt keine Steigerung der Reduktion darbot. L a n d w e h r untersuchte, ob die aus dem Milehdrtisendekokt zu gewinnende reduzierende Substanz tierisehes Gmmni sei. Er fttllte im b{ilehdrtisendekokt die EiweisskSrper aus, entfernte den noeh vorhandenen Milehzueker dutch Dialyse und land im Filtrate die eharakteristisehen Floeken des Gmnmikupferhydroxyds. L a n d w e h r halt sonaeh das tierisehe @ummi, das ebenso wie der Milchzueker bei der Inversion Galaktose gibt, ffir die Muttersubstanz desselben. Mtin t z land in versehiedenen Leguminosen eitlen gummiartigen Zueker, der ebenfNls bei der Inversion Galaktose liefert, und hMt diese

Die Physiologie der Milchabsonderung.

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Substanz itir die Quelle des Milchzuckers in derNahrung, wahrend H e r z wiederum das tierische Amyloid ffir die Quelle des Milehzuckers ansprieht. Au£ Grund theoretiseher Erwagungen und der Beobaehtung verschiedener Autoren, dass Tier- und Pflanzenzellen L~vulose in Dextrose zu verwandeln verm5gen, spricht M. C r e m e r die Vermutung aus, dass man umgekehrt den Milchdriisenzellen die F~thigkeit zuschreiben miisse, aus dem Traubenzucker des Blutes Milehzucker zu erzeugen, w~ihrend nach den Erwagungen E. F i s e h e r s der Milchzucker im Tierleibe dureh stereoehemische Umsetzung der Maltose entstehen soll. Im Ansehlusse an meine Versuehe fiber die Entstehung des Kase~ns babe ich aueh die Frage yon der Entstehung des Milchzuekers in Angriff genommen, die einschlagigen Versuche aber, da sie bisher noch zu keinem befriedigenden Abschluss geffihrt haben, nicht publiziert. Ich habe zun~chst nachgesehen, ob die beiden Komponenten, in welche der Milchzucker bet der Inversion gespalten wird, Dextrose und 'Galaktose, nicht etwa durch ein Ferment der Milchdriise zu Milchzucker wieder zusammengefiihrt werden kSnnten, und vorl~ufig den Umstand unberficksichtigt gelassen, woher die Galaktose stammen so]lte. Ich habe aus einem Glyzerinauszuge der Milchdrfise nach Art der iiblichen Fermentdarstellung einen nicht reduzierenden KSrper dargestellt, den ieh bet KSrpertemperatur auf Dextrose und Galaktose einwirken liess, land aber nach Verg~rung der iibersehiissigen Zuckerarten mittelst einer Reinkultur yon Saccharomyces pastor. III keinen Milchzueker in den Proben. Ich liess sodann die Vorstellung beiseite, dass die Dextrose und Galaktose durch ein Ferment zu Milchzucker zusammengeffihrt wiirden, und untersuchte, ob nicht etwa wie beim Kase~n der Milchzucker durch einen rein chemisehen Vorgang gebildet wiirde. Naehdem es F i s c h e r gelang, (lurch Salzs~ure yon bestimmter Dichte Dextrose in Isomaltose iiberzuffihren - der einzige Fall yon Umwandlnng eines Monosaccharids in ein Polysaccharid, - - versuchte ich andere S~iuren, die bet der Milchbereitung in Frage kommen kOnnten; darunter insbesondere die Citronensaure, welche in auffaUiger Menge in der Milch vorkommt, anf Dextrose und Galaktose einwirken zu lassen. Ich erhielt nun bet der Trennung der Osazone die Phenylhydrazinverbindung eines Zuckers, die sich in tier W~irme 1Oste und in der KMte wieder ansfiel, deren Krystallform dem Mi]ehzuckerosazon ebenfalls sehr ~hnlich war, der gefundene Sehmelzpunkt tier Phenylhych'azinverbindung war aber um 6--7 0 niedriger als der des Milchzuckerosazons, sodass ich es auf Grund der bisherigen Versuche noch nicht wagen darf, den so er-

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K. Basch, Die Physiologie der Milchabsonderung.

haltenen K0rper mit Milchzucker zu identifizieren und die Frage vo~ der Entstehung des MHchzuckers als gel0st zu betrachten. Da mir die Eiweissk0rper tier Milchdriisensubstanz bei ihrer Spaltung nach dem Verfahren, wie es P. M a y e r anwandte, keine reduzierende Substanz gaben, die als eventuelle Galaktosekomponente beim Aufbau des Milchzuckers in der h~lchdriise herangezogen werden kSnnte, ist auch die M0gIichkeit nicht auszuschliessen, dass ffir die Synthese des Milchzuckers bloss die Dextrose des Blutes in Betracht kommt, weshalb allf~ll]ge Untersuchungen auch in dieser Richtung fortzuff~hren sein werden.