Untersuchungen fiber die Physiologie und P thologie des H utpigmentes. Von

Dr. S. Ehrmann, A s s i s t e n t a n Prof. I. l'(eumalm's Kli~ik i~L V~rien. (Schluss arts dem III. u n d IV. (Doppel-) He{re 1885 mit den Tafeln X X I I bis X X V . )

G a u l e f~hrt wetter fort: .So weir wtirde A]les damit iib6reinstimmen, dieses ~etz (sc. im Chorion.) dem Bindegewebe zuzurechnen nnd ibm oine wesentlich mechanische Bedeutung zuzusprechen. ~ur der scharfe Contour und die Farbbarkeit, mit den die Nerven bevorzugenden Stoffen, welche die Faden zeigen, auch deren Gleichmi~ssigkeit weist d~rauf hin, dass dieselbe etwas besonderes sind. In dieses ~etz nun gehen die ~erven i]ber, wie in Figur 5 dargestellt is~. Einzelne Fasern sogar noch markhaltige, erheben sich etwas aus dem Fundamentalplexus, iiberschreitcu den kleinen Zwischenraum~), welche diesen yon dem Zellennetz trennt, und treten in dieses eta. Mitunter geht eine breite Faser mit einem in ihrem Inneren 8ich markirenden Axencylinder in einen ebensobreiten ihr entgegeukommenden Zelleufortsatz fiber, und man verfolgt den Axencylinder bis in die Niihe des Xerns, wo er sich kriimmt und dem Auge en~schwindet. Weir (if~er aber ist die Verbindung dutch feine Fasern, in welche die Nerven bereits im Fundumentulplexus sich aufspulten oder :delmehr ein ganz altmahlicher Uebergang, indem die Zellen des Fundaraentalplexus Aalslgtufer bekommen, die mit dem Zellennetz in Yerbindung treten und so eine allmi~hliche AuflOsung der Fasern des Fundamentalplexus in die feinen l~'gden des Zellennetzes bewirken. Man ~) Den Grundstock dcr Cutisanlage. -- Anm. des Vf.

kann sich diese Verbindung der Nerven mit dem Zellennot,z, das ja unzweifelhaft s~q,~erLage, sei~em HabitHs und seinen sonstioon Verbindungen nach den Charakter des Bindegewebes trag~, auf zweierlei Weise zureeMegen, l~]rstens kann man an die Hornhautzellen dew,ken, in welehe die Nerven ganz ghnlich eintreten, wie in dem ers~beschdebenen Modus. In diesem t~alle wgrde man annehmen, dass dieses Zellenne(z wirk]ieh in den Verlauf der Nerven eingeschaltet sei, und das Protoplasma der Zellen die Fortlei~tmg tier ne~'v0sen Erregung zu besorgen habe. Zweitens aber k6nnte dieses Zellennetz auch tier Nervenausbreitung nnr ats Stat.ze dienen, wie wir ja m~ch in-den Centralorganen, in der Retina und an anderen Orgen das Bindegewebe ein den Nerven aufs engste sieh anschliessendes Gert~sg bilden sehen. Die Nervenladen werden mi'~ den Auslgufern der Bindegewebszellen verlaufen, vielleich'~ in Rinnen derselben, und ihre Con~inuitat nieh~ nnterbrochen sein. Js'ar diese Auffassung spreehen zwei Umstgnde, namlich: Erstens das besondere scharf contourirte Aussehen und die lebhage t?grbung der t~den des Zeltennetzes, welche einfachen p~'otoptasmatischen Auslttufern nicht zukommen, und zwei~ens die Uebergangsformen, welehe man zwisehen den Zellen des Zel!ennetzes und denen des Fundamentalplexus 'trifle. Denn die Letzteren machen den Eindruck yon Zellen, die der Nervenseheide angeh/Sren und die in dem 3gasse als die Nerven sich feiner spal'~en, grOsser werden. Ns warden also die Zellen des Zetlnetzes tier Scheide des Ftmdamentatplexus entspreehen. In wie innige Bernhrung dabei die Nerven zu ihrem Protoplasma kommen, wie sie in oder z~ den Auslanfern liegen, das vermag ieh nieht zu entscheiden. Diese Beziehungen der Nervenausbrei~nng zu dem S'~atzger~as~ sind ja an den bestst.udir~en Organen noeh nich~ klar, und lassen sieh an den noeh nich~ fer~ig ausgebildeten Geweben des Frdsehlarvenschwanzes um so weniger fes'~stellen." Nachdem Ganle die Uebereins~immnng se~ner Befande sai~ denen yon Eber~ und H e n s e n consf~atir~und die scheinbaren Widersprgehe zwisehen beiden aufg'eklar~ hat,, sehreibf~er weger: ~Volls~tndig is~ ebensowenig meine Dars~ellung, sie geh'~ sowei~ als uns die je~zigen Methoden Sieherheit bie~en, ieh hoffe, man wird sie in nieh'~ allztfferner Zei~ verbessern kOnuen. Klar ist mir vet allem nieht, ob alle Nerven in die in~raeellulgren Gebilde abergehen.

Physiologie and Pathologie des Halltpigmentea.

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Ebensowenig weiss ich, ob sie in denselben wirklich enden, nnd nicht vielleicht nur hindurchgehen. Und was die ttauptsache ist~ die E~'kenntniss der Bedeutung der intraeellulitren @ebilde scheiDt mir noch keineswegs gef~rder[ Denn trotzdem ihr Zusammenhang mit ~erven feststeht, glaube ich nicht, class ma.n, wie P f i t z n e r gethan hat, sie sehlechtweg als ~Nervenenden ansehen kann. Es spricht ja vieles ftir die Hensen'sche Annahme, nach der die Nerven an der Peripherie in Zellen des Hornblattes enden sollen, und es bilden ja aueh die uns vorliegenden Endigungen einen Beleg f~ir die Richf~igkeit derselben, abet doch nut ebenso, wie es die Sinnesepithelien sind. Denn gerade, wenn man mit Hensen annimmt, dass die :Nerven abella]l in den Epithelien der ttaut enden, kann es nicht auf die Art sein, wie sie es in dem Froschlarvensehwanze thun. Denn diese Gebilde sind ~i~umlich und zeittich j a in ihrer Verbreihlng so eng begrenzt wie mSglich. R~umlieh, denn sie sind auf den Schwartz beschrgnkt, sie finden sieh nut ganz selten am KSrper, zeitlich, denn sie verschwinden mit dem Abfhtlen des Schwanzes, .ia schon fi'gher. ~an kann sich nicht mit der Annahme helfen, dass' sie nur in einem gewissen Embryonalstadium der Zellen sichtbar seien, denn sie fehlen ja in den gbrigen Epithelien der gleichen Larven, noeh damit, dass unsere Methoden nngeniigend seien, um sie iiberall zu entdeeken, denn die Gebilde sind ja leicht und mit versehiedenen and einfaehen Methoden sichtbar. Der allgemeine, nieht durch eine besondere Function complicir~e Typus der ~ervenendigung, wie wir ihn in den Epithelien der Epidermis erwarten, kann daher nicht ein solch grobes Gebilde sein, es wtirde sonst unserer Aufmerksamkei~ nicht entgehen. Eher wird man annehmen dtirfen, dass es sich hier um ein besonderes Sinnesepithel handle. Der Reichthum ~n ~erven, die zu denselben hingehen, die eomplicirte, gewissermassen sorgfa.ltige Anordnung dersetben deafen darauf hin. ~' Es freut reich hier, die ¥oraussetzung Gaule's bestgtigen und den letzten Beitrag zur Aufklarung dieser Gebilde liefern zu kSnnen, zunachst aber obliegt mir nachzuweisen, dass @aule dieselben Gebilde vor sich gehabt hat, am F~'oschlarvenschwanze wie ich am erwachsenen Frosch und Salamander. G a u l e beschreibt; zuni~chst einen Ranvier'schen Pundamentalplexus im Chol'ion, diesen babe ich auch gesehen, er liegt beim erwachsenen Frosche

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und Salamander in der oberen Lage der gegitterten Schicht, darfiber fund G a a l e sein Zellenne~z ,secund~rer Plexus", w.elehes er ganz rich~ig als ein nicht nervSses, dem Bindegewebe angehSriges deu~e~, in welches Nervenfasern ein~reten, und naeh seiner Anschauung nut als StaLzsubstanz far die Nerven dient, da er sieh n~cht entschliessen kann, einem solchen :N-etze Nervenleitung zuzuschreiben. Ich babe bereits im Jahre 1881 1. c., zwei J~hre vet Canini und G a u l e den Uebergang yon Nervenf~sern in das subepi~heliate gber dem Fundamentalplexus liegende Bindegewebszellennetz, welches dem ,,seeundaren Plexus" Gaul e's vollstandig entspricht, beschrieben, welche Thatsaehe ja schon a priori zu erwarten war, well eben dieses Zellennetz dutch seine activen Bewegungen den yore 5~ervensystem abhangigen Vorgang des Farbenweehsels bedingt. Ieh fund ferner, dass aus diesem Bindegewebszellennetze Faden durch die Basalmembran in die Basalzellen der Epidermis eindringen. Die Analogie zwischen Gaule's Befunden und den meinigen, is~ eine votts~ndige, bis auf einen Punkt, welcher, wie ieh reich gberzeug~e, auf die Yerschiedenheit der Praparationsmethoden zurackzuf(~hren ist. G anle beschreibt ngmlich in Uebereinstimmung mi~ C a n i n i , dass dessen Fasern, nachdem sic dureh die Basalmembran getreten sind, unter derselben sich gabelig auffasern, und die einzelnen Fasern in den secundaren Plexus gbergehen. G a u l e und Canini hatten die Praparate naeh Pfitzner's Anal/be mit Gold und Chromsaure behandelt. N'un i~berzeugte ich reich aber auch am erwaehsenen Thiere, dass durch Chremshure das subepi~heliale h'etz der pigmentirten Bindegewebszellen macerir~ wird, und an demselben nur ein Fasernetz zur~ekbleibt, aus welchem sogar das Pigment herausgewaschen werden kann, daher rC~hrt hSchs~ wahrseheinlich die gabelige Auffaserung der pyramidenf0rmigen Ursprange der ins Epithel eindringenden Zellenforts~tze. Gaule hat~e daher vollkemmen Recht an tier nervSsen Beschaffenheit der in die Basalzellen dringenden F~sern zu zweifeln. Es geling~ auch nicht in dem Zetlennetze oder in den zu der Epidermis aufsteigenden Fortsatzen desselben irgend e~w~s ds.rzustellen, was einem Axencylinder auch nur im entferntesten gliehe. Das Dilemma, in welches Gaule gergth, 15st sieh auf

Physfologie und Pathologie des Haulpigmentes.

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folgende Weise: das st~bepi~heliale Zdlennetz, welches er ,secnndarer l°lexus ¢~ nennfl, hat wede~:Ld[ungsffihigkeifl, noch isfi es eine Stiit,zsubstanz fiir ~ervenfasern, sondern es is$ ein motofisches Organ, in welehem ~Nervenfasern endigen und die aus dem Neflze ins Epithel empo~'s[eigenden Fortsatze, sind anch keine Nervenendigungen, sondern nnr Anstgufer dieses mofiorischen Organes, wdche die Pigmenfli~bertragnng aus dem Netze ins Epiflhel besorgen. ~ach dem Vorausgesandten is~ es klar, dass die I~ehre yon tier intracellularen ~ervenendigung im Epithel einer gr•ndlichen Revision beda~f: In neuerer Zeit leugnet ~ f i t r o f a n o w diesdben ganz. (Du Bets R a y m o n d ' s Arch. 18850 Die Sache stellt sich ganz einfach: In das snbepitheliale Netz tier Pigmentze]len, welches notorisch beim ~arbenwechsd aesir unter dem Einflusse des ~Nervensystems Fortsgtze ausstreekt und einzieh~, gehen ~Nervenfasern t~ber, yon demsetben ~etz strecken sich activ Zellenfortsgtze gegen die Epidermis, treten mit den ebenfalls activ bewegliehen Zellen der Epidermis in Zusammenhang und ein Theil der ausgestreekten Fortsgtze wird an der Zetlensubstanz der Basalzellen auf'genommen, in welcher slch die Enden derselben bet erwachsenen Thieren als kdbenf8rmige und knopff(~rmige Figuren abzeichnen. In der embryonalen Haut, in welcher vorar|ssichtlich die aetiven motorischen Vorgange lebhafter sind, sind aueh die inh'acellularen Figt~ren viel complicirter, wie sie yon Leydig, Ebert, Canini und C-aule, zuletzt yon M i t r o f a n o w beschrieben wurden. Wenn die Wege, auf denen das Pigment aus dem Chorion in die Epidermis tibergeh~, auf die Weise 'dargesgellt sind, wird man es auch begreiflieh finden, wie die Bitder yon der ersten Stufe der Pigmen~infil~ra~ion zu S~ande kommen. Die mit activer Bewegliehkei~ versehenen snbepidermidalen Pigmen~zellen, treten mit den ebenfalls ac¢iv beweglichen fingerf(irmigen i/ortsa~zen der Basalzellen in Verbindung. Auf den so entstandenen Brticken, tritt alas Pigment in die Basalzelle tiber und sin Theil des For~satzes der Bindegewebszelle, wird veto Zellenleibe tier Basalzelle aufgenommen. Der ZellenkSrper tier BindegewebszelIs bleibt jedoch unter der Basalmembran zur~ck, auf diese Weise erklart es sich, dass, wenn das Pigment eben in die Epidermis aber~reten is~, pigmen~lose Bindegewebszellen an derselben Sidle im Chorion sich r e >

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fiaden. Diese Art des Pigment~ibertsittes erklast es auch, warum man nie Pigment ausserhalb des Protoplasmas finder. Nachdem das Pigment aus dem Chorion in die 33asalzelle gelangt ist, hitt es in die h~her liegenden Zellen und zwar wandert es hies yon Zelle zur Zelle, denn wir linden in tier essten Stufe tier Pigmenfsinfiltration die 0berhaut in ihrer ganzen Dicke yon Pigment durchsetzt. Es ist mir ausserdem gelungen, namentlich bei Salaman~ra maculata yon P~~pal'aten, die kurze Zeit 2--3 Tage in chromsaurem Kali gelegen batten und mit Fuchsin gefarbt waren, dicke pigmentfahrende Bracken yon Zelle zu Zelle darzustellen. In der zweiten SCufe tier Pigmentinfiltration is~ das basale Stratum der Epidermiszellen yon allem Pigment entbliSsst und dasselbe ist nur in den dari~berliegenden Schicbten zu finden. An unserer Zeichnung (TafeI XXII, Pigur 2 im vorigen Hefte dieser Vtljschr.) ist dieses Verh~ltniss dargestellt, jedoeh ist des Pigmentseichthum dieses Schichten hier viel starker, air es die Abbildung zeigt. In diesem Stadium ~ritt uns ein neues Element entgegen, es rind dies weir verzweigte Zellen, die in charakteristischer Weise einen runden odes spindelfSrmigen X6rper haben, und ein reichverzweigtes Netz yon Fortsatzen (welche in unserer Abbildung bei weitem nieht so reichlich erscheinen als sie in des Wirklichkeit rind) nur naeh oben ricl~ten und dutch dieselben mit den Epidex-miszellen zusammen hangen. Ich werde yon diesen. Verhaltnissen in einer ngehsten Publication eine detaillfrte Abbildung liefern. Die Zellen mtissen in des zweiten Stufe des Pigmentinfiltration ale Vermitfler far die Hinabei'schaffung des Pigmentes in die obese Epidermislage gelt,en, denn sie treten immer und in vollkommen regelmassiger Anordnung an des Grenze zwischen den pigmentlosen unteren und den pigmentirten oberen Lagen der Epidermis auf. Wie oben erwahnt, sah ich an aberlebenden Prgparaten alas Pigment aus den verzweigten Zellen der Epidermis in gewShnliche Epidermiszellen iibertreten und ich babe den Uebertlit~ direct, beobachtet. 0 b 1nan die Zellen ale eingewanderte anzusehen hat odes ale autochtbone, in tier Epidermis entstandene, muss de~:zeit unentschieden bleiben, fiir beide Annahmen lassen sich Grande anfahren: far die Letztere erstens des Grund, class sie in gewissen Thierclassen z. 33. beim Fsosche nur in den mittleren Lagen der Epi-

Pt~ysiologie und Pa~hoiogie des tiautlJigmentes,

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dermis aut*reten, zweiiens, dass sie vie1 rd&lieher verzweigt sind und vial feinere Fiiden besif.zen, als die pigmentirten Bindegewebszellen, dass ihr K~Srper kreisf0rraige oder ovale Umrisse zeigt, wahrend tier der Bindegewebszdlen bizarr, nnregelra~issig ist, drittens, dass eine Zwisehens{ufe zwischen Bindegewebszellen und verzweig{en 8{ellen der Epidermis fob1{. Wenn man auch z° B. bdra 8alaraander hie und da in der Basalschidl{ eine verzweigte Pigmentzdle finder, so ist sie doch rundlieh und schi@t ihre Forts~i{ze hauptsa&lich nach oben. Wir werden sehen, dass bet warmbliitigen Thieren Zellen sieh finden, die in der Basalschicht 1legend, ihre Fortsi~tze in der Epidermis verzweigen und rait ihrem Zdlenk~irper die Chorionepiderraisgrenze beri;lhren. Doch sah ieh hie trotz aahre lang darauf geriehteter Aufmerksamkeit, eine Zelle unter der Basalraembran liegen, ihre For{sgize in die Epidermis senden, und in dieser sieh r e i c h l i e h verzweigen. Wen~ raan diese Zwisehenstufe nachweisen wih-de, so h~ttte man das Reeht, yon Gebilden zu sprechen, die ira Begriffe sind in die Epidermis einzuwandern. Es muss also, solange nicht gewichtigere Orfinde fiir die eine oder andere Annahme sprechen, diese Frage unentschieden gelassen werden. Das eine is{ jedoch siche5 dass die hier behandelten Gebilde Pigraenti/berirgger sind. In einera weiteren Stadium finder raan yon den oberen Lagen der Epidermis schliesslieh nur zwei pigmenthaltig, die Ports i~tze der an die Orenze zwisehen pigmentirten und pigmentlosen Epidermislagen werden iraraer undeutlicher, die Zellen gleiehen schliesslich gewOhnlichen nicht verzweigten Epidermiszellen und ganz zuletzt, werden sie rait der obers~en noch pigmen'Ghaltigen Schicht, bei der Hautung abgestossen. Ura diese Zei~ hat sfeh das aus dem subepithelialen Zeliennetz ausgetretene Pigraent, wieder erneuert und man finder es rait demselben vollgepfropf~.

Uebertreten des Pigmentes bet den Siiugethieren und den Menschen. Bet den S~ugethieren is~ die Bildung und die Fortschaffung des Pigmentes eine viel tr~gere Ms bet den Araphib!en , wir finden namlich bet den Letzteren, dass, wenn der Farbs~off aus dem Chorion in die Epidermis eingetreten ist, in der Lederhaut derselben dne pigmen~loso Sidle en~steh~. Dioser Verlust wird jedoch,

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w~hrend der Pigmentwanderung in der Epidermis schon ersetzt, wenn diese ihre zwei~e Phase erreicht ha~. Anders ist es bei den SS,ugethieren. :In den Zehenballen schwarzer Hunde finder man kleine umschriebene Punl~te der Epidermis pigmentlos nnd gleichzeitig auch nicht selten die unter dieser Ste]le im PapillarkOrper liegenden Bindegewebszellen pigmentfrei. Es hat also das in die Epidermis eingetretene Pigment seinen ganzen Weg durch dieselbe gemacht, ehe es in den Papillark0rper ersetzt wurde. Die Constanz der l~autfarbung bei den Sgugethieren wird also auf eine ganz andere Weise erhalten wie bei den Amphibien. Wghrend es bei den Amphibien dadurch geschieht, dass der Ersatz des Epidermisfarbstoffes, bei der h~ufigen fiber die ganze tIautoberflache sich verbreitenden Epidermisabstossung, der bekannten I4~utung yon Chorion aus ~berraschend schnell bewerkstelligt wird, wird bei den Sfi,ugethieren dasselbe dadurch bewirkt, dass die Epidermiszellen ihren Furbstoff viel inniger festhalten, und sich nur partikelchenweise an circumscripten Stellen mit der fortschreitenden Verhornung langsam abstossen. Wit haben bei den Amphibien gesehen, dass verzweigte Zellen, die auch in tier Epidermis tier S~ugethiere sieh fiaden, zweifelsohne bei der Portsehaffung des Pigmentes aus dem Chorion in die Epidermis mitthgtig sind, und wir k~nnten faglieh die deft gefundenen Result~te einfach auf die Saugethiere fibertragen umsomehr, als wit einen hohen Grad der Analogie in tier t'igmentvertheilung zwischen diesen beiden Thierelassen gefunden haben. Doch werden wir ge]egentlich der Bespreehung des Ergrauens der ttaare und der Vitiligo sehen, dass bei den genannten Processen die verzweigten Pigmentzellen in tier Epidermis fehlen, und dass bei ihnen die tPortsehaffung des Pigmentes in die Epidermis auf-. geh0rfG hat. Aus dem bIossen Vorhandensein dieser Zellen, und aus ihren Verbindungen mit epithelialen Gebilden, kann ~llein der Sehluss niehf~ gefolgert werden, class die Fortsehaffung des Pigmentes ihnen zufalle. Ist man niehfs in der Lage den Vorgang selbst zu beobachten, so muss man wenigs~ens die einzelnen Phasen desselben naehweisen, oder wenn man bestimmten Gebilden bestimmte Functionen zuschreibt auch den :Naehweis liefern, dass mit dem Ausfall dieser Gebilde, die ihnen zugeschriebenen Functionen entfallen. Dieser ~,¢achweis wurde bisher nicht geliefert

Physiologie und Pathologie des Hautpigmentes.

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und wird in der vorliegenden Arbeit zun~chst fur die Amphibien, ferner' f~r die S~ugethiere wie ich glaube mit Erfolg gef0hrt. Die einfachste Form der For~schaffung des Pigmentes in epitheliale Gehilde bei S~ugethieren tritt uns in der Conjunctiva des Ochsen entgegen, die Yertheilung des Pigmentes in diesem Organe wurde im zweiten Abschnitte beschrieben, u n d e s bleibt noch ~ihrig, das dort gelieferte Bild auf die einzetnen Phasen der Pigmen~wanderung zur~ckzufflhren. Wenn wir der morphologischen Gleiohheit der notorisch activ bewegliehen verzweigten Zellen in der Frosehhautepidermis mi~ denen in der Conjunetiva folgend, den letz~eren ebenf'alls amSboide Bewegung zuschreiben, so weis~ uns ihr im zweiten Ahschnitte beschriehenes anatomisehes Yerhal~en folgenden Weg des Pigmentes vor: Die an der Grenze zwischen Bindegewebe und Epi~hel liegenden verzweigten Zellen, beziehen mi~ ihren heweglichen Auslgufern das Pigment aus den pigmentirten Zellen im Bindegewebo. Die nach aufwgrts gerichte~en verzweigten Fortsgtze derselben fibergehen, wie dies obea anatomisch naehgewiesen wurde, in die pigmentirten Streifen, welche in der Rindenschicht tier Epithe]zellen verlaufen und in der Kuppe tier Zellen zu einem Pigmenthgufchen zusammenfliessen. Da wir in Folge yon S t r i e k e r ' s Untersuehungen wissen, class die Epithelzellen der Cornea beweglich sind, kann es naeh den geschilderten anatomischen ¥erhgltnissen nicht zweifelhaI~ sein, dass eine gleiche active Beweglichkei~ auch den Epithelzellen der Conjunc~iva bulbi zukommt, und dass dutch die erwghnten Pigmentstreifen tier Farbstoff aus den verzweigten Chromatophoren in der Rindenschichte der Zellen activ nach aufwarts geleitet wird, und sich an dem obersten Ende der Zelle staut, ehe er in die naehstgelegene Zetle weitergeschafft wird; dass dies geschieht, konn~e ich reich auf alas deutlichste aberzeugen, denn ich sah in Substanzbracken, welche yon tier Xuppe der einen Zelle zur anderen hinaberft~hrten, ganz deuflich PigmentkSrnehen in grosser Anzahl liegen. Ich werde in einer spgteren Publication, welche sich ausschliesslieh mit dem Epithel befassen soll, die betreffenden Bilder liefern. Es heben auch andere Autoren wie namentlich F l e m m i n g , P f i t z n e r etc., hervor, dams die Suhstanzhrgcken, dutch welche die Epidermiszellen ZUVierteljahresschrift f. Dermatol. u. S:yph. 1886.

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sammenhfingen, durchaus nieh~ nnverfinder]icher ~atur sind, dass sie dutch am6boide verzweigte Ze]len des Epithe]s auseinandergerissen sich wieder erg~nzen k~nnen. Was hier yon tier Conjnnctiva des Ocbsen gesagt wurde, gilt mit einigen -ge~ingen Modificationen auch fth- die Haut des M:enschen und der Saugethiere. Der Unterschied besteht eben nur darin, class die Pigment gbertragenden verzweigten Zellen bei tier Haut ddr Stiugeth~ere alff die Epidermischeriongrenze beschrankt bleiben, ds:ss die Mittheilung des Pigmentes yon Zelle zu Zetle, weil ja die oberen Sch~chten Verhornt sind, nur ~n der Malpighischen Schicht stattfindet, w~hrend bei den Amphibien und der Conjunctiva nur etwa die obersten zwei Ze!lenlagen yon diesen Vorgangen ansgeschlossen sind nnd dem entsprechend zeigen bei tier Conjunetiva fast alle Zellenlagen die erwithnten :Pigmentk@pen und Streifen, bei der Hau~ des Menschen specie]l beim lqeger jedoch nur die Malpighi'sche SchichL wghrend in den verhornten Zellen das Pigment gleiehmS.ss~g vertheilt ist~). Noch ein anderer Unterschied besteht zwischen tier Conjunctiva des Ochsen einerseits und der ttaut der Sttugethiere anderseits. Die basalen Zellen tier Epidermis strecken ahnliche, wenn auch kt~rzere fingerfSrmige Fortsatze, wie bei den Amphibien, namentlich wie beim Salamander in das Chorion, wahrend die Basalzellen des Conjunctivaepithels nur ganz kurze Zahnchen, 0tier anch fortlanfende nur leicht wellige Contonren an ihrer Unteren Flache zeigen. Diesem Befunde entsprechend finder man auch nie Verbindungen zwischen Basalzellen und Bindegewebszellen wie beim Frosche, sondern es verbinden sich, wie bereits erwghnL die im Epithel liegenden verzweigten Zellen, mit den Epithelzellen einer-, mit Bindegewebszellen anderseits. Die Verbindung zwisehen pigmenthaltigen Bindegewebszellen des Chorions und den Zellen der Basalzellen der Malpighi'schen Schicht ist also in der Conjunetiva des Ochsen eine mittelbare bei dem Frosche eine unmittelbare (nur die h6her gelegenen Zellen der tProsehepidermis treten in tier zweiten Stufe der Pigmentinfiltration dttreh die verzweigten Zellen mit dem Chorion in Vet~) Aehnliches finde~;auch, wie ich reich fiberzeugt habe, bei den eine Hornschicht besitzenden Reptilien start, speciell sah ich es beim Chameleon.

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Physiologie ~nd Pathologie des Hautpigmentes.

bindung) ; bei Monsehen uncl Siiugethioren jedoch thefts eine mit~olbare, theils eine unmi~tolbare. Doch ist, wie wir sehen werden, die erstere Art der Uobertragung d~e wiohtigsto. In den Anhangsgebilden der Hautb, in den Haaren, ist dor Pigment~bergang aus der Papille in die Haarmah'ix eine ausschliosslicho Function der vorzwoigten Zellen. Dos ttaar schliosst sich in diosor Beziohnng an die Conjunctiva an, ~dr wolten daher in unseror Darstollung zuersfG mit demsolbon beginnen. Wir habon boi der anatomisgen Beschroibung dor pigmontir~en Zellen im ttaare zwoi anatomisch in manchon Dingen d~fferonto Zollenarten kennon geIernt, ngmlich solcho in tier Papille, in denon das Pigment wie in andoron Theilon des Chorions ontstoht, und solcho die in der Kaarmatrix liegen, wolchon d~s Fortschaffen des Pigmontes znkommt. Es ist bisher nicht dor Stringento Bewois geft~hrt worden, dass diese lotzteron alas Pigment aus dor Papillelin die Haarmatrix t'fbertragen, man konnto os nnr nach der Analogie mit den Amphibion vormuthen, und wird orst durch den Umstand orwiosen, class sie in ganz ergrauten Haaron boi Canities praematura feh]en. Fig. 3 u. 4 auf Tafol XXIII stellen graue, in vivo excidirte Haare ans dorNackonhaut eines 30 Jahro alton Mannes dar, der mit Canities praematura behaftet, sonst ganz gesnnd is~, ein Zustand, tier in seiner Familio erblioh ist. Wir sehen, dasg das ttaar bis auf das Fehlen der erwghnton, pigmon~abertragonden Zellen ganz normal gebaut ist, class es, wie die Farbung beweist, seine normalo Succulenz boibehalton hat. (Das lotztore ist in Essigs~ure aufgoquollon and deshalb habon sich die Matrices yon der Papillo losgol0st.) 5!Jan sieht bier, class auch an tier Papillenma~rixgronze koino Zollen sind. An einem andoren 28j~hrigen Manne m g Cani~ios praematnra, in dessen Famille dieser Zustand ebenf~lls erblieh ist, babe ich boi ganz gr~uen ttaaron, die sammt den Matrices ausgezogen warden, keine pigment~:lbortragenden, vorzwoigten Ze]lon in der Matrix geflmden. Interossanter jedooh, als die ganz ergran~en ttaare waren diejonigon, die an der Spitze noch sehwarz, nahe der Wurzel jedoch grau zu worden begannen. In diesen J~gllen sah ich nioht selten yon einer odor zwei verzweig~en, in der Matrix der I-Iaarrinde liegenden Zellen S~reifon pigmentirter Haarrindenzellen ausgehen, die ganz parallel zur Axe des Haares sioh emporzogen, bis in den verhorn5*

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ten Theft sich erstreckten, wlthrend allos andere pigmenttos blieb. Diese Befunde ges~atten zunlichst folgende Sehlfisse: Da mit dora Pehlen der verzweigten Zellen in der ttaarmatrix constant auch Pigmentlosigkeit des Haares verbunden ist, da ferner, wenn nur eine einzige Zelle vorhaMen ist, auch nut die fiber derselben befindlichen Zellen der Substantia propria des Haares pigmengirt sind, kann es keinem Zweifel un~erliegen, class diese verzweigten Zellen tier I-Iaarmatrices es sind, welehe den Uebertritt des Pigmentes vermitteln. Die Art und Weise, wie dies geschieht, ist offenbar die, dass ~hn]ieh wie bei tier Conjtmctiva des Ochsen, die naeh oben ausgestreckten Forts~tze der pigmentfibertragenden Zellen sich mit den Bildungszelten der Haarrinde in Verbindung setzen, was ja anatomisch yon R i e h l und yon mir nachgewiesen wurde. Auch bier ist also die Pigmentiiberh'agung nieht wie in der Amphibienepidermis eine unmRtelbare yon den Bindegewebszellen in die basalen Zellen stattfindende, sondern es treten als Zwiseheng]ieder die verzweigten pigmenttibertragenden Zellen auf. Die basale Schicht tier Matrix. allein sender dementspreehend auch keine Fortsiitze in die Papille und bleibt pigmenffrei, wlihrend zwischen den Matrixzellen in dora Gofleehte der feinen Ausli~ufer der verzweig~en Zellen das Pigment abge]agert ist." Auf dieso Weise erkliiren sieh die seheinbaren Widersprfiche yon U n n a und Waldeyer. Dot Erstere behauptet, dass das Pigment zwischen den Zellen gelegen sei, was aueh ffir die unterste nahe an der Papillenmatfix gelegone Zellscbicht zutrifft, wi~hrend schon di~ Zelten in tier 3. und 4. Schicht Farbstoff in den Zel]leib aufgenommen haben, wie dies W a l d e y e r richtig beschrieben hat. W~hrend also in der Papille immer pigmentfiihrende Zellen vorhanden sind, selbst bei ganz weissen tIaaren, (eine Ausnahme erleidet dies nur bei der senilen Atrophic der Haut), vermisst man die obon beschriebenen Pigmentvermittler in der Haarzwiebel. Es kann also, trotzdem die Pigmenterzeugung in tier Lederhaut ungest6rt yon Statten geh~, das Haar weiss sein, weft tier Farbstoff wohl erzeugt, aber nicht in das Haar bef5rdert wird, da die Bef0rderer fehlen. M i c h e l s o n (Handbuch yon Ziemssen) hat befelts die M(iglichkeit einer, ghnlichen Erkl~rung ins Auge gefasst, indem er 1. c. schreibt: ,,Den ungentigenden Pigmentgehalt bei dem senilen and bei dem vorzeitigen Ergrauen, pfiegt man darauf

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zuriiekzufiihren, dass die Papille ihre Farbstoff producirende Kraft verloren hut und, dass in Folge dessen das ttaargewebe mangelhaft odor gar nicht pigmentirt nachgeschoben wird. Daneben wiire wohl noch die M~glichkeit in Betracht zu ziehen, dass f~rbende Substanz zwar in hinreichender Menge yon der Papille ausgeschieden wird, aber von Seite des in seiner chemischen Beschaffenheit voranderten ttautblastems nicht aufgenommen wird, oder mit anderen Worten, dass nicht die Papille die Eigensehaft eingebtisst hat Pigment zu produeiren, sondern, dass die Itaarzellen die t~ahigkeit verloren haben, sich mit demselben zu imbibiren." An anderer Stelle sagt Mich else n: ,,Bei dem bereits schwach gefi~rbten abet noch nieht decolorirten Haare sind vielfach zwischen den einzelnen Zellreihen noch ziem]ich reichliche PigmentkSrnchen vorhanden" in einer Fussnote flthrt er fort: ,Es wiire noch zu untersuchen, ob nicht vielleicht der Pigmentreichthum der Greisenhaut theilweise damit zusammenhitngt, dass Farbstoffe, die urspriinglieh for das Haar bestimmt, in die Siiftemasse wieder aufgenommen und anderwarts deponirt worden." Prof. N e u m a n n schreibt in der vierten Auflage seines L e h r b u c h e s ffir t t a u t k r a n k h e i t e n , Seite 422, Folgendes: Der BulSus des Haares wird zuerst grau, da dem Haare gleich an seiner Bildungsstiitte - - der Papille - - kein Pigment zugeffihrt wird, wahrend dasselbe an der Spitze noch lange pigmentirt sein kann. Der I-Iaarschaft erscheint oft in gr6sserer Ausdehnung noch pigmentirt, wlihrend der untere Theil desselben bereits weiss geworden ist. Nachdem wir die Uebereinstimmung der Verhii]tnisse an den Haaren mit denen der Conjunetiva auseinandergesetzt, wenden wir uns zu den fibrigen Hautpartien des Menschen. Die Pigmenttibertragung geschieht hier auf zweierlei Weise. Erstens wie beim Frosche also unmittelbar yon den Bindegewebszellen und Epithel durch Substanzbrticken, doch spielt diese Form der Uebertragung beim Menschen eine nnfergeordnete Rolle. ~ur selten stSsst man auf Bilder, wie sie Figur 5 auf Tafel XXIV zeigt, we eine Bindegewebszelle ihren Fortsatz ins Epithel vorschiebt und sich an eine Basalzelle anlegt, we das Pigment yon der Bindegewebszelle his in den Zellleib der Basalzelle zu verfolgen ist. Die Hanptrolle spielt beim Menschen die mittelbare UebertFaguug durch ver-

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zweigte Ze]lon an der Chorionepidermisgrenze. Wie bereits oben a,useinandergesetzt wurde, sind sie viel einfaehor gebaut als bei der Conjunctiva des Oehsen, schmiegen sieh an die Un~erfl~che der Basulzellen an und hangen mi~ letzteren mittelst di]nner Subs~anzbriJcken zusammen. Sie sind bald pigmen~irt, bald sind sic pigmentlos. Im letzteren Falle zeigen die an]iegenden Basalzellen erh5h~en Pigmentgehalt (Fig. 6 auf Tsf. XXIV). In pathologischen Zustanden, z. B. im brei~en Condylom, we die Epidermiszellen fiberhaupt grSsser succulenter werden, wachsen aueh die verzweigten Zellen, ihre Forts~fGze werden ungemein lang und reichlieh, so dass sie wie Prof. N eum ann gefunden hat, zwischen den Epidermiszellen ein reichlieheres Iqetzwerk bilden. Ihr KSrper liegt ganz wie beim Haare, theils an der Epidermischoriongrenze, theils zwischen den Epidermiszellen selbst.. Im Chorion sind auch in diesem Palle keine solchen verzweigten Pigmentze]len zu finden. Dass es diese Zellen sind, welchen wirklich die Ueber~ragung des Pigmentes obliegt, beweisen die Pigmentanomalien, die mit dem vorzeitigen Ergrauen der Haare die grSsste Analogie zeigen, in sehr vielen Fglleu mit derselben zugleiCh an ein and demselben Individuum vorkommen, ich meine die Vitiligo; ja es ist bekannt, dass Stellen, welche yon Vitiligo befallen sind, auch zumeist, ~enn a~ch nicht immer, yon weissen Itaaren, die fraher dunkel waren, besetzt sind. Bei einem schwarzhaarigen M~nne yon 26 Jahren, der sieh noch immer in meiner Beobach~ung befindet, trat im 20. Lebensjahre Ergrauen tier Haare auf, d~nn eine exquisit fortschreitende Vitiligo t~ber den ganzen XSrper mit Weisswerden der ttaare an den befallenen Hautpartien des dieht behaarten Individuums, so, dass jetzt z. B. die rechte Seite der Brust und die reehte Achselh0hle, die vonder fortschreitenden~ Viti]igo ganz entfarbt sind, im Gegensatze zu den meist noch dunkelsch~arzen Hasten tier underen Seite, eine lebhaft contrastirende silberweisse Behaarung zeigt. Auch alas Scrotum ist an der unteren F~rtie weiss behaart, wa~hrend die H~are des mons Veneris noch dunkelschwarz sind. Die n~he Verwandtsch~f~ dieser Processe wird durch mikroskopische Untersuchnng vit~liginoser Stellen noch n~her illustrirt An Stellen, we di~ Vitiligo noch n~ch~ wei~ vorgeschri~en, d. h. we die enff~rbte Sfelle n u t circa 2--3 Mm. im Durchmesser

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misst, finder man, dass das Chorion derselben durch~us nicht pigmen~arm ist, jS~ httufig mehr Pigment enthiilt, als die Umgebnng, nur die Epidermis ist relativ zur Umgebung pigmentarmer, wahrend das Chorion sieh durch niehts yon einer anderen starker pigmentirten 8telle unterscheidet. Der 1/arbstoff ist in Bindegewebszellen eingesehlossen, dichter um die Gefasse als anderwgrts, aber unter der Epidermis fehlen die oben beschriebenen sternf0rmigen Zellen theils ganz, oder sie sind nur ganz vereinzelt vorhanden. So wie beim grauen Haare das Pigment sich in der Haarwurzel ansammelt, well die pigmentbef6rdernden Zellen fehlen, sehliesslieh aber, wenn die Betdnderung lange Zeit dauert, alas Pigment yon den Bindegewebszellen der Umgebung aufgenommen und welter fortgesehaff~ wird, so ist es anch bei der Vitiligo der Fall. Es ist namentlich Gustav S i m o n aufgefallen, dass an der dunklen Partie tier Haut starke Pigmentanhgufung um die vitiligin~se Stelle stattfindet. L e s s e r sehreibt (Ziemssen's Itandbuch): ,,Auffallend war mir nnr noch der sehr stm'ke PigmentreichtMm des Chorions, besonders an der Grenzschicht der braunen Theile gegen die weissen2 Verfolgt man namlieh stufenweise die Vitiligofleeke und untersueht Stellen, we der weisse Fleck, etwa fiber Iinsengross ist, so finder man bereits, dass das unter der pigmentlosen Epidermispar~ie liegende Chorion ira Centrum pigmen}arm wird, dass aber das Pigment sieh in den Randpartien desselben angehauft hat. Je grOsser die Vitiligofleeke werden, desto welter schiebt sich diese Pigmentanhgufung gegen die Peripherie. Es erklgrt sich dieses aus der Eigensehaft der Bindegewebszellen, alas Pigment nicht dauernd festhalten zu k6nnen. Den Beleg hiefar liefert das Verhalten des Pigmentes nach Sinapismus; so entsteht nach 8ehwinden der acugen R6the ein braungelber Fleck, weleher jahrelang anh~lt. Es hat sieh n~mlieh durch die ftypergmie ein Depot von Pigments im Chorion gebildet, yon welchem aus immer frisches PLoment naeh der Epidermis geschoben wird. Applicir~ man jedoeh den Sinapismus auf eine vitiligin0se Stelle, so entsteht zwar auch ein dunkler J~leek, welcher auf Ablagerung yon Pigment in das Chorion zu beziehen ist, jedoeh nur kurze Zeit anh~lt; in der Epidermis selber finder man kein Pigment. Wenn die Einwirkung des 8inapismus bis zur Blasenbildung gedauert hat,

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und man unbrsucht sofert db Epidermis nach der staitgehabten Einwirkung, so findet man sie yon diffusem Blutfarbstoff imbibirl, eia Vorgang d e r m i t der normalen Fortschaffung des k0rnigen Pigmenbs nichts gemein hat. Diese imbibirb Epidermis stSsst sich in wenigen Stunden odor Tagen ab, und bleibt aueh dann fiir ]miner ungefih'bt, wihrend das Chorion eine Zeit ]ang das Pigment wohl behill, b~ld geht.jedoch auch dieses den Weg alles Pigmenbs, welches an vitiliginOsen Sbllen gebildet wird, nimlich den nach der Peripherie. Es sind eben die Elemente nieht vorhanden, welche das Pigment aus dem Chef]on in die Epidermiszellen schaffen, and die Bindegewebszellen sind nieht im Stande es festzuhalten. In kurzer Zeit, in einom yon mir beobaehbbn Falb schon nach drei Monaten, ]st die vitiliginSse Sblle wieder entfirbt und der Contl'aSt zwisehen weisser and dunkler Haut durch die gesteigerb Pigmenizufuhr naeh der Peripherie nur noch grOsser. In der Peripherie der vitiliginOsen Sblle sind noch die pigmentbefOrdernden Elemenb vorhanden, and daher wird das dense]ben reich]ich zugeffihrto Pigment auch reichlich in die Epidermis getl:agon, welche dasselbe fes%hlill,bis der Process weibr schreitet und auch bier die pigmentfortschaffenden Elemenb zorstsrt. Die Vitiligo ist demnach ein dem Ergrauen der ~aare anu]oger Process, und das Zusammentroffen derselben mit dem Ergrauen dot I{aare wird hiedurch erklarlich. Die I-Iaaro bleiben be] Vitiligo sehwarz, wenn dor Process des Absbrbens der pigmentbef6rdernden Zetlen nicht his in die Tiefe des Haarwurzel reicht. Die Grundursache dieses Processes ]iegt zum grossen Thoil in dem dunkeln Gobieb der Vererbungsvorginge. Die Identitat der Precesse war gbrigens schon frfihoren Beobachtern, als nech die anabmisehe Bogrfindung fehlte, vOilig klar, so schreibt Lesser (I-Iandbuoh yon Ziomssen), nachdem er den Albinismus partialis abgehandelt hath, pag. 184 Potgendes: ,~Die B e t h e i l i g u n g der t t a a r e an dem E n t f i r b u n g s p r o c e s s ]st schon oben in der Angabe fiber die abgobildeb Kranke erwi~hnt. Dieselbe ]st ganz ausserordenilich hiufig, so dass web1 in jedem Falle yon etwas ausgebreitebr Vitiligo sich entweder einzelne Biischel enifirbier Haare finden, eder abel" weisse Haare in unregelmltssiger We]so unter den pigmentirbn eingesireut sind, so dass die I-Iaare wie be] ilbren Personen grau melirt erschoinen.

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Manehmal finden sich auch schon bei wenig vorgesehrittenen F~]len Entfirbungen der Haare~ so habe ich einen Fall beobachtet, we nut eine weisse Stelle am Rumpf, mehrere kleine an den Hinden und eine etwa ffinfmarksti~ckgrosse, mit weissen Haaren bedeckte St~elle auf dem Kopf, sich vorfand. Ja ab und zu tritt die Leucopathie nur an den H a a r e n auf, wihrend die Haut sonst keine weissen Stellen zeigt, eine Erscheinung, die wir entsprechend den vSllig analogen Verhiltnissen beim Albinismus partialis als P o l i o s i s c i r c u m s c r i p t a a e q u i s i t s bezeichnen kSnnen" und pag. 190: ,,Es sind allerdings gewisse Abweichungen yon dem Typus der Leucopathia acquisita !m allgemeinen hervorzuheben, das F e h l e n der scharfen B e g r e n z u n g und der s t g r k e r e n P i g m e n t i r n n g tier U m g e b u n g tier pigmentlosen Stel]en. Abet wir finden diesetben Abweichungen aueh bei den Entfarbungen der Haare, die g l e i c h z e i t i g mit V i t i l i g o der t~brigen KSrperhaut anftreten, nnd sind wit daher berechtigt, dieselben auf Verschiedenheiten der Entwicklung der Krankheit zur~ckzufi~hren, welche durch die b e s o n d e r e L o c a l i s a t i o n hervorgernfen werden. Ich halte es for ganz zweifellos, dass diese Fil]e yon e r w o r b e n e r Poliosis c i r c n m s c r i p t a , bei denen die fibrige Haut nicht betheiligt ist, doch demselben Xrankheitsprocess wie die ¥itiligo ihren Ursprung verdanken." In letzterer Zeit ist yon t~iehl eine Arbeit aber Leucopathia syphilitica erschienen. Der Befund deckt sich vollkommen mit dem, was ieh bereits fraher (siehe meine "vorlgufige Mittheilung in der allg. Wiener mediz. Zeitung hSr. 26, 1884) filr die ¥itiligo idiopathica besehrieben babe. In tier Zeichnung, die R i e h l gibt, fehlen sogar die sternf0rmigen Zellen in der untersten Lage der entfarbten Epidermispa~ie, das Chorion ist hingegen mit Pigment vollgepfropfk R i e h l erklart jedoch diesen Befund auf eine andere Weise; er acceptirt meine Ansicht fiber das Einwandern des Pigmentes durch beweglic.he Zellen, doch halt er es for ausgemacht, dieselben seien eingewandel4 und nehmen den in die Epidermis aufgestiegenen Farbstoff wieder ant, and tr~gen ihn ins Chorion zurgck und dieses werde hier veto Blutgeffisssystem aufgenommen, was die starkere Anh~tufung der Zellen um die Gefitsse beweise. Nun wissen wir aber, dass die Anhauflmg des Pigments um die Gefasse eine normale Erscheinung ist, da ja das Pigment um die

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Blutgef~sse herum sieh bildet, so ist es aueh zu el3varfen, dass wenn die Fortseh~ffung des Pigmentes behindert, es sieh aneh in der Umgebung der Gefasse im gr5sseren 1V[asse ansammeln wird. I~iehl statzt ferner seine Ansehauung auf den Umstand, dass dig sternf0rmigen Zellen an der Chorionepidermisgrenze an jenen Partien, die noeh nieht entfarbt sind, ihre Portsgtze in die Basalsehieht der Epidermis hineinstreeken (Verbindungen zwisehen Basalzetlen und sternf6rmigen Zellen an dd" Chorionepidermisgrenze hat R i e h l nieht gesehen) und glaubt, dass diese es sind, welche das Pigment aus tier Epidermis aufnehmen, und dann ins Chorion zurgcksehleppen. Nun haben wir aber gesehen, class gerade diese Portsgtze in pigment~irten Ilautpartien den Farbstoff in die Epidermis fghren. Ehe man s~ch also zu einer so eomplieir~en Annahme entschliesst, mgsste man nachweisen, dass die Entfarbung der Epidermis nicht auf ahnliehe Weise zu Stande komme, wie bei tier Vitiligo idiopathiea und beim Ergrauen der ttaare, ngmlieh dureh Sistirung des Pigmentaufstieges in die Epidermis, umsomehr als auch, wenn man die Annahme Riehl's gelten lassen wollte, diese verzweigten Zellen an der Chorionepidermisgrenze fehlen m~ssten, denn sie haben ja nach seiner Ansehauung an den entfarbten S~ellen das Pigment ins Chorion zurgckgetragen. Es liesse sieh dutch die Annahme R i e h r s allenfalls noeh die Entfgrbung der Basalsehieht erklaren, die Entfgrbnng der welter oben gelegenen Epidermisschichten kann jedoeh nur auf die Weise erklar~ werden; dass sie allmghlieh abgestossen sieh neu bilden und kein Pigment mehr yon unten gelieferf~ bekommen. POr das Ergrauen der I-Iaare muss es als unzweifelhaft gelten, dass die Fortsehaffung des Pigmentes yon unten sistirt ist, und das tIaar pigmentlos weiter wgchst, denn an ein Zurftcksaugen des Pigmentes aus dem verhornten ttaarsehaft ist gar nicht zu denken. AuGh fgr die Leueopathia syphiIitica masste, wie gesagt, erwiesen werden, dass dieselbe nieht auf ein Zugruudegehen tier pigmentgbertragenden Zellen, oder wenn man dieselben als eingewandert gelten lS,sst, nieht auf einem tier Einwanderung entgegenstehenden iginderniss beruht. Man k6nnte ja aueh beim Ergrauen tier Haare die Abwesenheit der pigmentabertragenden Zellen auf die Weise erklaren, dass die Zellen nieht einwandern kSnneu~

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doc.h steht vorlanfig dieser Annahme des Umstand entgegen, dass wie bereits oben auseinandergesetzt wnrde, morphologische Untersehiede zwisGhen beiden Pigmentzellenarten denen tier Papille und der Haarmatrix bestehen, nnd mit Ausnahme eben des Mangels der verzweigten ZelIen nnterseheiden sieh die Matrices der normal festhaftenden grauen Haare in nichts anderem yon denen gesunder dunkelgefarbter Haare. Auch masste dieses tlinderniss oft nnr ein regionares auf einzelne Stellen der IIaarmatrix beschrgnktes sein, denn wir finden, dass im Beginne des Ergrauens neeh einzelne pigmentt~bertragende Zellen in der Matlgx vorhanden sind und, dass yon ihnen aus pigmentirte Streifen der Haarrinde sich hinziehen. Es ist ffir nnseren Gegenstand auch ganz gleiebgiltig, ob die Zellen autochthon in der Epidermis enCstanden oder in dieselbe eingewandert sind. Die Thatsache, um die es sich handelt, die n~mlich, dass sie das Pigment aus dem Chorion in die Epidermis tragen, dass aus ihnen das Pigment in die Epithelzellen durch active intraeellulare StrSm~mgen eintritt, kann als festgestellt betraehtet werden. Ebenso feststehend ist, dass ihre Abwesenheit in der Epidermis zum Sehwunde des Oberhaut-Pigmentes ffihrt'. Die Ansehauung, dass es sieh um eingewanderte Zellen haudelt, ist abrigens nicht neu. Bei Reptflienembryonen beschreibt X e r b e r Zellen, die zum Theit im Chorion liegen und andere, die mit einem zapfenf~rmigen Fortsatze in die Epidermis hineinreichen. Diese Gebilde, welehe K e r b e r abbildet, sind jedoeh rundliche nieht verzweigte Zellen und mit unseren Gebitden nieht identiseh. K e r b e r glaubt zwar, dass diese, wenn sie einmal in die Epidermis hineingelangt sind, sieh verzweigen. Doeh ist dies eine Behauptung, f~r die der Beweis noeh aussteht. Der genannte Autor besehreibt tbrner beim H~ihnehenembryo Zellen, die mit Pigment geft~llt zu einer Hglfte noch in der Curls sieh befinden, wahrend ihre baumfOrmig verzweigten Aeste schon alle in die Epidermis eiagedrungen sind. Spater sehwinden diese Zellen vollkommen und im erwachsenen Hahnchen finden sie sich gberhaupt nicht; (lie Abbildung, wetche K. gibt, stimmt vollk o m m e n mit unseren Befunden t~berein, der ZeltkOrper liegt jedoeh nicht mitten im Chorion drin, wie man nach K's. Beschreibung erWarren sollte, sondern er liegt zum grOssten Theile schon in der

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Epidermis, wihrend er mit einem anderen Theil die Chorionepidermisgrenze (dieselbe forflanfend gedaeht) ausbaut, nun weiss man abet naeh den Untersuchungen yon L e y d i g 1. c., dass die Letztere selbst bei den Amphibien nieht in einer geraden Linie fortlauft, wie man allgemein annimmt, sondern, dass aueh hier Vertiefimgen und Erhebungen vorkommen und wie wir oben gezeigt haben, wird diese Grenze immerfort von fingerfOrmigen Auslaufern der basalen Epidermiszellen selbst tiberschritten. Man kann also Gebilde, die sich gerade so verhalten, nieht ohne welters, als dem Chorion entstammende eingewanderte deuten. l~fir alle die reich verzweig~en Zellen, konnte ich nur das constatiren, class ihre reichliehen zwischen den Epidermiszellen liegenden Ausli~ufer nie das Chorion berfihren, um sich da erst in der Epidermis zu verzweigen. Mit unserer Beschreibung stimmt auch iiberein, was L a n g h a n s tiber die yon ibm entdeckten verzweigten Ze]len (Virchow's Archly 44. Band) schreibt. ,,Sie besitzen einen rundliehen, oft mehr oder weniger oblongen Leib, in dem die dunkle Goldfitrbung nur selten einen Kern deutlich wahrzunehmen gestaf~tet. Von diesem Leibe entsenden sie eine wechselnde Anzahl zierlieher Auslaufer, yon denen einer naeh abwirts gerichtet ist, whhrend alle tibrigen dem St~raturn corneum zugewandt sind und entweder sofort, oder naehdem sie eine kurze Strecke der Oberfliehe parallel gelauf~n sind, fast senkrecht in die IIShe streben." Ausser L a n g h a n s haben anch noch E b e r t h , Biesiadeeki, Podcapa~w, Gay etc. ~erzweigf~eZellen in der Epidermis beschrieben. Seh(ibl 1. c. land im itusseren Ohr des Igels verzweigte Zellen in der Malpighischen Sehicht in einer so zierlichen und regelmassigen Anordnung, dass man an eine regellose Einwanderung derselben nur sehwerlich denken kann. Wenn wir also auch betonen mtissen, dass es bisher nieht erwiesen ist, dass die verzweigten Zellen der epithelialen Gebilde aus dem Chorion eingewander~ sind, miissen wir doch zugeben, dass nach der Analogie mit den Amphibien, die basalen Zellen a~tsgestreekte Zetltheile mig dem Pigment in sich aufhehmen und in diesem Sinne ist an eine Einwanderung yon Zellbestandtheiten nicht zu zweifeln. Far diejenigen Thatsachen, die wir in tier voi'-

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liegenden Arbeit erh~trten wolltcen, ist es aueh ganz gleichgiltig, ob man ganze Zellen oder nur Zelttheile in die Epidermis einwandern ]gsst. Es kann als erwiesen bet,raehte~ werden, dass aus dem Chorion durch bewegliehe Zellsubstanzbrticken k01"nJge Stoffe in die epithelialen Gebilde gesehafft werden, dass sie in tier Epidermis durch active Str0mungen nach aufw~irts gesehafft werden und schliesslieh mit den oberflachlichsten Zelllagen abgestossen werden. IIerrn Prof: N e u m a n n spreche ich fro" die mannigfache Anregung bei dieser Arbeit meinen Dank aus.