(Aus der Fisehereibiologischen Abteilung des Zoologisehen Staatsinstituts und Zoologisehen Museums Hamburg.) ZUM RASSENPROBLEM

BEI DEN FISCHEN.

Von

Dr. W. NCHNAKENBECK. (Mit Unterstiitzung der Deutschen wissensch. Komm.

f. Meeresforschung.)

Mit 50 Textabbildungen. (Einge~angen am 29. Oktober 1930.) Inhaltsverzeiehnis. A. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ~g. Allgemeiner Teil . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Theoretisehe ErSrterungen fiber die Begriffe ,,Art" und ,,Rasse" . 2. Die Frage naeh der Ver~nderliehkeit der Rassenmerkmale . . . . a) Allgemeines fiber den EinfluB innerer und iiuBerer Faktoren auf die Gestaltung der Organismen . . . . . . . . . . . . . . . b) Die Entwieklung der E.assenmerkmale bei den Fisehen und die M6gliehkeit ihrer Beeinflussung . . . . . . . . . . . . . . . e) Zusammenfassung und Sehlul~folgerung . . . . . . . . . . . 3. K r i t i k der Untersuehungen fiber die Verfinderliehkeit der Rassenmerkmale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4. Zusammenfassung und Sehlugfolgerunz . . . . . . . . . . . . . C. Spezieller Tell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1. Das Material . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2. Methodisehe J3emerkungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3. Rassenanalytisehe Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . a) Priifung der K o n s t a n z der Rassenmerkmale . . . . . . . . . a) Die hydrographisehen Verhgltnisse in der Nordsee in ihrer Beziehung, zu den Rassen . . . . . . . . . . . . . : . . . fl) Vergleieh yon Proben aus vielen J a h r e n und einzelner Jahrggnge y) Zusammenfassung und SehhBfolgerung . . . . . . . . . . b) Heringsrassen der Nordsee und angrenzender Gewiisser . . . . a) Die L~iehgemeinsehaften . . . . . . . . . . . . . . . . fl) Die Zusammensetzung der Sehwgrme . . . . . . . . . . . 7) Charakterisierung der l~assen . . . . . . . . . . . . . . . d) Verbreitungsgebiete und Wanderungen der Rassen . . . . . e) Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . c) Umfang, Abgrenzung und phylogenetisehe Zusammenh~inge des Rassenkreises Clupea harengus . . . . . . . . . . . . . . . 4. Zus~mmenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . D. Sehrifgenverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . z. f. MorphoI.u. 0kol. d. Tiere Bd. 21. 27

Seite 4:i0 412 412 420 421 423 433 434 455 458 458 463 473 4:73 474 477 481 482 482 488 52~ 529 538 539 561 562

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W. Sehnakenbeek:

A. Einleitung. Am Sch]usse meiner erstcn VerBffentlichung fiber Rassenuntersuchungcn am Hering (111), die als Vorstudien zur weiteren Fortffihrung dieser Arbeit anzusehen waren, hatte ich einige l~ichtlinien gegebcn, nach denen ich meine Untersuchungen fortzusetzen gedachte. Es handeltc sieh in erster Linie urn die Forderung, ein wesentlich grBBeres Material zu verarbeiten, da das dama]s vorhandene nicht als hinreiehend angesehen werdcn konnte, um allc Fragen genfigend zu kl~ren. Einerseits muBten die einzelnen Proben eine grSBere Zahl yon Individuen umfassen, um zuverl~ssigcrc Werte zu erhalten und die Ergebnisse etwas weniger abh~ngig yon allerhand Zuf~lligkeiten zu machen, andererseits muBte auch die Zahl der Proben grSger sein ur~d noch mehr Gebietc crfassen, als bis damn gesehehen war. Diese :Forderungen konnten in der Hauptsaehe erffillt werden, aber in dcr Zwischenzeit sind eine l~eihc yon Arbeiten erschienen, sowohl fiber spezielle R.assenuntersuchungen wie auch fiber allgemeinc Rassenfragen theoretischen Charakters, dab es notwendig wurde, die Untersuehungen wesentlich zu erweitern und neben der spezicllevi Rassenanalyse auch allgemeinere, mehr prinzipielle Fragen zu behandeln. Werm wir heute, mebr als 30 Jahre nach dem Erscheinen der grundlegenden Arbeit HEI~CXES (41), in der Kliirung der Rassenfragen, weder beim Hering noch bei irgendeinem anderen Fisch, noeh nicht wesentlich welter vorgeschritten sind, ja, wenn heute zum Tell wieder Ansichtcn Verbreitung gefunden habcn, die sich eher denen der Vor-HEI~CK~:-Zeit angleichen als denen HEI~c~Es, so zeigt das einerseits, wclche Schwierigkeitcn der LBsung dieses Problems entgegenstehen. Andererseits muB man allerdings auch sagen, dab bei den Versucherl zur weiterea K|~rung der ]~assertfrage nicht immer mit ausreichendem Material gearbeitet worden ist oder auch das vorhartdene Material nicht immer voll ausgenutzt wurde. Wenn man bedenkt, auf welch umfassendem Material und auf welch grtindlieher J)urcharbeitung dieses Stoffes die Erkenntnisse und Schlu~folgerungen HE~CJ(ES aufgebaut sin(l, ohne dab aber damit der Weisheit letzter Schlul~ in diescn Fragcn gefunden worden ist, so liiBt sich daran am besten erkennen, welche Sehwierigkeiten sich der LSsung der Aufgabe entgegenstellen, und es sollte weiter eine Mahnung sein, nicht auf Grur~d eines zu geringen Materials zu frfihzeitig weitgeher~de SehluBfolgerungen zu ziehen. Die Gegens~tzliehkeit in den heute herrschenden Auffassungen ist so stark, dab auf der einen Seite die Neigung besteht, zu viele kleine, engbegrenzte R,assen anznehmen, dab dem aber auf der anderen Seite das Extrem gegenfibersteht, das Vorhandertsein yon konstanten l~assen fiberhaupt anzuzweifeln. Dcr gem~Bigten :Form dieser letzten Auffassung, d. h. dab die Rassen nicht in ihren Merkmalen konstante, erblich gefestigte Formengruppen darstellen, sondern abhiingig sind yon den jeweils herrschenden ~iuBeren Einfliissen und somit auch in ihrer~ Merkmalen nach einzelnen Jahrgiingen sehwanken, dieser Auffassung haben sich heute viele namhafte Vertreter der Fischcreibiologie angeschlossen. Man ersieht daraus, dab man in gewisser Beziehung wieder yon vorn anfangen muB, dort wo bereits H~NCKE vor mehr als 30 Jahren begonnen hat. Man sieht sich wieder vor die :Frage gestellt, ob die Rassen der Fisehe wirMiche physiologisch-biologische Einheiten sind mit genotypisch bedingten morphologischen Merkmalen oder ob es nur statistisch konstruierte Bcgriffe, ph~notypische Ge= mische sind. Erwiesen ist die angenommene Inkonstanz der R.assen noch nieht. Was bisher zugunsten diescr Auffassung vorgebracht ist, sind Indizien. Die Entscheidung, ob Konstanz oder Inkonstanz der morphologischen Merkmale, verlangt aber gleiehzeitig eine begriffliche Entscheidung. Gerade auf diescm Gebiet der Festlegung, Definition und Abgrenzung der Begriffe herrscht cin fast unent-

Zum Rassenproblem bei den Fisehen.

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wirrbares Chaos. Erst in neuerer Zeit sind Versuehe unternommen, urn in dieses Durcheinander etwas mehr Klarheit zu bringen. Und aueh wir miissen uns bier eingehender mit diesen theoretischen Fragen befassen. Die Menge des Materials, das hier neu untersucht wurde, zusammen mit demjenigen, dessen Bearbeitung bereits frtiher ver6ffentlieht wurde, und seine Verteilung fiber das zu untersuehende Gebiet k6nnen als eine nicht zu geringe Grundlage ffir die daraus gezogenen Scblugfolgerungen angesehen werden. Aber es mug doeh gesagt werden, dab mit dem Anwachsen der Menge des Materials zun~ichst nicht ein Anwachsen klarer Erkenntnis ffir den Bearbeiter parallel ging. Es muB im Gegenteil eingestanden werden, dab zun~tchst mit dem Anwaehsen des Materials die VerMltnisse immer unklarer wurden, und dab es erst eines mtihevollen Hindurcharbeitens bedurfte, bis einigermal?en Klarheit geschaffen werden konnte. Man macht eben stets wieder die Erfahrung, dab sich die Natur nieht immer so bietet, wie mart es erwartet. Bei der Betrachtung eines grogen Materials wird es einem durehaus verstgndlieh, wie leieht man geneigt sein kann, Abweiehungen aug das Vorhandensein einer Vielheit yon 1%assen auf begrenztem Oebiete oder auf eine Inkonstanz der Merkmale zurfickzuffihren. Ich kann nieht verhehlen, dab ieh selbst friiher nieht frei yon der Ansieht gewesen bin, dab ein engerer kausaler Zusammenhang zwisehen Ausbildung der Rassenmerkmale bei den Fisehen und /iugeren Einfliissen bestehe. Wenn ich meine Ansieht auf Orund reiflieher {Jberlegungen und eingehender Untersuehungen gegndert babe, so darf ich wohl ftir reich in Ansprueh nehmen, dab ich nieht mit vorgefagter 3{einung an diese Untersuehungen herangegangen bin. Wenn es im Verlaufe dieser Ausfiihrungen nStig ist, noch besondere methodisehe Bemerkungen zu maehem so klingt das 30 Jahre naeh dem Erscheinen yon HEI>:CK~S Methodik vielleicht absurd, aber praktisehe Erfahrungen bringen immer wieder neue Gesichtspunkte. Wenn aueh die grundlegenden Methoden HFI~exEs bestehen bleiben, so werden durch die Erfahrungen gebotene Abitnderungen doeh nieht zu vermeiden sein. Naeh allen diesen Vorbemerkungen diirfte es klar geworden sein, dab hier das gesamte Rassenproblem bei den Fisehen mit all seinen Nebenfragen naeh der theoretisehen und praktisehen Seite hin neu aufgerollt werden muB. Es mug versueht werden, all die mannigfaehen Auffassungen und Meinungen zu siehten, kritiseh gegeneinander abzuwfigen und an Itand reiehen neuen Materials zu tiberpriifen. Die Mittel ftir die Durchftihrung der vorliegenden Untersuchungen wurden yon der Deutscben Wissenschaftlichen Kommission ffir Meeresforschung zur Verffigung gestellt, der ich filr diese Unterstiitzung meinen Dank ausspreche. Es ist selbstverstgndlieh, dab bei der Beschaffung des groBen, aus ausgedehntern Gebiet stammenden Materials, das hier bearbeitet wurde, viele mitwirken mul]ten und aueh bereitwillig geholfen haben. Ich m6chte auch an dieser Stelle allen denen danken, die dazu beigetragen haben, das groBe Material zusammenzubekommen. Alle hier einzeln zu nennen, ist unm6glieh, ich ffihre nut einige an: Die Fischmarktverwaltungen yon Altona, Cuxhaven und Hamburg, die Heringsgesellsehaften in Gliickstadt und Leer, viele Dampferkapitgne und Fischer, die Biologische 3mstalt Helgoland, Dr. TEsc~, s Graveha~,e, die Norwegiscbe Fischereidirektion in Bergen, Mr. ATKINSON,Lowestoft, alas Fisheries Laboratory, Lowestoft, Dr. BowM.~_~, Aberdeen, Dr. FORD, Plymouth, der Fishery Board for Scotland, Dr. LE GALL,Boulogne, das Bur. of Fisheries des Departement of Commerce, Washington, der Biological Board of Canada, St. Andrews, Prof. 3~L~RuK.~wA, Tokio. 27*

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W. Sehnakenbeck:

:Besonderen Dank m6chte ieh Herrn Dr. TESClL s'Gravehage, noeh dafiir aussprechen, daf~ er mir in selbstloser Weiss einige bisher unver6ffentliehte Analysen aus eigenen Untersuehungen znr freien Verwendung iiberlieli Diese aus den tloofden stammenden Proben bildeten eine wertvolle Erg/~nzung meines ~faterials. B. A l l g e m e i n e r T e i l . I. T h e o r e t i s e h e E r i ~ r t e r u n g e n fiber die B e g r i f f e , , A r t " und , , R a s s e " . Man wird vielleieht fragen: Ist es nOtig, nachdem yon H~I~rc~:E die ]~egriffe ,,Art" und ,,Rasse" definiert sind und nachdem in der Folgezeit bei variationsstatistischen Untersuchungen an Fisehen immer mit diesem Begriff ,,Rasse" operiert ist, dM] hier nun noehmMs auf derartige begriffliche Er6rterungen eingegangen wird? Das w~ire nieht n6tig gewesen, wenn die Definition HEI~CKES allgemein befolgt ware und aueh heute noeh unwidersproehen ware, wenn wenigstens iibera]l dort, wo auf der Grundlage yon I-IEI~'CKESDefinition und Methoden variationsstatistisehe Untersuchungen an Fisehen getriebsn wurden, man sieh dieser ]~assendefinition immer bewugt geblieben wars. Da.s ist aber nieht der Fall. Naeh HEL~CJ;~S Auffassung waren die l~assen etwas erblieh Konstantes, naeh der heute in der ]~isehereibiologie vorherrschenden Ansieht sind die Rassen der Fisehe etwas naeh den jeweiligen auP0eren Einfltissen Weehselndes. Das ist abet ein wesentlicher Untersehied, und wenn man trotzdem beides mit ,,l~asse" bezeichnet ohne irgendeinen besonderen Zusatz, so bedeutet das niehts anderes als eine Versehiebung der Begriffe. Ja, sprieht man gar yon der l~asse als yon einem ,,statistisehen Begriff", bei dem die Durehschnittszahlen, die diese l~assen eharakterisieren, als /~esultanten yon ph£notypiseben Gemisehen an bestimmten Standorten angesehen werden, so liegt darin eine weitere Versehiebung des Sinnes, aus einer biologisehen Einheit wird eine statistiselle Konstruktion gemacht. Derartige Versehiedenheiten in der Grundauffassung sind ein beredtes Zeichen dafiir, dab die Streitfrage, ob die untersten systematisehen Kategorien nut subjektive Begriffe oder objektive Einheiten sind, immer noeh nieht ruht. Ist aber sehon innerhalb der Iehthyologie die ]3edeutung, die man dem Begriff ,,I~asse" beilegt, nieht unbeding~ einheitlich, so ist das noeh weniger der Fall, wenn wir die variationsstatistisehen Forschungen in ihrer Gesamtheit iiberblieken. Die Zahl der nnterhMb der Art liegenden systematisehen Kategorien ist hier so mannigfaeh wie die Auslegung, die man ihnen gibt. Weder den Begriffen Subspezies noeh Variet~tt, Modifikation noeh l~asse usw. wird tiberall ein gleieher Sinn beigelegt. Darum siad die Bestrebungen naeh Vereinheitliehung und Vereinfachung zu begrtigen. Man wird sieh abet aueh fragen miissen, ob es mSglieh ist, eine fiir d~s gesamte Tierreieh gfiltige Definition der Rasse zu linden. Man sollte denken, dM3, werm das fiir dis Art mSglieh ist, es aueh fiir die Rasse m6glieh sein miiBte. Dag bei der Versehiedenheit der Organisation, der biologisehen Verh/tltnisse und bei der Versehiedenheit der VerbreitungsmSgliehkeiten bei den einzelnen Tiergruppen gewisse Sehwierigkeiten fiir die Fassung einer Mlgemeingfiltigen Definition sich ergeben werden, ist verst/~ndlieh. Dag wit uns hier nicht allein auf den Begriff lgasse besehr~tnken dtirfen, sondern auch den Begriff Art mit in unsere Er6rterungen hineinziehen miissen, liegg einmal darin begrfindet, dag ir~ der Praxis bei den variationssta~istisehen Untersuehungen sieh die Frage erheben wird, ob eine Gruppe voia Fisehen mit bestimmtem Ch~rakter als eine l~asse oder Ms eine besondere Art angesehen werden muS, weiterhin aber darin, dab naeh neuerem Vorsehlag die Gesamtheit einander/ihnlieher Rassen als Rassenkreis der Art koordiniert wird. Ftir I:[m-N'CKEwar die Art ein rein morphologiseher Begriff. Ftir ihn ist eine

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

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Art dann gegeben, wenn bei Tiergruppen ein oder mehrere Merkmale kein gemeinsames Variationsgebiet und gleichzeitig aueh keine unvollstgndigen Mittelformen haben, tt~:I~CK~ weist mit besonderer Betonung darauf hin, dab Arten und I{assen sieh nieht dadureh unterseheiden, ,,dag jene seharf getrennt w~iren, diese nieht, sondern einzig und allein dureh die Gr613e der morphologisehen Ltieke oder den Grad ihrer Differenzierung oder ihrer Diskontinuitgt". Die physiologisehe Artdefinition, d. h. daft alle Individuen einer Art unbegrenzt (aueh ihre Naehkommen) ffuehtbar untereinander sind, daft jedoeh die Naehkommen yon Individuen zweier Arten (also Artbastarde) vollkommen unfruehtbar oder doch in ihrer Fruehtbarkeit begrenzt sind, wird yon H~I~C~E durehaus zurtiekgewiesen, indem er betont, dab sieh zahlreiehe zu einer Art geh6rende Rassen niemals kreuzen, ,,z. B. die Heringe des englisehen Kanals und die des Weiften Meeres, und wtirden sie ktinstlieh, z. ]3. dutch den Mensehen miteinander gekreuzt, so wiirde es nieht m6glieh sein naehzuweisen, ob sie dauernd fruehtbare Naehkommen haben". So sehr HEINCKE dureh die einseitige Bevorzugung der morphologisehen Artdefinition deren Wert doeh wohl iiberseh/~tzt, so sehr hat er mit seinen Einwfinden gegen die physiologisehe Artdefinition reeht, soweit es die Fisehe, mindestens abet den Hering betrifft. Die Ablehnung ist abet zu weitgehend, wenn man die Frage generell betraehtet. ]3etreffs des Herings allerdings ist es nieht einmal n6tig, 6rtlieh so weit entfernte Rassen als ]3eispiel zu uehmen, wie es tIEI~CK~ getan hat. Man braueht als ]3eispiel nut den Bankhering und den Frtihjahrshering der siidlichen Nordsee (Zuidersee) zu w/thlen, deren Verbreitungsgebiete sieh nicht nur berfihren, sondern sogar tibersehneiden. Eine natfirliehe Kreuzung ist hier ebenso unm6glieh wie eine kiinstliehe, da eine vollkommene sexuelle Aversion' zwisehen diesen beiden Formen besteht, verursaeht dutch die durehaus versehiedene Laiehzeit, August bis Oktober beim ]3ankhering, M~rz his Mai beim Friihjahrshering. Genau so liegt es bei fast alien tibrigen Heringsrassen, entweder sind sie r/~umlieh so weir voneinander getrennt, oder die Laiehzeiten liegen so welt auseinander, dab eine Vermisehung unmSg!ieh ist. Im allgemeinen versagt also die physiologisehe Artdefinition beim Hering und ebenso bei vielen anderen Fisehen. Es ist abet doeh immerhin m6glieh, daf~ es einige F/~lle geben kann, wo beim tiering eine Vermisehung, und zwar eine nattirliehe Vermisehung yon einzelnen Individuen zweier Rassen vorkommen k6nnte; naehgewiesen ist es nieht und es wird aueh kaum jemals naehweisbar sein. So z. ]3. iibersehneiden sieh in der siidwestIiehen Nordsee an ihren Grenzen die Verbreitungsgebiete des ]3ankherings und des Kanalherings. Die Laiehzeit der einen l~asse h/ilt auf (Oktober), wenn die der anderen beginnt (November). Da man aueh um diese Zeit stark aus Individuen beider Rassen durehmisehte Sehw~rme antrifft, ist es immerhin m6glieh, dab aueh eine sexuelle Vermisehung einzelner sp~t gereifter Bankheringe mit frtih gereiften Kanalheringen stattfindet. Das werden aber, wenn es iiberhaupt vorkommt, nut wenige F~ille sein. Wollen wir bei der Art- ur~d Rassendefinition nieht vom tiering allein ausgehen, und das dfirfen wir nieht, da es sieh darum handelt, eine allgemeingtiltige Formel zu linden, so dart man abet die Sehwierigkeiten, die sieh der physiologisehen Definition beim Hering entgegenstellen, nieht als so aussehlaggebend betraehten, wie ItEINCKE e8 getan hat. Ebensowenig wie man allein mit der morphoiogischen Definition auskommt, wird man c~llei~ mit der physiologischen auskommen, und man ist deshalb heute ja aueh fast iiberall dahin gekommen, die Methoden zu kombinieren. Nach PLATES (88) Definition geh6ren zu einer Art die Individuen, ,,welehe die in der Diagnose festgestel]ten Merkmale besitzen - - , ferner samtliche davon abweiehenden Exemplare, die mit ihnen durch h~tufig auftretende Zwischenformen innig

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verbunden sind, ferner atle, die nlit den vorgenannten nachweislieh in direktem genetisehen Zusammenhang stehen oder sieh dutch Generationen fruehtbar mit ihnen paaren". Da bei dieser Definition sowohl das morphologische wie das physiotogische .~[oment verwandt wird, die Fassung der Definition aber so gehalten ist, daf~ eine Abweiehung yon einem Punkte nieht gleieh die Anwendbarkeit der ganzen Definition aussehliegt, ist sie ffir die Fisehe durehaus anwendbar. Wie abet HEI~CKE alles Gewieht auf die morphologisehe Definition legt, die physiologisehe jedoeh ganz ablehnt, so steht RJ~MA~E (93) gerade auf dem entgegengesetzten Standpunkte. Er halt eine morphologisehe Artdefinition fiir ganz aussiehtslos, gibt jedoeh zu, dag morphologisehe Leitsi~tze ftir die praktisehe Systematik yon groger Bedeutung und unentbehrlieh sind, weft vielfaeh die Einreihung eines Tieres in das System erfolgen muff, wenn kaum mehr als die Formverhfiltnisse bekannt sind. Die Anwendung der morphologisehen Prinzipien wird nur als Provisorium angesehen, bis die genaue Kenntnis der Biologie, Verbreitung und ()kologie die riehtige Stellung erkennen lagt. Wie auf der einen Seite v611ige Ablehnung des physiologisehen Prinzips zu welt geht, so ist auf der anderen Seite das Gleiehe der Fall bei einer v6lligen Ablehnung des morphologisehen Prinzips. Man kann weder das eine noeh das andere entbehren, das Morphologisehe aueh dann nieht, wenn uns yon einer Tiergruppe mehr als die Formverh~ltnisse, n/~mlieh die Biologie, Verbreitung und 0kologie in weitgehendem Mage bekannt sind, wie z. B. beim Hering. Will man eine allgemeingtiltige Definition geben, mug man Riieksieht nehmen auf Ausnahmen. Ein Extrem in der Betonung des Physiologisehen b ei einer vSlligen Ablehnung des Morphologisehen bildet die Artdefinition yon STRESEMA-nZ~:,,Formen, die sigh unter nattirliehen Bedingungen dutch Generationen erfolgreieh miteinander paaren, bilden zusammen eine Art, wobei es gleiehgfiltig ist, wig grog ihre gegenseitige Ahnliehkeit ist, gleiehgfiltig auch, ob sie dureh reinbliitige oder mischbltitige Bindeglieder miteinander verkntipft werden, w~thrend alle Formen, die sieh unter natiirliehen Verhfi.ltnissen unvermiseht nebeneinander erhalten k6nnen, als artlieh versehieden betraehtet werden." Wollte man diese Riehtlinien konsequent durehffihren, so miiBte man beim Hering z. B. alle die Formengruppen, die man bisher als Rassen bezeiehnet hat, ats besondere Arten ansehen. Denn zwisehen allen besteht eine sexuelle Aversion, aueh eine ktinstliehe Vermisehung ist nieht durehftihrbar. Bei manehen anderen Meeresfisehen m6gen die Dinge 5~hnlieh liegen, so ftir die meisten Clupeiden. Jedenfalls stellen sieh bei dieser Definition fiir die Meeresfisehe zu groBe Sehwierigkeiten entgegen, um sic aueh auf diese anwendGn zu kOnnen. Die Natur lgf~t sieh ja nieht in ein starres Schema zw/i.ngen, and es liegen aueh bei anderen Tiergruppen einzelne Fglle vor, die in Bezug auf das physiologisehe Moment Sehwierigkeiten bereiten, in diesen Fallen al lerdings n ieht dutch ein vollkommenes Fehlen der Kreuzungsfghigkeit, sondern dureh eine verminderte Fortpflanzungsfghigkeit der Fl-Generation. ]~EMA.nFversueht diese Fglle folgendermagen zu erkl~ren? ,,l)iese Formen sind anseheinend dureh Ketten yon Individuen oder Rassen so verbunden, dab zwar die Extreme gest6rte Fortpflanzungsverh/iltnisse bei Kreuzung zeigen, dureh die Bindeglieder aber eine kontinuierliehe Fortpflanzungsgemeinsehaft zwischen ihnen hergestellt wird. hind also A, B, C, D, E, F eine Anzahl Formen, so geh6ren diese noGh einer Art an, wenn A mit B, B m i t C, C mit D usw. eine normale Fortpflanzungsgemeinsehaft bilden, aueh wenn die Extreme A und F, direkt miteinander gekreuzt, StOrungen der Fortpflanzung aufweisGlt oder keine sexuelle Affinit/it zeigen."

Zum Rassenproblem bei den Fisehen.

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Einznlne Sehwinrigkeiten, din sich hier und da der physiologisehen Artdefinition entgegenstellen, wozu aueh die Fitlle gereehnet wnrden, in denen Rassen einer Art dureh Lticken scharf getrennte Fortpflanzungszeiten haben, werden also yon iZE~L~E erkannt und gewttrdigt. Aber dnrartige Fglle hglt er im gesamten Tierreich ftir so gering, dag er trotzdem zu dieser phy.siologisch-biologischen Artdejini*ion kommt: ,,Art ist eine natiirliehe kontinu[erliche Fortpflanznngsgemeinsehaft; bei disjunkter Verbreitung entseheidet die MSgliehkeit der I-Ierste]lung einer Fortpflanzungsgemeinschaft unter natiir]iehen Bedingungen tiber die Artzu geh6rigkeit." RSvP:AXE hat bei sninen Erwggungen und bei der Fassung der oben wiedergngebenen Artdefinition das gesamte Tierreieh im Auge gehabt. Es mag zugegeben werden, daft im Vergleieh damit din F/tile, auf die diese Artdefinition nieht zutrifft, nur gering sind. Hier handelt es sieh aber allein um die Fisehe, uud da ist die Anwendbarkeit der rninnn physiologiseh-biologisehen Artdefinition zum mindesten sehr besehr/inkt. Entweder sind die ninznlnert Untergruppen 5rtlieh so weir getrennt oder die Fortpflanzungszeiten liegen so welt auseinander, vielfaeh fallen aueh beide Faktores. zusammen, dab eine natfirliehe kontin.uierliehe Fortpflanzungsgnmeinsehaft unm6gliehist. DieForderung, daft bei disjunkterVerbreitung ffir die artliehe ZusammengehSrigkeit die MSgliehkeit entscheidend ist, eine Fortpflanzungsgemeinschaft unter natfirliehen Bedingungen herzustellen, ist bei den Fischen nnr in einzelnen F~tllen durehffihrbar. Entweder seheitert die Durehffihrbarkeit an der M6gliehkeit, Individuen zweier Rassen mit disjunktnr Verbreitung fiberhaupt zu einer Kreuzung zusammenzubringen oder an der versehiedenen Fortpflanzungszeif,. Durchftihrbar ist die Herstellung einer Fortpflanzungsgemeinsehaft - - unter der Voraussetzung, daft die LaiehzeiteD~ zusammenfallen - allenfalls bei einigen Sfiftwasserfisehen, bei denen Transport- und Zuehtfghigkeit vorhanden ist, bei Seefisehen seheitert sie in den meisten Fgllen. Es ist damit natiirlieh r, ieht gesagt, daft die physiologiseh-biologisehen :Faktoren bei den Fisehen ganz aufter aeht gelassen werden kSnnen, es ist vielmehr yon Fall zu Fa]l zu prfifen, wie weit sie zur Entsnheidung der Fragen herangezogen werden kSnnen. In sehr vielen Fgllen wird man natfirlieh hie im Zweifel sein, wo man nine Art abzugrenzen hat, z. B. bei vielen Gadiformes und Heterosomata. Abet sehon innerhalb dieser Gruppen gibt es teilweise bisher noeh nieht gekl/irte Zweifelsf/ille, z. 13. bei Gadus morrhua, yon dem frfiher G. caUarias als kleinere Ostseeart abgetrennt, G. ogac als besondere Gr6nlandart und O. macrocephalus als nordpazifisehe Art beschrieben wurde, ferner bei Pleuronectes platessa, der P1. quadritubereulatus als besondere Art aus dem Beringsmeer gegenfibergestellt wird. Das nur zwei Beispiele, die sieh noeh vermehren lieften. Sehr viel schwieriger liegen die Dinge abet bei anderen Formen, so bei den Clupeiformes, Scombriformes, Carangiformes. Bei ihnen ist die Frage, wo Art, wo t ~ s s e abzugrenzen ist, sehr viel schwieriger und durch die physiologische Definition allein nicht zu entseheiden. Wir werden uns weiter unten besonders damit zu befassen haben, ob Clupea harengus ur~d Clupea pallasi (Weiftes Meer und Nordpazifik) als zwei Arten (Rassenkreise) oder nur als extreme Rassen einer Art (eines Rassenkreises) anzusehen sind. Die cytologische _&rtdefinition, die sieh auf die Chromosomenverhgltnisse stfitzt, und die vielleicht Aussicht hat, in der Zukunft einmal wertvolte Dienste zu leisten, ist vorliiufig noeh nieht praktisch anwendbar, da bisher noeh zu wcnig Grundlagen vorhanden sind, vor allen Dingen aber bei den Fisehen noeh viel zu wenig fiber die Chromosomenverh~ltnisse bekannt ist. K o m m e n wir also, wie wir gesehen h~ben, mit der physiologisch-biologischen Artdefinition allein ohne gewisse Einsehr~tnkungen auf sexual-physiologischem Ge-

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bier und ohne gewisse Zus~tze morphologiseher Art aus den erw&hnten Grtinden nicht aus, so werden fiir die Definition der Art die Schwierigkeiten in Bezug auf die Fisehe aufgehoben, wenn man die yon R]~sc~ (94) gegebene Artdefinitiou annimmt. Sie lautet: ,,Eine Art ist ein Komplex yon untereinander unbegrenzt fruchtbaren und morphologiseh gleichen oder nur im Rahmen der individuellen, 6kologisehcn m~d jahreszeitlichen Yariabilit~t verschiedenen Individuen, deren chrakteristische Merkmale erblich sind. Eiue Art zerf/illt also nicht in geographische l%assen." I n dieser Definition ist also dem physiologiseh-biologisehen Faktor der morphologische Faktor angegliedert. Wenn abet fiir die hier gegebene Artdefinition das Moment der unbegrenzten Fruchtbarkeit auch fiir die Fische ohne Einsehr~nkung als annehmbar bezeiehnet wird, ~vahrend oben in Bezug auf die Fische eine gewisse Einschr~nkung verlangt wurde, so mul~ auf den letzten Satz der Definition hingewiesen werden, der die notwendige Einsehr~nkung in sich birgt: ,,Eine Art zerf~llt also nicht in geographische Rassen." Damit ist also ausgedrfickt, dal~ die Art nieht in weitere systematisehe Unterkategorien eingeteilt wird, dal] die Art schon eine unterste Kategorie ist. Wie steht nun dazu die Rasse? Von H~INCKE und den meisten anderen Autoren wurde gerade die Art nieht als unterste systematische Kategorie angesehen. Dies war ftir HEI~C~:Edie t%asse: ,,Eine Lokalform ist eine Gruppe yon Individuen, die an demselben Orte unter gleiehen Bedingungen in gleichen Gewohnheiten leben und dureh unmittelbare Kreuzung und Zeugung in engster Blutsverwandtsetmft stehen. °' In diese Definition hat I-IEI~CK~das morphologisehe Moment nieht mit einbezogen. Trotzdem wird man natiirlich nicht sagen k6nnen, dab er darauf nieht ein so grebes Gewicht getegt babe. Seine ges~mte l%assenanalyse, besonders deren .~[ethodik, baut sieh ja allein auf diesem morphologischen Faktor auf. Es ist in der Definition nur die haupts~ehliehste physiologisch-biologisehe Yoraussetzung, n~mlieh die Laichgemeinsehaft, fiir eine l%~sse, ihre Bildung und Erhaltung, hervorgehoben. Hinzuzufiigen ist aul~erdem noch, dal~ I-I~INCKEdie ~assenmerkmale als erblieh ansah. Nun verwendet HEI~CKE allerdings nieht allein die Bezeichnung ,,l%asse" fiir die yon ibm definierte unterste systematisehe Kategorie. Gleichbedeutend damit ist bei ibm nieht nut der Begriff ,,Lokalform", sondern aueh ,,Stature" und ,,F~milie". Ist es sehon an und ftir sich nicht zutr~glieh, fiir eine Kategorie mehrere gteichbedeutende Bezeichnungen zu w~hlen, so sind gerade hier die beiden letzten, ,,Stamm" und ,,Familie", bereits fiir andere, und zwar h6here systematisehe Kategorien festgelegt. Man ist in der Folgezeit I-IEL~CKEaueh kaum auf diesem Wege gefolgt, es sind fast aussehlie~lieh die Bezeichnungen ,,l%asse" und ,,Lokalform" verwandt, entweder als gleiehbedeutend oder auch als verschieden; so ist z. B. naeh Du~c~:~R die Rasse konst~nt, die Lokalform gepr~gt yon der Umgebung. Neben den erw~hnten Bezeiehnungen besteht noch eine Unzahl anderer Begriffe fiir unter der Art stehende Kategorien, wie Variet~t und Subspecies, Forma und Linie, neben l%asse noeh Schwaeh- und ~ittelrasse u. ~. (vgl. PLATY.[88]). Aus dieser Mannigf~ltigkeit mul]te ein Ausweg gefunden werden. I ~ E ~ E geht in seiner kritischen Betrachtung davon ~us, d~l~ anzustreben sei, die Unterkategorien der Art nur uuf genotypische Untersehiede zuriiekzufiihren. Als EinSeilungsprinzip wird die Verteilung der einzelnen Merkmule im Wohngebiet zugrunde gelegt und dabei werden zwei Gruppen untersehieden, homotope und heterotope Merkmale. Jede dieser beiden Gruppen hat wieder zwei Unterkategorien, die homotope Gruppe den Exotypus ( = Aberration) und Endotypus ( = individuelle Varianten), die heterotope Gruppe den Ceotypus ( = geegraphische l%~sse) und den 0kotypus (= 6kologisehe l%asse).

Zum Rassenproblem be~ den Fischen.

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Heterotope 3'Ierkmale sind solehe, ,,deren prozentuale H~ufigkeit in den einzelnen Gegenden so stark schwankt, dab das MerkmM in einem Gebiet an nahezu 100% der Individuen eines oder beider Gesehleehter vorhanden ist, in einem anderen aber vollkommen fehlt" (REgAlia). Homotope MerkmMe dagegen sind solche, ,,deren prozentuale tt~ufigkeit in den einzelnen Wohngebieten nur geringe Schwankungen aufweist" (I~E~ANJ~). Der Geotypus ist im allgemeinen in bestimmten Gebieten vertreten, wobei abet seine MerkmMe yon den einzelnen Biotopen weitgehend nnabhangig sind. Demgegeniiber sind die 0kotypen, unabhgngig yon bestimmten Gebietsstrecken, auf besondere Biotope beschrgnkt (See-, Tiimpel-, Fluid-, Siiftwasser-, Salzwasser-, Braekwasserwrietgten). Endotypns ist die Population einer Art in einem bestimmten Gebiet, bei der sich ein Merkmal um ein¢n gewissen Mittelwert gruppiert und dabei die Voraussetzungen fiir ein homotopes Merkmal erfiiltt, wahrend der Exotypus diejenigen Individuen einer solchen Population umfal~t, bei denen die Variationskurve eines Merkmals Ms ]N'ebenkurve in deutlicher Trennung yon der Hauptkurve erseheint. Am besten zeigt ein yon RE~_X~E zur Er]~tuterung angefiihrtes Beispiel den Untersehied yon Endotypus und Exotypus: I n einer ~Population zeigen die Individuen eine bestimmte Fgrbung, sagen wir braun, die in ihrem Ton um einen Mittelwert schwankt. Diese Individuen bilden den Endotypus. Daneben treten aber einzelne Individuen mit weil3er Farbe auf, und sie bilden den Exotypus. Versuehen wir nun, ob und wie diese Gruppierung, die yon I~E~IA~E,wie angeftihrt, scharf formuliert und erl~utert ist, auf die Fische anwendbar ist. Auch hier treten uns wieder, genau wie bei der Artdefinition gewisse Schwierigkeiten entgegen, die zur ttauptsache darin liegen, dM~ der Unterschied zwischen homotopen und heterotopen Merkmalen, deren Charakteristik in der prozentualen H~tufigkeit liegt, bei den fiir die Rassenuntersuchungen an Fischen benutzten Merkmalen vielfaeh nicht so deutlich hervortritt. Bei den anderen Tiergruppen werden fiir die Rassenuntersuehungen in der iiberwiegenden Mehrzahl Merkmale benutzt, die man als quMitativ bezeichnen kann, ein bestimmter Charakter it1 der Behaarung (Kraushaarigkeit-Straffhaarigkeit), im Federkleid, in der Zeichnung, weiter Form, GrSl~e, Vorhandensein oder Fehlen gewisser KSrperanhgnge, kurz, Merkmale, die nicht z~hlbar sind. Bei den Fischen dagegen werden in der Regel ~Ierkmale benutzt, die unmittelbar zghlbar sind. Skelettelemente der Wirbels~tule und Flossen. Qualitative Merkmale, z. B. die yon Jogs. SC~n~IDTberiicksichtigten Flecke in der Zeichnung yon Zoarces, und KSrperproportionen, die auch mit zu den qualitativen ~erkmalen gerechnet werden miissen, spielen bei den Rassenuntersuchungen an Fisehen nur eine nntergeordnete Rolle, besonders in neuerer Zeit, da die KSrperproportionen zu sehr yon Alter und Wachstum abhangig sin& Die Hgufigkeitskurven dieser bei den Fisehen benutzten quuntitativen Merkrome verhalten sieh in vielen Fallen so, dal] es sehwer ist, nach den fiir homotope und heterotope MerkmMe gegebenen Kriterien eine Entseheidung zu treffen. Diese Sehwierigkeiten diirfen aber wohl nicht Veranlassung zu sehwerwiegendem Einwand gegen diese Gruppierung sein. ~berg~nge und Grenzfglle gibt es iiberall und I ~ A S E deutet selbst daruuf bin, dM~ es such bier bei diesen beiden Gruppen zahlreiche Zwischenstufen gibt, und dM~ es eine gewaltsame Trennung bedeuten wtirde, wenn man in dem Differenzwert 50 alas ttauptkriterium zur Unterscheidung yon homotop und heterotop feststellen wollte. Wie weir nun iiberhaupt die einzelnen Gruppen der oben besprochenen Einteilung bei den Fisehen vorkommen, ist vorlgufig noch sehwer zu entscheiden. Der Geotypus kann als sicher vorhanden angesehen werden, er ist das, was man

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W. Sehnakenbeek:

bisher als Rasse im Sinne H~INC~:Es bezeichnete, wegen des Vorkommens des 0kotypus bedarf es noch der besonderen Prfifung. Ffir unsere Untersuchungen steht der Geotypus, die geographische Rasse zun~chst im Vordergrund. Die Kriterien ffir die Abgrenzung der geographisehen Rasse nach der von REMANX gegebenen Einleitung sind oben kurz angeffihrt, und auf gewisse Schwierigkeiten in der Anwendbarkeit wurde hingewiesen. Bei der Artdefinition waren wir zn dem Ergebnis gekommen, dab die yon R:~scH gegebene Definition auf die Fisehe besser anzuwenden ist. Begrfindet wurde diese Entscheidung damit, dab die in der Definition zwar vorhandene Forderung der unbegrenzten Fruehtbarkeit aller Individuen einer Art doeh dadureh auf die Fisehe anwendbar wurde, dab die Art nach dieser Definition nicht in l~assen zerf~llt. Die in sehr vielen Fallen bei den Fischen, in erster Linie bei den Meeresfischen, infolge sexueller Aversion zwisehen den einzelnen Rassen gegebene L~nmSglichkeit einer unbegrenzte n Fruehtbarkeit der Individuen einer Art sehliel~t ffir die Fisehe die bedingungslose Anwendbarkeit einer Artdefinition aus, die die unbegrenzte Fruchtbarkeit fordert. Die einsehr~nkende Bedingung wird durch den letzten Satz der Definition erfiillt: ,,Eine Art zerfMlt also nicht in geographische Rassen." Die Art ist also danaeh eine einheittiche, nicht welter systematiseh teilbare Kategorie. Mit der Art steht systematisch auf gleicher Stufe der Rassenlcreis. Dies ist , ,ein Komplex geographischer l~assen, die sich unmittelbar auseinander entwickelt haben, geographisch einander vertreten und yon denen jeweils die benaehbarten miteinander unbegrenzt fruehtbar sind. Wenn das Verbreitungsgebiet des ganzen Rassenkreises nieht kontinuierlich ist, entscheidet das MaB der morphologisehen und physiologisehen Differenzen, die zugleieh ein wenigstens ann~hernder Ma[tstab daffir sind, ob eine unbegrenzt fruehtbare Kreuzung der fraglichen Formen zu erwarten ist" (RE~SC~). Ffir die Rasse gibt RENSCK folgende Definition: ,,Eine geographische Rasse ist ein Komplex yon untereinander unbegrenzt fruchtbaren und morphologiseh gleieben oder nur im Rahmen der individuellen, 6kologiseben und jahreszeitlichen Variabilit~t versehiedenen Individuen, deren charakteristische Merkmale erblich sind und in deren Verbreitungsgebiet keine andere geographische Rasse des gleichen Rassenkreises lebt. Eine geographische Rasse geht gleitend in die Naehbarrassen fiber, oder sie ist von denselben durch so geringe morphologische Differenzen getrennt, dab eine unmittelbare stammesgeschichtliche Entstehung der Rassen auseinander angenommen werden kann. Die Entscheidung dariiber, warm eine morphologische Lficke so grol~ ist, da6 die Formen nicht mehr als geographische l~assen, sondern als einzelne Arten angesehen werden miissen, kann jeweils nur der Spezialist treffen. Die geographisehe t~asse wird tern~r benannt ohne Vorsetzung yon var. oder subsp." W~gt man zungehst das yon ~E~[A~E und das yon RE~SCI4 vertretene Einteilungsprinzip gegeneinander ab, so sind ja nieht unwesentliehe Unterschiede unverkennbar. Soweit diese Untersehiede in der Fassung der Definition liegen, sind sie mehr formaler als grundsgtzlieher Art. Der wesentliehste Untersehied liegt in der Art der Einteilung. Wahrend yon REMA:NEdie Art in zwei Gruppen und diese wiederum jeweils in zwei Untergruppen geteilt wird, ist bei l~E~sc~ die Art nicht unterteilbar, aber neben der Art, auf systematisch gleicher Stufe steht der geographische Rassenkreis, der seinerseits in einzelne geographische Rassen zerfMlt. Man darf wohl sagen, dab durch die yon RE~SCIt vertretene Einteilung die systematisehe Gleichwertigkeit und Ungleiehwertigkeit der einzelnen Gruppen und Untergruppen zueinander mehr hervorgehoben wird. 0kotyp, Endotyp und Exotyp k6nnen natiirlieh aueh bei dieser Gruppierung daneben bestehen bleiben, nur sind sie dem Geotyp nieht gleichwertig. Es ist

Zum Rassenproblem bei den Fisehen.

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n i e h t n u r d e n k b a r , sondern durchaus wahrscheinlich, dab E n d o t y p und E x o t y p n i c h t n u r i n n e r h a l b einer Art, sondern aueh i n n e r h a l b ciner Rasse zu linden ist. U n d der 0 k o t y p ? Aueh er k a n n natiirlich bei der Art-Rassenkrciskoordinatior~ bestehen bleiben, n u r eins bleibt zu erwg~gen: I s t das Vorhandensein yon ( ) k o t y p e n i n n e r h a l b einer A r t - - hier i m m e r im Sinne yon ]~E~scI~ g e b r a u c h t - d e n k b a r ? Es erseheint zweifelhaft, denn die A r t in diesem Sinne ist etwas so Einheitliehes, dab das Vorhandensein yon 0 k o t y p c n in ihr k a u m a n n e h m b a r isL Das V o r k o m m e n von 0 k o t y p e n scheint mehr auf den Rassenkreis beschr~nkt zu sein, wobei vielfaeh Okotypen mit Geotypen zusammenfallen werden, n n d zwar i n der Weise, dab b e s t i m m t e Geotypen in, sagen wit, drei voneinander getrennt e n G e b i e t e n nebeI1 den ftir sie eharakteristischen geotypischen auch 6kotypische Merkmale haben, die for die drei als gleiehartige Biotope angenommenen Gebiete charakteristisch sind. Suchen wir dafter einige konkrete Beispiele fOr die Fische. B e t o n t werden muB aber, dab wir zungehst noch m i t h y p o t h c t i s c h e n Voraussetzungen u n d A n n a h m e n arbeiten mtissen, well viele dieser Fragen bei den Fischen noch viel zu wenig gekl~Lrt sind. Als bcstes Beispiel ftir eine A r t im Sinne yon gE~sc~I ist Anguilla vulgasi.s zu n e n n e n - - h6chstwahrscheinlich v e r h a l t e n sich A. rostrata u n d andere Anguillidae cbenso - - , denn hier h a n d e l t es sieh u m einen genetisch und morphologiseh vollk o m m e n einheitlichen K o m p l e x yon Individuen, der n i c h t in einzelne l~assen zerfMlt u n d der ein einheitliehes Laiehgebiet h a t . DemgegenOber w~re u n t e r den Fischen ein typischer Rassenkreis Clupea harengus - - u n d hSchstwahrseheinlich die meisten anderen Clupeidae - - , der in eine Fiille yon geographisehen Rassen zerfMlt, die morphologiseh verschieden sind, n n d yon denen jede ein verhMtnism~Big beschr~.nktes Laiehgebiet n n d eine besondere Laiehzeit hat. E i n Okotyp scheint mir n u n bei der A r t n i e h t m6glich zu sein, denn, u m wieder Anguilla vulgaris als Beispiel zu nehmen, die versehiedenen Typen, die m a n hier wohl finden kann, z. B. die Wuehsformen (Kleinwfiehsigkeit-Gro6wOehsigkeit, Spitzkopf-Breitkopf) erffillen ificht alle Vorbedingungen ffir ein heterotopes Merkmal, sondern sic sind als rein ph~notypisehe Merkmale ano zusehen oder als Sexualdimorphismus (9 grol3, ~ klein beim Flul~aal). Beim Rassenkreis wgre ein Okotyp dagegen woh] denkbar, wenn auch eindeutige, e x a k t e Beweise fOr b e s t i m m t e FMle vorl~ufig noeh ausstehen. Besondere Aufm e r k s a m k e i t in dieser [Beziehung diirften die Coregonen u n d auch andere Salmoniden verdienen. K e h r e n wir aber zurOek zu dem oben angeffihrten Beispiel fiir einen Rassenkreis, zu Clupea harengus. Ieh wOttte nieht, welches Merkmal ieh fur das Vorhandensein eines 0 k o t y p s ins Feld fiihren sollte, beispielsweise for einen ¢)kotyp des Braekwassers u n d einen 0 k o t y p des Salzwassers. Die KleinwOehsigkeit ist zwar for die Brackwasserheringe im allgemeinen charakteristiseh, ob aber dieses Merkmal alle Voraussetzungen fur ein heterotopes Merkmal erfiillt, z. B. die genotypische Bedingtheit, ist n i e h t erwiesen, ja sogar unwahrseheinlieh. I m W a e h s t u m begrfindete Merkmale sind i m m e r m i t gr61~ter Vorsicht zu beurteilen, d e n n es h a t sieh sehon wiederholt gezeigt, dal3 das W a e h s t u m vielfaeh m c h r yon /~ul~eren F a k t o r e n als yon E r b f a k t o r e n abh~ngig ist. KleinwOehsigkeit und GroBwOehsigkeit ist bei den Fisehen friiher aueh sehon als R a s s e n c h a r a k t e r angesehen worden, u n d sp~ter h a t sieh d a n n gezeigt, dal~ dieses Merkmal weitgehenden Schwankungen u n t e r w o r f e n ist und nicht als typisch fur eine I~asse angesehen wcrden kann. Ieh erinnere in dieser Bezichung an die Pleuroneetiden (Pl.plates*a). Wie welt das Prinzip der geographischen ]Rassenkreise allgemein a n w e n d b a r ist, wird yon RENSCI~ eingehend geprOft., u n d e r k o m m t dabei zu dem Ergebnis,

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W. Sehnakenbeck:

dab es auch bei den Fischen anwendbar sei. Es kann wohl nicht bestritten werden, dal3 in der scharfen Unterscheidung yon in sieh einheitliehen Arten und in sich zusammengesetzten Rassenkreisen gewisse Vorteile liegen. Dutch die Bezeichnung Art und Rassenkreis sowie durch die damit verbundene bin~re und tern~re l~romenklatur wird sofort Einheitliehkeit und Variabilit/~ betont. Die praktische Durchftihrung dieses Prinzips bei den Fischen ist vorl/~ufig infolge der Unzul/inglichkeit unserer Kenntnisse in dieser Beziehung erst in beschr~nktem 3iaBe m6glich. Wenn man aber genau die Definitionen fiir geographisehe Rasse und geographischen Rassenkreis betraehtet, so sind auch hier wieder in Bezug auf die Fisehe einige Einsehrankungen oder nahere Erklarungen n6tig. Schon oben, bei der Besprechung des yon Rv.~A~E vertretenen Einteilungsprinzips war hervorgehoben, da~ die ftir die Art geforderte unbegrenzte Fruchtbarkeit ihrer Geotypen untereinander bei den Fischen nur in beschrankter Weise vorhanden ist. Bei der yon REI~SCH vertretenen Definition fiir den Rassenkreis treten die angedeuteten Schwierigkeiten yon neuem auf. Die Forderung der unbegrenzten Fruchtbarkeit aller Rassen eines Rassenkreises nntereinander bedarf in Bezug auf die Fische einer gewissen Einschrankung. Ein zweiter Punkt, der einer Einschriinkung bedarf, ist der, da~ nach der Definition des geographischen Rassenkreises in dem Verbreitungsgebiet einer l~asse nieht eine andere Rasse des gleiehen Rassenkreises leben darf. Man kann wohl armehmen, dab in vielen, wenn nicht den meisten Fallen, diese Voraussetzung much fiir die Fische zutrifft, aber auf die einzelnen Ausnahmen - - in erster Linie ist hierbei an den Hering zu denken - - muI~ doch hingewiesen werden, und Ausnahmen werden aueh yon RE~sc~ anerkannt. Das Schwergewieht ist auf die Forderung zu legen, dal~ die Laichgebiete der verschiedenen Rassen eines Rassenkreises nicht zusammenfallen. Es ist ohne weiteres klar, daB, wenn diese Forderung nicht erfiillt wfirde, die Erhaltung yon zwei Rassen nieht mSglich ware, vorausgesetzt, dab nieht ihre Laichzeiten vollkommen verschieden fallen, und solche Beispiele, teilweise sich iiberdeckende Laichplatze, aber vollkommen verschiedene Laichzeiten yon zwei Heringsrassen sind vorhanden. Der Kernpunkt der ganzen Rassenfrage ist der, dal3 ein Geotyp eine fortp]lanzungsgemeinscha]t bildet. Wie sieh in Bezug auf unbegrenzte Fruchtbarkeit untereinander die einzeln~n Rassen eines Rassenkreises verhalten, daftir k6nnen wohl gewisse Regeln, die Ausnahmen zulassen., aufgestellt werden, aber keine strengen Gesetzmal~igkeiten. Die vorhandenen Ausnahmen brauehen kein Hindernis zu sein, das Prinzip der geographischen Rassenkreise auch auf die Fische anzuwenden, wenn man sich dabei nur bewufit ist, dal3 gewisse Vorbehalte zu machen sin& DaI3 sich aber trotzdem in vielen Fallen noch Schwierigkeiten bei den Entscheidungen einstellen werden, kann nieht bestritten werden. Die Sehwierigkeiten in der Entseheidung, ob es sich bier oder da um einzelne selbstandige Arten oder um Rassen eines Rassenkreises oder bei besonders grol~en Verbreitungsgebieten um einen gesehlossenen oder zwei oder mehr getrennte Rassenkreise (z. B. Clupea harengus im Nordatlantik und Clupea pallasi im I~rordl0azifik) handelt, werden bestehen bleiben. 2. Die F r a g e nach der Ver~nderlichkeit der R a s s e n m e r k m a l e . Eine Voraussetzung ffir die l ~ s s e im oben besprochenen Sirme ist die genotypische Bedingtheit ihrer Merkmale. H~I~c~:E hat die Rasseneigentiimlichkeiten als erblich angesehen, auch sonst gelten innerhalb der Rassenforschung die ~assenmerkmale als erblich bedingt, nur bei den Fischen hat man in immer steigendem MaBe betont, dab die Rassencharaktere in ihrer Ausbildung weitgehend

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

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abh~tngig seien von den/~ugeren Einflfissen, die w/thrend der Entwieklung auf die Fische einwirken. Dabei geht man so weir, dug man aueh kleinere Sehwankungen in den Augenfaktoren, wie sie yon Jahr zu Jahr auftreten, fiir geniigend wirksam h/~lt, um Ver/inderungen der Rassenmerkmale hervorzurufen, so dab man j~hrliehe Sehwankungen der Merkmalswerte annimmt. So ist heute die in der Fisehereibiologie vorherrsehende Arlsieht. Wiirde diese Ansieht, dab die Rassenmerkmale labil und nieht oder doeh nur besehr/inkt genotypiseh bedingt sind, zutreffen, so w/iren die Variet/~ten bei den Fisehen, die man bisher als Rassen zu bezeiehnen pflegte, nieht Rassen in dem Sinne, wie es oben besproehen wurde. Es ist also notwendig, dab diese Frage eingehend behandelt wird, und das um so mehr, als bisher bei der Behandlung dieser Frage beztiglieh der Fisehe nieht immer mit der wiinsehenswerten Grfindliehkeit auf al.lgemeine Gesiehtspunkte und allgemeine Ergebnisse, die zu dieser Frage in engerer oder weiterer l~eziehung stehen, Riieksieht genommen ist. Wir berfihren mit dieser Frage ja ein Gebiet, dem, wenn aueh nieht so sebr bei den Fisehen, so doeh bei anderen Tiergruppen vielfaeh-reeht groge Aufmerksamkeit gewidmet ist. Wir miissen uns deshalb zun/~ehst, ohne dabei zu sehr auf Einzelheiten einzugehen, die Frage vorlegen, was bisher fiber den Einflug innerer und/iuBerer Faktoren auf die Gestaltung der Organismen fiberhaupt bekannt ist. Die zweite Frage ware die naeh der Entwieklung der Rassenmerkmale bei den Fisehen und naeh der M6gliehkeit ihrer ~eeinflussung. Und sehlieBlieh w/~ren alle die F/~lle, die bisher als Beweise ffir die Beeinflugbarkeit der Ausbildung der l~assenmerkmale bei den Fisehen angeffihrt werden, einer kritisehen Betraehtung zu unterziehen.

a) Allgemeines (tber den Ein]lu[3 innerer uud iiut3erer Faktoren au] die Gestaltung der Organismen. Es mug viel mit zur Best~rkung der Ansicht fiber eine durch £ugere Faktoren bewirkte unmittelbare Beeinflussung der Rassenmerkmale bei den Fischen beigetragen haben, dab in zahlreiehen Fallen dureh das Experiment die Einwirkung ~tuBerer Faktoren auf die individuelle Entwicklung nachgewJesen Jst. In der Nehrzahl sind derartige Versuehe natfirlich bei solchen Tieren gemacht, die der Zfichtung und Beobachtung besser zuganglich sind als die Fische. Aus der Summe der Faktoren, die auf einen 0rganismus in der Natur einwirken, wird man im Experiment einen Faktor gesondert zu untersuehen bestrebt sein. Das geschieht in der Regel so, dab ein l%ktor in seiner Intensit~t verringert oder gesteigert wird. Wichtig fiir die Riickschlfisse, die man aus dem Experiment auf die Natur zieht, Jst zun~ehst die St~rke der Faktorenabweichung beim Ver* such, und zwar nicht nut die Abweichung yore Optimalen, sondern gegebenenfalls auch fiber das Minimum oder Maximum hinaus, dann aber much die Reaktionsart und Reaktionssti~rke des zu beobaehtenden Organismus. ¥iele dieser Versuche sind ja nieht mit dem ausgesprochenen Ziel gemaeht, um aus den Ergebnissen Rfieksehliisse auf die normale Wirkungsweise der Augenfaktoren zu ziehen, sondern viele haben lediglich das Ziel, entwick]ungsmeehanische Vorg~nge Marzulegen. Die Fiille, in denen beim Versuch der,~rtige Faktoren zur Einwirkung gebracht werden, wie sie normalerweise in der freien Natur nicht auf die beobachteten Organismen einwirken, z. B. Radium- und RSntgenbestrahlung, rollkommen ver~nderte Zusammensetzung des Wassers u. a., dfirften ~fir unsere Frage yon geringerer Bedeutung sein. Wo immer in der Natur zu gewaltsame Einwirkungen auf die individuelle Entwicklung vorkommen, ffihrt es entweder zu vollkommenem AnfhSren der Entwicklung oder zur Ausbildung yon Abnormit~ten, /~hnlieh wie sie im Experiment erzeugt werden k6nnen.

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W. Schnakenbeek:

Wesentlich far die hier zur Entseheidung stehende Frage sind solche Versuche, die mit der Ver~nderung der Faktoren nieht zu sehr vom Normalen abweichen. In erster Linie ist bier mit TemperaturverSnderungen gearbeitet worden. DaB die Temperatur auf die Entwieklungsschnelliglceit einwirkt, ist eine bekannte Tatsaehe, diese zeitliche Variation in der Entwieklung kSnnen wir aueh in der Natur iiberall beobaehten. Au13erdem kSnnen Temperaturver~nderungen aueh eine Versehiedenheit in der Entwieklungsart, eine qualitative Variation hervorrufen. Die Verfinderungen, die in den Versuehen ktinstlieh hervorgerufen sind, erstreeken sieh in sebr vielen F~tllen auf Ver~nderungen der F~rbung und Zeiehhung (z B. bei Insekten und bei Salamandra maculosa); ferner sind Ver~nderungen in Form und GrSfte (bei Sehmetterlingen) und KiemengrSBe (bei Fr6sehen) bervorgerufen. Meist handelt es sieh hierbei um Temperatureinwirkungen, und dabei ist bemerkenswert, dag gewisse Parallelerseheinungen zwisehen Versueh und Natur auftraten, dab Fiirbungsabweiehungen erzielt wurden, wie man sie aueh beim Jahreszeitendimorphismus und bei natfirliehen Klimaformen findet. Besonders zu erwi~hnen sind noeh die Versuehe yon PETER (85) an Phallusia, wobei sieh ergab, daft die Zahl der Chordazellen selbst bei ungewShnlieh sehnellem Waehstum verh~ltnism~gig geringe Variabilit~t zeiggen. Ihre Zahl war ziemlieh konstant und die Variationsbreite ftir die Art charakteristiseh. Daft der l~aumfaktor auf das Waehstum einwirkt, ist bekannt. Diesbezfigliehe Versuehe an Fisehen sind neuerdings yon WILLE~ U. SC~I~mE~BERO (122) vorgenommen. Es ist also nieht zu leugnen, dag ~uBere Faktoren auf die individuelle Entwieklung einwirken. In jedem Keim liegt eine gewisse Summe yon Erbfakgoren, die zusammen mit den inneren Bedingungen, d. h. den im Ei liegenden, abet nieht erbliehen Faktoren, die Summe der EntwieklungsmTgliehkeiten des Eies bildet, d. h. die prospektive Potenz. Die ~uBeren Bedingungen w~ihrend der Entwieklung wirken nun abet wahrseheinlieh nieht unmittelbar determinierend auf die Erbfaktoren, sondern mittelbar dutch VerS~nderungen der inneren Bedingungen. Es ist anzunehmen, dab dann diese die Erbfaktoren, wenn aueh vielleieht niehg ver/indern, so doeh aktivieren oder nieht aktivieren. Es sind regulatorisehe Vorg~nge, deren Ablauf sieh aus den versehiedenartigen Weehselbeziehungen der einzelnen Faktorenkomplexe ergibt. Eine solehe ErklS~rung der Vorg~nge wfirde mit HEINeKES Auffassung iibereinstimmen, dab die individuelle Variation ,,eine Funktioa des organischen Lebens fiberhaupt" ist. Wenn nun aueh festgestellt ist, dab sieh in der individuellen Entwicklung ~tuftere Einflfisse geltend machen, so zeigt sieh doeh, daft es im allgemeinen ganz bestimmte Merkmale sind, die modifizierenden Einflfissen vorwiegend unterworfen sind. Sehen wit ab yon weitgehenden Veri~nderungen der Umwe]t, die die Vorbedingungen, die ErmSgliehung der Entwicklung ganz unterbinden oder doeh so stark behindern, daft erhebliehe EntwieklungsstTrungen auftreten, die zur Ausbildung yon Abnormitgten ffihren, so finden wir bei schw/icheren Veranderungen vorwiegend solehe 31Ierkmale dem Einfluft ~ufterer Einwirkungen unterworfen, die ia ihrer Ausbildung weitgehend yon der inneren Funktion des Organismus abhi~ngig sin& WaehstumsgrSge, Waehstumsschnelligkeit, Wachstumsformen, Pigmentierung, GrSfle und Form yon KTrperanhgngen oder Hautgebilden und ghnliehes mSgen dureh eine bereits im Keime vorhandene Disposition in eine gewisse Entwicklungstendenz geriehtet sein, ihre endgfiltige Gestaltung ist starker Einwirkung dureh Ernghrung, Temperatur, Belichtung und sonstige Umweltsfaktoren unterworfen, zumal derartige Merkmale vielfach nieht gleich in ihrer endgiiltigen Gestaltung angelegt werden, sondern vielen Veranderungen und Umformungen yore Keim fiber Jugendform bis zum erwachsenen Individuum u~ter-

Zum Rassenproblem bei den Fisehen.

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worfen sind. Findet mar~ bei einer Art starke Einwirkungen von Aul~enfaktoren auf die Entwieklung, darf man nieht ohne weiteres einer a~deren Art die gleiche Reaktionsweise zusehreiben. Finder man ein Merkmal Einwirkungen yon augen stark unterworfen, so braueht bei einem anderen Merkmal nicht ohne weiteres das Gleiehe der Fall zu sein. Die Breite der Variation ist, wie PETE~ (85) hervorhebt, ffir jede Art, jedes Organ und jedes Merkmal, sowie ffir jedes Entwieklungsstadium versehieden, und man kann danaeh variable und konstante Arten und Merkmale unterseheiden. Diese Tatsachen sind zwar bekannt genug, es mug aber doeh darauf hingewiesen werden, um Verallgemeinerun,gen vorzubeugen. Sehr wesentlich ffir die Entseheidung, ob und wie weir auBere Faktoren wahrend der Entwicklung auf die Gestaltung oder Ver/inderung yon Merkmalen einwirken k6nnen, ist es, wie sehr die betreffende Eigensehaft erblieh gefestigt ist und wie lang die Entwicklungsspanne ist. Es bedarf keiner naheren Erlfiuterung, dan, je kfirzer die Zeit vom Beginn der E n t w i e k h n g bis zur fertigen Anlage ist, die Augenfaktoren desta kfirzere Zeit einwirken und demgem~tg geringeren Einflul3 auf die Gestaltung haben. Es ergibt sieh also, dab in der individuellen Entwieklung /iuSere Faktoren eine Rolle spielen und in ihrer Weehselwirkung mit den inneren Faktoren und der Erbmasse den Ph/~notypus des Individuums beeinflussen. Streng genotypiseh bedingte Merkmale miissen aber anders beurteilt werden. Eine Voraussetzung fiir ein t~assenmerkmal ist seine genotypische Bedingtheit. Sind aber die ffir die ,,I~assen" eharakteristisehen Merkmale yon den jeweiligen Einwirkungen augerer Einflfisse abhangig, so mtil3ten es nur Modifikationen sein und keine geographisehen l~assen. Naehgewiesen ist abet die erbliehe Bedingtheit geographiseher Rassenuntersehiede bereits in fiber 100 Fallen (RE~IANE [93]). Wie es sieh iu dieser Beziehung bei den Fisehen verhalt, werden wit sp/~ter sehen. Unabhangig yon dieser individuellen Beeinflussung dutch Augenfaktoren ist deren Einwirkung auf die tra.nsindividuelle Entwieklung. Die Einwirkung yon Umweltfaktoren auf die Keimzellen und dadureh hervorgerufene Ab~nderung der Naehkommen sloielt ja in den ErSrterungen fiber die Entstehung der Arten eine t l o l l e , ttinzu kommt noeh, dag man sieh eine Einwirkung auf die Keimzellen fiber einen grSgeren Zeitraum hin denken mug, bis nieht nut eine Veranderung der Erbmasse erfolgt ist, sondern aueh ein Erbfestmaehen der Veranderung. Der Zeitfaktor spielt sieherlieh bei diesen Vorgangen eine wesentliehe Rolle.

b) Die Entwiclclung der Rassenmerkmale bei den t;ischen und die Mdglichkeit ih,rer Beein/lussung. Welche Rfickschlfisse sind nun aus den allgemeinen fiber die Wirkung der Augenfaktoren auf die individuelle Entwicklung bekannten Tatsachen auf die Beeinflussung der l~assenmerkmale bei den Fischen zu ziehen ? Es ist unbedingt festzuhalten, dab es variable and konstante Arten, variable und konstante Merkmale gibt. Die AuBenfaktoren, deren Einflug auf die individuelle Entwicklung und die Gestaltung des Individuums nicht zu leugnen ist, wirken also verschieden bei den Arten und verschieden bei den einzelnen Organen und Merkmalen. Die M6glichkeit und die St~rke der Einwirkung der Augeneinflfisse wird wesentlich abhangig sein yon der erblichen Festigung und yon der Entwicklungszeit der einzelnen Merkmale, es ist also eine Frage der Konstitution und eine Frage der Zeit. Ein konstitu~ionell schwacheres Merkmal oder Organ ist ~ugeren Einflfissen leichter zug~nglieh als ein konstitutionell starkes. Damit steht auch wohl die yon PHILIeTSCHE~XO (87) bei seinen Versuchen fiber die Wirkung auBerer Faktoren festgestellte Tatsache im Zusammenhang, dan sieh bei rudiment~ren Organen

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W. Sehnakenbeck :

eine bedeutend gr6fiere Variabilit~t zeigte als bei irgendwelchen normal entwickelten. Als morphologisehe Rassenmerkmale werden bei den Fischen zur Hauptsaehe Skelettelemente benutzt, Wirbel und Flossenstrahlen, und zwar wird der Charakter numeriseh bestimmt. Nur diese Merkmale kommen hier ffir unsere Er5rterungen in Betracht, denn auf sie bezieht sich die Annahme yon der Ver/inderliehkeit dutch Einwirkungen yon auBen. Die metrisch zu bestimmenden Merkmale yon K6rperproportionen, wie sie HEI~CK~ noeh benutzt hat, werden heute bei den Fisehen wenig oder gar nicht fiir die Rassenbestimmung verwandt, einerseits weil in ihrer FGststGllung ZU viele Fehlerquellen ruhen, andererseits weil die K6rlOerproportionen yon Alter, Wachstum, teilweise auch yon Reifegrad, Hhrte oder Weiehheit der einzelnen Individuen, Art und St~rke der Konservierung und vielen andGren Momenten abhangig sind. Diese metrisch zu bestimmenden Merkmale ebenso wig Zeiehnungseharakter (ScKMID~ [101] bei Zoarces) sind naeh ihrer Beeinflul]barkeit im Laufe der individuellen Entwicklung anders zu beurteilen. Die nach der Zahl ihrer Skelettelemente eharakterisierten Organe sind quantitative, die anderen qualitative Merkmale. Die qualitativen Merkmale werden in ihrer endgiiltigen Gestaltung sigher yon AuBenfaktoren, meist wohl indirekt, beeinflugt, hier handelt es sich um die Frage, ob dasselbe auch bei den quantitativen Merkmalen der Fall ist. Unerl~glich ffir eine Beantwortung dieser Frage ist eine gGnaue Untersuchung fiber Anlage und Entwieklung der in Betracht kommenden Merkmale, also der Wirbels/tule und l~lossen. Dies babe ieh deshalb als Vorarbeit fiir die weitere Behandlung dieser Frage zum Gegenstand einer besonderen Untersuehung gemaeht und augerdem das Studium der gesamten Morphogenese yon Heringen verschiedener tIerkunft (112). Wenn aueh vielleieh~ in der Anlage und Entwieklung yon Wirbels~ule nnd Flossen einzelne Abweiehungen bGi den versehiedenen Fiseharten bestehen m6gen, so scheinen diese Abweiehungen, soweit sigh bisher beurteilen l~gt, nieht so sehr prinzipiell wie graduell zu sein, die Abweiehungen sind mehr in Reihenfolge und Zeit begriindet. Ich konnte zun~iehst feststellen, dab beim Hering eine erhebliche Variabilit~t in der Entwicklung, bei Stadien aus verschiedenen Gebieten und verschiedenen JahreszGiten besteht, d. h. dab zu Alter und Gr6ge der Stadien dig innere Differenzierung nieht in einem festen Verh~ltnis steht. Dasselbe ist auch bei anderen Fischen der Fall, bGi der einen Art mehr bei der anderen weniger, und aueh bei anderen Tieren finder man das Gleiehe (vgl. ME~s,~T [77] und PEteR [85, 86]). Die Variabilit~t ist meist zeitlich, d. h. sie liegt im Entwieklungsgrad, und als solehe ist sie durchaus nicht immer typisch ffir eine Rasse, sondern innerhalb einer solehen zeigt sigh die Variabilig~t durchaus abhangig yon der Jahreszeit, somit woh] yon der Weehselwirkung/~uBerer und innerer Fak~oren. Teilweise ist beim I-Iering die Variabilit~t aueh qnalitativ, d. h. sie liegt in der Entwieklungsart und zwar handelt es sich dann nm Unterschiede in der Art der Pigmentierung zwisehen den Larven versehiedener Rassen, oder vielleicht vorsichtiger ausgedriiekt, wesentlieh versehiedener Gebiete; denn ob diese Variabilit~ genotypiseh bedingt ist, ist nieht erwiGsen, wenn aueh in einzelnen F/~llen mit dieser NSgliehkeit zu rechnen ist. Anlage und Entwieklung derjenigen Organe, die als Rassenmerkmale bei den Fischen verwandt werden, ist nun so verschieden, dab die M6glichkeit individueller Beeinflussung dureh Augenfaktoren ganz versehieden beurteilt wetden mug. Zun~ehst dig Wirbels~ule. Ihre Anlage und Entwicklung ist so, dab die M6gliehkeit einer Beeinflussung ihrer Gliederung dureh Augenfaktoren mindestens

Zum Rassenproblem bei den Fisehen.

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als sehr gering angesehen werden mul3. Die Gliederung der Wirbels/~ule richter sieh naeh der 5Ietamerie des KSrpers, die sehon sehr frith angelegt ist. Kurz naeh dem Sehlitpfen der Larven zeigt sieh bereits deutlieh die Anlage der Sehwanzflosse, und damit ist das Ende der Wirbelsgule bestimmt. Die Gliederung zwisehen Urostyl und Kopf entsprieht aueh sp~ter noeh der 3/ietamerie des KSrpers. Wenn also iiberhaupt ~uBere Faktoren modifizierend auf die Gliederung der Wirbels~ule einwirken k6nnen, dann wg~re eine Einwirkung hSehstens in der Frithentwieklung denkbar. Eine Priifung in dieser Beziehung entzieht sieh der unmittelbaren Beobaehtung, abet man muB folgende Erwg~gungen anstellen, wenn man eine yon auBen wirkende Beeinflussung auf die Bestimmung der Metamerie in der Frithentwicklung annehmen will. Wie bzw. wo wirkt der &uBere Einfluf? Die Ausbildung der KSrpersegmente sehreitet in kranial-kaudaler Riehtung vorw~rts. Naeh Abschlug dieser E n t w i e k h n g formt sich im Endstitek die Sehwanzflosse, gebildet aus der gleiehm&Bigen Versehmelzung rudiment~rer und abgegnderter }VirbelkSrper ur~d aus der Ausbildung der hyp- und epuralen Skelettelemente. Hier erfolgt also die Arflage eines besonderen spezialisierten Organes. Wenn nun in der individuellen Entwieklung auf die Ausbildung der Segmente ~ufere Einflitsse einwirken, gesehieht das dann in der Weise, da6 irgendwo in der Nitre eine oder mehrere Anlagen unterdr/iekt werden und nicht zur Ausbildung kommen, oder so, daft die Entwieklung wohl weitersehreitet, abet vielleieht verzSgert und dab nun der Absehlul~ frither erfolgt, als nach der Anlage bestimmt war? Bei dieser Annahme miJfte, da ja das letzte oder die letzten im Keim angelegten Myomeren nieht zur Ausbildung kommen, der jeweils immer erst im Laufe der individuellen Entwieklung als Endstitek des K0rpers bestimmte Teil die Fghigkeit haben, yon sich aus, ohne urspritnglieh eine ererbte Veranlagung dazu zu haben, die spezialisierten Skelettelemente der Schwanzflosse zu bilden. Das ist aber sehr werlig wahrseheinlieh; es mug vielmehr angenommen werden, dab die Determination zum Endstiiek und zur Schwanzflosse yon vornherein zusammenfallen. Etwas anders ist die Frage bei den Flossen zu beurteilen, und zwar einmal wegen ihrer Anlage, dann abet aueh wegen ihrer Entwicklungsspanne. Prin~/~r stehen aueh die einzelnen Skelettelemente der Flossen (Strahlentr/~ger und Strahlen) zur Metamerie des KSrpers in Beziehung, aber sekund/ir ist die metamere Anordnung gestSrt, am weitgehendsten bei den paarigen Flossen. DaB die Variabilitgt der Flossen in einer gewissen Beziehung zu ihrer Entwieklungsspanne steht, habe ieh am anderen 0 r t e erw&hnt (112). Von den unpaaren Flossen sind Dorsale und Anale in Anlage und Entwieklung einander am ahnliehsten, bei der Sehwanzflosse ist es wesentlieh anders. Bei Dorsale und Anale ist die Beziehung der Skelettelemente zur Metamerie noeh am deutlichsten. Die ersten Knospen werden metamer angelegt, aber sp/~ter im Laufe des Waehstums geht die Metamerie verloren. Nach den Untersuehungen yon I-IAI~ISO~ (39) werden abet vielfaeh zun/~ehst auch Knospen angelegt, die spi~ter nieht zur weiteren Entwieklung kommen, und umgekehrt kSnnen sieh aueh sp&ter akzessorisehe Knospen bilden und an der Flossenbildung teilnehmen. Dag es bei den unpaaren Flossen, besonders bei der Ritekenflosse und aueh bei der Sehwanzflosse, rudiment&re Elemente gibt, die nieht mit in die endgitltige Flosse einbezogen werden, ist nieht rmr beim Itering, sondern aueh bei anderen Fisehen zu beobaehten. Bei der Schwanzflosse werden die nieht voll zur Ausbildung kommenden Elemente noeh als Nebenstrahlen in die Flosse einbezogen, bei der Ritekenflosse dagegen nieht. Hier bleiben die rudimentgren Gebilde auSerhalb der Flosse, kommen iiberhaupt sehr sp~tt zur sichtbaren E n t w i e k h n g und werden auch nieht Z. L 3lorphol. u. 0kol. d. Tiere Bd. 21. 28

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W. Sehnakenbeek:

~tugerlieh erkennbar. :Bei meinen entwicklungsgeschiehtliehen Untersuehungen am Hering (112) babe ieh selbst diese rudiment/~ren Elemente nieht beobaehtet, weil ieh hier nur die Stadien bis zur Metamorphose untersueht habe. Nut auf einen einzigen Fall maehte ieh aufmerksam. Siehtbar in die Erseheinu~g treten sieaber e r s t n a e h d e r Metamorphose. E s h a n d e l t s i e h h i e r u m F l o s s e n s t r a h l t r g g e r , die zwisehen dem Hil!terhaupt und der t%iiekenflosse liegen, und zwar je ein Flossenstrahltr£ger in einem KSrpersegment (Abb. 1). Sie haben also die prim/i.r auch bei den Strahtentr/~gern der Flosse vorhandene Metamerie beibehalten, nur an der Grenze zwisehen diesen freien Strahlentr/igern und den ,,eehten" Strahlentrggern sind die letzten freien Strahlentr/iger zuweilen etwas vorgesehoben, d. h. yon den Strahlentrggern der Flosse naeh vorn versehoben (Abb. 1). Die Zahl dieser freien Strahlentr/~ger schwankt bei den yon mir daraufhin untersuehten Heringen zwiseIlen 17 und 19. Hinter dem kaudalen Ende der gtiekenflosse liegt median zwisehen der I%iiekenmuskulatur noeh ein kleines, spitzes, verkn6ehertes Stiiek, das naeh Lage und Form nieht ein Strahlentr~tger sondern ein rudiment~trer Flossenstrahl zu sein seheint.

Abb. 1..Freie" Flossenstrahltr/iger vor der l{iickenflosse bei einem jugendlichen 1-1ering. Man muB diese rudimentgren Flossenelemente wohl als eine phylogenetisehe geminiszenz betraehten, aber man wird doeh die Frage aufwerfer~, ob nieht einzelne in der Anlage vorhandenen Knospen w~hrend der Ontogenese dutch guBere Einfltisse aktiviert oder andere in ihrer Ausbildung unterdriiekt werden k0nnen. Die M6gliehkeit besteht natiirlieh, abet ebenso wie /iir diese Annahme k6nnen aueh gegen sie Argumente vorgebraeht werden. Wie diese Fragen unter dera Gesiehtspunkte der Variabilitgt dieses Merkmals zu beurteilen sind, wird an anderer Stelle zu prtifen sein. Hier seien nut noeh £hnliehe Erwggungen vorgebraeht wie oben bei der Bespreehung der Wirbelsgule: Wenn durch 5~uBere Einfliisse urspriingliehe Anlagen yon Flossenelementen naehtriiglieh in ihrer Entwieklung unterdriiekt werden, so k6nnte das entweder irgendwo in der Mitre der Flossenanlage gesehehen oder an den Enden. Aber aueh die Flossenstrahlen sind nieht gleiehmggig in ihrer endgfiltigen Gestaltung, im hinteren Teile sind es verzweigte und gegliederte Strahlen (betreffs der meehaniseh erkla.rten Entstehung der Gliederung vgl. HA~RISO~ [40]), vorn sind es kurze, unverzweigte, ungegliederte, zum Teil staehelig ausgebildete Strahlen. Bei der Annahme einer individuellen BeeinfluBbarkeit der Flossenentwiekhng muB demnaeh vorausgesetzt werden, dab jeder Strahl erst im Laufe der individuellen Entwieldung aus sieh heraus, ohne ererbte Disposition dazu, die GestMtung ausbildet, die dem betreffenden Flossenteil eigentiimlieh ist. Es muB zugegeben werden, dal3 diese Annahme nieht so unwahrseheinlieh ist wie die bei der Wirbelsgule er6rterte, denn bei dieser handelt es sieh um die Ausbildung eines hoehspezialisierten Organs, bei der l%ilekenflosse aber - - und ebenso bei der Afterflosse - - handelt es sieh mehr um eine Abstufung, yon grSgeren zu kleineren, yon stark verzweigten zu weniger verzweigten, von reiehgegliederten zu geringer gegliederten Strahlen. So ist es wenigstens beim Hering, wie sieh die Entwieklungsverhgltnisse und die damit im Zusammenhang stehenden Fragen bei typiseh stachelflossigen Fisehen verhalten, bedarf noeh der Untersuehung.

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

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Noch anders ist die Entwicklung der paarigen Flossen zu beurteilen, und auch Brust- und Bauehflossen sind unter sieh wieder ganz versehieden in ihrer Entwicklung. Die prim~ren Brustflossen, schon friih embryonal angelegt, bleiben w~hrend des ganzen Larvenlebens auf diesem embryonalen Zustand stehen. Erst bei der Metamorphose beginnen sie, sich in das sekund~re Stadium umzubilden. Die Entwicklung der Lepidotrichen geht aber sehr langsam vor sich, sie ist noch nicht beendet, wenn die jungen I-Ieringe schon vollkommen Heringsform angenommen haben. Die Entwicklungsspanne ist also sehr groB, am gr6Bten yon allen Extremit~ten und dem entspricht auch die st/~rksSe Variabilit~t. Der lange w~hrende embryonale Zustand, die lange Latenzperiode der F1Qssenanlage l~Bt die EinwirkungsmSgliehkeit ~uBerer Einfliisse eher zu als eine schnelle Entwicklullg. Eine besonders schnetle Entwicklung finden wir bei den Bauchflossen, die schnellste yon allen Extremit~ten und demgegeniiber die geringsSe Variabilit~t n~tchst der Sehwanzflosse, die friih angelegt wird und sich ebenfalls sehr schnell entwiekelt. Abet, das darf man nicht vergessen, wir haben bei den Bauehflossen nur eine schnelle Entwicklung, wenn wir diese yon dem ersten Siehtbarwerden der Knospen bis zu ihrer vollkommenen Ausbildung rechnen. Diese t~echnung ist aber eigentlich nicht riehtig, denn der Keim der Bauchf]osse mit seinen Anlagen ist natiirlieh sehon vorher da, er ist, ~uBerlich nicht sich~bar, als Zellkomplex vorhanden. Also aueh hier haben wir eine lange La~enzperiode, w~hrend der die Einwirkungsm6gliehkeiten ~uBerer Einfltisse in reiehem MaBe vorhanden sind, und doeh im Endergebnis eine so geringe Variabilit&t. Die Strahlenzahl 9 fiir die Bauchflosse mit ~uBerst geringen Schwankungen (vgl. SC~¢A~BECK [111] Abb. 32) ist nicht nur typiseh fiir bestimrate Rassen, sondern, soweit ich bisher iiberblicken kann, sogar fiir alle Heringe, ob man Individuen aus der Ostsee oder Nordsee, vom Ost- oder Westatlantik, von Island oder dem WeiBen Meer, yon Kalifornien oder Japan nimmt. Also auch bier sehen wir wieder die bereits einmal erw~hnte Tatsache best/ttigt, dal~ es nicht nur variable und konstante Arten, sondern auch variable und konstante Merkmale gibt. Nun diirfen wir aber diesen Gegenstand nicht verlassen, ohne die Abnormit~ten beriicksiehtigt zu haben. Ieh babe bereits an anderem Orte die Abnormit~ten am Achsen- und Extremit/ttenskelett des tterings ausfiihrlicher besprochen (112). Ich erinnere daran, dab es sieh bei der Wirbels~ule um Verwaehsungen yon Wirbelk6rpern handelt. Bei diesen Verwachsungen, mehr oder weniger rollkommen, ist stets die Zahl der einzelnen Bestandteile noeh erkennbar. In ihrer Anlage sind die einzelnen Bestandteile noch gesondert, die Versehmelzung erfolgt erst im Laufe des VerknScherungsprozesses dadurch, dab die Knoehenbildung benachbarter WirbelkSrper fiber den intervertebralen Zwischenraum hiniibergreift. Die W~rbelzahl wird beim normalen Individuum dureh die vorhandenen Anlagen bestimmt, nicht durch sp/~tere Verschmelzungen ursprtinglieh gesonderter Anlagen. Versehmelzungen sind also nicht normale, sondern abnorme Vorg/inge. Verschmelzungen als ein Wirbel gez/ihlt ergeben Abweichungen, zum Teil erheblicher Art, yon der normalen Variabilit~t. In den Abnormit~ten linden wir somit keinerlei Anhaltspunkte dafiir, dab die Wirbelzahl im Laufe der sp~teren Entwicklung dutch aul~ere Einwirkungen noch irgendwie beeinfluBt werden kann. Die Abnormit~ten bei den Flossen sind anderer Art. Sehen wir ab yon den F~llen, die offenbar dureh meehanisehe Einwirkungen hervorgerufen sind, so handelt es sich darum, da6 Flossenstrahlen entweder asymmetrisch ausgebildet sind, d. h. yon den ursprfinglich zwei Teilen eines Flossenstrahles ist nut der eine Teil entwickelt, oder dab Flossenstrahlen unvollkommen entwickelt, d. h. in ihrer 28*

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W. Schnakenbeek:

votlst~ndigen Entwickhng behindert sind und nur Stummel bilden, oder schlieglich, dag Flossenstrahlen anormale Form haben, d. h. dab sie verkriimmt sind. Zuweilen k6nnen aueh mehrere der genannten F~lle zusammenfallen. Und dann sind noch die F~lle zu erw~hnen, in denen einzelne Flossen im ganzen verkrfippelt sind oder gar vollkommen fehlen. Zu den Floss.enanomalien, die ich an anderer Stelle bereits eingehend besprochen habe (112), m6chte ich hier zun~tchst noch eine andere Anomalie anffihren, die ich in gr6Berem Umfange erst jetzt zu beobaehten Gelegenheit hatte. Es handelt sich um eine Verkrfippelung der Schwanzflosse. Auf diese Erscheinung hat FO~D (27) bereits friiher hingewiesen und erwghnt, dab er diese abnormen Sehwanzflossenbildungen bei jugendliehen Heringen aus den Gew/~ssern yon Plymouth in besonders groger Zahl gefunden habe. Als vereinzelte Erseheinungen waren mir diese Gebil~te aueh bei Heringen aus anderen Gegenden aufgefallen, aber nieht in der H/~ufigkeit, wie sie bei ]ugendlichen tIeringen aus den Gew/~ssern yon Plymouth bekannt geworden sind. In einer yon mir untersuehten Probe soleher Heringe fand ieh derartig abnorm gebildete Schwanzflossen bei 37% der Individuen. Das ist ungew6hnlieh, und da mir diese Erscheinung aus anderen Gebieten in dieser H/~ufigkeit nieht bekannt. ist, liegt die Vermutung sehr nahe, dab die Ursaehe dafiir in lokalen Verhaltnissen zu suehen ist. Das Gebiet, aus dem diese Jungfisehe stammen, wird yon den fjordartigen Gew/issern gebildet, die bei Plymouth tier ins Land hineinsehneiden und aus zahlreiehen Flugl/~ufen starken SiigwasserzufluB haben, besonders zu Zeiten starker Regenfalle. FORD stellt nun lest, dab ein merklieher Untersehied in der Verteilung der normal und anormal geschw/~nzten Individuen auf die verschiedenen Gr6gen ein und derselben Probe besteht, indem die anormal gesehwanzten unter den kleineren Tieren haufiger sind (bemerkt sei hierbei noeh, dab bei diesen Messungen yon FO~D die Jungfisehe nur bis zum Ende des Schwanzes nicht der Sehwanz/losse gemessen sind). Aber aueh weiterhin stand nach den Feststellungen des genannten Autors bei den anormal geschw~tnzten Individuen selbst die GrSBengruppierung in Beziehung zum Grad der Mii~bildung, indem die st/irkeren Migbildungen in gr613erer H/~ufigkeit bei den kleineren, die geringeren bei den gr6Beren Individuen zu linden waren. Ich glaube, dag diese MiBbildungen auf £ugere Einwirkungen zuriiekzufiihren sind. Aber diese ~uBeren Einwirkungen, n~mlich starke Aussfigung des Wassers, liegen offenbar hart an der Grenze des Minimums der Existenzm6glichkeit, so dab schon recht weitgehende WaehstumsstSrungen eingetreten sind. St6rungen in der Anlage sind nicht vorhanden; die genauere Untersuchung ergibt, dab die Sehwanzplatte in ihren Bestandteilen und die Schwanzflosse in ihrer Gliederung durchaus normal sind. Jene zeigt wohl ausgebildete ttypuralia, diese l~gt die ganz normale Sehwanzformel (SCHNAKEN-BECK112) in allen Fiillen erkennen (Abb. 2). Die MiBbildung liegt also nicht in einer anormalen Anlage, auch nieht in einer Abanderung der Anlage, sondern in einer AbnormitSt des Wachstums, der Formung. Die Flossenstrahlen sind in beiden oder in einem Schwanzflossenlappen mehr oder weniger in ihrem Waehstum gehemmt. Der Grad der ~il3bildung mag teilweise yon der Dauer des Aufenthalts in den Gew/issern mit ungewShnlichen Daseinsbedingungen abh~ngen, teilweise aber wohl yon dem Zeitpunkt, in dem die Larven oder Jungfisghe in jene Gew~sser eingedrungen sind. Bei den]enigen Individuen, die in einem frfiheren Entwieklungsstadium in jene Gew~sser gelangten, wird sich der EinfhB starker a usgewirkt haben, Ms bei denjenigen Individuen, die bei ihrer Einwanderung bereits auf einer weiter fortgeschrittenen Entwicklungsstufe stan-

Z u m R a s s e n p r o b l e m bei d e n F i s c h e n .

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den. D a m i t wiirde sich a u c h die T a t s a e h e erkl~Lren l a s s e n , d a b n i c h t n u r die a n o r m a l g e s c h w a n z t e n I n d i v i d u e n i i b e r h a u p t bei d e n k l e i n e r e n T i e r e n h~iufiger s i n d als bei d e n grSi~eren, s o n d e r n d a b a u c h die s t ~ r k e r e n Mil3bildungen bei d e n k l e i n e r e n I n d i v i d u e n h ~ u f i g e r s i n d als bei d e n grSBeren, b e s o n d e r s w e n n m a n n o c h

Abb. 2 Skelettelemente yon mil3gebildeten Schwanzflossen bei jugendlichen Heringen aus den Gewiissern von t']ymouth. Bei der unteren Schwanzflosse ist der obere Lappen nicht ganz ausgezeichnet, das fortgelassene Endstiick entspricht der L~tnge des unteren Lappens. a n n i m m t , w a s s e h r w ~ h r s c h e i n l i c h ist, d a b die u n g e w S h n l i c h e n i~ul3eren Einfliisse n i c h t r m r h e m m e n d a u f d~s W ~ c h s t u m d e r F l o s s e n s t r ~ h l e n einwJrken, s o n d e r n ~ u e h h e m m e n d ~uf d a s G e s ~ m t w a c h s t u m .

Hier handelt es sich also o]/enbar nicht um ererbte Mifibildungen, nicht um De]ekte in den Anlagen, auch nicht um individuelle Abgnderungen der Anlagen, sondern

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W. Sehnakenbeck:

um erworbene Mi[3bildungen, um Wachstumshemmungen. Es ist durchaus mSglich, dab aueh andere Anomaliela in den Flossen, asymmetrische und unvollst~ndige Ausbildung yon Strahlen, als Waehstumshemmungen aufgefagt werden k6nnen, m6gen sie nun in einer geschw~tchten Gesamtkonstitution des Individuums begriindet sein oder in ungewShnliehen Existenzbedingungen. Aber ebensogut kann in solehen F/~llen auch ein angeborener Defekt zum Ausdruek kommen, dab einzelne Anlagen in ihrer Konstitution gesehwg~cht und in ihrer Entwicklungsm6glichkeit gehemmt sind. Ebenso verh~tlt es sieh mit den F~llen, wo ganze Flossen fehlen oder verkriippelt sind. Auch bier kann die Ursaehe sowohl in einem angeborenen Defekt liegen wie in I-Iemmungswirkungen, die Jm Laufe der Entwiek~ lung yon augen an das Individuum herangetragen sind. Eine eirtwandfreie Entscheidung hierfiber ist nicht so ohne weiteres zu treffen, mSglieherweise kommen aueh beide F/~lle nebeneinander vor. Daft das Fehlen yon Flossen vielfach als erblicher Derek t angesehen werden kann, ist nach Beobaehtungen von WU~D~R1 am Karpfen ziemlich wahrscheinlieh. Naeh einer brieflichen Mitteilung yon Herrn Dr. W~rND~n sprechen viele Anzeichen ffir eine Erblichkeit dieser Flossenanomalien, und es ist beabsichtigt, gerade dieser Frage besor~dere Aufmerksamkeit zu widmen. Es sei in diesem Zusammenhange auch auf die ziichteriseh verwerteten Variet~ten der Goldfisehe mit ihren abnormen Schwanzbildungen hingewiesen ( ~ S ~ B A R ~ [75]). Als ein anderes Beispiel yon sehr weit,gehender Miftbildung li~hre ich hier noch einen Fall vonder Scholle an (Abb. 3). Es handelt sich um eine Seholle yon 17 cm L~nge, bei der eine eigentliche Sehwanzflosse fehlt, wie im einzelnen aus der Abbildung ersichtlich ist. Es ist dies nicht ein vSllig alleinstehender Fall, sondern derartige Sehwanzanomalien finder man hin und wieder bei Plattfischen. Die Verh~ltnisse im Skelett sind aus Abb. 3 b ersichtlich. Es handelt sich um eine Verschmelzung dei" letzten Schwanzwirbel und eine dadurch bedingte sp~tere mechanische Behinderung in der Ausbildung der Sehwa~zflosse. Die letzten Flossenstrahltr~ger der Dorsale und Anale sind umgebogen, die Schwanzplatte mit den zugehSrigen Flossenstrahlen Jst eingeklemmt und so an ihrer normalen El~twieklung gehemmt. In den meisten F/~llen sind alle diese Anomalien an den Flossen qualitativ, k{igbildungen in der Form, nieht quantitativ. Immerhin bleibt noch die MSglichkeit bestehen, dab einzelne Strahlenanlagen bereits in der Friihentwieklung in ihrer Ausbildung gehemmt und unterdriiekt werden. Und so mug man jedenfalls sagen, dab die .Mdglichkeit einer Beeinflussung bei den Flossen eher gegeben sein kann als bei der V~rirbelsgule, und bei den einzelnen Flossen wiederum in ganz verschiedenem Nafte. Flossen mit kurzer Entwieklungsspanne zeigen geringere Variabilit/~t als Flossen mit langer Entwieklungsspanne. Ieh habe aber bereits oben darauf hingewiesen, dab die Entwieklungssparme gemessen ist yon dem ersten ~ugeren Siehtbarwerden der Anlage an, dab aber dem zuweilen eine lange Latenzperiode der Anlage vorangeht, z. B. bei den Bauehflossen. Da hier die Konstanz sehr grog ist, erseheint damit die MSgliehkeit einer Beeinflugbarkeit. der Anlage ziemlieh ausgesehlossen. Es best/;tigt sieh aueh hier wieder, daft es variable und konstante Merkmale gibt. Ganz anders liegel! die Verh/~ltnisse bei den Kielsehuppen. Aueh sie sind in ihrer AI~lage metamer, indem jede Schuppe einem Muskelsegment er~tsprieht, abet ihre Zahl ist abh/~ngig yon der Gage der Bauehflossen und des Alters. ])ieser Abstand verringert sieh im Gaufe der Entwieklung. Die ]~ewegungs- oder Waehstumsvorg/~nge dabei habe ieh an anderer Stelle besehrieben (112). Daraus geht Korrespondenzblatt f. Fisehziiehter, Teiehwirte und Seenbesitzer (Griines Korrespondenzblatt) 1930, tI. 5.

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

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hervor, dab der A b s t a n d yon Bauchflossen u n d After und d a m i t die Zahl der Kielsehuppen in diesem A b s e h n i t t wenigstens bis zu einem gewissen Grade yon Waehstumsvorgfingen abh~ingig ist. Bei allen diesen E r 6 r t e r u n g e n sind wir yon der Voraussetzung ausgegangen, dal3 die im I n d i v i d u u m v o r h a n d e n e n Anlagen dureh gugere E i n w i r k u n g e n erst auf dem Umwege fiber eine Vergnderung der inneren Bedingungen in ihrer E n t wieklung beeinflul3t werden, dab also der Verlauf der Entwieklungsprozesse dureh

Abb. 3. Scholle (17 cm) mit abnormem Schwanzende, a Ansicht unskelettiert, b skelettiert. die Wechselwirkung der Augen- u n d Inr~enfaktoren bestimm~ wird. Der EinfluB der Aul~enfaktoren wirkt d a n a e h nicht unmi~telbar determinierend, sondern mittelbar. Das ist zwgr die v o r h e r r s e h e n d e aber n i c h t die einzige Ansieht,. Naeh einer anderen Ansieht, die am seh~rfsten yon H. M. KYL:E v e r t r e t e n wird, wird zwar aueh eine erbliehe Veranlagung ffir Wirbelbildung a n g e n o m m e n , a b e t n u r eine gewisse Disposition u n d ihre endgtiltige B e s t i m m u n g soil d a n a e h in weitgehendem ~ a g e yon den w&hrend der Entwieklung h e r r s e h e n d e n / i u g e r e n Bedingungen abh~ngig sein. Aber diese sollen n i e h t auf dem Umwege fiber die inneren Bedingungen, n i e h t dureh Vergnderungen der inneren regulatorischen Prozesse determinierend wirken, sondern die guBeren Bedingungen sollen un-

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W. Schnakenbeek :

mittelbar auf den Organismus in der Weise wirken, dab sich der Organismus auf die jeweiligen auBeren Bedingungen funktionel] einstellen mull Man kann also sagen, dab naeh dieser Auffassung in jeder individuellen Entwicklung eine funktior~elle Anpassung erfolgen muB. Gleichgewicht und Bewegung sind das, was eigentlieh determinierend wirkt. ,,The inheritance of fishes is thus one of balance as well as of substance" (KYLE 65). Die Ansicht yon dem engen kausalen Zusammenhang zwischen Wirbelbildung, Bewegung und Gleichgewicht wird yon KYLE iiberall mit ~Tachdruck vertreten. Dieser Zusammenhang zwischen Wirbelbildung und Gleiehgewicht wird aber nicht nur phylogenetisch, sondern auch ontegenetisch aufgefaBt: ,,An average has to be taken, and then we find that this average varies from one region to another arid even f~om one year to another." !~][YLEschlieBt sich der Ansicht yon S~nGWICK an, dab die Wirbelzahl ein erworbener Charakter ist, und zwar erworben auch in der individuellen Entwicklung, wenn die Larven sich eine Zeitlang bewegt haben: ,,Whatever it may be that gives the first stimulus, it is the movements of the fish, beginning in the egg and continuing in the free-swimming life, which led to the segmentation of the primordial substance, each segment being comparable to the particles of an undulation in wave-motion. And it is the balance of the fish, the proportion between head and body, which determines the number of the segmvnts or vertebrae." Der Vorgang der Wirbelbildung wird so erkl£rt, daB die biegsame Chorda bei den Schwimmbewegungen dutch die Muskulatur him und herbewegt und dadurch in einzelne Teile, n~mlich die Wirbel, gebrochen wird. KYL~ nimmt tibrigens an, ,,dab bei allen Teleostiern (vielleicht mit Ausnahme yon Rhodeus) die Chordascheide verknSchert, ehesiein SegmentegeteiItwird" (66). Dem sehrnaheliegenden Einwand, dab bei dieser Erkl~rungsweise das Zustandekommen der trGtz aller Variabilitat doch immerhin vorhandenen Konstanz der Wirbelzahl innerhalb einer Art verwunderlich ist, wird damit begegnet, dab durch eine gewisse, bei den einzelnen Arten gleichm~Bige Bewegung w£hrend vieler Generationen und Tau~ senden yon Jahren die Arten in der Wirbelzahl mehr oder weniger konstant bleiben. Hier macht eine ttypothese eine andere erforderlich. An die Stelle einer Vererbung der Substanz wird eine Vererbung der Gewohnheit gesetzt, und die Gewohnheit forint die Substanz. Es wird somit die Bestimmung der Wirbelzahl gewissermaBen dem Zufall iiberlassen. ])as Wichtigste, was die Natur in der Ontogenese zu tun hat, ist, wie DRIESC~ betont, die Ausbildung der Organisation, und dies tiberl~Bt sie nicht dem Zufall. Der yon KYLE vertretenen Ansicht kann ieh weder in dem Punkte folgen, daft die Bestimmung der Segmentzahl erst durch die Bewegung w~hrend der ersten Zeit der individuellen Entwickhng erfolgt, noeh in dem Punkte, dab die Chorda bereits vor ihrer Segmentierung verkn6chert sei. Ich will hier nicht weiter auf die Entwicklung der Wirbels/~ule eingehen, da ieh an anderer Stelle mich ausffihrlicher damit besch~ftigt habe (112). l~ur auf einen Punkt muB ich noch kurz eingehen. KYLE betont besonders die Abh~ngigkeit der Zahl der K6rpersegmente und Wirbel yon der L~nge des Jungfisches zur Zeit der Beendigung der Segmentierung und damit der Fixierung der Wirbelzahl. Dieser Zeitpunkt wird dahin festgelegt, ,,when the hypurals have been formed, or rather to be more precise, a little earlier when the notochord has been bent upward". Die Abh/~ngigkeit der Segmentzahl yon der K6rperl/~nge ist nach dieser Auffassung urs/~chlich, die L/inge ist das Prim/~re, Gegebene, die Zaht der Segmer~te ist die daraus sich ergebende Folge. In Gegeniiberstellungen der L/~nge der Fische zur Zeit des Segmentierungsabsehlusses und der Zah] der Wirbel wird der Versuch gemacht, die erw/~hnte Ab-

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

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h~ngigkeit zu beweisen. Kann man aber nicht, was hier als Ursache und was als Folge angenommen wird, umkehren? Kann man nicht auch sagen, die Segmentzahl ist das Prim~re und Gegebene, nach ihr richter sich die L~nge des Jungfisehes ? Abet ganz abgesehen davon, ich kann aueh KYL~ darin nicht folgen, dab der Zeitpunkt der Segmentzahlbestimmung so genau auf eine ganz bestimmte, ~ul3erlich erkennbare Entwieklungsphase festgelegt wird. Mir erscheint das zieml!ch willkfirlich. Sieherlich kann man fiber den AbsehluB der Segmentierung, selbst wenn man deren endgfiltige Bestimmung erst ftir die individuelle Entwicklung als richtig annimmt, ganz verschiedener Meinung sein. DiG erste Anlage der ttypuralia erfolgt sehr viel frfiher, ihr Beginn deutet sieh schon dutch die hypurale Wucherung des Mesenchyms an, ganz allm~hlich bilden sich bier die Einzelteile immer mehr heraus und auch das Aufbiegen des Urostyls geht ganz allm/~hlich vor sich. Wo ist da eine Grenze? Hinzu kommt noeh, daB, wie die gesamte innere Differenzierung, auch die Ausbildung der I-Iypuralia durchaus nicht in einer festen Beziehung zur L~nge des Jungfisehes steht. Aber selbst ganz abgesehen yon diesen sehr schwerwiegenden Unsicherheiten, und selbst wenn man irgendein sinnfMlig in Erscheinung tretendes Entwicklungsstadium, sagen wit also hier dig Ausbildung der Hypuralia und das Aufbiegen des Urostyls als Zeitpunkt ffir den Abschlug der Segmentierung annimmt, so k6nnen genfigend Abweichungen yon der yen KYLE gegebcnen Zusammenstellung tiber die Beziehung yon L/~nge des Jungfisehes ,,zur Zeit der Wirbelbestimmung" zur Wirbelzahl angeffihrt werden. Die beiden Gadiformes Onos mustela und O. cimbriu8 zeigen um 5 mm Liinge gut ausgebildete Anlagen der Schwanzflosse, ja man kann Zugest~indnisse machen und den kritischen Zeitpunkg bei 7 mm L/inge angeben, dann mfigten die beiden genannten Arten naeh der Aufstellung yen KYLE 25 oder 35 Wirbel haben, in Wirklichkeit haben sie abet 47/48 bzw. 52. Bei Pleuronectes eynoglossus liegt der Zeitpunkt, reichlich gerechnet, zwischen 10 und 13ram, das wfirde 40--45 Wirbeln entsprechen, in Wirkliehkeit sind es 56--58 Wirbel. Bei Mallotus viUosus ist bei 14 mm die Ausbildung der Hypuralia schon welt vorgeschritten, bei 17 mm das Urostyl vollkommen aufgebegen; das miiBte einer Wirbelzahl yon 45--55 entsprechen, in Wirklichkeit liegt die Wirbelzahl bei 67--70. Es lieBen sich noch mehr Beispiele finden, doeh mag dies gentigen. Jedenfalls lassen sich alles in allem so viele schwerwiegende Einwendungen gegen diese Hypothese machen, daI3 sic als nicht gut gesichert angesehen werden kann. Die Variabilit~t der Wirbelzahl miil~te danach sehr groB sein; bei manchen Arten ist sie aber sehr gering, obwohl diese in sehr verschiedenartigen Gew~ssern vorkommen und deshalb auch die Ausbulanzierung des K6rpers sehr verschieden sein mti~te, z. B. bei Scomber scomber. Die Variabilit~t soll nach dieser Hypothese ja aueh yon Jahr zu Jahr schwanken. Wie es sieh damit beim Hering verh/~lt, werden wir sp/iter sehen.

c) Zusammen]assung und Schlufl/olgerung. Nach den oben besprochenen Untersuchungen und Erfahrungen fiber den EinfluB ~ul3erer Faktoren auf die individuelle ~Entwicklung fiberhaupt wie auch auf die Ausbildung der Rassenmerkmale bei den Fischen im besonderen, fasse ich meine Stellungnahme zu diesen ~Fragen folgendermal~en zusammen: DaB ~uBere Faktoren auf den individuellen Entwicklungsvorgang einwirken, unterliegt keinem Zweifel. Die Entwicklung kann nicht nur gehemmt und beschleunigt werden, sondern auf dem Umwege tiber eine Ver~nderung der inneren Bedingungen, durch einen EinfluI3 auf die regulatorischen Wechselbeziehungen k6nnen auch Ver~nderungen bei bestimmten ~uBeren Merkmalen hervorgerufen

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W. Schnakenbeck:

werden. Abgesehen davon, dab die M6glichkeit und der Grad einer Ver/~nderung yon der Dauer und der St~rke der Einwirkung abh~ngt, ist besonders hervorzuheben, dab nicht alle Eigenschaften oder Merkmale in gleichem MaBe modifizierenden Eir~flfissen unterworfen sin& Wesentlieh ffir die Entscheidung ist es, wie stark ein Merkmal fiberhaupt erblich gefestigt ist und wie frfih es in der Individualentwicklung angelegt wird. Wesentlich ist es, ob es sich um qualitative Merkmale handelt, um Ausdrueksformen yon Wachstums- und Stoffwechselvorg~ngen (Pigmentierung) oder um quantitative Merkmale (Skelettelemente). Die bei den Fischen zur l~assenanalyse benutzten Merkmale sind in erster Linie quantitative Merkmale im Achsen- und Extremit~tenskelett. Die Aniage und Entwicklung der einzelnen Merkmale ist verschieden, und darum mull auch die Beeinflul]barkeit ihrer Entwicklung verschieden beurteilt werder~. Die Zahl der Wirbel wird sehon frfih durch die Bestimmung der KSrpersegmente festgelegt. Die MSg]iehkeit einer Beeinflussung kann hier, wenn fiberhaupt vorhanden, nur wi~hrend der Frfihentwicklung zu suchen sein. Die einzelnen Flossen werden verschieden frfih angelegt und die Entwicklungssparme ist verschieden lang. Es scheint eirle Beziehung z'wisehen Entwicklungsspanne und Variabilit.~t des entsprechenden Merkmals vorhanden zu sein (beim I-Iering ist sie vorhanden), indem Flossen mit li~ngerer Entwicklungsspanne gr6itere Variabilit~t zeigen als solche mit kfirzerer Entwicklungsspanne. Dabei scheint es, dab eine langere Latenz1oeriode (Bauchflossen) keinen EinfluB auf die Variabilit~t hat, sondern nur die Zeit der aktiven Entwicklung. So geht die Ausbildung der Strahlen in den Brustflossen sehr langsam vor sich. Hier ist asymmetrische Strahlenzahl in beiden Flossen, asymmetrische und unvollkommene Ausbildung einzelner Strahlen verh/~ltnism~Big h/~ufig. Es ist mSglich, dab hier und in einigen anderen F~llen (Anomalien der Sehwanzflosse) individuelle Wachstumsbehinderungen vorliegen. Jedenfalls liegt bei der Entwicklung der Flossen die MSglichkeit vor, da$ sich eine Einwirkung auf ihre endgfiltige Gestaltung geltend machen kann. Auch bei der Entwicklung der Kielschuppenzahl zwischen Bauchflossen und After spielen Wachstumsvorg~nge eine gewisse Rolle, die eine gewisse individuelle Beeinflussung nicht ausschlieBen. Aber in alien diesen F~llen ist vorl/~ufig nur die Miiglich. keit einer individuellen BeeinfluSbarkeit auf Grund der Entwicklungsweise der Merkmale zuzugeben, ob wirklich die tats~ichlichen Verh/~ltnisse eine Best/~tigung bringen, das wird SlO/iter geprfift werden. 3. K r i t i k der U n t e r s n c h u n g e n fiber die V e r ~ n d e r l i c h k e i t der R a s s e n m e r k m a l e . Zwischen die ErSrterungen fiber die ~Sglichkeit einer individuellen Beeinflul]barkeit der l~assenmerkmale und die erneute Prtifung des tats/~chlichen Vorhandenseins oder I~ichtvorhandenseins yon Anzeichen, die ffir eine solche Beeinflul]barkeit sprechen kSnnten, muB die Frage geschoben werden, was bisher zur Annahme der Inkonstanz der Rassenmerkmale geffihrt hat, un4 eine kritische Besprechung der l~/~lle, die bisher als Beweise fiir die Veri~nderliehkeit der l~assenmerkmale angeffihrt sind. Die Tatsaehe, dab innerhalb vieler Fischgruppen gewisse Beziehungen zwischen Zahl der Wirbel und Gebietscharakter zu bestehen scheinen, hat jedenfalls viel mit dazu beigetragen, entsprechende Beziehungen auch ffir die individuelle Entwicklung anzunehmen. Aber selbst wenn die oben erwiihnten Beziehunger~ wirklich kausal sind, so ist es nicht richtig, solche transindividuellen Einwirkungen nun ohne weiteres auch der individuellen Entwicklung zuzuschreiben. DaB auJ]erdem gegen die in diesem Zusammenhang aufgestellten Regeln, wie: innerhalb einzelner Fischgruppen h/~tten die Salzwasserformen mehr Wirbel

Zum Rassenproblem bei den Fisehen.

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als die Stiflwasserformen, die Tiefseeformen mehr als die des Flachwassers, die pelagischen mehr als die des Ufers, die n6rdlichen mehr als die stidlichen, auch gentigend Ausnahmen anzuffihren sind, dab ferner b i diesen I~egeln immer nur ein Faktor hervorgehoben ist, w~hrend in Wirklichkeit doeh eine Summe yon Faktoren in versehiede~ster Zusammensetzung wirksam sind, mag nur kurz erw~hnt werden. I m ganzen haben diese Fragen phylogenetische Bedeutung. Es mug immer wieder betont werden, dab es b e i d e r Frage naeh der Konstanz odor Inkonstanz der Rassenmerkmale allein au/die individuelle, nicht auf die transindividuelle Entwicklung ankommt. Einfliisse uad Wirkungen, die sich b e i d e r einen geltend machen, dtirfen nicht ohne weiteres auf die andere iibertragen wetden. Wenn man zu der Auffassung yon der Konstanz der Rassenmerkmale kommt, so ist damit nicht gesagt, daI3 eine Rasse nun etwas absolut Konstantes ist, dab sie nun mit ihrel~ typischen Charakteren bis in alle Ewigkeit fortbesteht. Es wird nichf zu leugnen sein, dab l~assen neu gebildet odor umge~ndert werden kSnnen, denn wie w/~re sonst iiberhaupt die Entstehung ~'on Rassen und Arten zu erklttren, wenn man nicht auf dem Standpunkte LII~N~s sfeht, dab ,,species tot sunt, quot diversas formas ab inifio produxit Infinitum Ens". Abet eine Neubildung oder Ver~nderung yon Rassen kann nicht durch individuelle Variation erklfirt werden, sondera nur dureh gruppenweise Variation, wobei eine Ver~inderung des Erbgutes erfo]gt ist. Ferner wurde wohl der G]aube an die Konstanz der Rasseneharaktere warn kend gemacht durch die Tatsache, dab man bei Rassenuntersuchungen immer wieder Abweiehungen zwischen den Mittelwerten verschiedener Proben, auch von gleichen PltLtzen, aber aus verschiedenen Zeiten fand. Man wird immer wieder, wenn einmal mehrere Proben nicht so ganz iibereinstimmen, wie man wohl erwartet hatte, auf den Hinweis stol3en, dab bier j/~hrliehe Sehwankungen vorliegen, Schwankungen, die hervorgerufen wtirden durch gewisse Abweichungen der einzelnen Jahrg/tnge. Zuweilen wird wohl, wie ieh glaube, eine zu grol~e l'~'bereinstimmung der Mitfelwerte verschiedener Proben erwartet odor verlangt. Wesentlich h~ngt sie natiirlich yon der Menge der untersuehten Individuen ab, aber was machen Proben yon 100, ja selbst 200, 300 Individuen aus bei Popul'ationen, die Hunderte yon Millionen, ja Milliarden yon Individuen umfassen! DaB angesichts soleher BevSlkerungsziffern zwischen den im Verh~ltnis dazu kleinen Proben dutch allothand Zuf~lligkeiten Abweichungen auftreten kSnnen, dtirfte einleuchten. Wean es aber andererseits trotzdem m6glich ist, immer wieder in ihrem Mittel gleichartige Merkm~le f/ir Populationen bestimmter Gebiete zu erhalten, so darf man wohl davon sprechen, dab diese Merkmale stark gefestigt sind. Abet ganz abgeseher~ davon, ein groBer Toil der Unstimmigkeiten zwisehen den Werten einzelner Proben ist dem Umstande zuzusehreiben, dab eine Dutch. misehung tier Sehw(irme erfolgt ist. Eine solche Durehmischung ist bei den einzelhen Fischformen und in den einzelnen Gebieten und zu versehiedenen Zeiten natiirlieh in ganz weehselr~dem Mal3e m6glich; beim Hering ist sie eine ganz bekannte Erscheinung, sie ist hier fast iiberall anzutreffen, und es gibt kaum GegendeI~, wenigstens zu Zeiten, wo man nivhf stark mit einer Durehmischung reehnen mug. Dabei ist es durchaus nieht immer m6glich, nach dem Reifegrade eine Trennung durchzuffihren, wie wir spSoter sehen werden. Und das Vorhandensein aueh nur einzeh~er Individuen einer anderen I~asse wird die Merkmalswerte beeinflussen und so leicht eine Inkonstanz dieser Werte vorttLusehen. Es ist vielfach aber sehr wohl nachweisbar, dab die Unstimmigkeiten zwischen versehiedenen Proben auf Durehmischung zurfiekzuftihren sind. Allerdings ist der Nachweis nicht durch einfache Berechnung der Mittelwerte zu fiihren, sondern

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W. Sehnakenbeek:

es ist dazu u n b e d i n g t dcr Variabilit~tsmodus zur Entseheidung heranzuziehen. Daftir mSehte ich einige Beispiele anffihren. An Pleuronectes platessa der isl~ndischen Gewi~sser sind neuerdings eingehende U n t e r s u e h u n g e n d u t c h TI~I~G (116) vorgenommen. U n t e r anderen sind dabci auch R a s s e n u n t e r s u c h u n g e n gcmacht, die sich haupts~ehlich auf Wirbelz~hlungen sttttzen. T3~I~G ist n u n der Ansicht, dab auch die zahlenm/~Bigen Merkmale, also die Wirbel, ebenso wie das W a c h s t u m yon der U m g e b u n g beeinfluBt werden, d a b T e m p e r a t u r oder andere F a k t o r c n hier nieht n u r an den verschiedencn 0 r t tichkeiten, sondern auch in den verschiedenen J a h r e n auf die Gestaltung der Merkmale wirksam sind. Besonders h e r v o r z u h e b c n ist es, dal3 T ~ I ~ e P r o b e n der O-Gruppe ftir seine R a s s e n u n t e r s u e h u n g c n b c n u t z t hat, u m dem Alter nach einheitliche Zusammensetzung zu haben. Gerade die O-Gruppe h a l t der Verfasser ftir besonders wichtig zur E n t s c h e i d u n g der Frage, ob Schwankungen yon J a h r zu J a h r bei den W e r t e n der R a s s e n m e r k m a l e vorkommen. Das ist richtig, abet n u r u n t e r der Voraussetzung, dab die Schw~rme der O-Gruppe wirklieh einheitlich sind. Das ist n i c h t i m m e r der Fall, sichcrlieh n i c h t beim Hering, wie wir sp~ter sehen werden. Gerade an diesem Beispiel yon der Islandscholle ist es n u n sehr interessant, zu wie verschiedenen Auffassungen m a n auf Grund der gleichen U n t e r l a g e n k o m m e n kann, je nachdem, wie m a n dieses Material auswertet. T i ~ G gibt fiir die Gesamtwirbelzahl folgende Mittelwerte: 11 S, Laadeyjasandr, 30. VII. 1927, 25 43 m, 1 9 2 2 + 2 = 43,143. I I NW, 0 n u n d a r f j o r d , 17.--18. VII. 1924, O.-Gr.= 43,157. I I I W, Faxe Bay, 18.--27. VII. 1927, 3 5 - - 4 9 m, 1922+ = 43,227. I V NW, Dyrafjord, 7. V I I I . 1927, O-Gr. = 43,379. V O, ttjeradsfloi, VII. 1927, 30--40 m, 1922 + = 43,322. V I N, Skjalfandi Bay, 16. V I I I . 1927, 15--35 m, 1922+ = 43,463. V I I N, Husavik, i6. V I I I . 1927, O-Gr.= 43,580. Welche SchluBfolgerungen zieht n u n der Verfasser aus diesen Werten, denen in der Originalarbeit noch die absoluten H~tufigkeitszahlen mittlerer u n d wahrseheinlicher Fehler be.igeffigt sind? Ausgehend yon der Tatsache, dab innerhalb vieler Fischformen bei V e r t r e t e r n aus nSrdlichen Gebieten die Wirbelzahl hSher ist ~ls bei solchen aus stidlicheren Gegenden, stellt der Verfasser fcst, dab aueh hier, bei der Islandseholle, die h6heren Werte bei den P r o b c n yon der Ost-, Nordu n d Nordwestktiste zu finden sind. Das ist eine Feststellung, der n i c h t zu widerspreehen ist. D a n n heiBt es welter, dab das Laichen zum Teil auch vor den Kiisten m i t k£1terem Wasser stattfindet, zur H a u p t s a c h e aber im Sfiden u n d Stidwesten, u n d dab die Jungfische yon hier aus, d u t c h die StrSmung begiinstigt, nach Norden u n d Osten gelangen. ,,The greater n u m b e r of v e r t e b r a e on t h e E a s t a n d N o r t h coasts is therefore presumably due to an intermingling of young fish which have grown up in colder waters and t h e r e developed a higher average n u m b e r of vertebrae, with young fish b r o u g h t by t h e current from warmer waters where t h e y acquired a low average h u m b e r of v e r t e b r a e . " Mit anderen. Worten, es wird die auff~llende Tatsache, dab die hShcren W e r t e bei den P r o b e n aus den n0rdlichen Gew~ssern gefunden werden, u n d daIt die Mittelwerte n~ch W bzw. S allm/~hlieh i m m e r m e h r a b n e h m e n , d a m i t erkl~rt, d a b bei den Jungfischen in strenger Abh~ngigkeit yon den /~ul3eren Bedingungen in erster Linie yon der W a s s e r t e m p e r a t u r , die Wirbelbildung erfolgt. Es wird d a n a c h 1 Die Ziffern e n t s p r e c h e n denjenigen in der Abb. 4. 2 Bedeutet Jahresklasse, + bedeutet, dab auch ~ltere I n d i v i d u e n dazwischen sind.

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

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die Wirbelzahl e r s t jeweils in der ersten Zeit des individuellen Lebens endgiiltig b e s t i m m t , und das ist abhangig davon, in welches Gebiet die einzelnen I n d i v i d u e n in ihren ersten J u g e n d s t a d i e n gelangen. U n d d a n n heiBt es weiter: ,,There is n o t h i n g to suggest t h e existence in Icelandic waters of a special race of plaice s t a t i o n a r y along t h e n o r t h a n d east coasts; such an assumption would hardly be compatible w i t h w h a t we know as to t h e migrations of t h e species in these waters (ef. J. SCHr~IDT 1907). The variations in t h e numerical values above n o t e d in Icelandic waters must r a t h e r be regarded, it would seem, as purely p h a e n o t y p i e a l ; . . . . The stock of plaice in Icelandic waters thus exhibits, in regard to t h e numerical characters investigated, at once a difference from t h e stock found in t h e south-eastern p a r t s of its area of distribution, and variations within t h e Icelandic area itself, as also p r o b a b l y from year to year (ef. n u m b e r of v e r t e b r a e from N o r t h w e s t Iceland 1924 a n d 1927). W e t h e r t h e :former is exclusively genotypic, t h e l a t t e r purely phaenotiypie, is a m a t t e r which must p r e s u m a b l y be left for experiment to d e t e r m i n e . " H i e r m i t wird also b e t o n t , daft keine Anzeiehen vorliegen, die auf das Vorhandensein einer besonderen Schollenrasse in den n6rdlichen Oew£ssern Islands hindeuten. Die Sehwankungen in den M i t t e l w e r t e n werden als Ausdruek j~hr]icher V a r i a b i l i t g t infolge wechselnder guBerer Einfltisse auf die I n d i v i d u a l e n t wicklung angesehen. I n dieser Hinsicht wird besonders auf die beiden P r o b e n yon N W - I s l a n d ( / / u n d I V der Abb. 4) hingewiesen, yon denen jede einen reinen J a h r gang (1924 u n d 1927) darstellt, da hier die O-Gruppe u n t e r s u c h t wurde. So die Auffassung yon TINIlgG. l c h lese etwas ganz anderes heraus und komme zu einer vSllig a n d e r e n Auffassung. Auf theoretische u n d entwieklungsgesehiehtliche E r S r t e r u n g e n will ich bier n i c h t eingehen, n u t auf eine W e n d u n g m u g ieh hinweisen, die an den tIinweis auf die beiden Jahresklassen yon NWIsland ansehliefit, n~mlieh: , , W h e t h e r t h e former is exclusively genotypic, the l a t t e r purely phaenotypie, . . " I)iese Auffassung erseheint mir den Entwicklungsvorg~ngen n i c h t gerecht zu werden. E n t w e d e r ist ein Merkmal erblich bes t i m m t oder es ist plastiseh u n d wird erst w~hrend der E n t w i e k l u n g in seiner Ges t a l t u n g b e s t i m m t . Wohl ware es d e n k b a r , dag im letzterl Falle ein gradueller Unterschied b e s t e h e n kSnnte, insofern als dureh die St~trke des modifizierenden Einflusses der Grad der Abweiehung yon einem gewissen Mittel b e s t i m m t wiirde, aber bald rein genotypiseh bedingte, bald d u t c h irgendwelehe Einflfisse abgeanderte Werte bei ein u n d demselben Merkmal, bei ein und derselben Fischform a n n e h m e n zu wollen, dtirfte n i e h t ganz m i t den Entwicklungsvorg~tngen in Einklang zu bringen sein. Es muB zugegeben werden, d a b bei den von TX~NG u n t e r s u c h t e n P r o b e n Abweichungen auftreten, die allerdings in den N i t t e l w e r t e n n i c h t sehr grog sind, so (tag m a n allein u n t e r Beriicksichtigung dieser N i t t e l w e r t e der Sehlul~folgerung z u s t i m m e n k6nnte, d a b die SchollenbevSlkerung in den islandisehen Gewassern rassiseh einheitlich ware. Aus einer Sehwankung der Mittelwerte yon 43,143 bis 43,580, die eine Differenz yon n u t 0,437 ergibt, k a n n m a n n i e h t ohne weiteres l~assenverschiedenheiten herauslesen, aber es zeigt sieh auch hier wieder - - spater beim Hering werde ieh Gelegenheit haben, ganz ghnliche Falle zu bespreehen - - , d a b m a n bei d e n R a s s e n u n t e r s u e h u n g e n n i c h t m i t der einfaehen B e r e c h n u n g der 5Iittelwerte a u s k o m m t , sondern dab m a n u n b e d i n g t den Variabilitiitsmodus berticksiehtigen muB. Das ist hier n i c h t geschehen. Aber sehon ein Bliek auf die absoluten I-Igufigkeitswerte weist auf die Uneinheitlichkeit des ~ a t e r i a l s bin. Ber e c h n e t man, u m einen besseren Vergleieh zu bekommen, die prozentuale HSmfigkeit, so b e k o m m t m a n folgende Zahlen (die vorgesetzten rSmisehen Ziffern entsprechen denen der Z u s a m m e n s t e l l u n g auf S. 136):

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W. Sehnakenbeek: Vert. S. % I

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II ll 62 25 1 III 10 58 31 1 IV 6 54 35 4 V 7 54 39 -VI 7 43 46 4 VII 1 45 ~0 4 Hier f~llt zun~ichst auf, daL~ bei I und II ein ganz scharf ausgepragtes Maximum (fiber 60%) bei dem Wer~ 43 liegt, w/ihrend der Wert 44 nur die geringe H~iufigkeit yon 23--25% zeigt; bei VI u n d V I I dagegen f~illt ein M a x i m u m auf den W e r t 44. Dieses Maximum ist aber n i c h t sehr grol3, sondern liegt fast auf gleicher H b h e wie die H~ufigkeit fiir den W e r t 43. Die Abweichungen der K u r v e n dieser beiden Gruppen wird in Abb. 4 a besonders sinnf~illig. Solehe Abweiehungen kSnnen n i e h t der Ausdruck j~ihrlicher Schwankungen sein. Wiirden derartige j~Lhrliehe Sehwankungen tats/iehlieh naehgewiesen, so kSnnte m a n an H a n d soleher Merkmale keine R a s s e n u n t e r s u e h u n g e n maehen, derartig labile Merkmale w/trei1 als R a s s e n m e r k m a l e vbllig u n b r a u c h b a r . Aber es h a n d e l t sich hier gar nicht u m j~hrliche Schwankungen, sondern ill diesen beiden so grundversehiedenen H~ufigkeitskurven k o m m e n die charakteristischen Merkmale vor~ zwei l~assen zum Ausdruek. Ich bin also im Gegensatz zu T i ~ I X ~ der Ansieht, dab es in den isl/indisehen Gew~ssern zwei Sehollenrassen gibt, eine sfidliehe m i t einem Maximalwert der Wirbelzahl bei 43 (I u n d II) u n d eine nbrdliche oder 5stliebe m i t fast zwei gleichartigen Gipfelwerten bei 43 u n d 44, yon denen aber der W e r t bei 44 etwas h 6 h e r liegt (VI u n d VII). D a m i t s t i m m t aueh fiberein, dal3 n a e h den Feststellunger~ vor~ TAWING die Scholle u n t e r Island zwei Laiehzeiten u n d Laiehgebiete hat, eine MtLrz-April im Sfiden ur~d Westen, eine Mai-Juni in den 5stlichen Gewassern. Dureh diese zwei g e t r e n n t e n Laichgebiete u n d Laiehzeiten sind die Vorbedingungen ffir das Vorhandensein yon zwei Rassen gegeben. Der E i n w a n d yon TAxiinG, dab die yon SClt~I~T (100) ver5ffentlichten Ergebnisse der Sehollenmarkierungen gegen das Vorhandensein einer besondereI~ l~asse in den N- u n d NO-Gew~issern spr~ichen, kanr~ aber meines E r a e h t e n s durehaus n i c h t meine Auffassung e n t k r a f t e n . Die im I~ bzw. NO ausgesetzten m a r k i e r t e n Schollen zeigen allerdings naeh dei~ Wiederf~ngen eine vorwiegend westlieh bzw. siidwestlieh weisende Wanderungsriehtung. A b e r was besagt das gegen das Vorhandensei~ yon zwei l~assen ? Die Markierungen sind im Sommer vorgenommen, haupts~tehlich im Juli und teilweise aueh Erode Juni. Die Wiederfiinge erfolgten zu ganz versehiedenen J a h r e s z e i t e n u n d dazu n i e h t einmal in dem Aussetzungsjahr, sondern ein oder mehr J a h r e SlOater. Jahreszeitliehe Bewegungen, A u f e n t h a l t s v e r ~ n d e r u n g e n m i t dem Alter, Laiehwanderungen liegen dazwisehen. Zu anderen Zeiten ausgeffihrte Markierungell wfirden ganz andere Ergebnisse zeigen. Die im Siiden u n d Westen geborenen Jungsehollen breiten sich, wie TA~ING sagt, naeh I~W u n d 0 aus, sie sind in der Mehrzahl, da im W u n d S das Laiehen n a e h TA~II~G am st~rksten erfolgt. Die im NO (N oder O) geborenen Sehollen werden sieh aueh ausbreiten, wenn aueh n i e h t so s t a r k wie die siidliehen. I n den Grenzgebieten werden sie vermiseht anzutreffen sein. Das zeigen auch deutlich die prozentualen H{iufigkeitswerte u n d der Verlauf der K u r v e n bei den P r o b e n I I I - - V . Der Gipfel liegt noch i m m e r beim W e r t 43, aber er ist gesenkt, yon fiber 60% auf 54--58%, je n a e h dem Anteil der beiden Rassen. Die HtLufigkeit beim W e f t 44 ist gegeniiber der S-Rasse e r h b h t (yon etwas fiber 20% auf fiber 30%), gegeniiber der N-lZasse verringert (yon 45--50% auf 31--39% ). Abb. 4 a zeigt das alles mit besonderer Deutlichkeit.

Zum Rassenproblem bei den Fisehen.

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Dabei mug noeh darauf hingewiesen werden, dab selbst die Probe II, die yon N W - I s l a n d s t a m m t , nieht ganz rein :st. Ich weise deshalb besonders darauf hin, weil TAI~I~O gerade die Proben I I und IV als Be:spiel daffir einander gegenfiberstellt, dab die einzelnen Jahresklassen in ihren Wirbelzahlen sehwanken. Es handelt sieh be: diesen be:den Proben nfimlieh um die O-Gruppe, und zwar einmal aus dem J a h r e 1927 (IV). U n d gerade bier werden die Abweichungen in den Mittelwerten als besonderer Beweis ftir die Sehwankung der Wirbelzahl yon J a h r zu J a h r angesehen. Aueh hier we:the ieh in me:net Auffassung yon der T3,NIS/Gs ab und sage, dab aueh be: diesem Be:spiel die Abweichungen nieht dureh j~hrliehe Schwankungen, sondern durch eine Vermisehung verur;'acht werden. Ich mug, um den Beweis ffir meine Auffassung durchzuftihren, aueh auf dies Be:spiel noeh n~her eingehen. TM~I~-G we:st darauf hin, dab die Gr613enkurven der O-Gruppe me:st oder vielfaeh zwei Gipfelpunkte zeigen und unter den versehiedenen M6gliehkeiten, die er zur Erkt~rung dieser Erseheinung anfi~hrt, hebe ieh eine hervor, n~mlieh dab die Ursaehe in zwei versehiedenen L~iehzeiten und der daraus folgenden Entwieklung zu versehiedenen Zeiten und in versehiedenen Gebieten zu suehen sei. Ieh glaube, daft diese ErklS.rung die zutreffendste :st, zumal ja T.~_~I~G selbst far die Islandseholle zwei Laiehgebiete und Laiehzeiten angibt. Nun m a e h t T~&~I~G folgenden Versueh: E r teilt die Individuen yon einer P r o b e - - es :st die yon mir unter der Ziffer I I angeffihrte - - naeh Gr6genstufen in zwei Gruppen, solehe unter 17 m m u n d s o l e h e f i b e r 2 3 mm, 4e2 ¢3 tzY 45 28 30 3~" ,32 und bereehnet fiir jede Gruppe ge(~ b t r e n n t die Mittelwerte filr das MerkAbb.4. ProzentualeH~ufigkeitskurvenyon IslandSehollen (aaeh Untersuchungen yon T:~NING); mal Vert. haem. Das Ergebnis :st, a -vert. S., b Vert. tmem. N~here Erliiuterungen dab der Mittelwert be: der Gruppe der im Text. kleineren Individuen etwas h6her liegt (30,266) als be: der Gruppe der gr6Beren (30,143). Der Unterschied :st allerdings uur sehr gering (0,123), und dieser W e r t an sieh k6nnte eigentlich nicht die Veranlassung zu weitgehenden SehluBfolgerungen sein; be: der Berechnung der prozentualen HSmfigkeitskurve sieht die Saehe allerdings etwas anders aus. T.&~I~G zieht nun folgende Schlul3folgerungen: ,,The haemal portion of the vertebral column exhibits t h e greater variation in n u m b e r of segments, and is, as far as we :know, t h a t p a r t of the vertebral column which is most affected by the environmental changes. Now it is evident, judging from the prevailing currents in these waters, t h a t the smallest specimens are of a more n o r t h e r l y (i. e. colder) origin t h a n those over 23 m m length ; probably therefore t h e higher average in specimens smaller t h a n 17 m m length m a y be of real signification. I t m u s t thus be a d m i t t e d t h a t the investigation of t h e sample from 1924 points to a different origin in place of t h e individuals representing the two s u m m i t s . "

440

W. Sehnakenbeck:

Worauf sieh die A i m a h m e stiitzt, dal] der Tell der Wirbels~ule m i t geschlossenen H/imalb6gei~ am meisten yon Ver~nderungen der U m g e b u n g abh~ngig sein soll, ist n i c h t Mar, abet das ist zur Beweisffihrung bier n i c h t yon Bedeutung. Ich bin abet fiberzeug~, dal~ sich die Gesamtzahl der Wirbel zu einem Vergleich der beiden Gr6Bengruppen viel besser geeignet hiitte, da der Unterschied viel deutlicher herausgekommen w/ire. Bei der N-SchoIle (VI u n d VII) zeigen n~mlich Vert. S. u n d Vert. haem. positive Korrelatien, bei der S-Scholle dagegen nicht. Beim Merkmal Vert. S. fallen die Gipfelpunkte bei den beiden F o r m e n auf verschiedene Werte, bei Vert. haem. auf die gleichen Werte, liegen n u t verschieden hoch. Ein Unterschied w/ire also beim Merkmal Vert. S. bedeutend besser hervorgetreten. Soweit sich die S c h h g f o l g e r u n g TA~L~as auf die Feststellung beschr~nkt, dag die beiden Gipfel in der Li~ngenkurve durch einen zeitlieh u n d 5rtlich verschiedenen Ursprung hervorgerufen sind, s t i m m e ich ihr bei. Soweit aber die SchluBfolgerung gezogen wird, daft der Unterschied im Mittelwert yon Vert. haem. durch u n m i t t e l b a r e n EinfluB der U m g e b u n g auf die individuelle Entwieklung hervorgerufer~ wird, weiche ich in meiner Auffassung d a v o n ab. Ebenso wie oben bei dem G e s a m t m a t e r i a l ist auch hier ein Einflul3 yon D u r c h m i s e h u n g vorhanden. Diese P r o b e (II), die in der Gesamtzahl der Wirbel dem Typ der SSchoIle (I) ziemlieh n a h e k o m m t , h a t eine kleine Beimischung yon I n d i v i d u e n der N-Rasse. Die T r e n n u n g in zwei Gruppen - - fiber 23 u n d u n t e r 17 m m - - gibt allerdings lkeine reinliche Trennung. Das ist auch nicht zu erwarten, da sich das Laichen beider P~assen fiber jeweils 2 Monate erstreekt, wozu auBerdem ~och die Untersehiede im individuellen W a c h s t u m kommen. I m m e r h i n zeigt sieh die Beimischung doch, wie aus der folgenden Zusammenstel] ung der p r o z e n t u a l e n Hgufigkeitswerte und aus den prozentualen H~ufigkeitskurven in Abb. 4 b zu ersehen ist (die rSmischen Ziffern e n t s p r e c h e n den P r o b e n b e z e i e h n u n g e n wic oben). Vert. haem. %

29

30

31

32

I Gruppe > 23 m m II Gruppe < 17 m m VI VII

---

25 24

70 66

5 9

1

27

63

9

2 3 1

31 41 46

58 50 51

9 6 2

Die Gruppe der I n d i v i d u e n fiber 23 m m L/inge, die in ihrer fiberwiegenden Mehrzahl, vielleicht k a n n m a n sagen, fast ganz, I n d i v i d u e n der S-Rasse enth~tlt, zeigt eine weitgehende Angleiehung a n die W e r t e der S-Rasse (I), die Gruppe der I n d i v i d u e n u n t e r 17 m m L~nge, die eine merkliehe Beimischung yon I n d i v i d u e n der N-l~asse hat, zeigt dagegen eine Angleiehung a n die W e r t e eben dieser NRasse (VI u n d VII). Die L/ingenkurve der bier zergliederten Probe I I weist aueh darauf hin, dab n a e h der Gr61?e der I n d i v i d u e n die S-Form st/irker v e r t r e t e n sein mug als die N-Form. Die etwa aus dem gleiehen Gebiet, a b e t aus einem a n d e r e n J a h r e s t a m m e n d e Probe IV, auf die TANINO zum Vergleich hinweist, zeigt eine st~rkere Beimisehung der N-Rasse als die Probe II. Die L~ngenkurve der Probe IV weist in dieselbe Riehtung. Da8 die Vermisehur~g n a e h Ort u n d Zeit verschieden sein wird, ist verst/indlich. Ich glaube, dab dieses Beispiel, das ieh deshalb ganz eingehend b e h a n d e l t habe, zeigt, wie die Schwankungen in den W e r t e n der t~assenmerkmale aueh anders erkli~rt werden k6nnen als n u r dureh A n n a h m e yon jS~hrliehen Schwankungen, yon Einflfissen der U m g e b u n g auf die Merkmalsbildung. Mit besonderem N a c h d r u c k wird die Ansieht yon der I n k o n s t a n z der t~assenmerkmale yon E. LEA vertreten. Leider fehlen von diesem A u t o r Ver6ffent-

Zum Rassenproblem bei den Fisohen.

441

liehungen, in denen ins einzelne geher, de Grundlagen gebracht werden, dag eine Prfifung und eine eingehende Kritik m6glieh w~re, wie es bei dem oben angeftthrten Beispiel m6glich war und wie es bei dem vorztiglich durchgcarbeiteten Material JO~.a>ISENS der Fall ist, worauf ich sparer zu sprechen komme. Die Angabe einfaeher Mittelwerte genfigt nieht, noeh weniger natfirlieh die einfaehe Angabe, dag ein Untersehied ii~ der Wirbelzahl vorhanden sei, um siehere Sehlugfolgerungen zu ziehen. Es ist vielfach aueh nicht zu ersehen, wie gro{3 die einzelnen Proben sind, in einzelnen FAllen heil3t es ,,the samples in question being few and small" (69), in anderen Fgllen werden sehr ungleieh grebe Proben miteinander vergliehen, kurz eine Naehpriifung und ein Urteil ist sehr ersehwert. Bei einem yon LEA angeffihrten Beispiel (69) werden zwei aus je einer Jahresgruppe bestehende Proben miteinander vergliehen, yon denen die eine 49 Individuen umfaBt, die andere 24,1. Wenn sich nun bei einem Vergleich der Wirbelzahl dieser beiden Proben in den lV[ittelwerten ein Untersehied yon 0,35 ergibt, so kann daraus keinesfalls auf eine tats/iehliehe VariabilitS, t yon Jahresklassen gesehlossen werden. DaB das Waehstum sehr versehieden sein kann, ist sieher, aber davon sind die quantitativert I~assenmerkmale unbertihrt. Waehstumsuntersehiede als ,,a sort of accessory race characters" zu bezeiehnen, kann ieh nieht billigen. Das Waehstum hgngt yon so vielfgltigen Faktoren ab, dab es nieht als l%assenmerkmal sensu strieto angesehen werden kann. Ffir ein echtes lgassenmerkmal ist genotypische Bedingtheit Voraussetzung. Es hat sieh in manehe~l F~llen gezeigt, dag sieh Schnellwiiehsigkeit urtd Langsamwiiehsigkeit, urspriingtieh als l%asseneharakter aagesehen, unter vergnderten Umstgmden v611ig ge/mdert hat. Ieh br~uehe nur an Pleuronectes platessc~ zu erinr~ern. Es ist bedauerlich, dab gerade yon LEA, der die Inkonstanz der P~assenmerkmale naehdrtieklich als ,,T~tsache" hinstellt, so wenig greifbare, der Prtifung zuggngliche Unterlagen ver6ffentlicht sind. Eingehender mug ich reich mit den sehr genauen Untersuchungen JogA~sE~s (53) beseh/~ftigen, der die Frage nach der Variabilit/~t der Jahresklassen beim islS~ndischen Sommerhering mit groger Gewissenhaftigkeit geprtift hat. Ich setze die Schlul3folgerung Jo~A~xs~s r e r a n : ,,The conception ,race' in HEINCKES meanir~g of the word must be modified since it appears t h a t real differences in the individually constant characters may occur between various age groups of specimens spawning on the same spot and at the same time. I t is probable t h a t such real differences occur for all the characters investigated, but some characters arc obviously more constant than others." J o g ~ s E ~ gruppiert dann die einzelnen Merkmale nach dem Grade ihrer Konstanz bzw. Inkonstaixz. Danaeh sind am meisten konstant die Gesamtzahl der Wirbel, Gesamtzahl der Analstrahlen, sowie die Zahl der unverzweigten und verzweigten Strahlen in der Afterflosse. Als am variabelsten werden die Kielsehuppen (Ke), die Zahl der Bauehflossen bezeiehnet, deren Untersehiede dreimal so groB waren wie die Standardabweiehung. Dazwischen steht die Gruppe der Pr/~hamalwirbel, Hgmalwirbel und der Riickenflosse. Die weitere SehluBfolgerung lautet aber dahin, dab die Abweichungen zwisehen den versehiedenen Altersgruppen, die yon demselben Laiehplatz und derselben Laichzeit stammen, r~ieht so groB sind, dab sic die Auffassung yon dem Vorhandensein yon l~assen ersehtittera k5rmten. Allerdings mfisse man diesen Dingen immerhin noeh grote Aufmerksamkeit widmem Dieser Sehlugfolgerung kann man beistimmen. Aber welcher Sinn liegt weiter in diesem Endergebnis ? Wenn gesagt wird, dab die Abweiehungen zwischen den einzelnen Jahresklassen nicht so groB seien, dab dadureh der Begriff ,,t~asse" hinfgllig wtirde, so kann man das auch positiv ausdr/ieken und sagen, die 3lerkmale z. f. Morphol. u. ~kol. d. Tiere Bd. 21. 29

442

W. Schnakenbeek"

sind so konstant, dal~ sie ftir bestimmte Rassen als charakteristisch angesehen werden kSnnen. Denn eine vollkommene Deckung einzelner Teile einer Population kann man fi~glieh nieht erwarten. Wet will daftir einstehen, dab das analysierte Material wirklich votlkommen rein ist yon Beimischungen? Wie sollen Proben iibereinstimmen, wenn yon den zum Vergleich gestellten die eine 30, die andere 50, die n/iehste 100 und eine weitere wohlnoeh mehr Individuen umfaftt, und das alles bei Populationen, die selbst aus Hunderten von Millionen Individuen bestehen? Nun ist aber vor allem eines nicht zu vergessen, manche Merkmale, z. B. Flossen und Kielschuppen, sind gro/3en ~)ers6nlichen Fehlern bei der Feststellung unterworfen, Fehlern, die selbst dem peinliehsten Untersucher nieht erspart sind. Es wird sieh im Laufe der weiteren Untersuchungen, besonders im speziellen Tell, wiederholt ergeben, daft manche Unstimmigkeiten und Unregelm~Ngkeiten in den Ergebnissert nur auf persSnliche Fehler zuriickgefilhrt werden kSnnen. Am schwerwiegendsten ist und bleibt aber die Gefahr der Durchmischung, und es ist nicht immer mSglich, eine vSllige Reinigung oder Scheidung durchzufiihren, auch nicht dureh die Reife, wie ich spitter auseinandersetzen werde. Hier allerdings, in dent yon JOHA~S~N untersuehten Material yore isl/~ndischen Sommerhering ist wohl kaum eine nennenswerte Beimischung vorhanden, weft die Reifen sehr gleiehm/igig sind und well die Proben in ihren Merkmalen zu gut miteinander iibereinstimmen. Beginnen wir bei der K r i t i k dieses Materials mit den beiden yon JOHA~SE~ untersuchten Gesamtprobem Die eine stammt yon der Eldey-Bk. (W yon Reykjanes) aus dem Mai und umfagt 297 Stiiek mit den Reifen I I I - - V , die andere stammt yon Drangar aus dem August und umfal3t 180 Stiiek mit den Reifen V bis VII. Die Mittelwerte der yon JOtIANSEN untersuehten Merkmale sind folgende.

I I. Eldey-Bk. 57,071 II. Drangar . 57,011

v° h °ml "° I 24,694 24,661

32,377 32,350

I

I v

19,377 18,155 13,522 17,926 17,667 19,361 18,150 13,683 17,883 17,817

Die l'2bereinstimmung dieser beiden Proben in den Mittelwerten ist so gut, wie man es sieh nieht besser wtinsehen kann. Die st~rkste Differenz liegt bei den Merkmalen K2 und Pr l, die 0,161 bzw. 0,150 betrfigt. Aber nieht allein in den Mittelwerten ist eine so weitgehende LTbereinstimmung zu finden, sondern aueh im Variabilit/~tsmodus s~Lmtlieher Merkmale. Diese beiden Proben gehSren demnaeh einer einheitliehen Heringsrasse an. Aber nun teitt JO~AXSE~ diese Proben in einzelne Jahresklassen auf und vergleieht diese untereinander. Und dabei k o m m t er zu dem Ergebnis, dab Abweiehungen in den Mittelwerten vorhander~ sind. Diese Abweiehungen lassen sieh nun irt der Tat nieht leugnen.. Wie sind sie zu erkl~tren? Kommen darin tats/iehlieh ftir die einzelnen Jahresklassen typisehe und dureh/~ul3ere Einfliisse bedingte Abweiehungen zum Ausdruek? Sehen wir nns die yon JOI~ANSE~r erreehneten Mittelwerte daraufhin an, die in folgender Ubersieht zusammengestellt sind. Die Bereehnung ftir die Brustflosse lasse ieh fort, da sie nur fiir einen kleinen Teil der Proben erfolgt ist. Aus dieser Ubersieht geht hervor, daft die Untersehiede zwisehen einzelnen Mittelwerten reeht erheblieh sind. Aber aueh noeh etwas anderes ist daraus zu ersehen. Die einzelnen Gruppen sind hier in eiI~er Reihenfolge angeordnet, die sieh naeh der Zahl der Individnen richter. Und nun zeigt sieh ganz deutlieh, daf~ die Abweiehungen nieht an die einzelnen Jahresklassen gebunden sind, sondern i Reehte

Brustflosse.

Zum Rassenproblem bei den Fischen. Ziffer ~r. d. Prob~ 1

I

2 3 4 5 6 7 8 9 10

JahresMasse

ill

1911 1911 1912 1912 1915 1914 1912 1914 1914 1911

IuiII II I u . II II II I II

Anzahl d.Individuen

Vert.S

Vert praeh.

gert. haem.

Do.

126 57,040 24,794 32,246 19,302 112 57,036 24,714 32,321 19,313 105 i56,971 24,686 32,286 19,410 69 i57,014 24,681 32,333 19,362 6O 57,067 24,667 32,400 19,300 52 !57,000 24,462 32,538 19,212 36 1156,889 24,694 32,194 19,500 33 i56,909 24,303 32,606 19,273 19 ]57,158 24,737 32,421 19,105 14 157,071 25,429 31,643 19,214

443

A.

t'22

18,214 18,241 18,152 18,130 18,233 18,212 18,194 18,242 18,I58 18,000

I 13,496 18,008 13,486 i 18,027 13,404 17,733 13,412 17,783 [ 13,833 17,983 13,673 18,000 13,389 17,639 13,727 18,061 13,579 17,895 13,57I 17,857

an die Zahl der Individuen, aus der die betreffende Gruppe besteht, denn die Gr6Be der Abweiehung nimmt mit der Abnahme der Individuenzahl zu. Das geht mit aller Deutliehkeit aus folgender iJbersieht hervor, in der die gr6Bter~ Differenzen zwisehert den einzelnen Mittelwerten innerhalb einzelner Absehnitte der oben wiedergegebenen lJbersicht zusammengestellt sind. Dabei sind an die erste Stelle die Differenzen zwischen Nr. 1 und 3 der oben gegebenen 1Jbersieht gestellt, also zwisehen den beiden Jahresklassen, fiir deren Berechnung die gr6gte Individuenz ahl zugrunde liegt, dann folgen einzelne Abschnitte, die ebenfalls nach der Individuenzahl abgegrenzt sind. Individuenzahl

Differenz 1 : 3 ,, bis 4 ,~

~

6

,,

,,

8

....

10

126:105 bis 69 ,, 52 ,, 33 ,, 14

I

Vert. S.

Vert. Vert. : i K2 A. [ praeh. haem. Do.

0,069 0,069 0,096 0,178 0,269

0,108 0,04010,108 0,062 0,092 0,113 0,087[0,108i0,111 0,092 0,332 0,292/0,19810,111 o,429 0,491 o,412 o,288/o,1110,444 1,126 o,963/o,395/o,24 0,444

V

Beteiligte Jahresktassen

9,275 1911/12 9,294 1911/12 %294 1911/12/14/15 D,422! 1911/12/14/15 ~),42211911/12/14/15

Der oben angedeutete Zusammenhang scheint mir mit aller Deutlichkeit aus dieser Zusammenstellung hervorzugehen. Die ])ifferenzen sind noeh gering zwisehen den Jahresklassen 1911 und 1912 (1 und 3), sie sind zwar etwas, aber nut ganz unwesentlieh vergr6Bert bis zur Individuenzahl 69, sie nehmen merklieher zu bis zur Ir~dividuenzahl 52, steigen raseh his zur Individuenzahl 33 und haben ihren h6ehsten Punkt erreieht, wenn man alle Gruppen, bis zur Individuenzahl 14, vergleieht. DaB die Abweichungen unabh&ngig voa den Jahresklassen, aber er~tsprechend der Abnahme der Individuenzahl sich vergrSgern, wird noeh deutlieher, wenn wir die Jahresklassen beriieksichtigen, die an den einzelnen Gruppen beteiligt sind. Vergleicht man die erste und zweite Reihe, so finder man in der ersten die I)ifferenz am geringsten, obwohl hier zwei Jahresklasseia miteir~ander vergliehen sind; in der zweiten hat sich die Differenz, wen~ auch nieht erheblieh, so doeh immerhin erh6ht, und das, obwohl keine neue Jahresklasse zum Vergleieh herangezogen ist, sondern dieselben beiden Jahresklassen wie in der ersten tgeihe vergliehen sind. Ge~indert, und zwar vermindert, hat sieh nut die Zahl der Individuen in den zmn Vergleieh herangezogenen Einzelteilen. U n d ebenso oder noeh deutlieher is~ es, wenn wit die beiden letzten t~eihen vergleiehen. 29*

444

W. Sehnakenbeek:

Auch bier h a t sieh in ihrer Zusammensetzung aus Jahresklassen nichts ge/mdert, geandert h a t sich n u t die Individuenzahl der Einzelteile. Auch auf einea aaderen Punkt, der mir gegen eine jahrliche Schwaakung der Mittelwerte zu sprechen scheint, muB ieh hinweisen. Die beiden Probea von Eldey Bk. und Drangar, die in ihren Mittelwerten sehr gut miteinander fibereinstimmen, h a b e n nach Jahresklassen eine vollkommen verschiedene Zusammeasetzung, wie folgende Ubersicht zeigt, bei d e r n u r die Jahresklassen fortgelassen sind, die a u r in einer ganz geringen Anzahl darin enthalten sind. 1909

1910

1911

11912

[

1913

1914

1915

8% 128#o ] 2 3 % 4% 6% 0,3% Eldey-Bank . . " I 4% Drangar . . . . [ i% 1% I s% I 20% 6% is% 33% W e a n wirklich die teilwe [se recht erheblichen Differenzen, wie sie in der oben besprochenen Zergliederung des Materials vorhandea sind, auf Unterschiede zwischen Jahresklassen zuriickzufiihren waren, so mfiBte man angesiehts der Verschiedenheit der beid e e Proben in der Alterszusammensetzung erheblieh grbBere Abweichungen in den Mittelwerten erwarten. Aber aueh wenn man, was ich ffir unbedingt notwendig halte, nicht allein die ~ i t t e l w e r t e miteiaander vergleicht, sondern auch den Variabilitgtsmodus, so k o m m t man zu ganz dem gleiehen Ergebnis, d. h. zu dem Ergebnis, dab die Abweiehungen \\ nieht mit den Jahresklassen, sondern mit der Iadividuenzahl in Zusammenhang stehen. Die Abweichungen kommen hier teilweise in noch viel st/~rke7 ' rem ~aGe zum Ausdruek und des ist bei einer prozentualen Berechnung durchaus erkl/irlich, wean man Proben mit so wesentlich versehiedener 5 Iadividuenzahl wie hier miteina.nder vergleicht. Wean man aber die in Abb. 5 wiedergegebenen 3 prozentualen H/~ufigkeitskurven des Merkmals Vert. S. b e t r a c h t e t , so kann man wohl sagen, dab die ~ b e r e i n s t i m m u n g , soweit eine geniigende Individuenzahl zugrunde ]iegt, weitgehend genug ist, 55 56 5 7 5 3 5,9 Abb. 5. Prozentuale tt/~ufigkeits- u m yon einer Ubereinstimmung der Jahresklassen kurven des MerkmMs Vert. S. im Variabilitatsmodus sprechen zu k6nnen und die yore isl~ndischen Sommerhering Abweichungen auf die zu kleine Individuenzahl (nach Untersuchungen yon frozurfickzuffihren. Die Abweiehungea kommen bei KANSEN); 1. Gesamtprobe yon Eldey Bk. (297 Stck.), 2. Gesamt- den einzelnen MerkmMen in gaaz verschiedenem probe yon Drangar (180 Stck.), MaBe zum Ausdruck. Auf die Frage nach der Starke 3. Jahresklasse 1911 yon Eldey der Variabilit/it der einzelnen Merkmale, worauf Bk. und Drangar (126 Stck.), 4. ffahresklasse 1912 yon Eldey yon JO~ANSEN hingewiesen wird, will ich an dieser Bk. und Drangar (105 Stek.), Stelle nicht eingehen, ieh werde sparer darauf 5. JM]resklasse 1912 yon Eldey Bk. (69 Stck.), 6. Jahresklasse 1915 zurfiekkommen. yon Drangar (60 8tek.), 7. ffahresBetreffs der Schwankungen zwischen einzelaen klasse 1912yon Drangar (36Stek.), Jahresklassea komme ich auch bier zu dem Er8. Jahresklasse 1914 yon Drangar gebnis, dab in dem yon JOHANSEN gegebenen Bei(33 Stek.). spiel yore islandisehea Sommerhering kein Beweis fiir die bezeiehnete Annahme zu finden ist. Alle Abweiehungen lassen sich miibelos aus der q u a n t i t a t i v e n UngleichmaBigkeit der Einzelteile erkl£ren.

Z u m Rassenproblem bei den Fischen.

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K u r z erw/ihnt sei sehlieBlich noch ein anderes Beispiel, das sieh auf den kalifornischen Hering bezieht. Ngher auf dieses Beispiel einzugehen, muB ich mir versagen, da die biologischen Verhgltnisse u n d die Lebensverhgltnisse der pazifisehen Heringe yon bier aus sehwer zu beurteilen sind u n d auch iiberhaupt bisher sehr wenig geklgrt zu sein scheinen. Es soil deshalb hier auch keinerlei E n t scheidung iiber die t~assenzugeh6rigkeit der yon W. F. THONJ~SOX (119) u n d HvBBs (50) n n t e r s u e h t e n P r o b e n getroffen werden, sondern es soil aueh hier n u r in aller Kfirze gezeigt werden, dag die yon H c n B s auf die E i n w i r k u n g / i u B e r e r Einflfisse zuriiekgeftihrten Sehwankungen ~ d u t c h eine Vermischung yon Rassen hervorgerufen sind. HvBBs vergleieht eine yon THOMPSON u n t e r s u e h t e Probe yon Heringen aus der San Franciseo-Bueht yore J a h r e 1917 mit einer P r o b e aus dem gleichen Oebiet vom Dezember 1922. Die letzte Probe wird als aus reifen Heringen bestehend bezeichnet. {~ber die Fangzeit der Probe yon i917 sind keine n/~heren A n g a b e n zu finden. Die Heringe der Probe v o m Dezember 1922 bezeiehnet Ht-~BS als ,,par e n t stock", u n d e r n i m m t an, dab sie die Elterngeneration darstelien ftir Brut, die im J u n i 1923 in einer Gr6Be yon 36--71 m m (seheinbar obne Sehwanzflosse gemessen) gefangen wurde. Diese J u n g h e r i n g e teilt HvBBs in zwei Gruppen, solche yon 3 6 - - 4 6 m m und solche yon 47--71 mm. Das Ergebnis eines Vergleiches dieser Proben ist folgendes: TRoMPsox 1 9 1 7 : 5 1 , 5 3 Mittelwert yon Vert. S. ,,Parent stock": 51,77 ........ 36--46 mm : 51,73 . . . . . . . . 47--71 m m : 51,99 . . . . . . . . ~o 5 0 57 $ 2 5 3 5 ~ Die Tatsache, dab die Gruppe mit den gr6geAbb.6. Prozentuale H~tufigkeitskurren J u n g h e r i n g e n einen h6heren Mittelwert aufven des Merkmals Vert. S yon weist als die m i t den kleineren, b r i n g t HuB~s dakalifornischen Heringen (naeh Unm i t in Z u s a m m e n h a n g , d a b sich die gr6Beren Intersuchungen yon HUBBS und THO~IPSON), I. tteringe yon Mondividuen durchweg zu friiherer Jahreszeit u n d daterey Bay, II. Heringe yon San m i t bei niedrigerer T e m p e r a t u r entwiekelt haben. Francisco, Juni 1923, 47-71 mm Hier wird also eine Schwankung i n n e r h a l b einer lang, III. lteringe yon San Francisco, Jun| 1923, 36--46 mm lang, t~asse angenommen, je nachdem, ob die IndiviIV. Heringe yon Saa Francisco duen Iriiher oder sp~ter geboren werden. Es wird (1917, nach TH0~PSON), V. lteringe gesagt, d a b die b e o b a e h t e t e n Sehwankungen yon San Francisco (,~parent stock" nach ~UBBS). in der m i t t l e r e n Wirbelzahl i n n e r h a l b dieser einen t~asse gr6Ber sei als die Schwankungen bei allen aus Britisch Columbia u n t e r s u e h t e n Proben. Der Fehler liegt darin, dab yon vornherein ,,one r a c e " a n g e n o m m e n wird. DaB abet tats/teblieh wenigstens zwei i~assen v o r h a n d e n sein miissen, darauf weisen die prozentualen H~tufigkeitsk u r v e n ffir das Merkmal Vert. S. bin (Abb. 6). Die K u r v e I (Monterey Bay) h a t einen vollkommen anderen Verlauf als die K u r v e V (,,parent stock" I t l J ~ s ' yon San Francisco). Ob diese beiden K u r v e n I Naeh AbschluB der vorliegenden Arbeit erschien eine neue VerSffentlichung i~ber den pazifischen Hering yon ROVNSEFELL (94 a). Dieser v e r t r i t t ganz im Gegensatz zu den a n d e r e n a m e r i k a a i s c h e n A u t o r e n den S t a n d p u n k t , dab die Wirbelzahl n i c h t d u r c h ~ul3ere Einflfisse b e s t i m m t wird.

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W. Sehnakenbeek:

,ran den reinen Charakter yon zwei Rassen darstellen, soil und kann hier nieht entsehieden werden, da die n/~heren Verh~tltnisse fiber die pazifisehen Heringe zu wenig bekannt sind. Ieh stelle diese beiden Proben nut deshalb einander gegentiber, weil sie in ihrem Charakter die E x t r e m e unter den bisher untersuehten kalifornisehen Heringen bilden. Bei beiden liegt zwar bei 52 der Maximalwert der H£ufigkeit, aber er liegt bei K u r v e I tiefer (46%) als bei K u r v e V (53%). Aueh der H~ufigkeitswert fiir 51 liegt bei I tiefer (22%) als bei V (32%), dagegen bei 53 liegt er ftir I wesentlieh hSher (28%) als ffir V (13%). Die zwisehen den Kurven I und V eingezeiehneten Kurven I I - - I V sind ganz offensiehtlieh Misehungen der beiden I~assen, allerdings Misehungen, in denen der Anteil der einen oder der anderen Rasse versehieden ist. HvBBs selbst vergleieht nur die in den Kurven I I - - V dargestellten Proben, betont jedoeh, dab der 3/[ittelwert yon I I (51,99) demjenigen der Probe yon 3{onterey Bay (52,03) sehr nahe kommt. Diese Probe I I enth/~lt nun Jungheringe yon 47--71 mm L~nge, also die grSgeren und/~lteren Individuen yon der Gesamtheit der Jungheringe. Werm aueh nieht alle, so doeh die Mehrzahl dieser grSgeren Jugendformen gehSren der, nennen wir sie 5Iontereyrasse an, eine Beimisehung der San Franeiseorasse treibt den Wert ffir 52 etwas h6her. Did Proben I I I und IV, Jugendformen yon 36--46 m m u n d erwaehsene San Franeiseoheringe (THoMI'SO~ 1917) gehSren in ihrer Mehrzahl der San Franeiscorasse an, eine Beimisehung yon Individuen der Montereyrasse treibt den Wert fiir 52 etwas naeh unten. Ieh glaube also, aueh hier gezeigt zu haben, dab die Abweiehungen keinen Beweis ffir die Inkonstanz der l:~assenmerkmale bilden. Alle bisher hierftir als Beispiele angeffihrten F~lle lassen sieh entweder auf Durehmisehungen aus zwei oder mehr Rassen oder auf quantitative Ungleiehm~13igkeit der einzelnen Vergleiehsproben zurtiekftihren. Es besteht gewissermaflen eine Suggestion, die es gar nicht zulfi.gt, die Ursaehen yon Abweiehungen in den Werten aueh anderswo zu suehen als in ~iulterlich bedingten j/thrliehen Sehwankungen. Wesentlieh beigetragen zur Annahme yon der Plastizititt der Rassenmerkmale haben ohne Frage die bekannten Versuche yon JOHS. SCHMIDT. Nun ist aber das Eigenartige dabei, dag SCHMIDTselbst durchaus nieht so weitgehende Sehlfisse aus seinen Versuehen gezogen hat, wie es in der Folgezeit yon anderen gesehehen ist. KSnnen wir sehon an sieh nieht an den Versuehen yon SCHMIDT bei dieser Gelegenheit vorbeigehen, so zwingt sehon der eben genannte Umstand dazu, die Ergebnisse dieser Versuehe noeh einmal kritiseh zu betraehten, um entseheiden zu kSnnen, ob die weitgehenden SchluBfolgerungen, die andere Autoren ~us diesen Ergebnissen gezogen haben, bereehtigt sind. :Bei seinen Untersuehungen am Zoarces k o m m t SCH1V[IDTauf Grund seiner ersten Arbeit (10I) zu dem Ergebnis, dab die Rassen in hohem Mal~e eine Konstanz ihrer Mittelwerte aufweisen. Bei der Prfifung der lV[erkmale yon Tochtergenerationen einzelner Weibchen zeigten sieh allerdings teilweise reeht erhebliehe Unterschiede in den Mittelwerten zwisehen Population und einzelnen Toehtergenerationen. Diese Erscheinung ist nieht verwunderlich, denn eine Tochtergeneration ist nieht ein kleines Abbild der Gesamtpopulation, sondern das Produkt aus bestimmten Anlagenkombinationen, die immer nut einen Ausschnitt aus der Gesamtpopulation darstellen, besonders in einem Falle wie hier, we es sieh um einen viviparen Fiseh handelt. Ieh kann der Auffassung yon SemalDW deshalb nur zustimmen, dab die Rasse nicht die letzte biologische Einheit ist, nur setzt man als Bezeiehnung ffir diese Grundeinheit wohl besser Biotyp als Genotyp. SCHMIDT bespricht auch die Frage r~ach dem Zusammenhang yon Rassenmerkmalen und Umgebung, und zwar ist das in diesem Falle transindividuell gemeint, and kommt dabei zu dem Ergebr~is, dab in dieser Beziehung die Zusammen-

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h~nge durchaus nicht so fest und klar sind, wie es vielfach angenommen wird. SCI~MIDT meint, dab besonders die Wirkung des Salzgehaltes auf die Gestaltung des Individuums sttgrk iibersch~t,zt wird. Ich glanbe, man kann diese SehluBfolgerung gar nicht scharf genug unterstreiehen. Man hat vielfaeh bei der ]3ehandlung dieser Fragen den Eindruck, als ob es nur diesen einen l~akttor, Salzgehalt, oder h6ehstens zwei Faktoren, Salzgehalt und Temperatur ggbe, die auf die Fische einwirken. DaB aber daneben noeh viele andere Faktoren wirken und diese nicht jeder ffir sich allein, sondern in mannigfachen Weehselbeziehungen, darauf wird viel zu wenig Rfieksieht genommen. SCgYIDT hat' ja nun bekannt,lich die Untersuchungen fiber Kor~st,anz oder Inkonsttanz der Merkmale ganz eingehend weiter verfolgt, und im Verlaufe dieser Untersuchungen wird auch die oben erw~hnte Sehlufffolgerung der ersten Arbeitt nieht mehr aufreeht, erhalten. Schon in der zweit,en Arbeit fiber Zoarces, in seinen ,,constancy ir, vest,igat,ions" (102), zieht, SCgMIDT folgendes Fazit aus scinen Untersuehungen: ,,Many of the experiments with Zoarces gave negative results, no difference being discernible between the average qualities of t,tfe differenf yearclasses . . . . In several eases, however, we succeeded in proving t h a t there can be a considerable difference within one and the same popular,ion from one year-class Go a n o t h e r . . . '° Die Abweichung yon der Schhftfolgerung aus seiner ersten Arbeit wird noch gr6Ber nach weiteren Untersuchungen (103). Scg~ID~ faBt sein Ergebnis dahin zusammen, daft die RassenmerkmMe bei den Fisehen zwar in erster Linie erblieh sind, daft sie aber his zu einem gewissen Grade doch dureh /~uBere Faktoren in ihrer Entwicklung beeinfluftt werden. Und/~hnlieh ist, schlieftlich die Schluftfolgerung, die SCHMIDT aUS seiner viert,en Arbeit, (104) zieht,, dab n/~mlich die Mittehverte nicht konstant, sondern Schwankungen yon zuweilen erhebliehem Umfange unterworfen sind, bedingt durch den Einfluft der Umgehung. Auf Einzelheiten hier einzugehen erfibrigt sieh, da die Untersuchungen SCH~IIDTS allgemein bekannt, sind. Auch eine Krit,ik der Versuche an sich kann hier niehtt vorgenommen werden, da die Versuche Ms solche so einwandfrei angelegt nnd durchgefiihrtt sind, daft nicht,s dagegen anzufiihren ist,. Abet zwei Punkte aus den SohluBfolgerungen bediirfen eiuer krit,ischen Besprechnng: 1. Ist, es wirklich erwiesen, daft die beobaehteten Sehwankungen dureh guBere Bedingungen beeinfluBt, sind? 2. Darf man aus den Ergebnissender Unt,ersuehungen an Zoarces so weit,gehende Schlfisse ziehen, dab man, selbst angenommen, die Schwankungen w/iren durch die Umgebung bedingt, nun verallgemeinern und die SchluBfolgerung auf alle Fisehe fibertragen darf? Ich glaube, daft man weder die erstte noch die zweitte Frage mit einem unbedingten J a beant,wort,en kann, besonders aber die zweitte Frage is$ meines Eracht,ens entschieden zu verneinen. Es sind zwei Momente, die Veranlassung geben, die aus den Untersuchungen an Zoarces gewonnenen Ergebnisse in einem ganz besonderen Lichte erscheinen zu lassen: 1. Zoarces viviparus ist ein Standfiseh za~'d~oZ~v; 2. Zoarces istt ein lebend gebgrender Fisch. Sehon diese zwei Punkte zeigen, daft die Annahme, die aus den Unttersuchungen gezogenen SehluBfolgerungen als allgemeingfiltig anzusehen, wenigstens als verfriiht, bezeiehnett werden muft. Der ausgesproehene Standfiseheharakter yon Zoarces begfinstigt das Auftret,en so ungew6hnlich vieler morphologiseh wohl unt,erseheidbarer Formen, selbstt innerhalb eines beschr/inkten Gebietes. Es f/~llt, bier die Vermisehlmg einer groften Zahl yon Individuen bei der Laiehsehwarmbildung fort. ttierzu bringt die ViviparitP~t und die damit, im Zusammenhang stehende Paarung der Gesehleehter ein

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W. Schnakenbeck:

weiteres Hindernis fiir eine starke Durchmischung. Bei einer Laichschwarmbildung, verbunden mit freier Besamung, erfolgt nicht nur eine vollkommene Durchmischung der Individuen, sondern dariiber hinaus auch st~rkste Durchmischung der Geschlechtsprodukte. Bei Fischen hingegen, bei denen Schwarmbildung nicht erfolgt, geht bei der Fortpflanzung nur eine beschr~tnkte Dutchmischung der Individuen vor sich und kommt dazu noch start der freien Besamung eine Paarung, so wird dadurch auch die Durchmischung der Geschlecht.sprodukte beschr~inkt. Dutch die infolge der erwghnten Besonderheiten verringerte Kombinationsm6glichkeit der Erbanlagen wird nicht nur die Ausbildung und Erhaltung morphologisch voneinander unterscheidbarer Formen auf beschrgnktem Gebiet gefSrdert, sondern dadurch kommen auch die biologischen Grundeinheiten, die einzelnen Biotypen, viel mehr zur Geltung als bei den Fischen mit Laichschwarmbildung und freier Besamung. Diese Momente tragen sicherlich nicht nur ganz wesentlich zum Zustandekommen der ungeheuer gro~en Variabilit~it der Merkmale yon Zoarces bei, sondern sie wirken sicherlich auch bei dem Zustandekommen mancher Unregelmaftigkeiten und Schwankungen mit. Es ist vielleicht in diesem Zusammenhange ein Hinweis auf die Befnnde yon HEINOKE U. EIn~E~BAIJM1 an Eimessungen bei Meeresfischen angebracht, tiler zeigt sich als Eigentiimliehkeit ir~ der Variabilit~t, dal] die Differenz zwischen den Mittelwerten bei den Messungsreihen aus den verschiedenen kiinstlichen Befruchtungen eines Paares gr61~er ist als die Differenz in den Mittelwerten bei Messungsreihen an frei im Meere gefangenen Proben planktonischer Eier. Mit aller Sicherheit geht aber aus dieser biologisch-physiologischen Sonderstellung yon Zoarces hervor, dal~ es keinesfalls angiingig ist, Schluftfolgerungen, die aus der Untersuchung der einen Gruppe gezogen sind, nun ohne weiteres auch auf alle anderen Gruppen zu beziehen und als allgemeingiiltig zu betrachten. Die Schwankungen in den Mittelwerten einzelner Populationen, einzelner Jahrg~Lnge wie auch zwischen Nachkommenschaften verpflanzter und nicht verpflanzter Weibchen sind ja ungewShnlich groft. Das ist eine Tatsache, mit der zu rechnen ist. l~ur scheint mir der zwingende ]3eweis nicht erbracht, daft bier Einfliisse ~iul~erer Faktoren auf die individuelle Entwicklung wirksam sind. Dal] ein unmittelbarer Einfhl~ verschiedener Aul~enbedingungen hier wirksam sein soil, bedarf einer Einschr~inkung, denn direkter Einflul3 iiul~erer Bedingungen sensu stricto ist hier nicht m6glich, es kann sich bier nur um relativ iiu/3ere Einflttsse handeln, um Einfliisse auf dem Umwege iiber den miitterlichen Organismus. Aber sehen wir davon ab und setzen wir die Wirkung ~iul~erer und relativ itul3erer Einfliisse einander gleich. Daft bei einem Fisch, bei dem die Differenz zwischen den a b s o h t e n Wirbelzahlen, um nur dieses Merkmal als Beispiel zu nehmen, innerhalb des gesamten untersuchten Gebietes 25 betriigt, die Differenz zwischen den Mittelwerten der einzelnen Populationen innerhalb der d~Lnischen Gewasser 9,865, ja innerhalb eines kleinen Teilgebietes, des Ise-Fjords, noch 6,027, muft in der Tat als eine ungeheure Labilit~it bezeichnet werden. Wenn aber angesichts dieser Labilit~t, besonders innerhalb eines ganz beschr~inkten Gebietes, Schwankungen zwischen einzelnen Jahresklassen vorkommen, die bei der mittleren Wirbelzahl eine hSchste Differenz yon 0,589 (1912/16, Star. 34) aufweisen, innerhalb eines Jahrganges sogar Differenzen yon 0,479 (1914) und 0,730 (1916), so darf man diese Abweichungen wohl nicht mit demselben Mal3stab messen wie bei anderen Fischen, bei denen die Merkmale festere Werte aufweisen. 1 HEINCKE, FR. u. EHREI~BAUlg, E. : Eier und Larven yon Fischen der Deutschen Bucht. II. Die Bestimmung der schwimmenden Fischeier und die Methodik der Eimessungen. Wiss. Meeresunters. Abt. Helgoland ~N. F. ~. 1900.

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Aber immerhin sind yon SCI~MID~noeh Beispiele gebracht, die ohne Frage den Ansehein erweeken, als ob die Sehwankungen bei Zoarces nieht allein der Ausdruek einer besonders grol3en Labilit~t der Merkmale w~ren oder einer geringeren Durchmisehung und beschr~inkten Anlagenkombination, sondern als ob die Schwankungen dureh irgendwelche Einfliisse in eine gewisse I~ichtung gelenkt wtirden. DaB die Merkmale in erster Linie erblich siltd, geht aus allen Untersuchungen hervor und wird ja aueh yon SCIINIIDTimmer wieder betont. Die bei dem Vergleieh yon Tochtergeneration mit dem Niuttertier zutage tretenden Abweiehungen der Mittelwerte gegenfiber den extremen Wirbelzahlen der Muttertiere (Sc~IDT 1920, Tabelle 4) sind natiirlich nicht auf irgendwelehe auBeren Einflfisse zurfickzuffihren, sondern hier handelt es sieh lediglich um Regression. Besonders auffallend ist natfirlich die Ubereinstimmung der Fluktuationen bei einzelr~en Merkmalen (Pd, Ps und D 2) vor~ Populationen zweier versehiedener Gebiete. Allerdings ergibt sich ein anderes Bild, wenn man die Fluktuationen eines anderen Merkmals, n~mlich der Wirbel bei zwei versehiedenen Populationen (Star. 31 und 34 nach Sc~I~II)~) miteinander vergleicht. Hier fehlt die Ubereinstimmung. Der Beweis, dal3 die bei einigen, aber nicht allen, Merkmalen gleich gerichteten Fluktuationen dutch unmittelbare /~ul3ere Einwirkung auf die individuelle Entwicklung bedingt seien, scheint mir infolge der ganz besonderen bei Zoarces vorliegenden biologisehen Verh~ltnisse nicht zwingend genug. Ja selbst die Verpflanzungsversuche, bei denen sieh ja eine ganz offensiehtlithe Verfinderung der Werte zeigt, und zwar bei den Wirbeln gleichm~l~ig eine ErhOhung der Zahl, kann ieh nieht als beweiskr~Lftig ansehen. Man darf nieht vergessen, worauf es bei der Frage nach der Konstanz oder Inkonstanz der Merkmale ankommt. Es handelt sich darum, ob die Rassenmerkmale durch die yon den Eltern iiberkommene Erbmasse bestimmt oder erst sparer im Laufe der individuellen Entwicklung dutch die jeweils herrschenden ~ulBeren Umst~nde geformt werden. Man mul3 durehaus die transindividuelle Beeinflussung vet1 der individuellen unterscheiden, tiier bei den Untersuehungen an Zoarces ist abet keine Gew~hr dafiir gegeben, dal3 hier eine individuelle Beeinflussung vorliegt. Bei den Verpflanzungsversuehen wird ausdrficklich gesagt, dal~ die Verpflanzungen zu einer Zeit erfolgt sind, als die Gesehlechtsprodukte noeh nieht reif waren: ,,The experiment was carried o u t . . , at a Lime of year when the sexual products of Zoarces are not yet r i p e . . . " und ,,when the sexual organs were still unripe". Also zur Beantwortung der Frage nach der individuellen Beeinfhssung sind demnach die Versuehe bei Zoarces nicht geeignet. Die ]3edingungen, unter denen die verpflar~zten Fische gehalten wurden, waren abnorm und im hOehsten Grade abweiehend yon den natfirlichen Bedingungen, sie wurden in einem immerhin eng begrenzten Raume abgesehlossen gehalten (Raumfaktor!), dazu bei verringertem Salzgehalt, erh6hter Temperatur, mOglieherweise noeh stark abgefinderter Ern~hrungsweise. Wenn nun die beobaehteten Ver~nderungen bei den Merkmalen aueh wirklieh auf die ver~nderten Aul3enbedingungen zurfiekzuffihren sind, so liegen hier doeh derartig abnorme Verh~ltnisse vor, wie sie unter natfirlichen Verh~Itnissen wohl kaum vorkommen, es sind Extreme. Und diese wirken hier nicht allein auf die individuelle Entwieklung, in diesem Falle zudem noeh auf dem Umwege fiber den mfitterlichen Organismus, sondern sie wirken schor~ vorher auf die Erbmasse. Diese Versuche und ihre Ergebnisse erinnerll an ~Lhnliche Versuehe bei anderen Tieren (Insekten), bei denen starke Beeinfhssung des Muttertieres eine Ab~nderung der Nachkommenschaft hervorrief. Diese Versuche bringen also keinen zwingenden Beweis fiir die individuelle Beeinflul3barkeit und f fir die Annahme eir~er j£hrlichen Sehwankung in den Werten der quantitativen Rassenmerkmale. Ieh mSehte in diesem Zusammenhang auch noch auf die yon P~ILI~'-

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TSC~EN~O (87) in Bezug eul die yon SC~IDT gezogene Schhgfolgerung hinweisen, worin kS heigt, de8 ,,experimentell gezeigt worden ist, dag eine Lokalrasse keineswegs des direkte Produkt eines bestimmten Aufenthal~sortes ist, sondern dasselbe wie dig Jordenone der Botaniker, d. h. die Gesamtheit einer grogen Zehl yon Bio~ypen, gerade so, wie das Linneon die Gesamtheit yon Jordanonen ist". Die bei einzelnen Merkmalen gezeigten gleichsinnigen Fluktuetionen bei den einzelnen Jahresklessen zweier versehiedener Populetionen bieten keine Gew~hr deffir, daB sie dureh Ver~rLderungen in den Augenbedingur~gen hervorgerufen sind, denn abgesehen davon, deg diese Schwankunger~ unter Berficksichtigung der ungeheuer grogen Variabilit~t und der Sehwankungen innerhalb einer Jahresklasse nur geringftigig sind, kann man einen gleiehsinnigen Verlauf zwischen zwei Populationen bei anderen Merkmalen nieht feststellen. Auf jeden Fall aber liegen die biologisch-physiologischen Verh~Itnisse bei Zoarces so eigenertig, dab yon hier aus keine allgemeingtiltigen Schliisse gezogen werden kSnnen. Nun hat bekanntlieh SC~IDT (105--107) diese Untersuchungen noeh weiter fortgesetzt, um an einem anderen Beispiel die beiden Fragen zu kl~ren, ob die Zehl der Strahlen in der Rfiekenflosse erblieh ist und ob diese erblich bedingten Werte dureh Ver~nderung eines ganz bestimmten, bekennten AuBenfaktors doch noch abgeandert werden k6nnten. Diese Versuehe sind an Lebistes reticulatus angestellt. Die Ergebnisse sind bekenntlieh die, dab eine Erbliehkeit genz deutlich erwiesen wird, dab aber aueh auf der anderen Seite unleugbar eine Modifikation der Merkmelswerte gezeigt wird. Aber es verh~lt sich mit diesem Versuehstier genau so wie mit Zoarces, der Fisch ist lebend gebarend. Alle Einfliisse yon augen wirken nicht nur auf die Embryonen, sondern sehon auf die Geschlechtszellen. Die Temperatursenkung auf den Warmwasserfiseh iibt einen starken EinfluB auf des l~uttertier aus, wie stark, des geht schon daraus hervor, dab die Trachtigkeitsdauer durch die Temperatur ganz erheblich beeinfluBt wurde; sie betrug bei 25 o etwa 1 Monet, bei 180 etwa 3 Monate! Diese Versuehe zeigen lediglich das, was auch bei vielen anderen Versuchen an anderen Tieren schon gezeigt ist. Allgemeingfiltige Sehliisse lessen sie nicht zu. Aber SC~[~IDT hat diese Frage an einem anderen Fisch noeh weiter verfolgt, n/~mlich an der Meerforelle. Aueh bier liegen eus den Versuchen, die fiber den Einflug der Temperatur angestellt sired (108, 109), Ergebnisse vor, die SCtt~IIDT veranlassen, auf gewisse Beziehungen yon Wirbelzahl zur einwirkenden Temperetur zu schliegen. Aber diese Ergebnisse sind nicht eindeutig genug, um deraus bestimmte und allgemeingiiltige Sehliisse zu ziehen. Man mug die yon SC~MIDT gebraehten Ergebnisse zunachst hinnehmen und ein endgfiltiges Urteil zurfiekstellen, bis weitere Ergebnisse in dieser Richtung vorliegen. Bei den ,,diallel crossings" (108) aber ist der Zusammenheng der Ergebnisse mit den mutmaBlichen Einwirkungen ~uBerer Faktoren wenig deutlich. Dieser Zusammenheng soll hier dureh theoretische Bereehnungen bewiesen werden. An Tatsachen liegen hier aber lediglich die Ergebnisse der Kreuzbefruehtungen vor. Und diese zeigen nur, dab die Mittelwerte der Tochtergenerationen nicht dem ~ i t t e l der beiden Eltern entsprechen, zuweilen sogar reeht erheblieh davon abweiehen. Ein tats~chlieher, gegebener Zusammenheng zwisehen diesen Abweiehungen und iiuBeren :Fektoren fehlt aber. Men derf wohl mit SCHMIDT der Unterscheidung eines ,,generativen Wertes" und eines ,,personalen Wertes" in der Ontogenese zustimmen, wobei unter dem ,,generativen Wert" die Summe Mler Entwickhmgsm6gtichkeiten eines Keimes zu verstehen w&re, was dem sonst in der Entwicklungsphysiologie tiblichen, yon DRI~SCR aufgestellten Begriff ,,prospektire Potenz" gleiehzusetzen ware, unter dem ,,personelen Wert" eber des end-

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giiltige Produkt der Ontogenese, was dem Begriff ,,prospektive Bedeutung" gleiehzusetzen wgre. Welche 1%ktoren nun hier bei den Kreuzbefruchtungen in den einzelnen Fgllen aus dem generativen Wert den I0ersonalen Wert geformt haben, ist nicht ohne weiteres ersioht]ieh. Es darf aber aueh nicht vergessen werden, dab der Wert eines Merkmals, hier der Wirbel, bei den Elterntieren nieht unbedingt den generativen Wert sgmtlieher Nachkommen darstellt, wie es yon SO~MDT angenommen wird. Aueh die Eiterntiere bilden eine Kombination yon Erbanlagen und ein guBerlich erkennbares ~erkmal kann yon den latent einem [ndividuum innewohnenden Anlagen abweichen. Nieht die gu gerlichen lVIerkmale sind immer entsoheidend f/ir den Ausfall der Kreuzungsprodukte, sondern die inneren Elementareigenschaften. Datum seheint mir bei der theoretisehen Auswertung der ,,diallel crossings" der tIauptfehler darin zu liegen, daf3 die Elterntiere als vollkommen homozygot angesehen werden, dab bei den Toehtergenerationen intermedigre Mcrkmale nach den bei den Elterntieren guBerlich erkennbaren Merkmalen erwartet werden, und daft dann, wenn hiervon Abweiehungen vorkommen, diese auf 1%echnung modifizierender gul3erer Einfliisse gesetzt werden. Bei Abschlul~ dieser Arbeit erschien eine weitere Ver6ffentlichung yon SC~IDT (I10) in der Reihe seiner bisherigen Rassenstudien. Es handelt sioh hier um Untersuehungen am atIantisehen Kabeljau, die an eiaem sehr umfangreiehen Material, aus den amerikanischen Gewgssern {Nantucket. bis Labrador), yon GrSnland, Island bis zur Xordsee, Ostsee und zur Murmankiiste ausgdiihrt sind. Es sind Zghlungen der Wirbel und der Strahlen der zwciten l~tickenflosse vorgenommen. Die Sehluftfolgerungen, die 8OmV~*DTaus seinen Untersuehungen zieht, sind folgende: Der Kabeljau bildet eine grofte Zahl versohiedener Populationen, yon denen diejenigen, die das offene Neer bewohnen, ein groftes Verbreitungsgebiet haben, wghrend andere mehr lokal sind. Im allgemeinen hat sieh aber gezeigt, dab der Kabeljau ein mehr lokaler tqsoh ist als es bisher angenommen wurde. Zwischen den Durehschnittswerten besonders der Wirbelzahl, aber aueh der Flossenstrahlzahl und der Temperatur besteht eine deu~liehe :Beziehung in dem Sinne, daft die hSohsten Wirbelzahlen in Gebieten mit niedrigster Wassertemperatur anzutreffen sind und die Mittelwerte mit steigender Temperatur, also im Mlgemeinen naoh Siiden, abnehmen. Aufterdem sind die ~ittelwerte bei ktisten~lahen Formen geringer als bei Fischen aus offener See. Es wird zwar durehaus die Ansioht vertreten, daft die Wirbel- und ~Flossenstrahlzahl durch die jeweils wghrend der kri~isohen Periode der Individualentwickhng herrsehenden Auftenfak~oren bestimmt wird, aber doch wird yon S o u ~ ) T betont, daft damit nicht die Erblichkeit der Merkmale iiberhaupt geJ!eugnet werden diirfe, wozu vielfach die Neigung bestgnde. So weir kurz zusammengefal3t die yon S c ~ I D T gezogene Schluftfolgerung. i\rach den frtiheren R~ssenuntersuehungen yon Somme,D%deren Sehluftfolgerungen ioh zwar nicht in alien Stricken zustimmen kann, wie ieh oben auseinandergesetzt babe, deren griindliche Dureharbeitung aber anerkannt werden muft, bringt diese letzte Arbeit eine gewisse Entt:guschung. Es sind Wirbel- und Flossenstrahlzghlungen an zahlreichen Proben versehiedenster Gebiete gemacht, Mittelwerte bereehnet, dann gebietlieh miteinander verglichen und zur Temperatur in Bezielmng gebracht. I)amit sind die Untersuehungen beendet, ohne da~ damit die M6gliohkeiten ihrer Ausnutzung ersch6pft wgren. Man vermiBt in erster Linie den gersuch, nun aus diesem groBen Material bestimmte ~assen herauszuschglen, Scm~IDT sprieht nut yon Populationen, nicht yon Rassen. Population nnd Rasse i st aber nieht dasselbe. Population ist etwas temporgr-lokales, eine Gruppe yon

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W. Sehnakenbeek:

Individuen, die sich zu b e s t i m m t e r Zeit in einem b e s t i m m t e n Gebiet aufhglt, t~asse ist eine fortpflanzungsgemeinschaftliche Einheit. W e n n wit die yon S c ~ n ) T gezogenen SebluBfolgerungen u n d deren Grundlagen im einzelnen b e t r a c h t e n , so finden sich sehr viele Angriffspuakte. I n erster Linie scheint rnir der Vergleich zwischen durchschnittlicher Wirbelzahl u n d Ternp e r a t u r n i e h t viel m e h r als eine K o n s t r u k t i o n zu sein. Z u m Vergleich ist herangezogen die mittlere Jahrestemperatur des Oberflgchenwassers! U n d das fiber ein Gebiet yon der Ostkfiste Nordamerikas fiber den ganzen N o r d a t l a n t i k bis zur /tuBersten Ostsee, yon W e s t g r 6 n l a n d bis ~ ' a u t u c k e t auf der einen Seite, yon der Murmankfiste his Quessant auf der anderen! Mittlere J a h r e s t e m p e r a t u r in diesem Gebiet l£Bt k a u m einen SchluB auf die Aultenfaktoren zu, die wghrend der kritischen E n t w i c k h n g s p e r i o d e n fiir den K a b e l j a u i n n e r h a l b der sehr verschiedenen Teilgebiete herrschen, ganz abgesehen davon, dab die T e m p e r a t u r n j e h t der einzige AuBenfaktor ist. I m fibrigen erscheint die Abgrenzung der Zonen n a c h G r u p p e n yon D u r c h s e b n i t t s w e r t e n etwas kiinstlich. Man k a n n aueh andere Grenzen wghlen u n d yon ganz anderen G e s i c h t s p u n k t e n ausgehen u n d d a n a k o m m t m a n zu a n d e r e n Ergebnissen. Aueh ftir die Regel, dab Kfistenpopulationen eine niedrigere Wirbelzahl h a b e n als Seepopulationen, lassen sich A u s n a h m e n finden, ganz abgesehen davon, dab eine Probe, die der N~the der Kiiste oder einer B u c h t e n t s t a m m t , d a m i t nicht die Gew&hr gibt, dab es sieh hier wirklich u m eine Kiistenform h a n d e l t , die hier e n t s t a n d e n ist, bier bleibt u n d sieh hier fortpflanzen wird. Man verg]eiehe auch n u r die Probe von Roekall mit denen yon den F/tr6er u n d W e s t s c h o t t l a n d u n d Westengland. Die Probe yon Roekall, am weitesten aus dem offenen A t l a n t i k s t a m m e n d - - den einsamen Felsen Rockall im offenen A t l a n t i k sis Kfiste im eigentlichen Sinne anzusehen, geht in diesem Z u s a m m e n h a n g e wohl n i c h t a n - - , h a t die weitaus niedrigste Wirbelzahl yon allen oben g e n a n n t e n Proben. Die P r o b e n aus der sfidwestlichen Nordsee unterwerfen sieh ebenfalls n i c h t dieser Regel. Kurz, es sind mannigfache Einwiirfe zu maehen, aber es wiirde zu welt ftihren, bier noeh weiter darauf einzugehen u n d alle Einzelheiten durchzuspreehen. Jedenfalls b r i n g t diese Arbeit ffir die Ansicht yon der ,,Inkonstanz der R a s s e n m e r k m a l e " , dab die Merkmale dureh die jeweils wghrend der kritischen Entwieklungsperiode h e r r s e h e n d e n guBeren U m s t g n d e b e s t i m m e n d beeinfluBt werden, d a b zeitlieh u n d 6rtlich bedingte Schwankungen i n n e r h a l b der Rassen auftreten, keinerlei Stiitze. Die Tatsache allein, dab die durchschnittliche Wirbelzahl yon Norden n a e h Sfiden im allgemeinen - - A u s n a h m e n gibt es s u c h da - a b n i m m t , ist kein Beweis. Welche F a k t o r e n bier wirken, muB m e h r yon phylogenetischen als yon ontogenetischen Gesichtspunkten b e t r a e h t e t werden. W e n n m a n n u n aber dieses groBe yon SOU3CIDTu n t e r s u c h t e Material n a c h der R i c h t u n g hin prfift, ob u n d welche Rassen zu unterseheiden sind, so k a n a m a n s u c h hier nicht m i t den einfachen Mittelwerten auskommen, sondern m a n muB die Variabilit~tt prfifen. D a n a gelangt m a n zu ganz anderen Ergebnissen. Es h e b e n sich d a a n aus den Mannigfaltigkeiten gewisse P u n k t e heraus, die einen A n h a l t dafiir geben, dab ein System hineinzubringen ist. Aber das allein reieht i m m e r noeh n i e b t aus, n u n daraus m i t aller Sieherheit b e s t i m m t e Rassen herauszusehglen. Das k a n n n u r in engster V e r b i n d u n g m i t den biologisehen VerhMtaissen gesehehen. Nieht die morphologisehen Verhgltnisse dfirfen den Ausgangsp u n k t bilden, sondern die Fortpflanzungsgemeinsehaften, also das PhysiologisehBiologisehe. I n sp~iteren A b s c h n i t t e n meiner U n t e r s u c h u n g e n werde ieh bei der l~assenanalyse des tIerings diesen Weg beschreiten. Zun~ehst muB an einzelnen Fortpflanzungsgemeinsehaften, die sicher als solehe e r k a n n t sind, der morphologische C h a r a k t e r festgestellt werden. Solehe biologisehe Grundlagen fehlen uns

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

453

abet beim Kabeljau vielfaeh noeh. DaB die Laichzciten durehaus nieht so ganz einbeitlich sind, daffir zeugt die Entdeckung yon herbstlaichenden Kabeljaus in tier Nordsee (FULTON[30]). Bei dem yon SCK~IIDT bearbeiteten l~[aterial ist vorerst keine MSglichkeit gegeben, Durchmischungen yon reinen Proben zu trennen. Dall solche Durehmisehungen vorhanden sind, geht mit aller Deutlichkeit aus der Wirbelvariabilitgt hervor. Es lassen sieh aueh daraus gewisse Mutmal3ungen fiber einzelne Zusammenh/~nge ziehen, z. B. linden sieh durchaus Andeutungen ffir einen Austausch zwischen grbnl~indischen und isl~ndischen Gew~ssern, der durch Markierungsversuche erwiesen ist. Bestimm~e Schlfisse aber auf Rassenabgliederungen zu ziehen, halte ich vorlgufig noch ffir verfrfiht, bevor nieht eingehende l~assenanalysen an Laiehsehw&rmen gemacht sind. Umfangreiche Untersuehungen am Kabeljau der Nordsee sind yon G~A~A~ (36) vorgenommen, aber leider ist nieht die t~assenfrage mit einbegriffen. Derartige Untersuchungen, verbunden mit ]~assenanalysen, miissen den Ausgangspunkt zur weiteren Kl~rung der Verh~ltnisse beim Kabeljau bilden. Kurz erwghnen m0ehte ieh noeh, dab die Wirbel in ihrer Variabilit~t durchaus ein System erkennen lassen, dab aber die zweite l~fickenflosse in ihrer Variabilitgt derartige Unregelm~l]igkeiten aufweist, dal~ dieses Merkmal mir yon recht zweifelhaftem Wert f fir t~assenuntersuchungcn erscheint. Dieses Merkmal verh~,lt sich in dieser Beziehung beim Kabeljau ebenso wie beim Hering. Ob das nun allein auf pers6nliche Fehler zurfickzuffihren ist oder auf natfirliche Unregelmggigkeiten in tier Entwick]ung, was die Art der Entwicklung dieser Flosse durchaus mSglich erscheinen lgBt, ist dabei gleiehgfiltig. Im ersten Falle wfirde sich dieses Merkmal als unzuverl/issig erweisen, im zweiten Falle w&re es keiu Rassenmerkmal im Sinne der Definition. Nun liegen aber auBer diesen Versuehen von SCHMIDTnoeh einige Beobaehtungen vor, die sieh gewissermal]en auf Experimente der Natur beziehen. Solchen Naturexperimenten darf man wohl mehr Bedeutung beimessen als Laboratoriumsversuehen, vorausgesetzt, dag sie jeder Kritik standh~lten. Kfirzlich hat BJ~RKA~ (7) fiber Befunde an norwegischen Sprotten beriehtet. Es gibt an der norwegisehen Kfiste zahlreiche Salzwasserteiehe, die nur ganz schmale, flaehe Verbindungen mit dem Meere haben und deren hydrographische Bedingungen erheblich yon denjenigen der benachbarten Meeresteile abweichen, besonders an S~lzgehal~ und Temperatur. Diese steigt nach BJ]~KA~ im Sommer teilweise bis auf 30 o C an. Bei dem yon BJEI~KAN ~ngeffihrten Beispiel handelt es sich um den Salzwasserteich DrSnen in der N~ihe yon Bergen. Dieser Teich hat zwei schmale und sehr flaehe Verbindungen mit dem Meere. Hier erfolgt nun sehr oft eine Einwanderung gro~er Sprotten, die in diesem Teiehe Jahre hindureh bleibcn (,,get ,landlocked' for years") sollen. Diese Sprotten sollen sieh nun in jenem Teiche fortpflanzen und ihre Naehkommen sollen auch dort 1rater den ~u~ergewShnlichen gul]eren Bedingungen ~ufwachsen. Altere und jfingere Sprotten werden dort nebeneinander gefunden. B~]~RXA~ vermutet, dab die grSi~eren die Eltern der jiingeren sind (,,presumably their parents"). Von bciden Gruppen hat nun BJERKAN eine Probe untersueht und dabei gefunden, da~ die Mittelwerte der Wirbelzahlen stark voneingnder abweiehen, 48,23 bei den 13,5--17 cm langen Tieren, 47,57 bei den 8--13 em langen. Daraus folgert B ~ K A ~ : ,,As it is, it seems as if the average number of vertebrae in the sprat might alter very much from one generation to the next when the development of the young ones takes place under quite new conditions." Fast alle Voraussetzungen, die dieser SchluBfolgerung zugrunde liegen, seheihen mir in gleieher Weise anfechtbar. Sehon die tatsaehliehen Untersuchungs-

454

W. Sehnakenbeek :

ergebnisse, die Mittelwerte fiir die Wirbelzahlen, sind so unsicher, dab sie durchaus ungeeigne~ sind, um darauf so weitgehende Schlu6folgerungen aufzubauen. Ftir den ,,normalen" norwegischen Sprott land BJERKAN bei einer Probe yon 100 Individuen den Mittelwer~ 48,00, ffir die beiden Gruppen aus dem SMzwasserreich Dr6nen 48,23 bei einer Probe von 38 Individuen und 47,57 bei einer Probe yon 28 Individuen! DaB diese beiden nach der Zahl der Individuen durehaus unzul/inglichen Proben in den i i t t e l w e r t e n v o n d e r ,,normMen" Probe abweichen, ist nicht verwunderlich. Bei dieser geringen Individuenzahl ist die Abweichung (0,23 bzw. 0,43) noch nicht einmal grog zu nennen. Aber auch die anderen Voraussetzungen sind unsicher. Soweit ich die Ausffihrungen BJERKANS verstehe, ist die Behauptung yon dem jahrelangen Verbleiben und der Ausiibung des LaichgeschS~ftes der Slorotten in dem Salzwasserreich, sowie yon der unmittelbaren Abkunft der kleineren Sprotten yon den grSBeren nur eine Vermutung, eine Annahme (,,presumably", ,,how I interpret"). Es ist nie davon die I~ede, dab es sich um erwiesene Tatsacber~ handelt. Solange das aber nieht der Fall ist, muB man die darauf aufgebauten SchluBfolgerungen zumindest als verfriiht bezeichnen. Sollte tats/ichlich irgendwo einmal der Fall eintreten, dab ein Gew&sserteil auf nattirliche oder kfinstliche Weise in seiner Verbindung mit den Naehbargew/~ssern abgesehnitten und so zu einem isolierten Gebier mit ganz besonderen hydrographischen Bedingungen wfirde, so w/ire es /iuBerst interessant, die gegebenenfalls auftretenden Ver/inderungen bei der in diesem abgesehlossenen Gebiet verbliebenen Population zu beobachten. Wenn dann bei dieser tatsachlieh morphologisehe Verfinderungen festgestellt wtirden, so w/ire das in keiner Weise ein Beweis dafiir, dab nun ,,normalerweise" die Rassenmerkmale yon J a h r zu J a h r sehwanken. Selbst wenn naehgewiesen wiirde, dab tats/iehlieh die Sprotten in DrSnen ,,landlocked" geworden sind und dort unter auBergewShnlichen Bedingungen gelaicht haben, ur~d wenn tats/ichlich die Merkmale solcher Toehtergenerationen yon denen der Eltern abweichen wfirden, so w/ire das noch kein Beweis daftir, dab auch unter ,,ungestSrten" Lebens. bedingungen dureh AuBenfaktoren bedingte Sehwankungen in den Merkmalswerten bei den einzelnen Generationen auftreten. Abgesehen davon, dab bei dem angeffihrten Beispiel individuelle und transindividuelle Beeinflussung nieht voneinander gesehieden werden, muB man bei ganz augergewShnlichen Eirfflfissen, die vielleicht schon hart an der Grenze der ExistenzmSgliehkeit liegen, auch immer mit der Entwicklung von Ktimmerformen reehnen. Die gleiche unsichere Begrfindung liegt den Betrachtungen und SchluBfolgerungen zugrunde, die BJ]~nJ~AN an die Untersuchungsergebnisse BROC~S (9) bei Heringsproben aus dem Trondhjemsford und Beitstadfjord kniipft. Hieran ansehliegend will ieh auf einen anderen Fall hinweisen, der aber in J o m t N s ] ~ (58) einen sehr kritisehen Bearbeiter gefunden hat. Es handelt sieh hier um Ver/inderungen einiger Merkmale bei Sehollen aus der Beltsee und der westliehen Ostsee. JO~ANS~X weist zun/iehst auf die Erscheinung hin, dab die Ostseesehollen mit der Liehtung des Bestandes sehneller und besser waehsen. Es hat sieh hier somit gezeigt, dab der friihere ,,Zwergwuehs" der Ostseescholle nieht als Rassenmerkmal anzusehen ist. Nun geht JO~A~SE~ weiter der Frage naeh, ob auch andere Merkmale, Wirbelzahl und Zahl der Analstrahlen, Ver/inderungen unterworfen sind. Es haben sieh n/imlieh in der Ostsee nieht nur die Ern/ihrungsbedingungen ge/~ndert, sondern es haben in dem letzten Jahrzehnt aueh ganz erhebliehe Ver/~nderungen und Sehwankungen in den hydrographisehen Bedingungen stattgefunden, hervorgerufen dureh zeitweise ungew6hnlieh starken ZufluB sMzigen Bodenwassers aus dem Skagerrak in die Ostsee.

Z u m Rassenproblem bei den Fisehen.

455

JO~ANSEC¢ u n t e r s u c h t n u n zun~ichst an einigen P r o b e n aus versehiedenen J a h r e n des Zeitraumes 1893--1904 a n d yon 1928 die Wirbelzahl. Sein Ergebnis l a u t e t : ,,It will be seen from Table 1 that no alteration in the number o/vertebrae can be traced/rom the period 1893--1904 till the year 1928. I n t h e Great Belt t h e n u m b e r of v e r t e b r a e was sligthly higher in t h e latter t h a n in t h e formes period b u t in t h e W e s t e r n Baltic and in t h e waters between Falster, NCen a n d Riigen t h e c o n t r a r y was t h e case, b u t nowhere are t h e differences so great t h a t t h e r e is a n y reason to suppose t h a t an alteration has occured. The fact that the number

o/vertebrae has remained unaltered in the case of the Baltic plaice during a period when both the ]ood conditions/or the plaice and the salinity of the water have undergone great changes de]initely indicates that the relatively low number o] vertebrae possessed by the Baltic plaice is a hereditary/eature." Die weiteren U n t e r s u c h u n g e n erstreckea sich d a n a auf die Zahl der Analstrahlen. Das Material hierfiir ist b e d e u t e n d reichhaltiger u n d wird auf verschiedene Weise ausgewertet. Das Ergebnis ist, dal~ tats~tchlich ein Anwachsen der S t r a h l e n z a h l erfolgt ist. Ja, es wird welter yon JO~A~SEN festgestellt, d a b gerade in den l e t z t e n J a h r e n , in denen der Salzgehalt grog war, die Zahl der Strahlen hoeh ist u n d umgekehrt. JOHA~SEN sagt ganz richtig, dab m a n daraus zwei Schlugfolgerungen ziehen k a n n : daft der Salzgehalt des Wassers die S t r a h l e n z a h l unm i t t e l b a r beeinfluBt oder dag eine grCBere Anzahl J u g e n d f o r m e n der Nordseeseholle m i t dem einstr5menden starker salzigen Wasser in den betreffenden J a h r e n in die Ostsee gelangt ist. Jo~A_wsE~ betont, daft fiir die Richtigkeit der zweiten A n n a h m e die meisten Anzeichen sprechen. Es erfibrigt sieh, hier n~her auf die sehr ilberzeugende Beweisfiihrung JOHASSENS einzugehen, die ihn zu der SchluBfolgerung fiihrt, ,,that the increase which

has been observed in the number o / a n a l / i n rays possessed by the plaice in the Belt Sea and the Western Baltic in recent years is produced by an increased supply of larvae o/the North Sea plaice and is only o / a temporary nature". JOHA~SEN weist noch besonders darauf hin, dab die Z u n a h m e der Zahl in einigen F~llen sehr gering ist, w~hrend die Ver~nderungen der AuBenfaktoren u n d des W a c h s t u m s sehr grog sind. DaB die SehluBfolgerung Jo~A~SE~S yon der E i n w a n d e r u n g einer gr6Beren Menge yon J u g e n d s t a d i e n m i t d e m reieheren E i n s t r o m s t a r k e r salzigen Nordseewassers n i e h t eine reine V e r m u t u n g ist, geht daraus hervor, dab in einem anderen Falle eine solehe E i n w a n d e r u n g yon J u g e n d f o r m e n auf andere Weise aaehweisbar war, u n d zwar beim Schellfiseh. Auch die n e u e s t e n Befunde an Drepanopsetta u n d anderea Tieren d e u t e n auf diese T a t s a e h e bin. Es ist also aueh dieser Fall wieder ein Beweis daftir, wie vorsiehtig m a n in der Beurteilung yon Verfinderungen u n d Schwankungen bei den W e r t e n der I~assenmerkmale sein muir, u n d wie kritisch m a n bei solehen U n t e r s u c h u n g e n vorgehen muB.

4. Zusammenfassung und Schlugfolgerung. Bei den v o r h e r g e h e n d e n ErCrterungen waren wir yon der Frage ausgegangen, ob u n d welohe Einflttsse i i b c r h a u p t auf die Gestaltung der Organismen einwirken, vor allen Dingen, welche Einfliisse modifizierend wirken. Diese Frage war d a h i n zu beantworten, daft zwar zahlreiche Versuche den hinreichenden Beweis fiir eine modifizierende Wirkung yon AuBenfaktoren ergeben haben, daft aber d a r i n noch keine Berechtigung liegt, nile Ver/inderungen oder Sehwankungen in der N a t u r als modifizierend wirksam anzusehen n n d ferner alle Eigenschaften in gleicher Weise u n d gleiehem Grade als modifizierbar. Dauer u n d St/irke der E i n w i r k u n g sind n e b e n der Festigkeit der Anlage der einzelnen Eigenschaften wesentlich ftir

456

W. Schnakenbeck :

die WirkungsmSgliehkeit/~u~erer Faktoren. Wichtig in diesem Zusammenhang war also die Entwicklungsweise der bei den Fisehen als t~assenmerkmale benutzten Eigenschaften. Es hatte sich gezeigt, da~ auch hier die MSglichkeit einer modifizierenden Einwirkung ganz verschicden zu beurteilen ist und abhgngig sein mu] yon der Entwicklungsspanne, die das betreffende Merkmal durehmscht. Die nun bei den Fischen gemachten Versuche zur Prtifung der Frage, ob und welehe Einwirkungen gul3erer Faktoren auf die Ausbildung der l~assenmerkmsle Einflul3 haben, zeigen zwar, dal3 bei den Versuchstieren gewisse Abweichungen aufgetreten sind, sic liefern aber keinen hinreichenden Beweis dsfiir, dab es sich hier um Einwirkungen auf die individuelle Entwicklung handelt, sic sind vor allen Dingen sbcr nicht dazu geeignet, daraus allgemeingiiltige Sehlui3folgerungen zu ziehen. Die Vivipariti~t und die damit im Zusammenhsng stehende Psarung der Elterntiere, wozu bei Zoarces noch der ganz ausgepragte Stsndfisehcharakter kommt, schaffen fiir die Versuehstiere g~nz besondere Verh~ltnisse, die der Kombination der Erbanlagen, dem EinfluI3 der Biotypcn, der Einwirkung des miitterlichen Organismus auf die Entwicklung besondere Bedeutung geben, die nieht in gleieher Weise suf alle Fisehe zu fibertragen ist. Es ist bei diesen Versuchen aueh nieht seharf genug zwisehen individueller und transindividueller Einwirkung geschieden. Aber das mag nicht so sehr ins Gewicht fallen, denn aueh sonst, bei oviparen Fischen, kann ngtfirlich die transindividuelle Beeinflussung wirksam sein, denn genau wie auf die Entwicklung der Jugendformen wirken such auf die erwachsenen Tiere die schwankenden i~ul3eren Bedingungen ein, wenn auch bei den Verfechtern der Inkonstanz der l~assenmerkmale bei den Fischen immer nur yon der Beeinflussung der Individualentwicklung die Rode ist. Wenn wit nun diesen aus don Versuchen gewonnenen Ergebnissen die aus rassenanalytischen Untersuchungen gewonr~enen Ergebnisse gegeniiberstellen, so wiirden sich diese Ergebnisse yore Standpunkte der meisten Autoren, die diese Frage gepriift haben, gegenseitig durchaus erg~nzen oder best~tigen. Ich glaube aber gezeigt zu haben, dab nicht ein einziger der bisher dafiir als Beweis angeftihrten Fi~lle, dal3 in der Natur die Werte der l~assenmerkmale je nach den wechselnden Au~enbedingungen sehwanken, der Kritik standhglt. ~ehmen wir nun an, dal3 ein Tell der in den Versuchen erzielten Abweiehungen, sei es dutch individuelle, sei es durch transindividuelle Beeinflussung, wirklich auf die Einwirkungen yon ~uBeren odor relativ aul~eren Faktoren zuriickzuffihren sind, so wiirde dem die Tatsaehe gegeniiberstehen, dal3 Schwankungen in don ~erkmslswerten innerhslb einer Rasse und zwischen einzelnen Jahrg/~ngea einer l~asse in der ~ at u r bisher nieht naehgewiesen sind. Teilweise k6nnte dieser Widerspruch damit zu erkl~ren sein, dait die zu den Versuchem verwand~en Fische in biologisch-physiologischer Hinsicht so g~nz anders geartet sind als diejenigen, an denen bisher Rassenuntersuchungen gemacht sind. Aber dss wird nicht der einzige Grund sein, denrt such bei Zoarces stehen die rassenanalytischen Ergebnisse und die Ergebnisse aus den Versuchen nicht in vollem Einklang miteinander. Der Vergleich mehrerer Jahrgimge einer Rasse yon Zoarces zeigt wohl Schwankungen, aber diese sind angesicht~ der aul3ergew6hnlich starken Variabilit~t dieses Fisches - - au/3erdem wird hier auch noch der EinfluB der Biotypen mitwirken - nicht so grol3, da~ sic besonders beweisend wirken k6nnen, zumal oben gezeigt wurde, da3 teilweise die Schwankung innerhalb eines Jahrganges grSl3er war als zwischen mehreren Jahrgiingen. Diese Unterschiede in den Ergebnissen zwischen Versuch und Natur scheinen mir darauf hinzudeuten, dal], wenn Abweiehungen

Zum Rassenproblem bei den Fischem

457

bei Versuchen erzielt werden, dabei die ganz urtgewShnlichen, man kann in vielen F/~llen wohl sagen, anormalen Umst~nde eine erhebliehe Rolls spielen. Bestenfalls k6nnen also diese Versuche beweisen, dab unter besonderen, yon den normalen Daseinsbedingungen abweichenden Einfl/issen En~wieklungshemmungen, EntwicklungsstSrungen, Ablenkungen in der Entwieklung, je naeh der Wirkungsf/~higkeit und Wirkungsst/~rke der Faktoren und je nach der l~eaktiorlsf5higkeit und l~eaktionsst/~rke dcr einzelnen betroffenen Individuen und Eigensehaftert eintreten kSnnen. Es w~re also damit bei den Fischen best/itigt, was auch bei anderen Organismen festgestellt wurde. Aber ist das denn der Kernpunkt der Sachs, um dessentwillen die ganzen Er5rterungen und Untersuehungen angestellt sind? Ich glaube doch wohl nieht. Der Kernpunkt ist doch wohl die Frage, ob die ftir eine bestimmte Fortpflanzungsgemeinschaft charakteristischen morphologischer~ Merkmale, die mar~ als l~asser~merkmale bezeiehnet, wirklich erblich bedingt sind und nicht dureh die zwar gewissen Schwankungen unterworfenen, aber sonst doch relativ gleichartigen normalen Bedingungeri ihres Lsbensraumes abge~ndert werden; oder anders ausgedrt~ckt, ob bestimmte morpholog[sche Merkmale innerha]b einer Fortpflanzungsgemeinschaft so koastant sind, dal] sis, unbeeir~flul~t durch die normalen Schwankungen der &u~sren Bedingungen im Verbreituugsgebiet der betreffenden Fortpflanzungsgemeinschaft als feste Charaktermerkmale angeseher~ werden k6nhen, nach denen einzelne Individuengruppen einer l~ortpflanzungsgemeinsehaf~ immer und fiberall ider~tifiziert werden k6nnen. Nut dann, wenn diese Voraussetzung erffillt ist, wenn die Merkmale erblich und konstant sind, kann man wirklieh yon Rassenmerkmalen und bei ihren TrSgern yon Rasssn in dem eingangs festgelegten Sinne sprechen. Alle morphologischen Merkmale, die diese Vorausse~zung nieht erffillen, sind zur Charakterisierung yon Rassen eben durehaus untauglich. DaB unabh~ngig davon Ulxter stark vergnderten, zudem l~ngere Zeit, hindurch wirkenden Umst~rLden oder irlfolge einer Isolierung bestimmter BevSlkerungsteile eir~e gru,ppenweise Variation erfolgen k'arm, dab also die Merkmale nicht als absolut konstant, sondern nur als relativ konstant bezeiehnet werden kSnnen, ist eine Sachs f/Jr sieh. Beide Dinge widersprechen sich nieht. Das darf man bei der Beurteilung dieser Fragen nicht vergessen. Ausschlaggebend ftir die Beantwortung der Frage nach der Konstanz oder Inkonstanz der Merkmale sind also nicht Versuche, die unter der Einwirkung mehr oder weniger starker unge wghnlicher Bedingungen stehen, sondern die in der Natur gegebenen Tatsachen. Man darf fiber alles Theoretisieren und Experimentieren den Zusamraenhang mit der Natur nicht verlieren. Es ist durum Haupterfordernis, aus tier Natur selbst zu schSpfen nnd an den hieraus gewonnenen Proben festzustellen, ob und welche Merkmale Konstanz oder Inkonstanz im Verlaufe mehrerer Jahre oder in den versehiedener~ Jahrg~nger~ aufweisen. Diese 1%ststellung, ob urtter den natfirlichen, normalen Bedingungen, unter denen sine Population lebt, sine Konstartz oder Inkonstanz bestimmter Merkmale besteht, ist wesentlieher f~r die Entscheidung der Rassenfrage als die in einem Versuch unter willk/irlieher Ver/inderung irgendwelcher Faktoren hervorgerufener~ Abweichungem Bisher ist durch ein Beispiel aus der :Natur sin Beweis fiir die ,,Inkonstanz der Rasser~merkmale" noeh nicht erbraeht. Im fibrigen darf man streng geimmmer~ yon einer ,,Inkonstanz der Rassenmerkmale" nicht spreehen, denn wenn ein Merkmal inkor~staat ist, ist es eben keir~ Rassenmerkmal, denr~ hierfiir ist Erblichkeit Vorbedingung. Alle Beispiele, die bisher fiir eine Inkonstanz vorgebraeht sind, lassea sieh, wie oben gezeigt wurde, aueh zwaaglos aaders erkl~ren. Kleins, aus allea mSglichen Ursaehen sich ergebende Unregelmg~igkeiten ir~ deft Mittslwerten werden t~eilweise viel zu streng bewertet. Z. f. l~Iorphol, u. 0kol. d. Tiers Bd. 21.

~0

458

W. Schnakenbeck: (J. Spezieller Teil.

H a t t e ich im allgemeinen Teil verschiedene Fragen besprochen, die ftir das l~assenproblem yon grnndsgtzlicher Bedeutung sind, so will ieh hier im speziellen Teil den gesamten Komplex der Rassenfragen an einem einzelnen Fisch, dem Hering, behandeln. Der Hering ist ja nun zwar nicht ein Fiseh, bei dem die Rassenuntersuehung ganz neu aufgenommen wird oder aueh nur in geringem Umfa.nge durchgeftihrt wgre, sondern er ist gerade der Fiseh, der in dieser Beziehung am eingehendsten bea rbeitet ist und seit H ~ C K E geradezu als das klassische Objekt in dieser Frage gilt. Aber trotzdem sind wir, wie eingangs bereits erwghnt wurde, durchaus noch nicht zu einem abschliegenden Ergebnis gekommen, und wir werden auch am Ende der vor!iegenden Untersuchungen, die sieh gewiB nicht auf ein geringes Material sttitzen, noeh nicht, dessen bin ich mir vollkommen bewugt, an einem endgtiltigen AbsehluB stehen. Dazu bedarf es eines noeh grSBeren Materials und, bei der iiberaus grogen Verbreitung des Herings, einer weitgehenden internationa!en Zusammenarbeit. Dabei mtiBte aber, wenn man wirklich zu einem Ziel kommen wollte, viel mehr nach einem einheitlichen Plan nnd nach einer einheitlichen Methode gearbeitet werden, als es bisher geschehen ist. Wenn das erreioht wtirde, kSnnten wir hoffen, dab in absehbarer Zeit am Hering einmal eine Rassenanalyse durchgeftihrt wfire, wie es bisher an keinem anderen Fisch, ja, vielleicht ~iberhaupt an keinem anderen Tier gesehehen ist. L D a s Material.

Die notwendige Vermehrung des Materials muBte, um zu einem klaren Urteil der l~assenverh~ltnisse beim Hering zu kommen, in der Weise erfolgen, dab einerseits aus gewissen Gebieten das bisher sehon vorhandene Material durch mehr Proben vergrSl~ert wurde, und dab andererseits Liicken zwisehen einzelnen Gebieten, die noch bestanden, ausgefiillt wurden. Beides konnte his zu einem gewissen Grade durchgefiihr~ werden. Als notwendig hatte sich auch eine VergrSBerung der Einzelproben erwiesen, urtd auch das ist, soweit es m6glich war, geschehem So ist, in Verbindung mit dem yon anderen Autoren bearbeiteten Material, eine Unterlage geschaffen, die es gestattet, nicht nur yon rein lokalen Gesichtspunkten das Rassenproblem beim Hering zu betrachten, sondern auch ein mehr umfassendes, allgemeines UrteH abzugeben. Ein Blick auf die Karte (Abb. 7) zeigt die Verteilung der Proben auf das europ/tische Gebiet des Nordatlantik. Ich werde, um sp~tere Wiederhohngen zu vermeiden, die yon mir neu be= arbeiteten Proben nachfolgend mit genauem Faugort, Fangdatum, Gr6Ben- und Reifezusammensetzung aufz~hlen. Die den einzelnen Proben vorangesetzten Tabel]ennummern werde ieh als Bezeichnung auch in meinen weiteren Ausftihrungen beibehalten. Die in meiner ersten Ver6ffentlichung fiber die Heringsrassen (111) benutzten Proben benenne ich weiterhin mit den dort gegebenen Bezeichnungen.

Zum

Rassenproblem

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bei den Fisehen.

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Abb. 7. Verteilung der untersuchten Proben. • :Neue 2roben. deren Ergebnisse hier zuerst benutzt wurden ; ~ friiher untersuchte Proben~ deren Ergebnisse bereits friiher verSffentlicht wurden (111 des Schriftellverzeichnisses). Ziffernbezeichnung entsprechend den Verzeichnissen der Proben.

30*

460

W. S e h n ~ k e n b e c k : Verzeichnis der untersuchten Proben.

Tabelle : Hr.

Reife

L~inge in cm

V--VII V--VII

30--37 28--37

102

VI. 28 Vl. 27 ~II. 26

I--II I -IV I--V

23--28 23--37 21--31

149 114 216

0 . d. O r k n e y I n s e l n , 58°44 ' 0042 , W . . . . . . . . .

*~II. 28

F l a d e n - G r u n d , 58010' N 0°5 ' 0 57050 ' N 0025 ' 0 . . . . .

I I I . 26 I I I . 27

I--V I--V

23 - 27 22--28

Gat . . . . . . . . . . . L o n g F o r t i e s , 5706 ' N 1°5 ' W

I I I . 27 I I I . 27

I--IV I--IV I--VII

21--25 19 25 21--29

116 128 72

F l a d e n Grund-Bressay Shoal•

VI. VII. ¢II. VII.

Gebiet

Datum

63

N.-Nordsee N. d. S h e t l a n d s - I n s e l n , 61020 ' N 1°20 ' W . . . . . . . .

II. 29

41

V i k i n g - B a n k , 60010' N . . .

I. 28

50 23 1 51 2 24 26 27 90a 91 92 93 94 90 9 33 25 8 30 4

NW.-Nordsee 0 . d. F a i r I s l a n d , 59030 ' N 0 ° 5 ' ~ 59°21 ' N 0 ° 1 2 ' W 59o 18' N l O l 0 ' W

.... ....

25 Sin. SO v. B r e s s a y . . . 580 N 0 ° 10' 0 . . . . . . 57°50 ' N

0035 ' W

. . . .

36 Sin. :NO z. 0 v. P e t e r h e a d F i r t h of F o r t h . . . . . . Doggerbank N o r & D o g g e r , 550 N 2050 ' 0 . N O - B a n k , 55030 ' N 0°10 ' W . B r u e e y s G a r d e n , 55°16 ' N 0023 ' ( 55°20 ' N 0045 , 0 . . . . . . 55017 ' N 1 ° 0 . . . . . . .

30 3O 30 30

VII, 30 If. 3O

unreif II--IV

I--VII

18--28

IV--VI: I --VII I-IV unreif

21--30 22 - - 2 9

III--VI I--VII

55°7 ' N 0045 , 0 . . . . . . 55010' N 1 ° 0 . . . . . . . 55010 ' N 1°4 ' 0 . . . . . .

1--vii I-VII III- v

58

D o g g e r - 51ord- G r u n d , 54°45' N 0053 , 0 . . . . . . . . . .

72

54045 , N 0053 , 0 . . . . . .

29 34

Dogger-Nord-Grund . . . . . Ost-Bank, 55ON 2 0 5 0 ' 0 . .

19

67

West-Rift, 53°50 ' N 0050 ' 0 . Austern-Grund 54 ° l o ' N 4 ° 1 0 ' 0 . . . . . . . T e r s e h e l l i n g - B a n k , 53o50 ' h i 4 o

53

Hoof den Leman-Grund,

6 10 12 32

70

77 231 61

22--28 15--20 17--20 22--30 19--26 16--28

99 215 158 95 64 62 91 t12 120 102

20--28 23--29

96 109

unreif

10--16

74 72

I--IV IV--Vl: V

10--16 15--24 21--30 23--30

50 158 148

unreif

12--16

23

15--24

118

21--29

98

49' O . . . . . . . . . . 53o6 ' N 2o40 ' 0

112

100 198 50

II--IV II II--V

55°5 ' N 0°15 ' O . . . . . . 550 N 0 ° 10' O . . . . . . .

Anzahl

II--VI]

Zum Rassenproblem

bei den Fisehen.

461

Fortsetzung. Tabelle

Gebiet

Datum

Reife

L~inge

Anzahl

Nr.

16

S m i t h ' s K n e l l , 5 2 ° 4 7 ' N 2032 ' O

20

Winterton-Bank,

14

O . . . . . . . . . . . . Lowestoft (Einfuhr) . . . . .

66 37 96

Outer Gabbart, Lowestoft . . Sandettie-Fsch., O . . . . . .

X I . 26

IV--VII

21--28cm

277

X I . 26 X I . 26

V--VII V--VII

22--28

,,

105

21--27

,,

97

V. 29

VII

21--25

,,

117

52036 ' N 2056 '

22 Sin. S S O v. . . . . . . . I 5 1 ° 1 2 ' N 1°58 ' . . . . . .

Themsemiindung

II

. . . . . .

X I . 27 x i I . 28

V--VII unreif

2 1 - - 2 8 ,, 50--90 mm

H i e r z u k o m m e n n o c h f o l g e n d e v o n H e r r n D . TESCI~ u n t e r s u e h t e f r e u n d l i c h s t z u r f r e i e n V e r i i i g u n g f i b e r l a s s e n e P r o b e n (T. 1 - - 8 ) : T. 1 'r. 2 T. 3 T. 4 T. 5 T. 6 T. 7 T. 8

74 78 75 76 85

68 44 45 69 71 95 '73 56

Sandettie Fsch . . . . . . . . Smith Knoll Fsch . . . . . . . 78 Sm. N W z. W v. I j m u i d e n 15 Sm. N W v. D i e p p e . . . . 53010 ' N 300 ' 0 . . . . . . . Smith Knoll

84 36

Fsch . . . . . .

27 27 27 28

30 Sin. S O v. Y a r m o u t h

. . .

ltoll~ndische Kiistengew~sser Zeeuwsche Stroomen, Grevelingen . . . . . . . . . . Zuidhollandsehe Stroomen, Haringvliet . . . . . . . . . Zuiderzee, Muidersand ....

~Ostfriesische Kiistengew~isser Osterems . . . . . . . . . . Norddeich, Busetief . . . . . '7

.

.

Emsmiindung Emsmfindung Jade

.

.

.

.

.

.

.

(bei P o g u m ) . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

--

100 200

--

----

200 200 200

--

200 200 183

-

X . 28 X~.28 28 X I I . 28

'7

-

I V . 26

unreif

I I I . 26

,,

VI. 26 V I . 26

-

-

35--45 mm

60

,, ,,

30--40 25--50 30--45

,, ,, ,,

90 80 75

VI. 29

,,

20--35

,,

175

V. 29 I V . 28

,, V--VII

75--130 mm 19--25cm 13--20

,,

39 151

V. 2 8

unreif

V. 2 8 V. 28

,, ,,

90--115 mm 35--60 ,,

37

VI. 28 V. 28

,, ,,

X H . 28

,,

35--65 ,, 40--70 ,, 8--11 cm

49 50 115

X I . 27 I I . 27

,, ,,

H . 28 X I I . 27

,, ,,

9 - - 14 c m 25--35 mm 25--35 ,, 7--11 cm

30 46 75 159

79 72

Bucht

Helgoland . . . . . . . . . .

Elbe

mir

--

•

Deutsche 35 83

.

XI. XI. XII. I.

und

161 98

.

.

.

.

.

.

.

.

.

. . . . . . . . . . . .

.

462

W. S e h n a k e n b e c k : Fortsetzung.

Tabelle Nr.

Gebiet

Datum

55 82 18 80 81 31 79 40

Elbe, F e u e r s c h i f f I . . . . . .

., F e u e r s c h i f f I I I . . . . . ,, Cuxhavener Reede . . . ,, B r u n s b i i t t e l . . . . . . Sehmaltief . . . . . . . . .

77 86 87

Kanal Boulogne, Kap Albrecht . . . Plymouth, Bighury Bay . . . ,, River Lynher . . .

,

,,

XII. 28

I . . . . . .

l~eife unreif

rUT. 28 III. HI. IX. V. I.

29 28 27 12 28

Anzahl

L~nge

115

15--20 em 5 5 - - 4 0 m m 100 9--180m 343 25--40 mm 2 5 - - 4 0 ,, 140 7--10em 85 30--40 mm 13 21 c m

!39

~7

i

21 97 89 52 57 46 48 39 88 64 62 54

42

Westschottische Gew~sser Klondyke . . . . . . . . . . S t o r n o w a y , SO v. T i u m p a n H e a d Skagerrak 57050 ' N 10010 , 0 . . . . . . Skagen . . . . . . . . . . . Norwegisehe GewKsser Haugesund . . . . . . . . . Bergen, Skarrv5 . . . . . . . Aalesund . . . . . . . . . . Sand'vikberget: : : : : : : : Kilbotten . . . . . . . . . . Laksefjord . . . . . . . . . Aufiereuropiiische Gew~sser NW-Atlantik, Buzzards Bay.

.

98

N e u f u n d l a n d (Bay of Island) .

99

A l a s k a (Aleuten) . . . . . . .

43 65

Pazifik, V a n c o u v e r . . . . . ,, Hokkaido . . . . . .

X L 29 XII. 29 X. 29

V ?--VII unreif

22--27 cm 2 3 - - 3 0 ,, 7 - - 1 3 ,,

110

VII. 27 VI. 30 I. 30

II--V H--IV V--V]~

26--34 27--33 25--30

,, ,, ,,

95 98 110

VII. 28 II. 29

I--IV VII

19--25 19--29

,, ,,

108 73

V--VLI I--VII

26---35 22--30 27--36 28--36 17--26 16--22 17--23

,, ,, ,, ,, ,, ,, ,,

134 135 119 100 108 108 152

25--35

,,

127

30--37

,,

50

III--V

30--35

,,

43

IV--V V--VII

22--27 26--33

,, ,,

145 46

V. V. I. I. VIII. VIII. IX.

28 28 28 29 28 28 28

XI. 27

IVvVII unreif

I--VII

/ Sore-I ( m e r 29 ] IVIII, 29 / [ I X . 29! I X I . 27 IV. 29

D a s s i n d i n s g e s a m t (au[3er d e n 8 y o n Dr. T E s c g u r t t e r s u c h t e n P r o b e n mi~ 1483 I n d i v i d u e n ) 85 P r o b e n m i t 8871 I n d i v i d u e n . R e c h n e n w i r d a z u n o c h die b e r e i t s f r i i h e r u n t e r s u c h t e n 40 P r o b e n m i t 2023 I n d i v i d u e n , so e r g i b t d a s 125 P r o b e n m i t z u s a m m e n l l 074 I n d i v i d u e n . D i e s e s M a t e r i a l biete~ in V e r b i n d u n g m i t d e n VOlt anderert A u t o r e n u n t e r s u c h t e n H e r i n g e n i m m e r h i n eine b e a c h t e n s w e r t e Grundlage.

Zum Rassenproblem bei den Fisehen.

463

2. Methodische Bemerkungen.

In einzelnen Punkten bill ieh v o n d e r bisher bei den t~assenuntersuehungen fiblichen Methodik abgewiehen, und es scheinen mir aus diesen und einigen anderen Grfinden einige Bemerkungen am Platze, die als das Ergebnis praktiseher Erfahrung bei der Bearbeitung dieses umf~ngreiehen Materials zu werten sind. Ieh hatte bereits am Sehlug meiner ersten Arbeit fiber Heringsrassen kurz darauf hingewiesen, dal3 einzelne Merkmale wegen der geringen Abweiehungen, die bei ihnen zu linden sind, wenig zu einer klaren Unterseheidung der Rassen beitragen kSnnen. So hatte ieh vor allen Dingen die Bauehflossen (V.) als ein Merkmal bezeiehnet, das wegen seiner Gleieh~rtigkeit, selbst bei Heringen ans vollkommen versehiedenen Gebieten (vg[. Abb. 32 meiner ersten Arbeit), bei den t~assenuntersuehungen ausgesehieden werden kann, jedenfalls wenn es sieh lediglieh datum handelt, Unterseheidungsmerkmale zur Identifizierung der einzelnen 1%assen zu finden. Abet aueh die t%fiekenflosse (Do.) und Afterflosse (A.) sind keine sehr brauehbaren Unterseheidungsmerkmale, weil aueh bei ihnen die Abweiehungen nieht sehr grog sind. Weiterhin f/illt abet bei t%fieken- nnd Afterflosse und ferner aueh bei den Brustflossen (P.) der Umstand ersehwerend ins Gewieht, dab bei der Analyse dieser drei Merkmale pers6nliehen Fehlern Tfir und Tot ge6ffne~ ist, weil bei ihnen die hgufig sehr kleinen Anfangsstrahlen (Do. und A.) oder untersten Strahlen (P.) sowie die mannigfaeh vorkommenden kleinen, sehwaeh ausgebildeten Strahlen sehr leieht zu Irrtfimern und UnregelmgBigkeiten Veranlassung geben. Teilweise mag dies aueh bei den Kielsehuppen (K~) der ~'all sein, wo, besonders am Anfang und Ende, zuweilen klein ausgebildete Sehuppen Fehler in der Z/~hlung veranlassen kSnnen, und wo in vielen Ffi.llen die Abgrenzung naeh vorne Unsieherheiten bietet. Bei den Kielsehuppen abet, und besonders bei der Teilung der Wirbelsgule in Wirbel mit offenen und gesehlossenen H/~malb6gen (Vert. praeh, und Vert. haem.), ist lerner zu bertieksiehtigen, dab hier nieht selten meehanisehe Einwirkungen bei der Behandlung des Materials die Quelle yon Unregelm/~13igkeiten sind. Kielsehuppen haben sieh zuweilen gel6st, die Bauehkante ist dabei oft sehr weieh, und selbst wenn man verletzte Individuen aueh grunds~tzlieh yon der Untersuchung auszusehlief3en pflegt, so werden hier doeh noeh immer Fehler entstehen kSnnen. Besonders gef~hrlieh liegen in dieser Beziehung abet die Dinge bei den Hgmalb6gen. Diese sind vielfaeh an dem oder den ersten I-I~Lmalwirbeln sehr diinn, oft so dfinn und rein, wie ieh wiederholt feststellen konnte, dab sie beim Skelettieren fiberaus leieht abspringen. Die Ansatzstellen sind sehwer erkennbar, und zudem ist das Vorhandensein kleiner Quersttimpfe an den unteren BSgen noeh kein sieherer Anhaltspunkt daffir, dab der betreffende Bogen gesehlossen gewesen ist, denn es kommen

464

W. Schnakenbeck:

auch unvollkommen ausgebildete Querverbindungen vor. Hier liegen jedenfalls die Verh~iltnisse derartig, daft selbst dem peinlichsten Untersucher Irrtttmer und Unregelmgftigkeiten yon, wie ich glaube, nicht geringer Zahl unterlaufen. Fiir die HgmalbSgen und Kielschuppen muf~ noch ein weiterer Faktor beriieksichtigt werden. Wie die Entwicklung dieser Merkmale erkennen lg.ftt, ist bei ihnen noch am ehesten mit individuellen, dutch individuelles Wachstum bedingten Schwankungen zu rechnen. Mit diesen, aus den angefiihrten Grfinden erhobenen Bedenken soll nun nicht etwa eine vSllige Wertlosigkeit der genannten Merkmale fiir die Rassenuntersuchungen am Hering bezeiehnet werden, sondern es soll vielmehr nnr betont werden, daft eine gewisse Vorsicht bei der Beurteilung der an diesen Merkmalen gewonnenen Ergebnisse am Platze ist. Es ist immer zu bedenken, daft manehe kleine Unregelm~ftigkeiten sicherlieh den genannten Umstgnden zuzuschreiben sind. Wenn wir also den diagnostischen Wert der bei den Rassenuntersuehungen am Hering verwandten Merkmale kritiseh betraehten, so bleibt eigentlieh nur ein einziges Merkmal, die Gesamtzahl der Wirbel (Vert. S.), das mit fast vS]liger Sicherheit bestimmt werden kann. PersSnliehe Irrtiimer sind hier, auch nur bei einigermaften sorgf~iltiger Z~hlung, fast ausgesehlossen. Nur bei ganz jugendlichen Heringen, bei denen eben erst die Wirbe] angelegt sind, und bei denen die Z~ihlnngen mit f~rberisehen und optisehen Hilfsmitteln vorgenommen werden milssen, k6nnen allenfal!s 1-rrtiimer vorkommen. Es darf abet auch gesagt werden, da~ die Wirbelbestimmung fast vSllig zur l~assenbestimmung ausreieht. Die Brustflossen (P.) sind ebenfalls ein wiehtiges Merkreal, wenn auch hier die MSglichkeit persSnlieher Fehler reeht grol] ist und stets mit in l~eehnung gezogen werden mu~. Die Merkmale Vert. praeh., Vert. haem. und Ks w~ren dann nur als Hi]fsmerkmale anzusehen, besonders zur besseren Unterseheidnng derjenigen t~assen, die sieh in dem Merkmal Vert. S. wenig unterscbeiden. Die Merkmale Do., :t. und V. sind, wenn iiberhaupt, so doch reeht wenig zur Unterseheidung der Heringsrassen geeignet. Hier m6gen diese kurzen Hinweise geniigen, ieh werde spgter, bei der Besprechung der Variabilitgtsverhg, ltnisse Gelegenheit haben, noeh einmal darauf zurtiekzukommen. Beztiglieh des Merkmals P. mSchte ieh hier noeh hervorheben, da~ ich nach wie vor beide Flossen gez~hlt und ihre Strahlenzahl zusammengereehnet habe. :D~J'CK~IANI<1 bezeichnet es allerdings als ,,entsehieden zu empfehlen", nur die Strahlenzahl einer Flosse zu z~hlen, allenfalls die Differenz beider zur Priffung der Asymmetrie festzustellen. Ich bin anch jetzt noeh gegenteiliger Ansicht. Zn~chst ist grunds~tzlich bei jedem 1 In: ABDEtt~tALDENSHandb. d. biol. Arbeitsmethoden 9, 6, 1.

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

465

Fisch, bei dem Rassenuntersuchungen vorgenommen werden, zu priifen, ob beiderseitig in den Brustflossen die Strahlenzahl gleieh oder ungleich ist. Bei Ungleiehheit muB dann weiter nieht nut der Grad der Asymmetrie Iestgestellt werden, sondern m a n mug aueh priifen, ob eine t~asse die Neigung hat, auf einer bestimmten Seite mehr Strahlen auszubilden als auf der anderen. Bei meinen eigenen Untersuehungen am Hering ist die Priifung dieser letzten l~rage allerdings negat, iv ausgefallen, abet daraus darf man nieht sehliegen, dab es anderswo ebenso sei. Besonders liegt die Saehe bei den Plattfisehen, bei denen die Asymmetrie der Brustflossen tei]weise recht erheblieh ist. I n solchen Ffillen ist es natiirlieh richtiger, beide Flossen gesondert zu untersuehen, weil jede Flosse ihre eigene Variabilit/tt hat. Man kSnnte natiirlieh aueh ftir die Untersuchung anderer Fisehe das gleiehe Verfahren empfehlen und die Strablen beiderseits fiir sieh z~ihlen, aber es diirfte in solehen Fgllen, wo nur kleinere Abweiehungen in Betraeht kommen, dutch dieses Verfahren die geringe Asymmetrie nieht so deutlieh hervortreten. Das gesehieht aber, wenn man die beiderseitige Strahlenzahl zusammenz/ihlt. Dann kommen, besonders bei der Kurvendarstellung, Symmetrie- und Asymmetrieverhi~ltnisse reeht deutlieh und gegebenenfalls in der fiir die einzelnen Rassen typisehen Weise zum Ausdruek. Bei den Bauehflossen ist dieses Verfahren aueh fast durehweg iiblieh, bei den Brustflossen ist m a n teilweise davon abgewiehen, sofern man dieses Merkmal iiberhaupt beriieksiehtigt hat, was leider nur in wenigen I~gllen geschehen ist. Allerdings besteht bei den Brustflossen noeh eine weitere Sehwierigkeit, ngmlieh dab die Strahlenzahl bei jugendliehen Heringen schwer bestimmbar ist, nnd dalt die hier gefundenen Zahlen nieht immer mit den an erwaehsenen Individuen festgest, ellten iibereinstimmen. Ferner k o m m t gefade dutch die doppelseitige Zghlungsweise besonders deutlieh der Untersehied in der Variabilitgt zwisehen Bauch- und Brustflossen zum Ausdruek. Jedenfalls seheint es mir naeh alledem entschieden empfehlensweft, beide Flossen zu zS~hlen. Bei allen an t~isehen vorgenommenen I~assenuntersuehungen ist es seit }{EINCKE iiblieh gewesen, neben den Mittelwerten naeh dem GAusssehen Fehlergesetz aueh den mittleren Fehler und wahrseheinlichen Fehler zu berechnen. Es ist nun nieht meine Absicht, wie ich gleieh von vornherein betonen will, die t~iehtigkeit oder die Berechtigung dieses Verfahrens irgendwie anzuzweifeln, ieh will nur mein eigenes, in dieser Arbeit eingesehlagenes Verfahren begr/inden. Ieh bin n/~mlieh yon dem bisher tiblichen Weg abgewiehen und habe da~on abgesehen, die Mittelwerte und mittleren und wahrseheinliehen t~ehler zu berechnen, und zwar lediglieh aus praktisehen Gr/inden. Was erreiche ich dureh die Mittelwert- und Fehlerbereehnung? Ieh erreiehe bestenfalls einen Magstab daftir, ob zwei oder mehr Proben als

466

W. Schnakenbeek"

zusammengehSrig angesehen werden kSnnen oder nieht, ob Proben so sehr voneinander abweichen, dab sie als einer Rasse angehSrig bezeichnet werden k6nnen oder nicht. Das ist aber alles, was die Fehlerbestimmung andeuten kann, und das unter Anwendung einer Berechnung, die zwar nicht schwierig, aber zeitraubend ist. Der Zeitaufwand steht hier nicht in einem riehtigen Verh~ltnis zum praktisehen Wert des Ergebnisses. Unvergleiehlich viel mehr Aufsehlfisse gibt der Variabilit~tsmodus unter Berechnung der prozentualen H~ufigkeit, ein Verfahren, das ieh bereits bei meinen ersten Rassenuntersuchungen am Hering in weitgehendem ~Ia6e und mit Erfolg angewandt habe. Die prozentuale H~ufigkeit der einzelnen Merkmalswerte oder der Variabilit'~tsmodus eines Merkreals ist durehaus typiseh ffir die verschiedenen Rassen und ein unentbehrliehes Hilfsmittel zu .deren Charakterisierung und Unterseheidung. Ja, ich gehe sogar so welt zu behaupten, da[3 beim Hering in vielenF£1!en eine Unterscheidung yon Rassen n u t al[,ein durch den Variabilit~tsmo dus m6glich ist und da~ in solchen F~llen die Mittelwerte, selbst mit Fehlerbereehnung, durchaus unzureiehend sind. Viele Irrtfimer und viele falsehe SehluBfolgerungen sind auf die Unzul~nglichkeit der bisher verfolgten Methode zurfickzufiihren. In der prozentualen H~ufigkeit zeigt sich jede Beimisehung, und vielfach zeigt sie auch mit aller Deutliehkeit die Art und sogar StSrke der Be~mischung. Ich glaube, sehon die im Absehnit~ 3 gegebenen Beispiele, bei denen ich die mutmal31iehen Jahressehwankungen der t~assenmerkmale mit Hilfe der prozentualen Hfiufigkeitskurven naehpriifte, haben nieht nur dis Brauehbarkeit, sondern sogar die Notwendigkeit dieses Verfahrens deutlieh gezeigt. Dasselbe wird sieh aueh in der naehfolgenden Analyse meines eigenen Materials immer wieder zeigen. Abet doeh mSchte ieh schon hier an einem Beispiel kurz erlfi.utern, wie wenig man lediglieh mit den Mittelwerten ausriehtet, und wieviel deut[ieher man die Verhgltnisse dureh den Variabilitg~tsnlodus darzulegen imstande ist. Ieh Iinde beispielsweise an Proben aus einem zusammenh~ingenden Gebiet (Fladengrund bis Kanal) fiir das Merkmal Vert. S. folgende Mittelwerte: 56,36 ; 56,45; 56,5i ; 56,53 ; 56,57 ; 56,62 ; 56,62 ; 56,76 ; 56,77. Dis Werte sind hier in der Weise angeordnet, dab die beiden ersten Proben vom Fladengrund stammen, die beiden letzten Proben aus dem Kanal und die tibrigen Proben aus dazwischen liegenden Gebieten, hauptsaehlieh West-Dogger. Aus diesen Werten geht nun zung~chst zwar mit aller Deutliehkeit hervor, da6 die Heringe vom Fladengrund einen niedrigeren Mittelwert aufweisen als die aus dem Kanat, aber die dazwisehen gesehobenen Proben zeigen Mittelwerte, die einen ganz allm~hliehen Anstieg yon der einen Stufe zur anderen ergeben. Es ist also nicht mSglieh, allein aus den Mittelwerten heraus zu einer Erklgrung zu kommen und eine Grenze zu ziehen, wo die eine Rasse aufh6rt und die

Zum Rassenproblem bei den Fisohen.

467

andere anf~ngt; auch die Fehlerberechnung wiirde keinen Ausweg bieten. Da helfen nun die lorozentualen H~ufigkeitskurven, wie sie in Abb. 8 dargestellt sind. Die Kurven entstammen den gleichen Proben, yon denen oben die Mittelwerte angegeben sind, und zwar sind sie in der gleichen Reihenfolge angeordnet, unten beginnend und nach oben weitergehend, dab also die unterste Kurve der Probe mit dem Mittelwert 56,36 angehSrt, die oberste Kurve der Probe mit dem Mittelwert 56,77. Die beiden unteren Kurven zeigen den gleiehm~6igen Variabilit~tsmodus des Merkmals VeJ%. S. ftir den Bankhering, die beiden oberen den ffir den Kanalhering. Die dazwischen liegenden Proben bilden Mischungen aus beiden Rassen, wobei der Anteil der einen oder anderen Rasse jeweils ganz verschieden stark: ist. Man k6nnte nattirlich den Einwand maehen, dal~ dieses allm~hliche Ansteigen des Mittelwertes und die allm~hliche Verschiebung der H~ufigkeitskurve ein Anzeichen da{fir w~Lre, daIt in diesem Gebiet tiberhaupt keine {esten Rassen vorhanden w~ren, sondern dal~ die Charaktere sieh ganz naeh dem Gebiet und damit vielleicht nach den jeweiligen i~uBeren Umst~nden ver~nderten. Ich gebe zu, dal3 dieser Einwand sehr nahe liegt, und d af3 ich selbst am Anfang meiner Untersuchungen starke Zweifel in dieser Richtung gehegt habe. Einigermal~en Klarheit konnte da nur ein sehr grol~es Material bringen. 5 ~ 55 55 57 J 3 Ich kann an dieser Stelle nicht im einzetnen Abb. 8. Prozentuale H~ufigkeitsknrven des Merkmals Vert. S. als au{ den Beweis ffir das Vorhandensein be- :Beispiel ft~r ihre Verwendung zur stimmter Rassen eingehen, das wird sp~iter bei Erkennung yon durchmischten im Text der eigentlichen Analyse des Materials ge- t~roben. Er]~uterungen (S. 467). schehen. Iqier wollte ieh nur an einem Beispiel zeigen, dal~ Mittelwerte nicht immer vollkommen Klarheit bringon und dab die Fehlerberechnung keinen Ausweg bietet. Darum habe ich bei der Bearbeitung meines Materials yon Mittelwert- und Fehlerbereehnung vollkommen abgesehen und reich nur auf die Bereehnung der prozentualen H~ufigkeit besehri~nkt und, wie ieh glaube, mit Er{olg. Das ist aber nieht das einzige Hilfsmittel zur Siehtung des Materials. Als anderes sehr wesentliches und in vielen F~tllen aueh sehr brauchbares Mittel ist sehon yon K ~ C K E die Reifebestimmung angewandt. ])iese ist bei den Rassenuntersuchungen unbedingt notwendig und durehaus unentbehrlich, denn die Rasse ist in erster Linie Ene physiologische Einheit, eine Fortpflanzungsgemeinscha[t. Reifebestimmung und Bestim. . . .

l

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. _ l ] _ _ _ e

....

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W. Schnakenbeek:

mung der morphologischen Merkmale mfissen aber immer individuell miteinander verbunden sein, dal~ jederzeit innerhalb einer Probe Reifegruppen voneinander geschieden und naeh ihren morphologisehen Merkmalen miteinander vergliehen werden k6nnen. Allein den Reifezustand der Gesamtprobe und daneben die morphologisehen Merkmale der Gesamtprobe getrennt davon festzustellen, geniigt nieht, sondern dafaus kSnnen unter Umst/tnden vollkommen falsehe Ergebnisse entstehen. Abet doeh fragt es sieh, ob die P~eifebestimmung an sieh, in der Art wie sie heute tiblieh ist, allzu zuverliissig ist. Aueh hier m6chte ieh gegen eine 17berseh~tzung meine ]~edenken erheben. Bei der Reifebestimmung unterseheidet man bekanntlich im allgemeinen sieben, teilweise aueh aeht Stadien, und ihre Bestimmnng, namentlieh abet ihre Abgrenzung gegeneinander, wird immer mehr oder weniger subjektiv sein. Teilweise neigt man sogar dazu, noeh Zwisehenstufen zwisehen den einzelnen Stadien zu bilden. Bt~CK~AS~ 1 sehl~gt eine Vereinfachung vor, ng,mlieh nnr nnreif, reifend, reif und ausgelaieht zu unterscheiden. Ob man vereinfaehen oder noeh genauer zergliedern and abgrenzen soll, muB yon Fall zu Fall entsehieden werden, je nachdem, welehe Aufgabe vorliegt. In vielen F~llen wird eine vereinfaehte Bestimmung nieht nnr ausreiehen, sondern sogar besser sein. In anderen Fg~llen, und dazu geh6ren die Rassenuntersuehungen, ist sie oft unzureichend, und das besonders beim Hering, wo vielfaeh nieht einmal die bisher iibliehe Reifeeinteilung genfigt. Was sind denn die Kriterien ffir die Unterseheidung der versehicdenen Reifestadien? Sie sind rein morphologisch. Die Reife ist aber ein physiologischer Vorgang bzw. Zustand, und wenn auch die morphologisehen Vergnderungen der Gonaden im periodisehen Weehsel gewisse Anhaltspunkte ffir den lohysiologischen Reifegrad geben, eine ganz siehere Entseheidung lassen sie nicht immer zu. Am siehersten zu erkennen ist die Reife VI, d. h. ,,fliel~end". Die Reife VII, ,,ausgelaieht", geht allmghlieh in Reife I I fiber, und hier wird man sehon nieht immer mit unbedingter Zuverliissigkeit entscheiden k6nnen, ob es sich um eine Reife I I als Stadium der l~egeneration naeh erfolgter Fortpflanzung handelt, oder als Stadium der beginnenden Geschleehtsreife fiberhaupt. Das kann aber unter Umsti~nden yon grol~er Bedeutung sein. Es gibt Fglle, z. ]3. bei Heringen aus der sfidwestliehen Nordsee, wo bei Reife I I klar zwisehen regenerierenden und jugendlichen Gonaden untersehieden werden mfiBte, wo aber eine solehe Unterseheidung nieht immer m6glieh ist. Die Reifen I und Ill besagen nichts fiir die Zugeh6rigkeit zu einer bestimmten Rasse. Es hat sich gezeigt, dab man fast fiberall auch zwisehen laiehreifen Heringen Individuen mit den Reifen I und I I finder, ohne dal3 man sagen kSnnte, ob sie zu der1 In: ABDERtIALDEN,Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden 9~ 6, 1.

Zum R~ssenproblem bei den Fisehen.

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selben Rasse gehSren. Es ist also notwendig, dab man diese Reifen zungchst ausscheidet und gesondert auf ihre ~assenzugehSrigkeit priift. Ftir die Beurteilung der Reifen I I I - - V besteht eine groBe Schwierigkeit, ngmlich die, daB wit gar nieht wissen, wie lange diese einzelnen ]~eifegrade dauern. Wie lange dauert die ]~uheperiode (Reife II)? Setzt sich die Entwicklung in ganz gleiehmg!~iger Weise fort, oder erreicht diese Entwicklung auf einem oder mehreren Stadien einen Stillstand? Erfolgt also der Reifevorgang in gleiehmgBig fortsehreitender Entwicklung oder etappenweise .~ Es gibt noch viele Fragen in dieser Beziehung, deren Beantwortung ffir die Rassenuntersuchungen am Hering yon groBer Bedeutung wgre. Eins der kritischsten Stadien ffir die Sichtung des Materials fiir Rassenuntersuchungen am Hering scheint mir vielfaeh das Stadium V zu sein, das Stadium, das kurz vor der vSlligen Laichreife liegt. Bedeutet nun dieses nach morphologisehen Kennzeichen definierte Stadium auch wirklich einen Zustand physiologischer l%eife? Wie lange wghrt dieses Stadium ? Darfiber wissen wit niehts. Nur so viel kann ieh auf Grund meiner Erfahrungen sagen, dab das mit V bezeichnete l%eifestadium physiologisch durehaus nicht immer einheitlich ist. Ich n ehme als Beispiel die s~idwestliche Nordsee. g i e r ist die Durchmischung der Heringsschwgrme groin. ~ a n trifft den Bankhering und den Kanalhering a.n, zuweilen auch einen Kiistenhering. Wenn ich nun im September oder Oktober aus diesem Gebiet eine Probe yon Heringen babe, welche die Reife V aufweisen, was soll ich dann auf Grund dieser Reife annehmen ? Sind dies alles Bankheringe, die kurz vor dem Laichen stehen, also bald ---vielleieht nach Tagen --,,flieBend" werden? Oder sind es alles Kanalheringe, die vom Laiehen noch weiter - - vielleicht viele Wochen - - entfernt sind ? Die Erfahrung hat reich gelehrt, dal3 man hier nach der l%eife V keine Entscheidung treffen kann. Die im Herbst diesem Gebiet entnommenen Proben mit Reife V zeigten bald reinen B~nkheringscharakter, bald Kanalheringscharakter und bald Durehmisehungen ganz versehiedener Grade. Das d/irfte beweisen, dab Reife V naeh bisher iiblicher Definition kein unbedingt zuverlgssiges Anzeiehen ~iir die physiologisehe Reife ist, dab sie kein ~'IaBstab ist ffir die Bestimmung des Eintritts der Laichzeit. Wir ersehen also daraus, dab die Reifebestimmung nicht alle Schwierigkeiten bei der Sichtung des Materials fiir die t%assenuntersuchungen am Hering zu beseitigen vermag. Wir besitzen aber vorlgufig keine Methode, um eine genauere Scheidung des l%eifegrades herbeifiihren zu kSnnen, nnd wir mfissen uns mit dem bisher iiblichen Verfahren begniigen. Ich wollte bier nur betonen, dab viele UnregelmgBigkeiten und Unstimmigkeiten in den Ergebnissen der Rassenuntersuehungen am Hering auf das Konto der unzulgnglichen l%eifebestimmungsmethode zu setzen sind.

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Nun hat man ja versueht, ein anderes Hilfsmittel mit in den Dienst der l~assenuntersuchungen zu stellen, die Alters- und Waehstumsbestimmung und in Verbindung damit die Untersuehung der Waehstumszonen auf den Sehuppen. Besonders E. LEA ist ein Vorkgmpfer dieses Gedankens, aber aueh andere Antoren, wie FORD U. HODGSOX,haben sieh mit diesem Verfahren besehaftigt. Lediglieh die Bestimmung yon Altersklassen kann, selbst wenn bei zwei Rassen versehiedene Jahrggnge iiberwiegen, zur Klarung in Zweifelsfallen wenig beitragen. Sind die betreffenden Proben rein, so gentigen die eigentliehen I~assenmerkmale vollauf zur Unterseheidung. Handelt es sieh aber um eine Rassendurchmisehung, so kSnnte die Bestimmung der Altersgruppen lediglieh eine Bestgtigung der rassenanalytisehen Ergebnisse bringen. Eine sehr viel eingehendere Er6rterung bedarf aber die Frage, ob die Waehstumsverhaltnisse mit Erfolg zu den P~assenuntersuehungen herangezogen werden kSnnen. Der Grundgedanke ist dabei der, dal~ das Waehstum der Fisehe in den Waehstumszonen der Sehuppen zum Ausdruek kommt. Hat eine Rasse nun ganz bestimmte, ftir sie typisehe W~ehstumsverhgltnisse, so soll dieser Typ aus den Waehstumszonen der Sehuppen abzulesen sein. Die Voraussetzung ist also ein ftir die Rasse eharakteristisehes Waehsturn. Diese Voraussetzung erseheint aber etwas unsieher, denn das Waehstum hat sieh sehon in vielen Fallen als etwas Unsieheres und Weehselndes erwiesen. Es diirften deshalb die yon LE.~ empfohlenen 8tandardsehuppen yon etwas zweifelhaftem Wert fiir die l~assenuntersuehungen sein. Daran wtirde aueh nieht viel gegndert, wenn tatsgehlieh in einzelnen Fallen das Waehstum und der Charakter der Sehuppen bei zwei I~assen wesentlieh versehieden voneinander wgren. Das waren Einzelfglle, die noeh keine Gewghr fiir eine allgemeine Giiltigkeit bieten wtirden. So will LEA typisehe Untersehiede zwischen den Sehuppen des norwegisehen Herings und des Bankherings festgestellt haben, naeh d enen ihm aus dem Untersuehungsmaterial eine individuelle Auslese der den norwegisehen Heringen beigemisehten Bankheringen mSglieh gewesen ist. Die M6gliehkeit ist natiirlieh nieht yon der Hand zu weisen, daft bei zwei in ihren Waehstnmsverhaltnissen so sehr versehiedene l~assen, wie dem Bankhering und norwegisehen Hering, eine Unterseheidung in der genannten Art vorgenommen werden k6nnte. Aber daft das nun iiberall, bei allen anderen I~assendurehmisehungen ebenfalls durehfiihrbar sein sollte, ist sieherlieh eine zu weitgehende Sehluftfolgerung. Aufterdem besteht keine Sieherheit, dab die Waehstumsverhgltnisse sieh stets gleieh bleiben. Es gibt, wie erwghnt, genug Fglle, in denen eine Vergnderung des Waehstums nachgewiesen ist. W~ehstum entsprieht nieht den

Zum I~assenproblem bei den Fischen.

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Voraussetzungen, die man an ein gassenmerkmal stellen mull Es handelt sieh bei dieser Methode um die l~-Bestimmung, d. h. um die Bereehnung der LSmge des Individuums am Ende des ersten Jahres naeh der GrSBe des Sehuppenzentrums. Auf Grund dieser Bestimmung sind nun gewisse Typen fiir den Bankhering und ,,Lowestoftheringe" (dies wfire Kanalhering) aufgestellt. Die gleiehen Bereehnungen sind aueh in unserem Laboratorium von Dr. Lms~Ea vorgenommen, und da dessen Material aueh das yon mh" zu den Rassenuntersuehungen benutzte Material umfal3t, kann hier eine Naehpriifung vorgenommen werden. Im einzelnen kann ieh hier natfirlieh nieht auf die yon LISS~Ea gewonnenen Befunde eingehen, da dieser sie in einer besonderen Arbeit selbst darlegen wird. Hier handelt es sieh lediglieh um die ]J~rage, ob die Typenbestimmung naeh den Sehuppen der rassenanalytischen Nachpriifung standhglt. Das Ergebnis ist, daft ftir die Rassendurehmisehungen in der siidwestliehen Nordsee das genannte Verfahren durehaus erfolglos ist. Ieh erl~iutere dies an einem Beispiel. Bei einer Probe Heringe (Nr. 53) 1 aus der siidwes~lichen Nordsee wurden die dureh llBerechmmg bestimmten ,,Bankherings-" und ,,Kanalheringstypen" individuell voneinander I geschieden, und zwar bevor die rassenanalyti55

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sehen Ergebnisse vorlagen. Nachdem die- Abb. 9. Prozentuale l-I/iufigkeitsjenigen Individuen, die nach der /a-Bestim- kurven des Merkmals Vert. S. einer Probe aus der siidwesttichen mung zum ,,Bankheringstyp" und ,,Kana.1- Nordsee (Nr. 53). I. ,,Bankheringsheringstyp" zu reehnenwaren, vonDr. LlSSNEt~ t y p " , II. ,,Kanalheringstyp", I I L Gesamtprobe. (Niiheres siehe bezeiehnet und getrennt waren, wurden die Text S. 471.) Rassenmerkmale sowohl fiir die Gesamtprobe wie ftir die beiden aus l~ gewonnenen Untergruppen berechnet. Es ergab sich, da6 sowohl die Merkmale der Gesamtprobe wie die der Untergruppen vollkommen mi~einander fibereinst4mmten. Sie zeigten s~mtlich Kanalheringscharakter. Das Ausleseverfahren naeh dem Wachstum steht also in vollkommenem Gegensatz zu den Ergebnissen der morphologischen Nachpriifung. Die beiden Untergruppen zeigen nicht nur unter sich gleiehen Charakter, sondern dieser hat sich auch nicht gegentiber der Gesamtprobe gegndert. Die prozentualen H~ufigkeitskurven fiir das wichtigste und hauptsi~chlich unterscheidende Merkmal (Vert. S.) sind in Abb. 9 wiedergegeben, und diese Kurven zeigen wohl besser als alles andere, dab durch die /1-Bestimmung keine Ausscheidung der BeiDiese Nummern entsprechen den in dem Materialverzeichnis und der dazu gehSrigen Karte (Abb. 7) angefiihrten Tabellennummern.

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misehungen erzielt worden ist. Die 1Jbereinstimmung ist grog, obwohl bei einer Individuenzahl der Gesamtprobe yon 98 Stiiek die Individuenzahl der Untergruppen nur klein ist, 48 bzw. 50 Sttiek. Die Mittelwerte ftir Vert. S. sind: I -- 56,62, i I = 56,68, I I I ~- 56,65. In diesem Falle hat sich also die Unzul~nglichkeit dieser Methode ergeben. Und das ist auch erkl~rlieh, wenn man die Entwicklung dieser beiden Rassen betrachtet. Das in Rede stehende Verfahren ist aufgebaut auf der zentralen Wachstumszone der Schuppen. Die GrSl3e dieses Zentrums ist nattirlich auch wesentlieh abh~ngig yon dam Zeitpunkt, in dem die Schuppen angelegt werden. Wie ich an anderer Stelle dargelegt babe (112), wird die infolge der ausgedehnten Laichzeit yon Bank- und Kanalhering urspriinglieh sehr verschieden weit fortgeschrittene Entwieklung der Larven durch eine besonders bei frfihgeborenen Larven ausgedehnte Hemmungsperiode und eine rasche Entwicklung der sp~tgeborenen Larven nach kurzer Hemmungsperiode in groftem 3£afte ausgeglichen, so dab in den Metamorphosestadien und deft darauf folgenden Jugendstadien die Unterschiede im Entwieklungsgrad, zeitlich betrachtet, nieht mehr so grog sind wie bei dan jugendliehen Larvenstadien. Die erste Anlage der Schuppen wird also, wenn tiberhaupt, zeitlich doeh nieht so sehr welt auseinander fallen, ob as sich nun um herbst- oder wintergeborene Tiere handelt. Darum kann auch nieht die GrSfte des Schuppenzentrums so wesentlich verschieden sein, zumal die Jugendformen bei den hier in Frage kommenden l~assen teilweise im gleiehen Gebiet heranwachsen, es sei denn, daft jeder der beiden Rassen ein ftir sie charakteristisches Wachstum zuzuschreiben wgre. Und das diirfte nicht der Fall sein, wie hier die Nachpriifung ergeben hat. Es konnten ja bisher noch nieht einmal grunds~tzliehe Untersehiede im Schuppenwachstum zwisehen herbst-winterlaichenden Nordseeheringen und friihjahrslaichenden Zuiderseeheringen festgestellt werden. Es sei in diesem Zusammenhange auch auf die Untersuehungen yon MOLANDER (79) verwiesen. Es darf also gesagt werden, dab das Ausleseveffahren nach den Schuppenzonen keine allgemeine Berechtigung hat. Man daft sogar ffagen, zu welehem Zweck denn tiberhaupt eine Methode yon so problematisehem Wert angewandt werden soll, wenn as mSglich ist, durch eine morphologische Charakterisierung leiehter und sicherer zum Ziel zu kommen. Zum Sehlug sei noch kurz erwghnt, daft ich nochmals einen Versuch gemaeht habe, KSrperproportionen mit zur Untersuehung heranzuziehen. Das geschah aus dem Grunde, weft aus Kreisen der Heringsfiseherei die Behauptung aufgestellt war, dab der nSrdliche I-Iering (d. h. der Bankhering) und der siidliche I-Iering (d. h. der Kanalhering) sieh durch die KopfgrSBe unterscheiden. Ieh habe deshalb an einigen Proben aus diesen beiden Gebieten die Kopfli~nge (Sehnauzenspitze-Hinterrand des Operculums) gemessen und den Index Gesamtl/~nge durch Kopfl~nge be-

Zum Rassenproblem bei den Fisehen

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rechnet. Bei den Heringen aus beiden Gebieten ergab sich ein Index voa 5,0--5,6~ im Mi~tel 5,2 oder 5,3. Ein wirklicher Unterschied war also nicht festzustellen. Wenn auch mit dieser genauen metrischen Nachpriifung objektiv festgestellt ist, dab ein Unterschied in der Kopfgr6Be bei diesen beiden Formen nicht vorhanden ist, so k~nn trotzdem die Tatsache bestehen bleiben, dab die Fischer rein subjektiv allein aus dem Habitus die Herkunft yon Heringen bestimmen k6nnen. 3. Rassem,nalytischc Ergebnisse. a) .Prii/ung der Konstanz der Rassenmerkmale. Wie ich weiter oben ausgefiihrt habe, ist bisher noch in keinem Falle der einwandfreie Beweis erbracht, da[3 die bei den Fischen als Rassenmerkmale verwandten Eigenschaften je nach den ~uf~eren, w/ihrend ihrer Entwicklungszeiten herrschenden Bedingungen schwankende Wertc aufweisen. Ich hatte auch betont, daiS, wenn dies tats/~chlich erwiesen wfirde, es sich nicht um geographische Rassen im echten Sinne handeln wfirde. Wean nun im lolgenden die Untersuchung der I~assenverh~iltnisse helm Hering als Aufgabe gesetzt ist, so muB eine Priifung des zugrunde gelegten Materials vorausgeschickt werden, ob die Merkma|e sieh ~ls konstant erweisen oder nicht. ]ch gehe bei der Priifung dieser Frage yon ~olgender l~?berlegung aus : ]~etrachten wir die Nordsee in ihrer Gesamtheit, so linden wir - - ich bezeichne das zun~chst als Tatsache, auf Einzelheiten komme ich sp/~ter zu sprechen ---zwei grof3e Rasscn vorherrschend, den Bankhering mit seinen Laichgebieten in der nordwestlichen und mittleren Nordsee und den Kanalhering mit seinen Laichgebieten yon den sfidlichen Hoofden bis in den Kanal. Neben diesen beiden Hauptrassen kommen noch kleinere Kiistenformen vor, yon denen ich in diesem Zusammenhange den Kfistenhering der sfidwestlichen Nordsee erw/~hne, den Hering, den man wohl meistens als Zuiderseehering bezeichnet. Oiese drei Formen kommen nun in vielen Gebieten und zu mannigfachen Zeiten in verschiedenem Grade durchmischt miteinander vor, und zwar nicht nnr erwachsene Individuen, sondern auch, und das ist bier das Wiehtigste, Jugendformen larvaler und postlarvaler Stadien. Diese Jugendstadien der genannten drei Heringsformen kommen also - - ich mug auch das hier zun/ichst lediglich als Tatsache hinstellen - - nicht nur yon jeder einzelnen Form in sehr verschiedenen Gebieten vor, sondern aueh yon allen drei Formen zusammen in gleichen Gebieten. So kann man Jugendformen vom Bankhering nicht nur in der nordwestlichen Nordsee linden, sondern auch in der mittleren, stidwestlichen, siid6stlichen Nordsee und in den Kfistengew~ssern Hollands und Deutschlands, Jugendformen yore Kanalhering nicht mlr im Kanal bei Plymouth, sondern auch Z. f. ~[orphol. u. 0kol. d, Tiere Bd. 21. 31

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in holl/indischen Kfistengew/issern und in der sfidlichen bis 5stlichen Nordsee, und Jugendst~dien yon alien drei Formen in den holl/indisehen Kfistengew/issern. Das sind also Gebiete sehr verschiedenen Charakters, sowohl nach Temperatur, Salzgehalt, Tiefe, Belichtung usw. Wenn nun die genannten drei Formen, obwohl einerseits Jugendstadien einer Form in wesentlieh verschieden gearteten Gebieten (und zu versehiedenen Zeiten) heranwaehsen, andererseits Jugendstadien aller drei Formen in gleiehartigen Gebieten, trotzdem jede far sieh bestimmte morphologische Rassenmerkmale zeigen und diese auch konstaut erhalten, so w/ire damit die erbliche Bedingtheit dieser 3gerkmale, ihre UnbeeinfluBbarkeit w/ihrend der Individualentwieklung und damit aueh die Tatsaeheerwiesen, dab es sieh beim Hering um eehte, konstante geographische Rassen handelt. Daft die hydrographisehen Bedingungen in den einzelnen Gebieten und Jahreszeiten sehr verschieden sind, w/ire an sieh eine viel zu bekannte Tatsaehe, als d a g e s notwendig wgre, sieh dartiber an dieser Stelle eingehender auslassen. Da nun aber einmal diese Schwankungen immer wieder als Ursaehen ffir Ver~inderungen morphologischer Merkmale angeffihrt werden, mfissen doeh wenigstens einzelne Daten fiber die GrSge der hydrographisehen Schwankungen dem Verhalten der morphologischen Merkmale gegeniibergestellt werden. a) Die hydrographisehen Verh/iltnisse in der Nordsee in ihrer Beziehung zu den l~assen. Es hat nattirlich seine Schwierigkeiten, die Zusammenh/inge zwisehen den Jugendformen der Heringe und den auf sie einwirkenden hydrographischen Faktoren im einzelnen festzustellen und zu verfolgen, Sehwierigkeiten, die wohl kaum beseitigt werden k6nnen. Die Jugendformen des Herings hMten sich zun/iehst eben fiber dem Boden und in den unteren Wassersohiohten aui. Sp/iter, im Laufe der weiteren Entwieklung, steigen sie in die mittleren und h6heren Sehiehten. Aueh horizontal erfolgt eine Versehiebung, and zwar eine sehr wesentliehe. Also auf jedes Individuum wirkt w/irhend seiner Entwicklung bei der Summe der stets gegebenen Faktoren (Temperatur, Salzgehalt, Druek, Wasserstoffionenkonzentration, Alkalinit/it usw.) der mehr oder weniger starke Weehsel im Grad dieser Einzelfaktoren ein. Wir k6nnen nun nieht ein Individuum oder eine Gruppe yon Individuen in ihrer Beziehung zum Weehsel der Augenbedingungen verfolgen. Wit kSnnen allenfalls einzelne Gruppen aus der Gesamtheit herausgreifen und die zur Zeit des l~anges an der betreffenden Stelle herrsehenden Bedingungen feststellen. Man braueht aueh nur yon dem gesamten Gebiet, in dem nach unserer Kenntnis die kritisehen Entwieklungsstadien der zu prtifenden

Zum Rassenproblem bei den Fisehen.

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IZassen vorkommen, Ifir die in Betraeht kommenden Zeiten die 3{ittelwerte zu vergleiegen. Allerdings, das darl man nieht vergessen, geben diese 3~[ittelzahlen nur Ann~herungswerte an die an den Einzelgebieten jeweils herrsehenden Zust~nde. Die den Mittelwerten zugrunde liegenden einzelnen Beobaehtungszahlen weisen teilweise erhebliche Sehwankungen auf. Besonders treten - - darauf weisen ScI~OT~ und SctluM=~cI~I~ im ,,Atlas fiir Temperatur, Salzgehalt und Diehte der Nordsee und Ostsee" naehdrfieklieh him - - in den Ubergangsmonaten Mai und November ganz erhebliehe Temperaturuntersehiede zwisehen ~[ona%beginn und Monatsmittel au~, vor allen Dingen in den flaehen Meeresgebieten. Wit mfissen uns also stets vor Augen halten, daft die Mittelzahlen nur Ann~Lherungswerte sind, die uns fiber die einzelnen Sehwankungen yon Ort zu Ort, yon Jahr zu Jahr keine Auskunft geben, daft wir also in Wirkliehkeit mit wesentlieh gr6Beren Sehwankungen zu reehnen haben. Beginnen wit mit der Temloeratur, einem Faktor, der Ja bei der Er5rterung fiber den EinfluB yon Auftenbedingungen immer eine besondere golle spielt. Im Hinbliek auf die Laiehzeit beginnen wit mit dem August. Es zeigen sieh sehon hier betrgehtliehe Untersehiede zwisehen der Oberfl~iehentemperatur und der Temperatur tieferer Sehiehten. Da aber im August die Entwieklung der Larve des hier in Frage kommenden Bankherings noeh nicht sehr weit vorgesehritten ist, so dab mail far den Aufenthalt dieser Stadien immer noeh mit den tieferen Wasserschiehten reehnen muft, darien wit die Oberflgehentemperaturen wohl unberficksiehtigt lassen. Im August mfissen wir Ear das jetzt in Frage kommende Gebiet, das sind die Gewi~sser vor der sehottisehen Ostkfiste, mit einer auf die Entwieklungsstadien des Herings einwirkenden Temperatur von 9 bis fiber 100 rechnen. Im November ist das Aufenghaltsgebiet der Jugendstadierl in der sfidliehen HS~Ifte der Nordsee zu suehen. Dann haben wir hier nieht nur gltere Stadien, die aus der nordwestliehen Nordsee stammen, sondern aueh noch ganz jugendliehe Stadien, die Ausgang Sommer, Anfang I-[erbst in der mittleren Nordsee (Dogger) geboren sind. Zu dieser Zeit sind nun die Temloeraturmittel in jenem Gebiete der Nordsee bei Oberfliiehe and Boden sehr gleiehartig. Man kann bier im Durehsehnitt mit 10--120 reehnen. Der Untersehied gegenfiber der einwirkenden Sommertemperatur ist also im Mittel gering. Abet, wie wit wissen, ist die kritisehe Entwieklungszeit, d. h. die Zeit, in der die als Rassenmerkmale benutzten Eigensehaften noch nieht alle roll ausgebildet sind und demnaeh auf ~Lugere Einfliisse reagieren k6nnten, mit November noeh nieht vorfiber. Aueh im Februar und noeh spiiter ist die kritisehe Zeit nieht ffir alle jugendliehen Individuen des Bankherings beendet. Im Februar mfissen wir mit Temperaturen yon 3--50 im Durehschnitt reehnen, im ~Iai sind es 7--9 o. In der Gesamtheit h/i%en 31"

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wir also Temperaturen yon 9 fiber 12 bis 30 und wieder bis 9 °, die auf Jugendstadien vom Bankhering im Laufe der Entwieklung einwirken, im Durchschnitt, im einzelnen werden die Schwankungen noch wesentlieh grSBer sein. Nun linden wir aber ~m Februar auch Jugendstadien des Kanalherings in Teilen der sfidlichen Nordsee. Also auch yon dieser Rasse befinden sich Jugendformen teilweise unter den gleichen Temperaturen (3--5 ° im Februar, 7 - - 9 o im Mai) wie solehe vom Bankhering. Andererseits aber sind andere Individuengruppen larvaler Kanalheringe erheblich abweichenden Temperaturen ausgesetzt, n~mlich die im Kanal befindliehen. Hier treffen wit im Februar Temperaturen yon 6 - - 9 °. Es ergibt sieh also unter Berticksichtigung durchschnittlicher Temperaturen, daft einerseits die kritischen Entwicklungsphasen einer einzigen

Rasse 8ehr verschiedenen Temperaturen (Schwankungen bis zu durchschnittlich 10 °) ausgesetzt sind, daft abet andererseits lcritische Entwicklungsphasen von zwei verschiedenen Rassen teilweise den gleichen Temperaturen ausgesetzt sind. Wie sind nun die durchschnittlicben Werte des Salzgehaltes?" I m August finden wir in den ffaglichen Gebieten 3 4 , 5 - - 3 5 o o , im November 34--34,75O/o0, im Februar desgleiehen. Hier ist aber noch hervorzuheben, dab zu dieser Zeit grol~e Teile noeh in kritischen Ph~sen befindlicher Jugendformen bereits in Kiistengebiete (Elbe, holl~ndische Kiistengew~sser) eingedrungen sind~ wo wesentlieh niedrigerer Salzgehalt vorhanden ist, im Miindungsgebiet der Elbe 32--330 o. Und andererseits befinden sich dana Jugendformen des Kanalherings im Kanal selbst teilweise in Wasser yon 34,75--35O/oo. Also auch [ii,r den Salzgehalt tri]]t das Gleiche zu, was oben ]ii,r die Temperatur gesagt wurde. Tempera tur und Salzgehalt siad j~ nun, wie bereits wiederholt bemerkt wurde, nicht die einzigen Faktoren, die auf die Organismen einwh'ken, wenn auch in der Regel gerade nur diese beiden in den Kreis der ErSrterungen hereingezogen werden. Es muB aber auch hier davon abgesehen werden, andere Faktoren in ihren Sehwankungen yon Jahreszeit zu Jabreszeit und yon Gebiet zu Gebiet zu vergleiehen, weft die geniigenden Unterlagen daffir fehlen. Und doch muB man vielleicht annebmen, dab manche yon ihnen, z. B. Phosphat- und Nitratgehalt, mindestens ebenso wiehtig sind wie Temperatur und Salzgehalt. Wenn man nun noch yon einzelnen Gebieten, an denen zu bestimmten Zeiten das Vorhandensein yon Heringslarven nachgewiesen ist, feststellt, welehe hydrographischen Verh~ltnisse in diesen Gebieten zu den entsprechenden Zeiten beobachtet sind, so kSmmn wir daraus ersehen, wie sehr abweiehenden Bedingungea versehiedene Gruppen yon Heringslarven im Laufe ihrer Entwicklung tats~chlich ausgesetzt gewesen sind. Nicht nur yon J a h r zu J a h r treten Schwankungen auf, sondern vor

Zum gassenproblem bei den Fisehen.

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allen Dingen aueh innerhalb der Entwiekhmgszeit eines Jahrganges, Schwankungen yon l0 ° in der Temperatur, von fast 30/00 im Salzgehalt. ~¥enn nun also, wie immer gesagt wird, die vonJahr zuJahr herrschenden Schwankungen in den Aul3enfaktoren die Entwicklung der l~assenmerkmale beeinflussen, so miil3ten in der gleiehen Weise aueh die in verschiedenen Gebieten aufwachsenden Teile eines Jahrganges einer lgasse dutch die Versehiedenheit der jeweils vorhandenen Bedingungen beeinflugt werden. Und dag diese Bedingungen yon Gebiet zu Gebiet innerhalb der Verbreitungszone und der Entwieklungszeit der Larven mindestens ebenso gro[3en Schwankungen unterworfen sind wie yon J a h r zu Jahr, ist sieher, ja ich glaube sogar, dab die Sehwankungen, die innerhalb eines Jahrganges auf die in versehiedenen Gebieten aufwaehsenden Laryen einer Rasse einwirken, wesentlieh grSl3er sind als die yon J a h r zu Jahr. Dann mtil3ten also nieht nur die Merkmale einer g a s s e in ihren Werten yon J a h r zu ,Iahr sehwanken, sondern aueh innerhalb eines Jahrganges einer Rasse m~gten Sehwankungen auftreten. Es dfirfte dem~ naeh praktiseh eine Unterseheidung yon g a s s e n k a u m mSglieh sein, jedenfalls aber m tiftten die Sehwankungen in den grerten reeht erheblieh sein. Was ergeben demgegenfiber die Tatsaehen? Das soll im folgenden Absehnitt nSher untersueht werden. fl) Vergleich yon Proben aus vielen Jahren und einzelner J ahrgi~nge. Um eine Prfiflmg der Konstanz der 3~[erkmale fiber einen groBen Zeitraum bin oder einen Vergleich einzelner Jahresklassen vornehmen zu k6nnen, ist natiirlich ein sehr grol~es Material Vorbedingung, und das ist fiir Heringe aus dem oben naeh den hydrographischen Bedingungen untersuchten Gebiet auch der Fall. Wenn ieh reich hier in erster Linie auf die Priifung nnr eines Merkmales, der Summe der Wirbel, besehrBnke, so gesehieht das, weft dieses Merkmal yon allen Autoren beriicksichtigt ist - - und zur Vervollsti~ndigung des Materials mug ieh auch auf die Untersuehungen anderer Autoren zurfickgreifen - - , und well dieses Merkmal wegen der k a u m zu erwartenden persSnliehen Fehler auch einen einwandfreien Vergleich zwisehen den Ergebnissen verschiedener Bearbeiter zulfiJ~t. Bei anderen Merkmalen ist das nicht immer der Fall, wie ieh bereits oben bei den methodisehen Bemerkungen auseinandergesetzt babe. Einzelne t~:erkmale, so Rficken- und Bauehflossen, werde ieh noch bei der Besprechung der VariabilitiitsverhMtnisse behandeln, wobei sich herausstellen wird, dal~ diese Merkmale f/Jr die hier zu er6rternde Frage nich~ yon der :Bedeutung sind wie die Wirbelzahl. Hingegen werden die Merkma]e Vert. praeh., Vert. haem., K2 und P hier mit an dieser Stelle zu behandeln sein.

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W. Schnakenbeck:

Beim Bankhering und Kanalhering (bisher West-Kan~lhedng genannt) unterscheiden sich die Wirbelzahlen in einer ganz charakteristisehen Weise, a.llerdings weniger in ihren Mittelwerten, hierin k o m m t der Unfersehied nut in geringer Weise zum Ausdruek, wohl abet im Variabilitgtsmodus. Nun finder man aber, wenn man zahlreiehe Proben aus versehiedenen Teilen der Nordsee untersueht, in der Oestaltung der Kurven so viele Versehiedenheiteu, dab man tats~tehlieh zungehst geneigt sein k6nnge, an einer Best~indigkeit dieses Xgerkmals fiir eine Heringsform zu zweifeln. Eine genaue Priilung ergibt jedoeh, daft einzelne Kurven, besonders in ganz bestimmten Gebieten, immer in ganz der gleiehen Weise wiederkehrem dab andere jedoeh, aueh wieder in bestimmten Gebieten, so mannigfaeh variieren, dab man k a u m zwei gleieh geartete linden kann. Ieh verweise auf Abb. 8 und die daran gekniipL ten ErSrterungen. Es handelt sieh hierbei um versehieden starke Durehmisehungen yon zwei oder mehr Rassen. Und diese immer wiederkehrenden Hgufigkeitskurven lassen sieh auf einen groBen Zeitraum und bei versehiedenen Jahresklassen verfolgen, wie aus den Abb. 10 und 11 mit aller Deutliehkeit hervorgeht. Betraehten wit zun~ehst Abb. 10, auf der tt~ufigkeitskurven des Merkmals Vert. S. vom Bankhering dargestellt sind. Es l~tgt sieh nieht leugnen, dab der Verlauf dieser Kurven in nahezu vollkommener Weise iibereinstimmt, 54z 55 5 G 5 7 58 und das, obwohl die einzelnen zueinander in Abb. 10. Prozentllale 1-I~ufigkeitskurvendes MerkmMsVert.. S.beim Vergleieh gesetzten Proben sehr versehieden Ba~.khering. I. Fair Island 1887 groB sind. K u r v e I entspricht einer 1887 yon (I~EINOKE), II. Doggerbank 1906 (RED~KE), I I I . Proben aus den HEINCKE untersuehten Probe yon Fair Island, Jahren 1924/25, IV. 1926, V. 192% ¥I. :lungheringe aus de r inneren K u r v e I I einer yon ~ E D E K E 1906 untersuchDeutschen Bucht 1924, VII. 1925, ten Probe yon der Doggerbank. Diesen bei¥ I I I . Jahresklasse 1919, IX. 1920, x,19% xI. ~9e2(Sc~EXBEC~). den i~lteren Proben kann ich einige neuere yon mir selbst untersuchte gegeniiberstellen. Es handelt sieh um .folgende Vergleiche: Die Kurven I I I , IV, V entstammen Proben erwaehsener tIeringe yore Fl~dengrund aus den J a h r e n 1924~/25, 1926 und 1927; in den Kurven VI und V I I sind Jungheringe aus der Deutschen Bucht aus den Jahren 1924 bzw. 1925 dargestellt; in den Kurven V I I I - - X I schlieBlich linden wir einzelne Jahresklassen, und zwar die yon t919, 1920, 1921 a n d 1922, die naeh den dutch Dr.

Zum iRassenproblem bei den Fischen.

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L l s s ~ R v o r g e n o m m e n e n A l t e r s u n t e r s u c h u n g e n aus m e i n e m M~teria] a u s g e s o n d e r t sind. Von 1887--1927, fiber r u n d 40 J a h r e e r s t r e e k t sieh dieser Vergleieh. Seehs einzelne J a h r e s k l a s s e n .... die b e i d e n Jungheringsprober~ aus der D e u t s e h e n B u e h t k 6 n n e n aueh als einzelne J a h r g g n g e angesehen wetden --sind e i n a n d e r gegenfibergestellt. Der V a r i a b i l i t g t s m o d u s des ~Ierkmals Vert. S. ist b e i m B a n k h e r i n g h e u t e noeh so wie vor 40 J a h r e n , er weist keine S c h w a n k u n g e n der einzelnen J a h r g g n g e auf, a n d das alles angesichts der S e h w a n k u n g e n in den h y d r o g r a p h i s c h e n G e b i e t e n y o n J a h r zu J a h r , y o n M o n a t zu 3Ionat, y o n G e b i e t zu Gebiet! U n d n u n z u m K a n a l h e r i n g (Abb. 11). l~i*ber einen so g r o g e n Z e i t r a u m wie beim B a n k h e r i n g k a n n bier der Vergleieh allerdings n i c h t a u s g e d e h n t werden. Das vorh a n d e n e M a t e r i a l ist etwas weniger umfangreich, a b e t doch dfirfte es geniigen. Die g l t e s t e n P r o b e n ( K u r v e I) s t a m m e n aus den J a h r e n 1914/15 u n d sind y o n ORTO~: u n t e r sueht. D e m sind P r o b e n aus d e m J a h r e 1923 ( K u r v e I I ) gegeniiberzustellen, die, aus der S/idwest-Nordsee s t a m m e n d , y o n m i r selbst untersueht wurden (Proben L I und II). Jugendliehe H e r i n g e aus der Oosterschelde y o n 1926/27 (T~soE) s i n d in K u r v e I I I dargestellL laiehreffe g e r i n g e y o n S a n d e t t i e Feuerschiff aus d e m J a h r e 1927 (Soux_SK~>'J4z 5 5 5 6 J 7 5 8 5 3 Abb. 11. Prozentuale ]fffiufigkeits~ C x ) in K u r v e I V , y o n Boulogne aus den kurven des MerkmalsVert. S. beira ,Jahren 1928/29 (Ln GAI~L) in K u r v e V. Von 1£analhering. I. :Proben aus den Jahren 1914/15 (OI~TO~), II. SW.m i r selbst b e a r b e i t e t e m M a t e r i a l e n t s t a m Nordsee1923(L.Iund ]I SCBZCAXE~m e n wieder die K u r v e n V I y o n j u g e n d l i e h e n BECK),III. jugendlioheHeringe aus der Ooster-Schelde1926127(TESCH), H e r i n g e n y o n B r u e e y s G a r d e n 1928, V I I y o n IV. ]probe yore Sandettie-Fsch., 1927 (SCHNAKE~EECK),V. ]Boulogne laichreifen t I e r i n g e n y o n P l y m o u t h 1929, 1928/29 (LE GALE),VI. jugendliche V I I I y o n jugendliehen, einem einzelnen J a h r /-Ieringe yon Brueeys Garden 1928~ VII. Probe yon ]Plymouth 1929, gang e n t s p r e e h e n d e n H e r i n g e n aus d e m ~ i v e r VIIL jugendliche tteringe yon PlyL y n h e r ( P l y m o u t h ) 1 929, I X y o n dee J a h r e s mouth 1929, IX. Jahresklasse t920 (SCHNAKENBECK). klasse 1920. A u e h bier sieht m a n eine so g u t wie v o l l k o m m e n e l ~ b e r e i n s t i m m u n g ~m Verlauf v o n s~tmtliehen K u r v e n . Die P r o b e n e r s t r e e k e n sich fiber einen Z e i t r a u m y o n 15 J a h r e n . A u e h bier trifft fiir die h y d r o g r a p h i s e h e n B e d i n g u n g e n dasselbe zu wie f/Jr den B a n k h e r i n g , u n d doeh die K o n -

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W. Schnakenbeck:

stanz der Kurven. Jugendformen beider Rassen kommen sowohl in verschiedenen wie gleichen Gebieten vor, und doch die konstante, fiir jede der beiden Rassen chacakteristische K urvenform des Merkmals Vert. S. Es ist seit HEI~CKE iiblieh, die Wirbelshule unterzuteilen in den Abschnitt ohne und mit gesehlossenen H~mal~r bSgen. Auch ieh habe bei der Weiterfiihrung meiner Untersuehungen diese Unterteihlng vorgenommen. Nach Prtifu~g des gesamten nunmehr vorliegenden Materials komme ich aber zu dem Ergebnis, dab die Seheidung yon Vert. praeh, und Vert. haem. zu einer einwandfreien Charakterisierung der Rassen nicht beitragen kann. GewiB, genau 30 3Z 3Z 33 3~ 35 3G Abb. 12. Prozentuale ttiiufigkeitskurven so, wie bei anderen Fisehen eine gewisse des Merkmals P. beim Ba~khering. L ProKonstanz in der Lage des ersten geben aus den Jahren 1924/25~ I L aus dem Jahre 1926~ I I L aus dem Jahre 1927, schlossenen Hiimalbogens vorhanden IV. Jungheringe aus der Elbmlindung 1926, ist und vielfaeh zur Unterscheidung V. und VI. Jahresklasse 1920 und 1921. verwandter Arten benutzt wird, so ist auch eine gewisse Gleichartigkeit dieser Merkmale innerhalb der einzelnen ]~assen und ein gewisser Untersehied zwischen verschiedenen Rassen vorhanden, aber doch ist die Konstanz bei weitem nieht so groB wie beim Merkmal Vert. S., im Gegenteil, es treten recht erhebliche Unregelmfi.Bigkeiten auf. Zu einem Tell sind diese darauf zurfiekzufiihren, daB, wie oben bereits erw~hnt, gerade bei der Bestimmung des ersten gesehlossenen H~malbogens selbst bei sorgf~ltigstem Vorgehen sehr erhebliche Fehler vorkommen. Abet zu einem anderen Tell sind diese Unregelm~$igkeiten, wie ich glaube, aueh auf individuelle Wachstumsverschiedenheiten zuriickzufiihren. 30 31 32 33 3 4 3 5 36 Mit dem Merkmal K2 liegt die Abb. 13. Prozentuale H~uflgkeitskurven des :~Ierkmals P. beim Kanalheving. Sache ~hnlich, auch hier lassen sich UnI. Probe 1927, I L 1926, I I I . und IV. Jahresregelm~i~igkeiten feststellen, wenn auch klasse 1921 und 1922. nieht in dem Umfange wie bei der Unterteilung der Wirbelsaule. Und auch bei den Kielschuppen liegen die Griinde ebenso wie bei dem vorher besprochenen Merkmal. K2, die Zahl der Kielschuppen zwischen •After und Bauchflossen, ist abh~ngig yon

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

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der Lage dieser beiden Organe. Lage yon After und Bauehflossen wird aber mitbestimmt dutch Waehstumsverhgltnisse. gfieken-, After- und Bauehflossen lasse ieh hier zungehst unberfieksiehtigt. Ich komme spgter darauf zu spreehen. Nut so viel sei bier gesagt, daB, wenn innerhalb des gesamten lgassenkreises Clupea harengus diese Flossen nut ganz geringen Schwankungen ausgesetzt sind, man natiirlieh nieht yon nennenswerten Schwankungen innerhalb einer Rasse spreehen kann. Blieben also noch die Brustflossen. Die Prtifung ihrer Konstanz ist nieht leicht, da dieses Merkmal nut wenig in die Untersuchungen mit hineinbezogen wurde, zu Unreeht, wie ieh wiederholt betont habe. Die Untersehiede bei diesem Merkmal sind teilweise zwisehen den einzelnen Rassen reeht grog. Und wie es mit der Konstanz dieses Merkmals ist, sowelt es sieh an dam vorliegenden geringen Material naehprfifen lfiBt, sollen die Abb. 12 und 13 zeigen. Es ist zwar nut Bin geringer Zeitraum, u n d e s sind aueh rmr wenige Jahrggnge, die hier in Vergleieh gestellt werden k6nnen, aber darahs ergibt sieh wenigstens, dal3 ffir jede der beiden hier besproehenen l~assen ganz typisehe Kurven fiir das Merkmal P. auftreten. Diese Kurven erhalten sieh aueh im wesentliehen gleiehartig fiber die ganze Zeit der Beobaehtung. Die einzigen kleineren Unregelmgl3igkeiten treten bei den unsymmetriseh ausgebildeten Flossen auf. Sie sind aber nicht so grog, dab dadureh das gild in seiner wesentliehen Gestalt gest6rt wii~'de. y) Zusammenfassung und Sehlul3folgerung. Ziehen wir die SehluBfolgerung aus den hier gewonnenen Ergebnissen, so [/~Bg sieh mit aller Bestimmtheit sagen, dab die Wirbelzahl in ihren Mittelwerten und in ihrem Variabilitiitsmodus innerhalb der einzelne~ Rassen £'onstant ist. Von besonderer lViehtigkeit ist dabei, daft diese Km~stanz vorhanden ist, obwohl die hydrographischen Faktoren, unter deuen
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W. Sehnakenbeck:

Soweit das bisher vorliegende ~sterisl eine Prfifung zulggt, kann mart aueh die Brustflossen sis ein bruuehbares Rassenmerkmal ansehen. Mit grofter Vorsieht sind die Nerkmale Vert. praeh, und Vert. haem. und Ku zu betraehten. Hier sind die UnregelmgNgkeiten so grog, dab die Verwendung dieser Merkmale fiir einwandfreie Rassenuntersuehungen nieht empfehlenswert ist. Gleiehg/iltig ist dabei, ob diese UnregelmgBigkeiten auf persSnliehe Fehler bei der Untersuehung oder suf individuelle Waehstumsversehiedenheiten zuriiekzhfiihren sind. Wahrseheinlieh spielen hier beide Faktoren eine t~olle. Sehon hier sei bemerkt, daft Riieken-, After- und Bauehflossen wegen ihrer geringen Variabilitgt iiberhuupt innerhalb des Rassenkreises Clupea harengus wenig zur Unterseheidung der einzelnen I~ussen beitrsgen kSnnen.

b) Heringsrassen der Nordsee und angrenzender Gebiete. a) Die Laichgemeinsehaften. (}ber die Laichgebiete des Herings in der Nordsee sind wir al!erdings heute noch nicht so gut unterrichtet, wie es wohl wfinschenswert ware. Besonders die n~heren Einzelheiten, genauere Ausdehnung und Abgrenzung der einzelnen Bezirke, sind uns meist noch unbekannt, und wir miissen uns da mit allgemeinen Angaben begnfigen. Als grSBere Zusammenfassungen, die bisher iiber die Laiehgebiete des Herings in der Nordsee und den angrenzenden Gebieten vorliegen, sind die Arbeiten yon Bow~IA~ (8), J o m ~ s E ~ (55), MI~LCK (78), V~AImACE (120) und Wood (123) zu nennen. Diese Zusummenfassungen lege ich such hier zugrunde, erg~nzt dnrch eigene Beobaehtungen ~n dem durch Fahrten in die nordwestliche und westliche Nordsee gewonnenen MuteriM. Wenn wit das LMchen im gesamten Nordseegebiet zeitlich betrachten, so fi~llt zun~ehst auf, dug in der ganzen westlichen Nordsee eine Laichablage w~hrend der Friihjahrsmonate nur in ganz geringem Urn~ange erfolgt, jedenfalls ganz zuriicktritt gegenfiber dem Sommer-Herbstlaiehen, das den westlichen Teil der Nordsee yon Nordsehottland bis zur Doggerbank beherrscht, und dus im Winter seine Fortsetzung in den Hoofden findet. Aber nicht allein dureh dss Vorherrschen des Herbstes gegeniiber dem Fr0hjshr fiir die HauptlMehzeit ist die westliche Nordsee charakterisiert, sondern auch dutch die Intensiti~t des LMchens. Betrachten wir demgegenfiber die 5stliche Nordsee, sugen wir 5stlich des 4. L~ngengrades, so linden wir, dug hier das Herbstlaichen sehr stark gegen das Frfihjahrslaichen zuriicktritt. Auch ist die Intensit~t des Luichens hier geringer, jedenfalls im siidlichen Teil, im nSrdlichen Teil, an der norwegischen Kfiste, erfolgt ein sehr intensives Laichen. In diesen eben hervorgehobenen Tatsachen liegt also ein ganz churskteristischer und sehr auffMlender Unterschied in den Laichverh~ltnissen

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Abb. 14. F~nge yon ~eringslarven mit dem Kniippelnetz in der westlichen hTordsee yon den Fahrten mlt dem .Poseidon" im Angust-September 1925, 1928 und Oktober 1929. Menge der Larven in 10 Minnten.

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W. Schnakenbeek:

des Herings zwisehen der westlichen und 6stlichen Nordsee. Wenn wir uns nun die Sommer-HerbstlMehzeiten in der westliehen Nordsee genauer betraehten, so linden wit als Hauptzeiten die Monate August bis Oktober, vielleieht Ende Juli sehon langsam einsetzend und Anfang November Mlm~hlieh abklingend. Und dann setzt, vielleieht Ende November, sieher abet Dezember beginnend ein Laiehen im siidwestlichen Grenzgebiet der Nordsee, in deft Hoofden, ein, das sieh naeh Westen hin im Kanal bis Februar Iortsetzt. Somit hgtten wir Mso in der westliehen Nordsee eine sehr ausgedehnte Laiehzeit yon August bis Januar. Dag abet diese ausgedehnte Laiehzeit einheitlieh wSre, d. h. dag sich das Laiehgeseh~ift ein und derselben Heringsform fiber eine so lange Zeit hinziehen sollte, ist sehr wenig wahrseheinlieh. Man kann aueh eine gewisse Pause, oder doeh ein Naehlassen etwa im November feststellen, so da• wit die beiden Absehnitte August-Oktober und Dezember-Februar h~tten und damit, zeitlieh betraehtet, wenigstens zwei Laiehgemeinsehaften annehmen k6nnten. Wie stebt nun dazu die 5rtliehe Ausbreitung~. Zu der oben angedeuteten zeitliehen Zweiteilung pagt aueh eine 5rtliche Zweiteilung, denn das Laiehen yore August bis Oktober finder nut im n6rdliehen bis mittleren Teil der Nordsee start, das Laiehen vom Dezember bis Febru~r in den Hoofden und im Kanal. Es besteht also kein Zweifel, daft diese beiden Gebiete und Zeiten zwei getrennten Laiehgemeinsehaften zugeh6ren. Nieht so zweifelsfrei erseheint aber die andere Frage, ob der eine Absehnitt, n6rdliehe bis mittlere Nordsee, einer einheitlichen Laiehgemeinsehaft zugehSrt. Sieher ist, dab im Norden (Shetlands, 0rkneys, Aberdeenshire) das Laiehen frfiher beginnt Ms ia der mittleren Nordsee, aber eine seharfe Grenze l~[~t sieh zeitlieh wohl k a u m ziehen. Wie steht demgegenfiber die 5rtliche Verteilung ? Das Gebiet ftir das LMehgesch/ift im Sommer und Herbst beginnt im Norden vor der Ostund Sfidostkfiste der Shetlands und setzt sieh naeh Sttden an der Ostkiiste der Orkneys und Nordsehottlands fort his zum Gebiet vor Aberdeenshire. Von hier k6nnen wir das Laiehgebiet weiter verfolgen an der Kiiste entlang bis zum westlichen Teil der Doggerbank. Dieses eben grob nmrissene Gebiet ist nun abet nicht als ein groftes zusammenhiingendes LMehgebiet anzusehen, sondern es setzt sieh zusammen aus kleineren Einzelteilen, die dutch mehr oder weniger grofte Zwisehenriiume voneinander getrennt sind (Abb. 42 und 43). Aber yon keiner dieser ri~umliehen Unterbreehungen k6nnte man sagen, daft sie grog genug wiire, um Ms Trennungszone fiir gesonderte Laichgebiete zu gelten, zumal die LMehzeiten iiberall ziemlich gleichmi~gig fallen. Nur eine Ausnahme kSnnte man hiervon maehen, und das w~re die westliehe Doggerbank. Einerseits erfolgt hier das Laiehen noeh nieht im

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Abb. 15. :F/inge yon Heringslarven wie in i b b . 14. GrSi]e der Larven.

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W. Schnakenbeck:

August, sondern beginnt h6ehstwahrscheinlich erst im September. Fernet ist das Zwisehengebiet zwischen der Doggerbank und den Laichpiatzen vor der sehottisehen Ostkiiste yon etwas gr6Berer Ausdehnung. DaB aber in diesem Zwisehengebiet fiberhaupt kein Laichen des Herings erfolgt, darf man doch nieht sagen. Wenn uns vorlgufig hinreichende positive Angaben fiber das Laichen in diesem Gebiet fehlen, so liegt das m6glicherweise an dem ~angel einer genfigenden Durchforsehung dieses Gebietes. Einzelne Untersuchungsergebnisse zeigen, dab aueh in dem Zwischengebiet (Berwick-Withby, Abb. 15) ganz kleine Larven anzutreffen sind, die auf das Vorhandensein yon Laiehplgtzen in diesem Kiistengebiet hindeuten (vgl. aueh Karte 1, 2 und 9 bei WALLACe). Man darf aber wohl sagen, daB jedenfalls die Intensitat des LMchens in diesem Zwisehengebiet geringer ist. Das Laichgebiet in den Hoofden scheint dagegen zeitlieh und rgumlich von dem eben genannten LMehgebiete sehgrfer getrennt. Wie oben bemerkt wurde, ist das Laichen des I-Ierings in der mittleren Nordsee mit dem Oktober im allgemeinen als beendet anzusehen. In den I~oofden dagegen beginnt das Laichen allenfalls Ende November, mit grSBerer St~rke erst Dezember. Es scheint, dab zwisehen diesen Gebieten eine Zone liegt, in der kein Laiehen stattfindet. Naeh Westen dagegen, dutch den Kanal, setzt sieh das Laiehen offenbar ziemlich gleiehmaBig fort, so dab wit hier ein weiteres einheitliehes Laiehgebiet vor uns haben diirften. Diesen beiden an Ausdehnung und an Intensit~t des Laiehens bedeutenden Gebieten in der westliehen Nordsee fiir die Zeit yore Sommer bis Winter steht fiir die gleiehe Zeit in der 6stliehen Nordsee niehts Gleiehwertiges gegeniiber. Ein Ablaiehen im Herbst ist hier nur an ganz begrenzten Gebieten beobaehtet und aueh in einem Umfange, wie er der Laiehintensit~t in der westliehen Nordsee nieht im entferntesten gleiehgesetzt werden kann. Es sind zwei Gebiete, in denen m6glieherweise ein Laiehen im Herbst oder Winter erfolgt, die Gegend der Austerngriinde vor der Deutschen Bueht (MIELCK 78) und das Gebiet der Jfitland Bank. DaB auf der Jtitland Bank wirklieh im I-Ierbst eine Laiehablage stattfindet, kann als erwiesen angesehen werden (JOgA~SEN 60). Das Vorhandensein eines Laiehgebietes auf den Austerngrfinden ist nieht seharf erwiesen. VieL leieht sind es andere, benaehbarte Gebiete, welche die eigentliehe Laichzone darstellen, und m6glieherweise besteht in dieser Beziehung aueh ein Zusammenhang zwisehen Jfitlandbank und siidlieheren Gebieten. Aber auch dieses LMehgebiet h~%ltin Bezug auf dig Intensit£t des Laiehens keihen Vergleieh mit der westlichen Nordsee aus. Ganz anders verh~lt es sieh in der Verteilung der Laiehgebiete mit den Friihjahrslaiehern, ffir welche als gauptlMehmonate l?ebruar bis

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

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Mai genannt werden k6nnen. I m westlichen Teil der eigentlichen Nordsee ist ein Zentrum des Friihjahrslaiehens in nennenswertem Mate bisher nut vom Miindungsgebiet des Forth und der K/iste etwas n6rdlieh und siidlieh davon bekannt. Wood (123) gibt augerdem noeh ein besehr~inktes Gebiet in der Gegend yon Wick an. Abet sehr umfangreiehe Laiehgebiete f~r die Friihjahrsmonate liegen an der Westk/iste der Shetlands und Sehottlands, bei den Hebriden und noeh weiter stidlieh (Loeb Fyne). Ob und wie welt aber in diesem groBen Gebiet zeitlieh oder r~umlieh Grenzen zu ziehen und Trennungen vorzunehmen sind, Igl?t sieh vorerst nieht entseheiden. In der 5stliehen Nordsee herrsehen also die Friihjahrslaieher vor, und zwar kommen als Hauptgebiete die Warren und Buehten an der hollgndisehen und deutsehen Kiiste der siidtiehen Nordsee und der nordfriesisch-jiitisehen Ktiste der 6stliehen Nordsee in Betraeht. N6rdlieh davon haben wit als groBes Frtihjahrslaiehgebiet die norwegisehe Siidund Westkiiste, und aul3erdem wird fiir die Wiking Bank das Vorhandensein eines Laichplatzes angenommen, doeh dtiffte dieses nur yon geringer Bedeutung sein. Da eine gesehlossene Laichgemeinsehaft die Voraussetzung ftir die Entstehung und Erhaltung einer geographisehen I~asse ist, wollen wir uns nach der oben effolgten Skizzierung der Laiehgebiete und Laiehzeiten zusammenfassend Rechensehaft dariiber ablegen, wie viele Rassen wir danaeh im ~indest- und HSehstfalle in der Nordsee zu erwarten haben. In der westliehen Nordsee k6nnen wir demnaeh auf3er den Frtihjahrslaiehern mindestens zwei ]%assert erwarten, eine far das Gebiet yon den Shetlands bis zum Dogger, eine ftir die Hoofden. Es w~ire auBerdem noeh mit der M6gliehkeit zu reehnen, dab fiir die Doggerbank eine besondere Rasse zu erwarten ware, und tatsgchlich ist yon versehiedenen Seiten diese Ansieht aueh vertreten worden. Als Frtihjahrshering ware mindestens eine Rasse anzunehmen mit dem Zentrum im Firth of Forth. Aul~erhalb der Nordsee, aber unmittelbar an ihrer Grenze, w/~re dann noeh mit dem Frtihjahrshering der Westkiiste der Shetlands und Nordsehottlands zu rechnen. I n der 6stliehen Nordsee sind die Fr/ihjahrslaicher vorherrsehend. Wit k6nnen hier mindestens zwei Rassen erwarten, eine in der siidliehen his siidSstliehen Nordsee (hollgndisehe bis jtitisehe Kiiste) und eine an der norwegisehen Kiiste. Es ist aber aueh m6glieh, dab die Friihjahrsheringe in der stidliehen Nordsee eine Rasse ftir sieh bilden, die getrennt -con der an der nordffiesiseh-jiitisehen Kiiste ist, weft sieh zwei Laiehzentren unterseheiden Iassen, hollgndisehe K/iste (Zuidersee) und nordfriesisehe Ktiste. Da au6erdem ftir die nSrdliehe Nordsee noeh ein Tiefseehering (BRocg, JOHAa-S~) und auf der Wiking Bank ein Laiehplatz

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W. Schnakenbeck:

angenommen wird, so wgre hier noch mit dem Vorhandensein einer weiteren Rasse zu rechnen. Wenn man schon allein dieses, im Verhgltnis zur gesamten Verbreitung des Herings doch immerhin kleine Gebiet in Bezug auf Laichzeiten und Laichplgtze yore Gesichtspunkte einer allgemeinen Einteilung der Rassen betrachtet, so mug man zu dem Schlul~ kommen, dab die bisher vielfach fibliche generelle Zweiteilung in Frfihjahrs- und Herbstheringe, in Kfisten- und Seeheringe nicht durchffihrbar ist. Gewil~, man k a n n wohl yon einer einzelnen Heringsrasse, je nach ihrer Laichzeit sagen, ob sie Friihjahrs-, Sommer-, Herbst- oder Winterlaicher ist, man kann auch wohl Gegensgtze unterscheiden, aber bei dem l~assenkreis Clupea harengus, in seiner Gesamtheit betrachtet, gibt es alle Uberggnge, gehen die Laichzeiten der einzelnen Rassen so ineinander fiber, dab keine scharfen Grenzen zu machen sind. Es gibt wohl keinen Monat im Jahr, wo nicht an irgendeiner Stelle Heringe laichen. Noch viel weniger lgBt sich die grundsgtzliche Einteilung in Ktistenund Seeheringe aufrecht erhalten. Kein Hering laicht auf hoher See oder auf gr61~eren Tiefen. Alle Heringe suchen zum Laichen die Kfistenzonen selbst auf oder flachere Bgnke, die der Kfiste unweit vorgelagert sind, sie sind anadrom. DaB da gewisse Verschiedenheiten vorkommen, ist selbstverstgndlich, aber sie gehen gleitend ineinander fiber. Und es ist auch nicht als Grundsatz zu betrachten, dab Friihjahrslaicher zur Fortpflanzung ngher an die Kfiste in flacheres Wasser gehen, Herbstlaicher dagegen welter ab und auf tieferern Wasser bleiben. Die Laichgebiete der ostschottischen Frfihjahrsheringe liegen teilweise auf denselben Platzen wie die der dort im I~erbst laichenden Heringe (BOWMAN 8, WOOD 123). ])as Laichen der Frfihjahrsheringe im Westen der Shetlands erfolgt teilweise in tieferem Wasser als das der Herbstheringe in der Nordsee (Wood 123). Dieser laicht im Norden (Schottland) ngher an der Kfiste als weiter siidlieh (Doggerbank). Es ergibt sich daraus, dab die Zweiteilung Friihjahrs- und Herbstheringe, Kfisten- und Seeheringe generell nicht durchfiihrbar ist. /3) Die Zusammensetzung der Schw/~rme. Wenn man ein grSl~eres Material auf die Zusammensetzung der Schw/irme eines welter gefaI~ten Gebietes untersucht, so wird man durch die Ffille der Mannigfaltigkeiten in der Zusammensetzung und der Variabilit~tserscheinungen fiberrascht. Es wird dann um so weniger wundernehmen, dal~ immer wieder Zweifel aufgetaucht sind, ob fiberhaupt yon wirklichen Rassen gesprochen werden kann. Man wird es auch verstehen, wenn bei dem Vorhandensein gewisser Regelm~l~igkeiten in den Veri£nderungen der Variabilit~tsverhiiltnisse immer wieder die Ansicht auftaucht, dab die regional sich ~ndernden Variabilit~tsverh~ltnisse die

Zum J~assenproblem bei den Fischen.

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Folge unmittelbarer ~ul~erer Einfliisse seien. Dieser Eindruek kann gerade dann verstgrkt werden, wenn das untersuehte Gebiet zu eng gezogen ist und dadureh der Bliek zu sehr begrenzt wird. Typiseh hierffir sind aus neuerer Zeit besonders zwei Beispiele, wo sehr reiehhaltiges Material aus engerem Gebiet untersueht ist und die Zusammenhgnge nieht erkannt sind. Gliedert man abet diese Einzeluntersuehungen, die wegen der geiehhaltigkeit des Materials yon grSfitern Weft sind, in die Gesamtuntersuehungen ein, so wird man zu einer ganz anderen Auffassung kommen. Bei ihren sehr eingehenden Heringsuntersuehungen haben FORD (27) und I-IODGSON(47) fiir die siidwestenglisehen Gewiisser und den K a n a l einerseits, bzw. ftir die ostenglisGhen Gewgsser andererseits umfangreiehe Wirbelz~hlungen vorgenommen. Dabei k o m m t FORD zu dem Ergebnis, dag im Mlgemeinen die durehsehnittliehe Wirbelzahl yon Westen naeh Osten abnimmt. HODGSO~ maeht die Feststellung, dag in den ostenglisGhen Gew~ssern die durehsehnittliche Wirbelzahl yon Norden nach Siiden zun/~ehst abnimmt, dann aber wieder zunimmt. Beide Autoren bringen diese Vergnderungen mit der Einwirkung ~tul3erer Faktoren auf die Entwieklung in Zusammenhang. Dieser Eindruek kann bei der Beziehung zwischen einer ganz bestimmt geriehteten Ver~nderung in der durGhsehnittliehen Wirbelzahl und der regionalen Verteilung der Einzelproben natiirlieh sehr leieht entstehen, und es ist nieht zu leugnen, dal3 selbst bei einer mehr umfassenden l~bersiGht dieser Eindruck zungehst in keiner Weise verwiseht wird. Es dr~ngt sieh einem dann vielmehr eine so iiberw~ltigende ]~tille yon Mannigf~tltigkeiten in der Variabilitgt der Wirbelzahl auf, daft eine Sichtung und Kl~rung fast unm6glieh scheint. Es ergibt sigh dabei abet zun/~ehst, und das muB besonders hervorgehoben werden, daft mit einer ganz bestimmt geriehteten Vergnderung der Wirbelzahl eine ganz streng geriehtete regionale Versehiebung durehaus night immer verbunden ist. Mag aueh im GesamtdurGhsehnitt die Wirbelzahl in den westliehen Gebieten hSher liegen als in den 6stlichen, in den n6rdlichen hSher als in den siidlichen, so zeigen sigh doeh im einzelnen so viele Abweichungen yon dieser Allgemeinregel, dab ein festes System in dieser Beziehung doeh nieht aufgestellt werden kann. In Anbetraeht der erwghnten Mannigfaltigkeiten ist es aber als durehaus unmSglieh zu bezeiehnen, allein mit Hilfe der mittleren Wirbelzahlen aueh nur halbwegs eine K1/irung herbeizuf/ihren. Erst wenn man den Variabilit~tsmodus beriieksiehtigt, wird man die MSglichkeit haben, etwas besser die Verh/~ltnisse beurteilen zu k6nnen. Aber aueh dies ist nur ein besseres, nieht ein alle Schwierigkeiten beseitigendes Hilfsmitteh Ich verweise hier nur auf das, was ieh oben bei meinen methodisehen Bemerkungen ausgeftihrt habe. Z. f. t~Iorphol, u. Okol. d. Tiere Bd. 21. 32

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W. Schnakenbeek:

Wenn wit das nordwesteurop~ische Heringsgebiet naeh dem Verlauf der groi~en Heringsfischereien beobachten, so finden wir diese fast ganz auf die Gew~sser um Gro~britannien herum besehr~nkt. U m die britischen Inseln herum erseheinen fast das ganze J a h r hindurch an ganz bestimmten Gebieten und zu ganz bestimraten Zeiten Heringssehw£rme. Es ist in dieser Periodizit~t k a u m irgendwo eine Lfieke vorhanden. Und wenn m a n mit dieser zeitliehen und r~umlichen Kontinuit~t die Wirbelverh~ltnisse vergleieht, so kann m a n sowohl bei den Mittelzahlen wie bei der prozentualen H~ufigkeit die gleiche Kontinuit~t feststellen. Es ist durchaus mSglich, vollkommen gleitende, allm~hlieh ineinander fiberflie~ende Uberg~nge zusammenzustellen. So kann durchaus der Eindruek erweekt werden, als g~be es keine seharfen Grenzen, die nattirliche Gemeinschaften trennen. Wenn man nan den Versuch maeht, das gesamte bisher bearbeitete Material gebietsm~l~ig zu priifen, so sind doch Anzeiehen unverkennbar, dal~ an gewissen Stellen Gleiehartigkeiten in den morphologisehen Merkmalen vorherrschen. Versuehen wir eine solche Prtifung zun~ehst Binreal in dem. gro~en Heringsgebiet rings um GroBbritannien herum und beginnen wir im Norden, an der Ostseite der Shetlands-Orkneys-Linie bis zum Gebiet Fladen-Forties. In Anbetracht der heute herrsehenden Gegens~tzliehkeit der Meinungen ist es dabei zu empfehlen, dab man sieh zun~chst m6gliehst ganz yon vordem gezogenen SehluiBfolgerungen, mit denen m a n belastet ist, frei maeht und sieh allein yon dem vorliegenden Tatsaehenmaterial leiten l~I3t. Wenn man eine gr6Bere Zahl Proben aus dem eben genannten Teilgebiet (Shetlands bis Forties) miteinander vergleicht, so ist aueh hier der erste Eindruck der yon einer starken Sehwankung in den Mittelwerten wie in dem Variabilitgtsmodus der Wirbel. Man finder, in der Gesamtheir betrachtetl kontinuierliche ~berggnge und, regional betrachtet, durehsehnittlich im ~NTorden, also bei den Shetlands, h6here Werte als welter siidlieh, Fladengrund und Forties. Eingedenk der Tatsache, da[~ (lie Grundlage ffir eine l~asse das Vorhandensein einer gesehlossenen Laichgemeinschaft ist, darf aber nicht die regionale Anordnung in den Vordergrund treten, wie es neuerdings bei diesen variationsstatistisehen Untersuchungen an Fischen leider vielfach der Fall ist, sondern in den Vordergrund treten muff die Pri~/ung der Rei/ezust~nde, wie es bereits H~I~CKE gefordert hat. Es wird sich gleich zeigen, dal~ dies nach wie vor eine Haupt- und Grund/orderung bleibt, yon der in keinem Falle abgewichen werden dar[. Wenn in gewissen F~llen eine Reifepriifung nicht zur reinen Scheidung der Bestandteile fiihrt, sei es wegen der Unzul~nglichkeit in der Methode, sei es, well ann~hernd gleiehe Reifestadien yon zwei Bestandteilen nliteinander vermischt sind, so ~ndert das nichts an dieser grunds~ttzlichen Forderung.

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

491

Die in den Proben des genannten Gebietes vorkommenden geifestadien sind I--V, in einzelnen, aber wenigen Fallen auch VII, also unreife (I--II), reifende (III und IV) und kurz vor der Vollreife stehende (V). Diese letzte Gruppe mug, da alle hier zueinander in Verg]eich gesetzten Proben aus der Zeit Juni bis August stammen, als einer in den Sommer- oder Herbstmonaten laiehenden Form zugerechnet werden. Bei den anderen Gruppen ist die Entscheidung nicht immer sieher. Versuchen wit also einige Proben zu analysieren, zun~ehst aus der H6he Shetlands-Orkneys (Nr. 1, 23, 50, 51, 91 und HEINCKE, Tabelle 127).

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55

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5,9

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Abb. 16. l'rozen~uale ]ff~ufigkeitskurven des Merkma|s Vert. S. Yon Proben aus dem Gebiet 0 der Shetlands und Orkneys. I. Tab. ~ L 51, I L 1, IZ[. HEINCKE Tab. Nr. 127, ]IV. 23, V. 50, V I . 91. Die

einzelnen P r o b e n sind in die G r u p p e n unreff (A)~ reifend (B) u n d reff ((7) aufgeteilt.

Ieh zergliedere diese Proben, soweit sie nicht einheitlieh sind, wie die HEINCKES (Reife V), in die drei Gruppen unreif (Reife I u n d II), reifend (i~,eife I I I und IV) und reif (Reife V). Man finder dann, daft sofort ein System in die vorher herrsehende UnregelmS, Bigkeit kommt, ein System, das nicht bei regionaler Anordnung zu erreichen war. Ein Blick auf Abb. 16 gibt sofort Aufsehlu[3 dariiber, dab die VerS~nderung des Variabilit~tsmodus beim Merkmal Vert. S. in einer ganz bestimmten Richtung vor sieh geht. In der linken t~eihe, bei den unreifen Individuen, liegt ein seharf ausgeprggtes Maximum beim Wert 57, yon dem die Kurve naeh beiden Seiten gleiehmgftig und steil abf/~llt. Auf der entgegengesetzten Seite des Bildes, bei den reifen Individuen, linden wir eine vollkom:men anders gestaltete Kurve. Ein Maximum liegt beim Wert 56, yon 32*

492

W. Schnakenbeek:

dem die Kurve nach 55 steil, nach 57 dagegen nur flach abf~llt. Das sind also zwei Gegens~tze, die sieh auf der linken und rechten Seite des ~Bildes gegeniiberstehen, Gegens~ttze nicht nur in der Gestaltung der tI~ufigkeitskurven, sondern auch im l%eifezustand. Und die Kurven in der mittleren 1%eihe, herrtihrend yon Individuen, die im 1%eifegrad zwischen den Gruppen links und rechts stehen, nehmen ohne Zweifel in ihrer Linienftihrung ebenfalls eine Mittelstellung zwischen derjenigen yon links und rechts ein.

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58

58

E'

Abb. 17. Wie -&bb. 16 abet v o m Gebiet Fladengrund-Forties. I. Tab. Nr. 27. If. 94, llI. 93, IV. 2&, V. F]. iT 8CH~'AKENBECK {111), VI. 92, V I L 2, VTH. 90a, IX. IIEDEKE (92) Tab. l~'r.3, X. 8CH~AKE~BECK (111) Tab. Nr. 3.

Ist das Zufall? Prtifen wir zur Sicherheit in derselben Weise Proben aus dem Gebiet sfidlich vom vorigen (Fladengrund-Forties), wie es in Abb. 17 dargestellt ist. Auch hier ist ohne Frage der vorherrschende Eindruck, dab links die beim Wert 57 scharf zugespitzten Kurven stehen, rechts die Kurven mit dem Maximum bei 56 und dem flachen Abfall nach 57, in der Mitre Zwischenformen. Wir k6nnen also zun~chst als erste Feststellung die machen, dab in dem besprochenen n6rdlichen Gebiet die Gesetzm~Bigkeit besteht, dab zwei scharf yon einander zu unterscheidende Variabilit~tskurven beim

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

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Merkmal Vert. S. auftreten, woven die eine Form an unreife, die andere an reife Individuen gebunden ist, wobei, was hier zu betonen ist, die Bestimmung ,,reif" nnd ,,unreif" auf den Zustand zu einer ganz bestimmten Jahreszeit bezogen ist. Da die Gegensgtze im morphologischen Charakter mit den Gegens/itzen im Reifezustand zusammenfallen, kSnnen wit die Sehlul3folgerung ziehen, daft wir in diesen beiden Gruppen AngehSrige yon zwei versehiedenen Rassen haben, und dab in dem versehiedenartigen Variabiliti~tsmodus ein fiir diese beiden I~assen eharakteristisehes morphologisehes ~erkmal zum Ausdruek kommt. Da abet zu der Zeit, in der diese Proben gewonnen wurden (Sommer), in jenem Gebiet der Nordsee das Ablaiehen yon Heringen erfolgt, k6nnen wit die Gruppen der reifen Individuen zu diesen sommerlaiehenden Heringen reehnen, ihr Reifezustand kennzeiehnet sie als AngehSrige einer Laiehgemeinsehaft, und der in der angegebenen Weise zum Ausdruck kommende morphologisehe Charakter wiire als eigentiimlich fiir diese Form anzusehen. Der in der nordwestliehen Nordsee im Sommer-I-Ierbst laiehende Hering ist bisher als Banlchering bezeiehnet, und so w~re auf dem oben eingesehlagenen Wege diese l~asse hier aufs neue best~tigt und mit einem morphologisehen Merkmal eharakterisiert, das in einer typisehen und yon dort gleiehzeitig vorkommenden Heringen abweiehenden VariabilitS~tskurve fiir Vert. S. zum Ausdruek kommt, wie es bereits frtiher von mir besehrieben wurde. Von dieser Erkenntnis ausgehend, versuehen wit nun die iibrigen Teile der Abb. 16 und 17 mit ihren fraglos vorhandenen Unregelm~13igkeiten zu erklgren. Die regelmggigste Linienfiihrung zeigen die Kurven auf der linken Bildseite. Das Charakteristische und den eben besproehenen Kurven gegeniiber GegensS,tzliehe ist, wie erwg~hnt, der hohe Gipfel beim Weft 57. Offenbar kommt hierin im wesentliehen ein morphologisehes Merkmal einer anderen Rasse zum Ausdruek. Die hier untersuchten Preben sind in diesem Bestandteil, Gruppe der unreifen Tiere, sieher nieht alle ganz einheitlieh. Das zeigen gewisse Unregelm/~ftigkeiten, wie sie besonders in den Kurven der linken Reihe yon Abb. 16, I V und Abb. 17,/_II und V I zum Ausdruek kommen. Es liegt eine ganz bestimmt geriehtete Tendenz in den Abweichungen dieser Kurven: Eine Erh6hung beim Wert 56, eine Verflachung beim Wert 57. Die Neigung zur Bildung dieser Abweiehungen ist im stidliehen Teil dieses Gebietes (Abb. 17) stgrker als im n6rdlichen Teil (Abb. 16). In der mittleren Reihe, in der die Teile der Proben angeftihrt sind, die aueh mittlere geife haben, linden wir alle m6gliehen Zwischenformen zwisehen den beiden Gegens/ttzen yon links und reehts, Zwisehenformen und Linienftihrungen, die fast denen der Extreme gleiehen, so Abb. 16, I und Abb. 17, V I I den Kurven der linken l~eihe, Abb. 17, I V und bis zu einem gewissen Grade aueh I I den Kurven der rechten Seite.

494

W. Sehnakenbeek:

Aus alledem diirfte hervorgehen, dab dutch Aussonderung der reifen Individuen w~hrend der Sommer-Herbstmonate die Angeh6rigen der sommer-herbstlMebenden Bankheringe aus den sonst stark durehmisehten Sehwgrmen rein erhalten werden, dab dagegen bei allen anderen Reifestadien, reifend und unreif, nicht ohne weiteres mit Sieherheit unvermisehte Bestandteile ausgesondert werden k6nnen. Abet so viel l~Bt sieh sagen, dab die unreifen Individuen, d . h . also die jugendliehen (Reife I und ein Teil yon t~eife II) und die in der l~estitution stehenden (l~eife II) Individuen, in dem hier besproehenen Gebiet der nordwestlichen Nordsee (Shetlands bis Forties) in ihrer Mehrzahl nicht dem Bankbering angeh6ren. Eine gewisse Beimischung yon Bankheringen kan)~ vorhanden sein, die naeh Ort, Zeit und J a h r weehselnd ist. Es kann zu gewissen Zeiten oder in bestimmten Jahren vorkommen, dab aueh unreife Heringe fast rein dem Bankhering angeh6ren, so 1930 a m Fladengrund. Abet dieser starke Anteil des Bankherings an den unreifen Individuen ist bisher nur im sfidliehen Tell dieses Gebietes (Fladengrund) festzustellen. Die Gruppe der reifenden I-[eringe ist ganz weehselnd zusammengesetzt. Es kann sieh ebensowohl um reine Individuengruppen yore ]3ankhering handeln wie nm Individuen der zweiten Form, wie um Durehmisehungen beider in ganz versehiedenem Mage. Ffir die GrSl.~e des Anteils der einen oder anderen Form gibt der Verlauf der Variabilitgtskurve des Merkmals Vert. S. einen gewissen Anhaltspunkt. Beim Wert 56 erfolgt mit dem zunehmenden Anteil des Bankherings eine Erh6hung der Hgufigkeit, und umgekehrt, je gr6ger die Beimisehung der anderen Form, desto mehr verflaeht sieh die Hgufigkeit beim Weft 56 und desto mehr erh6ht sie sieh bei 57. U m welehe Rasse es sieh bei dieser zweiten Form handelt, wollen wir hier zungehst dahingestellt sein lassen. Nur so viel kann sehon bier gesagt sein, es muB sieh um eine friihjahrslaiehende Rasse handeln, weft sieh ihre Anwesenheit in jenen Sehwfirmen w~ihrend der Sommer-I-[erbstmonate in stiirkstem Marie bei den unreifen Individuen, in geringerem Grade bei den reifenden und hie bei den reifen Individuen bemerkbar macht.

Gehen wir nun zu dem ansehliel3enden Gebiet sfidlieh des eben be~ sproehenen fiber, zum West-Dogger mit den angrenzenden Gebieten und daran ansehliel3end zu den Hoofden. Wir linden hier ebenso wie im n6rdlichen Gebiet eine starke Durehmisehung, die deutlieh in der Ungleiehheir und den Sehwankungen der Werte zum Ausdruek kommt. War abet im Norden die Seheidung der Bestandteile verh~iltnism~il3ig einfaeh, well es sieh dort um zwei Formen handelte, die nieht nur dureh ein morphologisehes Merkmal, sondern aueh dureh einen ganz versehiedenen I~eifezustand voneinander untersehieden waren, so erm6glieht die Reifebestimmung im ])oggerbankgebiet dureh~us nieht immer eine Auiteihmg

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

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der Proben in ihre Bestandteile. Es zeigt sich, dab nicht nur die Gruppen unreifer und reifender Individuen Durehmisehungen aufweisen, sondern auch die der reifen. Gerade fiir dieses Gebiet fgllt die Unzulgngliehkeit der iiblichen Reifebestimmung, woriiber ich oben eingehendere Ausfiihrungen gemacht habe, besonders erschwerend ins Oewicht. Die unreifen und reifenden Stadien geben, wie wit oben gesehen haben, keine Anhai.tspunkte zur Seheidung yon Individuen, selbst wenn deren Laichzeiten, wie in der NW-Nordsee, sehr weir auseinander liegeu. Dort war aber wenigstens durch die reifen Individuen eine Auslese m6glich gewesen, hier ist das jedoch nicht, jedenfalls nieht immer, der Fall. Und das finder seine Erklgrung darin, dab hier zwei Laiehgebiete, WestDogger und Hoofden, fiir die die Laichzeiten nieht welt auseinander liegen, einander benachbart sind. Man findet aber in diesem Gebiet auger den Gruppen unreif, reifend und reif auch das Stadium ,,ausgelaieht:; (VII), das in den Proben aus dem n6rdliehen Gebiet nur vereinzelt vorhanden war. Die wirklieh verwirrende Ftille yon Unregelmgl3igkeiten und Schwankungen bei den Proben gerade aus diesem Gebiet ist es gewesen, die immer wieder die Zweifel an dem Vorhandensein konstanter Rassen hat aufkommen lassen. Und wenn dann im Zusammenhang eines gr613eren Gebietes, wie hier veto Firth of Forth bis zu den Hoofden und dann weiter den Kanal hindureh his zum Atlantik, in grol3en Zfigen doeh eine gewisse OesetzmgBigkeit festgestellt wird, absteigender Mittelwert x~on N nach S, dann wieder langsam ansteigender Mittelwert yon den Hoofden nach Westen, so war man nur allzu sehnell bereit, diese Erscheinung als einen Beweis fiir die Abhgngigkeit der Wirbelzahl yon dem unmittelbaren Einflng der Umgebung anzusehen. Bei der Fiille yon Material, das yon Fern) (27) und HoD~sox (47) untersucht ist, vermigt man eine geniigende Auswertung. Man spiirt nieht den Versueh, die vorhandenen Sehwankungen in den Werten aueh anders zu erklgren. Der bestimmende EinfluB der Umgebung wird viel zu sehr als feststehende Tatsaehe generamen., ftir die das Ergebnis der Wirbelzghlungen als weiterer t/eweis angesehen wird. Wohl sind aueh Reifebestimmungen gemaeht, aber diese sind losgel6st yon den Rassenanalysen. Es ist ~berall die Aufl6snng und Zergliederung der einzelnen Proben in ihre Bestandteile naeh geifestufen zu vermissen. Und darum ist das Material in der ver6ffentliehten Form leider nicttt geeignet, zur griindlieheren Klgrung der tiberaus sehwierigen und verwickelten t~assenverh/iltnisse beizutragen. Wenn man die gesamten Proben aus diesem Gebiet in ihren Merkmalen und ihrer Verteilung eingehender priift, so finder man fiir den West-Dogger und das Gebiet westlieh und nordwestlieh davon (Firth of F o r t h bis Humber) im einzelnen folgende Regel: Proben mit h6heren Werten sind am hgufigsten im nordwestliehen Teil und in einer schmalen

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W. Schnakenbeck :

kiistennahen Zone, Proben mit niedrigeren Werten sind dagegen im 6stlichen und sfidliehen Tell hiiufiger. Wie im vordem besproehenen Nordwestgebiet sind aueh bier im Variabilitgtsmodus zwei Gegensgtze zu unterseheiden, die sieh aueh auf die Gebietsteile in der eben gekennzeiehneten Weise verteilen. Diese Gegensgtze zeigen den gleiehen Charakter wie in dem vorher besproehenen Gebiet. Die eine Variabilitgtskurve zeigt einen ausgeprggten Gipfel beim Wert 57, yon dem die Linien naeh beiden Seiten stark abfallen, die andere dagegen zeigt ein Maximum bei 56 mitsteilem Abfall naeh 55 und flaehem Abfall naeh 57. In dieser letzten K u r v e erkennen wir ganz deutlieh genau dieselbe Linienffihrung wieder, wie wir sie im Nordwestgebiet fanden, und wie wit sie als typiseh fiir den Bankhering festgestellt haben. Aueh die andere Form gleicht der spitzen Kurve vom Nordwestgebiet, nnd infolgedessen finden wit auch die gleiehen Zwischenformen. Zur Kl~trung dieser Verh~tltnisse mtissen wit aueh hier eine Prfifung der Reifestadien und eine danaeh durehznffihrende Zergliederung vornehmen. Die Zeit, aus der die Proben dieses Gebietes stammen, hat gegen2Y fiber der im Nordwestgebiet eine kleine Verschiebung in die Herbstmonate erhalten, sie erstreekt sieh im allgemeinen auf die Monate August bis Oktober, in der Mehrzahl sogar auf Z September und Oktober. Eine Ausnahme 55 56 57 58 Abb. 18. Prozentuale tt~tufigkeitsseheinen einige yon HODGSON untersuehte k u r v e n des M e r k m a l s Vert. S. y o n Proben aus dem kiistennahen Gebiet yon t l e r i n g e n a u s d e m F i r t h of F o r t h . I . R. I u n d II~ I I . R. IV.--VII, Northumberland zu maehen, die vielleieht I I I . G e s a m t p r o b e v. F e b r u a r 1930, IV. :Probe yon HEINOKE etwas frfiher, in den Juli, zurfiekreiehen. ( J a n u a r 1892). Aber genau ist das nicht zu s~gen, da bei der Wiedergabe der Proben die Angaben fiber das genauere F a n g d a t u m fehlen. Besonders zu erw~hnen sind dann noeh zwei in dieses Gebiet mit einbezogene Proben aus dem Firth of Forth, yon denen die eine yon HEI~CK~, die andere von mir untersucht wurde, und deren Fangzeit in den Januar bzw. Februar f~llt. Die von HEINCKE untersuchte Probe besteht aus reifen Heringen, der gr6gte Teil der yon mir untersuchten Probe ist ebenfalls reif oder hat eben abgelaieht, ein nicht unbetr~chtlicher Teil ist allerdings aueh unreif. Es muB also gepriift werden, ob diese beiden Bestandteile einander gleich sind. Wie aus Abb. 18 hervorgeht, sind nicht nur die Gruppen der unreifen und reifen Individuen im Verlauf der Variabilit~tskurven yon Vert. S. einander vollkommen gleieh,

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

497

sondern diese Probe s t i m m t auch mit der yon HEINCKE (1892) untersuchten iiberein. Nach dieser l)bereinstimmung im morphologischen ~[erkmal und im t~eifezustand kann man beide Proben als einer Rasse zugeh6rig betrachten, und zwar einer frfihjahrslaichenden. Das Vor~ handensein yon Frtihjahrslaiehpl~itzen im Firth of Forth ist neuerdings yon W o o d (123) best/~tigt, so dag also mit diesen beiden Proben der Firth o / F o r t h - H e r i n g identifiziert write. In den tibrigen Proben des Gebietes, aus Sommer und Herbst, sind in mannigfach wechselnder Zusammensetzung alle Reifen yon I - - V I I vertreten und dazu noch Gruppen yon ganz jugendlichen Individuen yon 10--20 cm. Ein Untersehied zwischen diesem und dem vorhin behandelten Gebiet liegt also darin, da6 ira Norden geife VII ganz verschwindend wenig in den Proben enthalten war, jugendliche Individuen nnter 20 cm iiberhaupt nicht, w~hrend im Doggergebiet diese beiden Gruppen zuweilen in betr/~cht.ZTlichen Mengen vorhanden sind. Zu der regionalen Verteilung der einzelnen Reifestadien ist wenig zu sagen. Nur so viel 55 56 57 58 5£ 55 57 58 scheint daraus hervorzugehen, .,4 B dab die jugendliehen und unreiAbb. 19. P~ozentuate HS.ufigkeitskurven des 3Ierkfen Individuen in ihrem Hauptmals Vert. S. yon Heringen von Bruceys Garden. vorkommen auf den westlichen A vom September 1926 (Tab. Nr. 6), I. R. V, II. R. I f I und IV, I I I . R. I und II. B vom Oktober 1926 Teil des Gebietes, also westlich (Tab. Nr. 10), I. R.VII, I I . R.¥~ III. II. I und II. der eigentlichen Doggerbank, beschr/~nkt sind, und auch die reifenden Individuen hgufen sich am Stidund Westrand des Gebietes. Ieh werde nun wieder versuchen, einzelne Proben und einzelne Probengruppen nach den t~eifestadien zu gliedern, soweit die Zahl der Individuen zur Gewinnung brauehbarer Werte ausreicht. Zungehst nehme Jeh zwei gr6t3ere Proben, die in sich eine Zergliederung nach Reifegruppen zulassen, heraus. ])iese Proben (Tabelle 6 und 10) stammen yon Bruceys Garden. Probe Nr. 6 enthglt unreife, reifende und reife Individuen, Probe Nr. 10 dagegen unreife, relic und ausgelaichte. In Abb. 19 sind die Variabilitgtskurven des Merkmals Vert. S. der beiden Proben nebeneinandergestellt. Der Fangplatz ftir Nr. 10 liegt n6rdlicher und 5stlicher als der yon Nr. 6, und die Fangzeit liegt sp/iter (Oktober gegen September).

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W. Sehnakenbeek:

]3ei einem Vergleieh yon A und B in der Abbildung f~tllt sofort die Ungleiehheit der Kurven auf. Nieht nur, dab diese beiden Proben voneinander abweiehen, sondern auch einzelne Gruppen yon geifestadien innerhalb einer Probe zeigen versehiedene Linienfiihrung in den Kurven. Es treten aber deutlieh die beiden Gegens~ttze hervor, die, wie oben erw~hnt, aueh in diesem Gebiet bei den Kurvenformen vorkommen. Die spitze Form linden wir bier sowohl bei reifen I-Ieringen (A I) wie bei unreifen (A und BlII), die flaohe, yon 56 naoh 57 geneigte Form nur bei reifen (B II) und ausgelaiehten (B I). W~ihrend die spitze Form in beiden Proben auftritt, ist das ftir die flaehe Form nur bei der einen (B) der Fall. I n A tritt augerdem noeh eine andere Kur~,e auf, die in der Linienftihrung zwisehen beiden Gegensgtzen liegt. Fassen wir also zusammen: Die unreifen Individuen erseheinen hiernaeh gleichartig, die reifen 1 ungleiehartig. Die reifenden seheinen eine ungleiehmgBige Zusammensetzung zu haben, die ausgelaiehten gleiohen den reifen in der einen Probe (B). Verzeiehnen wir nochmals die Tatsaehe, dab Nr. 6 aus einem Gebiet weiter westlieh und siidlieh stammt, Nr. 10 aus einem Gebiet weiter 5stlieh und nSrdlieh. Da also ebenso wie aus der Gesamtheit aIler vorliegenden Probell aueh aus dem Vergleieh der beiden eben besproehenen Proben hervorgeht, dab eine Aufteilung in bestimmte Reifegruppen nieht ohne weiteres einer Seheidung in die Bestandteile einzelner Rassen gleiehkommt, milssen wit die Zergliederung noeh weiter ins einzelne durehfilhren, vor allen Dingen die ,,reifenden" Heringe in ihre Unterbestandteile (geife I I I und IV). Damit das gesehehen kann, muff ieb mehrere Proben zu Gruppen zusammenwerfen, da die Einzelproben zu einer so starken Zergliederung nieht ausreiehen. I)iese Einordnung einzelner Proben in zwei Gruppen ist abet nieht willkilrlieh gesehehen, sondern naeh vorheriger genauer Prilfung. Diese ergab, dab je drei Proben ihrem Charakter naeh zusammengeh6rten. Von Wichtigkeit ist aueh bier der Hinweis, dab naeh dieser Prilfung sieh ebenfalls eine Beziehung yon dem Charakter der Proben zu ihrer regionMen Verteilung herausstellte. In der Nebenskizze yon Abb. 20 ist die Lage der Einzelproben zueinander wiedergegeben, und die gestriehelte Linie zeigt die Grenze zwisehen den beiden Gruppen, die Fiingen aus den Jahren 1926 und 1927 entstammen. Diese Grenze seheidet ein nord6stliehes Gebieg yon einem sildwestliehen. Die Variabilitgtsverhgltnisse Itir Vert. S. der beiden Gruppen sind in Abb. 20 dargestellt. Die unreifen Individuen (A) zeigen aueh hier, wie beim Vergleieh der beiden Einzelloroben, gleiehartigen Charakter, die reifen (D) dagegen einen vSllig voneinander abweiehenden. Die reifen 1 Zu bemerken ist, dab hier ,,reif" nieht im Sinne ,,vollreif" ~ufzufassen ist, sondern der Reife V entsprieht, die physiologisch nieht einhei*lieh is* (vgl. S. 469).

Zum Rassenproblem bei den Fisehen.

~99

Individuen der Gruppe I (I D) weisen also dma gleiehen Charak~er auf wie die uareifen beider Gruppen ([ nnd I [ A), die reifen Ind~vidnen der Gruppe I I (I/_ D) dagegen wie die rei~enden der Gruppe I (ff B und C} und der ausgelaiehten der J~ Gruppe ZI (IIE). Naeh diesen beiden Vergleiehen stellen wit fesg, dab dig unreifen Individuen in alien bisher behandelgen ~'gllen gleichar~igen morphologisehenCharakter aufwiesen, d~B dagegen bei den oPs reifenden und reifen Indi~-iduen Abweiehungen vorkommen. Eine v611ige Aufklgrung tier Verhglgnisse is~ also noeh nieh~ erfolgt. Von den eben vorgenommenen Teilpriifungen gehen % ~z~N wir je~z~ zur Priifung des ganzert Gebietes fiber, wo~ e- , . ~ bei ich ~uBer de~ yon mir neu untersuchgen Proben ~ueh noeh einige yon D~Ls~ a ~ (12) und I ~ D ~ (92) untersuehte heranziehe. ])ie neuerdings yon HODGSOS (47) ver6ffentliehten Wirbelz~hlungen aus diesem NN Gebiet, die eine gute Erggnzung des Ma~eriMs ergeben 5~ wiirden, k6nnen leider niehg o . mig zum Vergleieh heran~m gezogen werden, da die .d~J l~eifez usammensetzung der ~s Proben nieh* ersiehtlieh ist. }Vie sieh oben erwiesen hat, mulg einerseits eine Aufteihmg in einzelne l~eifegruppen erfolgen, a~dererset~s eine Anordnung nach der regionalen Verteilung. Nun enthalten nicht alle Proben yon ~eder l~eifegruppe geniigend Individuen, um Vergleichswerte zu sehaffen, es war abet scho~t dar~uf hingewiesen, daf~ Reife V i m ganzen Gebiet auftritt, geife I I I und IV abet zur t{auptsaehe nut im westlichen Tell des Gebie~es. Die nnreifen Indi¥iduen sind ebenfalls in ihrer fiberwiegenden Mehrzahl in

500

W. Sehnakenbeck:

den Proben aus dent Gebiet westlich der eigentlichen Doggerbank zu finden. Ieh beginne mit der Darstellung der I~eife V, wie sie in Abb. 21 wiedergegeben ist. Die Anordnung der einzelnen Proben ist regional, wobei entspreehend der Karte unten Siiden, oben Norden, links Westen und reehts Osten ist. Wo zwisehen benaehbarten Fangplgtzen gr613ere Abstgnde vorhanden waren, sind diese aueh duroh gr613ere Abstiinde der betreffenden Abszissen angedeutet. So ist zu ersehen, dab 19 erheblich

33

:

L__I___j__ ~ 55

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57

58

78 55

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L__J___i___l 56

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55

57

58

L__J--- J---J 55

56

57

58

Abb. 21. Prozentuale 1t~iufigkeitskurven des Merkmals Vert. S. der Proben Tab.Nr. 4~ 6, 9, 10~ 12, 19, 32, 33, 34 und D I, D I I (DELS31AN [15] Tab. Nr. 11, 12), R (REDEKE [92] Tab. V). Nut Reife V, in regionaler Anordnung (Bruceys Garden-Doggerbank). N~here Erl~tuterungen im Text.

weiter siidlich liegt als die anderen, 33 erheblieh welter n6rdlich, 9, 34, 1~ erheblich weiter 6stlich. So ergibt sich ein durchaus klares Bild in der Verteilung der Kurven nach ihrer Linienfiihrung. Die l~{ehrzahl der Kuryen zeigt die flache Form mit dem Maximum bei 56 und geringer Neigung nach 57. Nur eine Kurve (6) weist die typisch spitze Form mit dem Gipfel bei 57 auf. Bei einigen wenigen Kurven (9, 34, 19) finden wir eine Zwischenform zwisehen diesen beiden GegensS~tzen. Nach der regionalen Verteilung ergibt sich, dab die hauptsi~chlich vorkommende Form (Gipfel bei 56) sich auf den zentralen und nordwestlichen Teil beschrS~nkt, dab die IJbergangsformen im 6stliehen, weiter vom Zentrum abliegenden

Zum tlassenproblem bei den Fischen.

501

Teil vorkommen, da3 (tie K u r v e a mit. starker ausgebildetem GipfeI bei 57 dagegen im s/idwestlichen Tell des Gebietes liegen. .Die Reifen I I I und IV (Abb. 22) sind in gentigender Zahl, die vergleiehbare Werte gestattet, nut in wenigen Proben vorhanden. Aueh bier ist in der Abbildung die Anordnung regional, d. h. Siiden unten, Norden oben. Sehon aus den wenigen Proben geht hervor, dab diese Reifegrade naeh ihrer RassenzugehSrigkeit nieht einheitlieh sind. Neben der bei dem grS[3ten Tell der reifen Heringe 33 gefumtenen Kurve yon der flaehen Form mit dem 25 Gipfel bei 56 linden wir zwei Proben, bei denen die Kurve zu einer Gipfelbildung bei 57 neigt, ohne die attsgesproehene Form wie beim Extrem zu haben. Besonders festzustellen ist, da[3 die beiden Kurven mit dem Gipfel bei 56 im n6rdliehen Tell liegen, die 8 5"5 5 6 57 5,5" mit dem Gipfel bei 57 im stidliehen. Abb. 22. Wie Abb. 21: Wenden wir nns nun den unreifen Heringen Tab. Nr. 4, 6~ 25, 33. n u r zu (Abb. 23), bei denen bier die geifen I und I I Reife ][1 und IV. yon grS[~ereh Heringen und (tie jugendliehen Individuen yon 10--20 em Lfinge zusammengefal3t sind. Wie in den beiden vorigen Abbildungen ist aueh bier die Anordnung regional. Als erstes

25

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Abb. 23. Wie Abb.21: Tab. Nr. S, 10, 25~ 29~ 30~ 58~ 72~ nut tleife I und II und juv. f~tllt in die Augen, (ta[3 fast alle Klwven, mit einer einzigen Ausnahme, eine ausgesproehene Gipfelbildung bei 57 zeigen. Die erw~hnte Aus-

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W. Schnakenbeck:

nahme, bei der die Werte yon 56 und 57 fast gleieh hoeh liegen, fgllt in den nord6stliehen Teit des Gebietes, die am. meisten abweiehenden spitzen Kurven (10 und 8) fallen in den n6rdliehen Teil des Zentrums, die steilste Kurve in den westliehen Teil. Wenn ieh nun noeh hinzufiige, daft die Gruppen yon Reife VII stets die flaehe Form der Kurve mit Maximum bei 56 haben (Abb. 19, B I und Abb. 20, E), so k6nnen wir aus der eben vorgenommenen Analyse folgendes Ergebnis ableiten : Zwei Extreme in den hier vorkommenden Variabilitgtskurven des 5Ierkmals Vert. S. weisen auf das Vorhandensein yon mindestens zwei Rassen him Bei deren starker Durehmisehung ergeben sieh in den Wetten der nieht naeh Reifestadien zergliederten Proben Sehwankungen mit alien (;'berggngen zwisehen den beiden Extremen. Diese Sehwankungen in den Werten zeigen in grol3en Ziigen eine gewisse Beziehung zur regionalen Verteilung. Sehr viel stgrker als der regionale Zusammenhang ist abet der Zusammenhang zwisehen dem Charakter morphologiseher Merkmale und bestimmten l~eifegruppen. Innerhalb der l~eifegruppen, deren I-Iauptvorkommen aueh wiederum eine gewisse Regelmgftigkeit in der Verteilung zu bestimmter Zeit aufweist, ist naeh dem Charakter der morphologisehen Merkmale ebenfalls eine bestimmte regionale Anordnung erkennbar. Das eine Extrem in der Kurvenform, Gipfel beim Weft 56, flaehe Neigung naeh 57, gleieht in jeder Weise demjenigen, das wir aueh im Nordgebiet (Shetlands his Forties) gdunden haben. In beiden Gebieten ist diese Form zur Hauptsaehe an die reifen Individuen gebunden, in dem zuletzt besproehenen Gebiet (Dogger, im Norden war nut ganz vereinzelt Reife VII in den Proben) hatten die Gruppen mit t~eife VII immer diese Kurvenform. Die reifenden Heringe batten in beiden Gebieten weehselnde, stets zwisehen den beiden Extremen liegende Kurvenform, und die unreifen bzw. ganz jugendliehen Individuen batten in beiden Gebieten iiberwiegend das zweite Kurvenextrem, hoher naeh beiden Seiten steil abfallender Gipfel bei 57, nur in minderer Zahl der Fglle sine Neigung zur Verflaehung naeh 56. Die genannte flaehe Kurve hatten wit im Nordgebiet als typiseh ftir den sommer-herbstlaiehenden gankhering erkannt, well dieses Merkmal streng nut an die reifen Individuen gebunden war. Das Gleiehe ist aueh am West-Dogger der Fall, besonders in den Teilen des Gebietes, die den hier liegenden Laichgebieten am ngehsten sind (ira Zentrum und Norden). Die Kurve gndert sieh im Sinne einer ErhShung naeh 57 im stidliehen und siidwestliehen Teil des Gebietes, in einigen F/~llen aueh in weiter ab liegenden Teilen 6stlieh. Dieses haupts~ehliehe Vorkommen der flaehen Kurve bei reffen Heringen im nSrdliehen Teil des Gebietes, dem ein ganz allm~hliehes Versehwinden dieses Merkmals naeh Siiden zu gegeniibersteht, l~ftt auf einen Zusammenhang mit den nSrdliehen Gebieten sehlie-

Zum gassenproblem bei den Fisehen.

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f3en. Die Gleiehheit des morphologisehen Merkmals, die Gleiehheit des Reifezustandes zu derselben Zeit deutet auf das Vorhandensein einer einhei~liehen I~asse, die als Bankhering bezeiehnet ist, hin. Die reifenden Individuen geh6ren nut zu einem Tell dem Bankhering an, die unreifen und ganz jugendl:iehen Heringe sind in diesem Gebiet ill ihrer 3{ehrzahl nieht dem Bankhering zuzureehnen. Das andere Kurvenextrem zeigt zwar einen Typ, der ebenso im Norden wie am Dogger zu linden ist, abet gewisse grfinde, auf die ieh spiiter

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_~bb. 24. J'rozentuale }I~tuflgkeitskurven des MerkmMs Vert. S. von 1-Ieringen aus den tIoofden. Linke senkreehte Reihe jugendliehe tIeringe (O-Gruppe) aus Kiistenn~he, die iibrigen I{. V, regional angeordnet, wobei die untere Linie der ItShe T h e m s e m i i n d u n g - S a n d e t t i e Fseb. entspricht. Tab. Nr. 16, 20~ 37, 53, 96 eigener U n t e r s u e h u n g e n ; D ])ELS~IAN (15) Tab. Nr. 7; R REDEKE (92) Tab. Nr. V I I ; a - - d HODGSOX (47) Tab. Nr. 1--5.

zu sprechen komme, zwingen dazu, die Deutung dieser ~Ierkmale vorerst zurfickzustellen. Zuniichst ist es notwendig, den Anschlul] nach Stiden, nach dml Hoofden, zu verfolgen. Der Reifezus~and der in den Hoofden im Herbst-Winter gefangenen Heringe ist iiberwiegend V. Unreife Individuen waren in den yon mir un~ersuchten F/ingen niemals, jedooh werden ganz jugendliche Heringe in der Themse und anderen Kiistengewgssern Ostenglands gef~ngen (Abbild. 24, 96 und a--d). Auch reifende Individuen sind nicht h/iufig, abet zuweilen findet man im Herbst aueh ausgelaich~e Individuen in den Fgngen.

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W. Schnakenbeck:

Wenn man bei s~mtlichen Proben, die bisher aus diesem Gebiet untersucht wurden, und die aus der tterbst-Winterfangzeit stammen, die Variabilit~tskurven miteinander vergleicht, so f/illt Ms erstes ins Auge, dal~ die typische Bankheringskurve hier vollkommen fehlt. Wenn man naeh Reffen trennt, so Iehlt die Kurve ebenfalls bei den jugendlichen und reifen Individuen, sie tritt dagegen wieder auf bei den abgelaiehten Individuen. Als am einheitliehsten erweisen sich die jugendlichen I-Ieringe, bei denen die Proben stets eine beim Wert 57 ausgesproehen zugespitzte Kurve zeigen. In der iiberwiegenden Mehrzahl ist das aueh bei den reifen Keringen der Fall. Hier ist Mlerdings in manchen F/~llen aueh eine Tendenz zur ErbShung bei 56 und Verflaehung bei 57 zu bemerken, die veteinzelt so weit ifihren kann, daft die Werte bei 56 und 57 in gleicher H6he liegen (Abb. 24 D). Diese starke Abweichung ist aber unter den bisher vorliegenden Proben als selten zu bezeiehnen (unter den rund 60 Proben finde ieh den Fall nur dreimM.) Die gesehilderten Verh~ltnisse kommen bereits in Abb. 24 zum Ausdruek, in der Mlerdings nur wenige Proben (regional geordnet) wiedergegeben sind, nur diejenigen, bei denen eine mit den l~assenbestimmungen individuell verbundene Reifebestimmung vorgenommen wurde und gleiehzeitig auch der Fangplatz genau bekannt ist. Die in der linken senkreehten t~eihe dargestellten Kurven stammen sgmtlieh yon Proben jugendlieher Heringe (O-Gruppe) aus den ostenglisehen Ktistengew~ssern. Sie zeigen alle die ausgesproehen spitze Form. Das l~Jberwiegen dieser Form bei den Kurven reifer Heringe geht aus den tibrigen Teilen der Abbildung hervor. Angedeutet wird bier aueh, daft die Unregelm~l~igkeiten in den l~a.ndgebieten h~ufiger sind, daft ferner naeh Siiden zu die ausgeprggt spitze Form vorherrseht. Diese Tendenz ist zwar auch bei einer Betraehtung s~mtlieher vorhandener Proben bis zu einem gewissen Grade erkennbar, es ist aber doeh ganz offensiehtlieh, daft dieser Eindruek dureh reeht viele Unregelmiigigkeiten stark verwiseht wird. Und das ist ganz natiirlieh, denn die Gesamtheit der Proben s t a m m t aus einer langen Reihe yon Jahren und aus ganz versehiedenen Monaten. Da[t das auf die Zusammensetzung der Sehw~rme und damit auf den Charakter der Merkmale Einfluft hat, ist selbstverst~ndlieh. Die Zusammensetzung der Sehw~rme ist nieht nur naeh der 0rtliehkeit, sondern aueh nach Jahren und 5Ionaten weehselnd. Soweit es an dem vorhandenen Material mSglieh war, babe ieh aueh naeh dieser Riehtung hin eine Priifung vorgenommen. Leider versagt aueh in dieser Beziehung das, grofte yon HODGSON (47) verSffentlichte Material, weil ebenso wie nieht die geifezusammensetzung der Proben auch nieht die gen~uen F angzeiten angegeben sind. Wenn die yon mir

505

Zum Rassenproblem bei den Fisehen.

wiedergegebenen Beispiele (Abb. 25) nun auch nieht gro~e Zeitr/iume umfassen, so ist doeh eine Gesetzm~i3igkeit in der Beziehung zwisehen der Form der Kurve und der Zeit des Fanges oder, was dasselbe bedeutet, zwisehen der Zusammensetzung der Schw/~rme und ihrer Fangzeit unverkennbar. Je weiter die Jahreszeit fortschreitet, desto spitzer wird die Kurve. Auch zwisehen den Jahren werden natfirlieh Unterschiede bestehen. Das zeigt sieh sehon aus einem Vergleieh yon November 1926, 1927, 1928 (Abb. 25, X I ) . Diese F/~nge liegen alle fast auf dem gleichen Platz, 1928 zeigt aber die Kurve eine wesentlich andere Form als in den beiden Jahren vorher. Also C)rtlichkeit, Jahr und l~onat sind bei der Beurteilung der Schwarmzusammensetzung durchaus zu beriieksichtigen.

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58

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56 57 ]928

5g

k b b . 25. Prozentuale H/~ufigkeitskurven des M e r k m a l s Vert. S. yon H e r i n g e n aus den ]~oofden. Geordnet n a e h J a h r e n u n d i n n e r h a l b dieser n a c h ~ o n a t e n ( X - - X I I ) .

Bald wird der eine, bald der andere dieser Faktoren seinen EinfluI] mehr geltend machen, so dab hier und da kleinere Abweichungen yon der AlL gemeinregel vorkommen k6nnen. Grunds~tzlich wird aber dadurch niehts an der allgemeinen Gesetzm~Bigkeit ge~ndert. Und wenn man ohne Rficksieht au~ die einzelnen Jabre fiir zwei jahreszeitliche Abschnitte Mittelwerte erreehnet, fiir die Zeit yon Mitre Oktober bis lV[itte November und Mitre November bis Mitre Dezember (Abb. 26), so zeigt sieh auch da die Tendenz einer Zuspitzung der Kurve bei fortsehreitender Jahreszeit. Nun bedarf es, bevor wir die Sehlul~olgerung aus dieser Analyse ziehen, noeh der Erw/~hnung der Frfihjahrsfi~nge (M~rz-Mai) bei Lowestoft, also im gleiehen Gebiet. Die Heringe, die hier Gegenstand der Fischerei sind, wurden bisher als ,,Frfihjahrsheringe" bezeichnet, und als Reifebezeiehnung wurde ihnen I I oder I I (VII) gegeben, d.h. ausgelaicht oder in der Restitution befindlich. HODGSON (47), der, nieht Z. f. Morphol. u. (~kol. d. Tiere Bd, 21. 33

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W. Schnakenbeck:

naeh l%ussen, aber naeh Alter und Waehstum neuerdings diese Heringe untersueht hat, kommt mit STORROW (115) zu dem Ergebnis, dab sie den Charukter yon Herbstheringen haben. Die Wirbelz~hlung zeigt (Abb. 27), dug es sich bei diesen Schwiirmen tats~ehlich um Herbstheringe handelt, und zwar um eine Mischung, wie wir sie im Herbst-Winter ill jenem Gebiet aueh bei reifen Heringen finden, und worun der Bankhering einen gewissen Antell haben diirfte. Die Analyse der Proben uus dem Hoofdengebiet hat also folgendes Ergebnis gehabt und bereehtigt zu folgenden SehluBfolge55 56 57 5g rungen : Die Sehwankungen in der t~orm der Abb.26. W i e A b b . 25, a b e r m i t t l e r e Kurven ist in diesem Gebiet etwas geringer als W e r t e yon allen J a h r e n zusamim Doggergebiet, und daraus ist auf eine gem e n g e f a g t u n d g e o r d n e t naeh Jahreszeit, 3litte Oktober bis ringere Durehmischung der SchwS~rme zu Mitte N o v e m b e r (unten) u n d Mitre N o v e m b e r bis Mitte DesehlieBen. Die hier vorherrsehende Tendenz z e m b e r (oben). zur Gipfelbildung bei 57 deutet daruuf hin, dais die l%asse, ftir die diese Kurve typiseh ist, in diesem Gebiet zahlenm~l~ig im 1Jbergewieht ist. Die Form der Kurven bei den jugendliehen Individuen ist ein Hinweis daruuf, dab diese durehweg der gleiehen t~asse ungeh6ren wie die I-Iauptmusse der reifen. Die Neigung der Abweiehungen zur Verflaehung der Kurve nach dem Weft 56 zeigt, dab die Beimisehung vo~l einer Rasse herriihren mug, bei der die H~ufigkeit des Wertes 56 grSger ist als bei der Hauptform. Die in grogen Ziigen vorhandene GesetzmgBigkeit, dug die Verflaehung der Kurven naeh dem Wert 56 im Norden des Gebietes und zu friiherer Jahreszeit h/~ufiger und st~trker ist uls im Siiden und zu weiter fortgesehrittener Jahreszeit, d~g dagegen um55 5 6 57 58 gekehrt die ErhShung naeh dem Weft 57 yon Abb. 27. ProzentuMe tt~ufigkeitsNorden naeh Siiden und yon friiherer zu sp/tk u r v e n des b I e r k m a l s Vert. S. terer Jahreszeit znnimmt, zeigt, dug die eine yon t t e r i n g e n aus den Itoofden, Frfihjahresf/inge, Reife I I bzw. Form (Neigung naeh 56) ihr Sehwergewieht I I (VII). I. Tab. Nr. 66 ; I I . DELSim Norden, die andere (Neigung nach 57) ihr ~IA~- (15) Tab. Nr. 8. Sehwergewieht im Siiden huben muB. Die naeh dem Wert 56 neigende l%asse im Norden haben wit als Bankhering naehgewiesen, und in Verbindung mit der Tatsaehe, dab die im tIerbst in den Hoofden vorkommenden abgelaiehten Individuen rein den Chgrukter des Bunkherings trugen, ist bier ein gewisser nach Ortlichlceit,

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

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Jahr und Jahreszeit schwanke~er Ein/lufi des Bankherings festzustellen. Die im Friihjahr dort vorkommenden ausgelaichten Heringe stellen wiederum eine Durchmischung beider Formen dar. Nun haben wir gesehen, daft in der ganzen westlichen Nordsee yon den Shetlands bis in die Hoofden, fiberall Keringe auftreten, bei denen die Variabilit~ttskurve der WirbeI einen Gipfel bei 57 aufweist. Wit haben noch nicht entschieden, ob es sich hier um eine t~asse oder um ~erschiedene Rassen mit ~hnliehem Charakter handelt. Besteht nun ein Zusammenhang zwischen allen so charakterisierten Heringen in diesem Ge: biet ? Das w~tre nicht yon vornherein abzulehnen, denn auf der anderen Seite konnte gezeigt werden, daft die zweite typisehe Kurve sieh fiber dasselbe grofte Gebiet, yon den Shetl~nds bis welt siidlieh des Westdoggers, ausbreitet, und aueh hieraus wurde das Vorhandensein einer einheitlichen l~asse, des Bankherings, abgeleitet. Aber die Dinge liegen doch etwas versehieden. Die Variabilit~tskurve des Bankherings in ihrer typischen Form hatte sich zu gleicher Jahreszeit immer streng an die reifen und abgelaichten Individuen gebunden gezeigt, w~hrend bei jugendlichen, unreifen und selbst bei reifenden Individnen Abweiehungen oder ganz andere Linienffihrnng anzutrcffen waren, g i e r war also mit dem gleieh bleibenden morphologischen Merkmal ein gleich bleibender physiologischer Zustand verbunden, der auf eine einheitliche Fortpflanzungsgemeinschaft hinwies und so zu der oben gezogenen Schhftfolgerung ffihrte. Eine gleiche oder ghnliche physiologisehe Gemeinschaftlichkeit lgftt sich aber bei den anderen Individuengruppen, die untereinander einen ghnlichen morphologischen Charakter tragen, nicht finden. ]~ber die unreifen Individuen im Norden l~ftt sich nichts sagen, im Firth of Forth war bereits oben, dem Reifegrad entsprechend, ein Frfihjahrshering festgestellt, der ebenfalls in der Variabilitgtskurve der Wirbel eine stark ausgeprggte Spitze bei 57 aufweist (Abb. 18). Im Siiden dagegen ist dieses Merkmal ganz klar an einen Herbst-Winterlaicher gebunden. Somit ergibt sich als erste Feststellung, daft nach der l~assenzugehSrigkeit ffir die Iteringe mit hSherer Wirbelzahl in der westlichen Nordsee zwischen Norden und Sfiden ein Trennungsstrich gezogen werden muft. Wo dieser zu ziehen ist, das mul~ noch ngher geprfift werden, denn regional scheinen die Merkmale sich zu bcrfihren. Es ist nun ffir das Nordgebiet die Frage zu stellen, weIcher Einfluf~ sich bier geltend macht. Ein Herbstlaicher kann als zweite From im Norden nieht in Frage kommen, da nur ein zusammenhgngendes Hcrbstlaichgebiet dort vorhanden ist, das dem Bankhering zugehSrt. Es liegen nun, ausgehend yon den im Norden festgestellten Fr~ihjahrslaichgebieten, drei MSglichkeiten vor: Es besteht ein Zusammenhang mit den Laichgebieten im Firth of Forth und Nachbarschaft, mit den Laichge33*

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W. Schnakenbeck:

bieten im Westen der Shetlands und Nordschottlands oder auf der Wiking Bank. Die erste M6glichkeit, da6 der Firth of Forth-Hering die Zusammensetzung der Schwiirme in der nordwestliehen Nordsee wesentlieh beeinflussen k6nnte, ist am geringsten zu bewerten, da diese Form nur eine kleinere, nicht so individuumreiche Rasse sein dfirite, wenn es sich nieht, was auch zu priilen w~re, um einen Ausl~ufer der nordwestschottischen Heringe handeln sollte. Der nieht vom Bankhering herrfihrende Einflul~ auf die Zusammensetzung der Schwgrme in der nordwestlichen Nordsee war durch die Neigung zur Gipfelbildung bei 57 in der Variabilitiitskurve des Merkmals Vert. S. zum Ausdruck gekommen. Die gleiehe Tendenz zeigt auch, wie wir gesehen haben, der Firth of Forth-tiering (Abb. i8). Und wenn man damit nun die Variabilit~tsverh~tltnisse bei den tteringen westlieh der Shetlands und Nordschottlands vergleicht, so linden wir auch bei diesen dieselbe Kurvenform (Abbild. 28). Vier Kurven yon Frtihj ahrslaichern 117 aus dem genannten Gebiet, yon den Hebriden (Tiumpan Head) bis zur 200-Meterlinie nordwestlich von Flugga, zeigen alle die gleiche Form mit einem ausgeproehenen Gipfel bei 57. Allerdings ist ganz offenbar doch ein UnterI 55 56 57 53 5.9 schied, wenn auch nur ein sehr geringer, zwi/ b b . 28. Prozentuale Hitufigkeitssehen den westlichen Heringen, nennen wir kurven des Merkmals Vert. S. yon sie Hebridenheringe, und den Firth of ForthHeringen westlich der Shetlands und Nordschottlands. L Hetteringen im Kurvenverlauf vorhanden. Bei briden, I L Kap Wrath (J0~ANSEN), diesen liegt die tt~ufigkeit des Merkmals 56 I I L Flugga (JOHiNSEN), IV. 200 m Kante NW yon Flugga. etwas h6her (tiber 20%) als beim Hebridenhering (unter 20% ), die It/£ufigkeit des Wer~es 58 dagegen etwas niedriger (unter 10% ) Ms beim Hebridenhering (fiber 10% ), und bei diesem ist auch regelm/iBig, wenn auch zahlenmgBig gering, der Weft 59 vertreten, der beim Firth of Forth-Hering prozentual in nennenswerter Weise fehlt. Dag auSerdem aueh die Variabilit/£tskurven des Merkmals P. bei den beiden Formen voneinander abweiehen, zeigt Abb. 29. Es ist somit sicher, dab die/ri~hjahrslaichende~ Firth o/ Forth- und Hebridenheringe zwei morphologisch einander zwar sehr ~ihnliche, aber doch in reinen Proben wohl unterscheidbare Rassen sind. Die morphologische Ahnlichkeit aber wird die M6glichkeit sehr erschweren, Durehmischungen nach ihrea Bestandteilen zu erkennen. Wie jedoch bereits erw~hnt, dfirfte der nicht so groBe Individuenreich-

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

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turn der Firth of Forth-Rasse einen nicht so wesentlichen EinfluB auf die Zusammensetzung der Schwarme in der nordwestlichen Nordsee ausiiben, er dfirfte allenfalls in n~ichster Niihe zu spiiren sein. Es ware ein nicht zu erkli~render Widersinn, wenn diese ungeheuren Mengen jugendlieher bzw. unreifer Heringe, die oft die Hauptmasse der groBen Fange bilden, zu einer l~asse geh6ren sollten, die als reife Individuen in einer im Verhaltnis dazu doeh nur ganz geringen Menge gefangen werden. Wenn nun auch die beim Wert 57 hochgipfeligen Kurven in der nordwestliehen Nordsee fast durchweg bei 56 eine grSitere, bei 58 eine geringere H~ufigkeit zeigen (Abb. 16 und 17), als das bei den Hebridenheringen der Fall ist, und somit in ihrer Form eher denen des Firth of Forth-Herings naher kommen, so halte ieh das durchaus nicht fiir einen Beweis dafiir, dab hier ein Zusammenhang mit diesem Hering besteht; denn die Schw~rme in der nordwestlichen Nordsee sind nicht rein, sie enthalten fast stets Bei-

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Abb. 29. Prozen~uale H~tufigkeitskurven des Merkmals P. von ] t e r i n g e n y o n den I I e b r i d e n (A) u n d yore F i r t h of F o r t h (B).

mischungen yon Bankheringen, und dessen morphologischer Charakter ist so, daIB er die Kurve des Hebridenherings in der angegebenen Weise ab~ndern muir. Im iibrigen weist die H£ufigkeit in dem Auftreten dieser Kurven auf einen Z u s a m m e n h a n g n a c h N o r d e n bin. Wenn nun auch der Firth of Forth-Hering als beteiligt ausgeschaltet werden kann, so ist damit eine Beteiligung oder, sagen wir, alleinige Beteiligung des Hebridenherings doch noch nicht unbedingt sicher. Ich babe oben schon auf die Wiking Bank hingewiesen, auf der im Frfihjahr auch eine Laiehablage erfolgen soll. Die N~he der Wiking ]Bank zu den nSrdlichen Heringsfangrfinden in der westlichen Nordsee erfordert zwingend eine Prfifung der Frage, ob ein EinfluiB yon dieser Seite mSglich oder vorhanden ist. Gleichzeitig verlangt das aber auch die Feststellung, um welche Rasse es sich bei dem Hering handelt, der auf der Wiking Bank gefangen wird. Von der Wiking Bank liegt aus frfiherer Zeit eine grSl~ere Probe vor, die yon BBoc~ (9) untersucht wurde und aus der Zeit Oktober-November 1905 stammt. Es handelt sieh hierbei dem Rei!egrade n a c h u m zwei

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W, Schnakenbeck:

Gruppen, reifende und ausgelaichte. Augerdem liegt mir selbst eine Probe aus dem Januar vor, und diese Keringe sind alle reif (I~eife V). Nach Zeit and l~eifezusammensetzung sind also diese beiden Proben verschieden, and entsprschend sind auch ihre morphologischen Merkmale abweiehend. Die beiden l~eifegruppen in der Probe yon BZOCH sind unbedingt voneinander zu trennen. Wie aus Abb. 30 hervorgeht, zeigen die beiden Gruppen einen durchaus verschiedenen Variabilitgtsmodus. Den reffenden Heringen ist eine hochgipfelige Kurve mit scharf ausgepr~gtem Maximum bei 57 eigentfimlich (Abb. 30 II), bei den ausgelaichten linden wir dagegen eine Form wieder, wie wir sic an vielen anderen Teilen der Nordsee angetroffen haben, wenn es sieh um Bankheringe handelte, denen I-Ieringe beigemiseht waren, die entspreehend der Variabiliti~t ihrer Wirbel der Kurve eine gewisse Tendenz zur ErhShung beim Wert 57 verleihen (Abb. 30 I). Da nirgends in diesem Gebiet eine dem Bankhering ~hnliehe Variabilit~Ltskurve vorkommt, kann kein Zweifel vorliegen, dab wir hier auf der Wiking Banlc die Spuren vo~ Ban~heringen vor uns haben, zumal aueh Ort, Zeit und 2g t~eife im Vergleieh zueinander durehaus diesem Vorkommen entspreehen. Die Wiking Bank ist nieht weir yon den n6rdliehsten Laichpl~tzen des Bankherings entfernt. Die 55 56 57 5~ 59 Zeit (Oktober-November) and l~ei:fe (ausgeAbb. 30. Prozentuale I~ufigkeitskurven des Merkmals Vert. S. yon laicht) stimmt aueh damit fiberein. Die in Heringen yon der Wiking Bank. dieser Probe noeh vorhandene Beimisehung J. Ausgelaichte Heringe, Oktober~'ovember (BRo(?H [9]), II. reifende ist wohl auf die Unzulgngliehkeit der Reifetteringe, Oktober-l%vember bestimmung zuriiekzufiihren. Es ist nicht (BROCH), III. reife tteringe, Yanuar (Tab. lgr. 41). immer m6glich, genau zwisehen l%eife II (VII), d. h. Restitution, und l~eife II, d . h . beginnende Reilung, zu trennen. Die Variabiliti~tskurve der yon mir untersuehten Probe zeigt nun in der sehgrfsten Form die starke Gipfelbildung bei 57 (Abb. 30 H I ) , mehr noeh als die Teilprobe der reifenden Individuen in Abb. 30 I I . Das deutet darauf hin, dag in der Probe yon BRocH eine Beimisehung zu vettauten ist. Diese Beimisehung kann abet nieht yore Bankhering herrtihren, da dieser entspreehend der Varialbilitgt seiner Wirbel der Kurve eine Erh6hung beim Wert 56 geben mtiftte, nicht aber beim Wert 58, wie es hier der Fall ist. Der Einflul3, der sieh hier geltend maeht, mug also yon anderer Seite herrtihren. Die AufklS~rung Iinden wir, wenn wir die Proben yon norwegisehen Heringen untersuehen. :Der sogenannte norwegisehe Hering ist bisher im allgemeinen als eine

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

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einheitliehe t~asse angesehen. Die Untersuehungen yon B~oc~ (9) haben allerdings gewisse Abweiehungen in den Durehschnittswerten ffir die Wirbel gegeben, und bereits JO~A~SnN (52) weist besonders darauf hin. Wenn wir in den Proben von BRoc~ die prozentuale H~ufigkeit bei den Wirbeln bereehnen und damit die Analysen der yon mir untersuehten Proben vergleichen, so linden wir bei beiden in ganz iibereinstimmender Weise zwei GegensStze in der F o r m der Variabilitdtskurven,

eine mit einer Gipfelbildung beim Wert 57 mit steilem Ab£M1 nach beiden Seiten (Abbild. 31A) und eine mit einem )[aximum bei 58, yon wo die Kurve naeh 57 flaeh, naeh 59 steil abfMlt (Abb. 31 B). Das deutet darauf hin, dab bier zwei wohl voneincmder unter~cheidbare H ering~/ormen vor-

handen sein miissen.Zwischen V den beiden Extremen findet 2lz man, wie es auch in anderen Gebieten mit zwei Heringsformen der Fall ist, bei den einzelnen Proben (Jberg~inge. Das Eigenartige ist aber, I __-[___2___ 55 56 57 53 59 56 57 53 5,9 dab nach ()rtlichkeit, Zeit ,4 jY nnd R.eifegr~d keine Mare Abb. 31. Prozentuale Hiiufigkei~skurven des lk(erkmals Scheidung der beiden Formen Vert. S. yon Heringen aus norwegischen Gew/issern. zu erm6gliehen ist. Die Reife Zwei dort vorkommende :Extreme in der Kurvenform. A : I. Januar Wiking Bank (Tab. Nr. 41), II. 1Kal yon seheint bei der einen Form Bergen (1~.I und II), I I I . dasselbe (R. VL und VII, Tab. 48), IV. Januar yon Aalesund (Tab. Nr. 88), V. Ok(Maximum bei 58) etwas frii- Nr. tober Traena Bank, VL September-November Traena her (Februar-Mgrz) Ms bei der Bank und Traena Tier, VII. Oktober Laksefjord (juv., Tab. Nr. 5'4. V und VI nach BROTH!. B : I. Januar yon anderen (Maximum bei 57) llisSr, II. und I I I . Mitrz yon l=[augesund, IV. Januar yon Aalesund (Tab. Nr. 39), V. ;lanuaE von Aalesund zu liegen (Mai). Vielleieht (l--II[ u n d V naeh BlgOClt). steht aueh die yon LIb,< (70) erw~ihnte Erscheinung, dag die Heringe in den norwegischen Gew~issern zum Laichen in zwei getrennten Ziigen erscheinen, was naeh LEA allerdings mit der Alterszusammensetzung der Schw~rme in Beziehung steht, damit im Zusammenhang. Es ist mir aber ohne n~here Kenntnis der 5r~lichen Verh~iltnisse nicht m6glich, in dieser ~rage eine Entscheidung zu treffen. Hier sei nur die Ta~sache yon dem Vorhandensein zweier wohl voneinander un~erseheidbarer Variabilitiitskurven verzeiehnet. Ich hatte die norwegischen Heringe bier zur Untersuchung heran-

512

W. Schnakenbeck:

gezogen, um naeh der Feststellung des morphologisehen Charakters zu priifen, ob und wie welt in der nordwestlichen Nordsee ein Einfluft yon der norwegischen Seite her zu versptiren ist. Ieh konnte zeigen, daft auf der Wiking Bank neben ansgelaichten Bankheringen reifende (im I-Ierbst) und reife (im Frfihjahr) norwegisehe Heringe yon der - - nennen wir sie vorl/infig - - Form A (Gipfel bei 57) vorkommen. Das Vorkommen der Form B (Gipfel bei 58) ist in der nSrdlichen Nordsee, jedenfalls westlich der Wiking Bank, nirgends zu spfiren. Diese Form m/iBte sich bei der ganz abweichenden Variabilit~t der Wirbel sehr deutlich bemerkbar machen, was aber nirgends in den bisher vorliegenden Proben der Fall ist. Sehwieriger liegen die Verhgltnisse aber mit der Form A. Wenn wir deren Variabilit~tskurven (Abb. 31 A) mit der des Hebridenherings (Abbild. 28) vergleiehen, so f/~llt die sehr weitgehende 3:hnlieh~7~ .... keit der Kurven auf. Allerdings sind kleine Untersehiede vorhanden. Die H/~ufigkeit des Wertes 56 ist beim Hebridenhering gr5fter (fiber 10%) als beim norwegischen Hering Form A (10 % und ,30 37 32 33 3 f ?5 36 37 33 39 darunter), aueh ist bei diesem Abb. 32. Prozentuate H~ufigkeitskurven des Merkmals P. won Norwegisehen Heringen Form A (Abb. Nr. 31 A). der Weft 59 hi~nfiger als beim I. Wiking Bank (Tab. Nr. 40), II. Bergen (Tab. Nr. 48), I I I . Aalesund (Tab. Nr. 88), IV. Laksefjord (Tab. Nr. 54) ; Hebridenhering. Aber diese Form B (Abb. 81 B), ¥ Aalesund (Tab. Nr. 39). Unterschiede sind so gering, daft sie besonders bei Durehmisehungen der Sehwi~rme nicht eine Mare Entseheidung bringen k6nnen. Es muft versucht werden, ein anderes Merkmal als Hflfsmittel heranzuziehen. In der Variabilit/~t der Brustflossenstrahlen ist aueh nur eine geringe Abweichung zwischen den beiden Rassen zu linden, wie ein Vergleieh der Abb. 32 und 29 A ohne weiteres zeigt. Und dieser an sich sehon geringe Untersehied wird bei einer Durehmischung der Sehw/~rme noeh mehr verwiseht werden. Dieses Merkmal bietet also allenfalls nur ein Mittel, um reine Schw~rme der beiden Rassen zu eharakterisieren. Von alien anderen 3lerkmalen seheint aber nut ein einziges ein einigermaBen sieheres Mittel zur Entseheidung yon Durehmisehungen an die Hand zu geben, und das ist Vert. praeh. Ieh will damit mein oben geiiugertes Mlgemeines Urteil fiber die Zuverlgssigkeit dieses MerkmMs nieht widerrufen, ieh konnte im Gegenteil aueh hier bei einer ngheren Priifung gewisse Unregelm~gigkeiten feststellen, die ieh nur auf die un-

Zum Rassenproblem bei den Fisehen.

513

vermeidlichen Fehler bei der Bestimmung zurfiekfiihren k~nn. Wenn m a n aber yon einzelnen Unstimmigkeiten absieht, so finder man doeh eine l%egel, die es erm6glicht, eine Abweiehung im Merkmal Vert. praeh. beim norwegischen Hering Form A und Hebridenhering herauszufinden, die eine bessere Entscheidung in der hier zur Er6rterung stehenden Frage erm6glicht. Ieh gebe in der folgenden Zusammenstellung die prozentuale H£ufigkeit einzelner Proben der beiden genannten ]%~ssen und yon Proben ~us der n6rdlichen Nordsee, deren Rassenzugeh6rigkeit bier untersucht werden soll (Gipfel bei 57 bei Vert. S.), wieder. Vert. praeh. 22 23 24 25 26 27 Norwegischer Hering (Form A)

.......

ttebridenhering . . . . . . . . . . . . . .

Unreife Heringe aus der nordwestlichen Nordsee

[

{

19 ll 3 1 22 38 21 13 4 30

35 36 33 44 48 47 43 48

38 8 41 10 43 13 28 4 10 3 26 5 32 11 ]7 2

1 2 7

1

45

25

2

2

24

3

1

1

18 44 32 6 3 3O 47 2O Der Maximalwert beim norwegischen Kering liegt also bei 25, beim tIebridenhering bei 24. Da auch bei den [raglichen Individuengruppen aus der nordwestlichen Nordsee der Maximalwert bei 24 liegt, ist damit erwiesen, daft es sich nicht um norwegische Heringe, sondern urn Hebriden. heringe handelt. Best~rkt wird diese Sehlul3folgerung noeh dadurch, dal~ das Vorkommen der jugendliehen und unreifen Heringe mit der h6heren Wirbelzahl in der nordwestliehen Nordsee yon Westen nach Osten in seiner Hgufigkeit abnimmt. F~ssen wir die Ergebnisse fiber die Untersuehungen in der n6rdliehen Nordsee zus~mmen, so kommen wir zu folgender Schlul~folgerung : I n den sommerlichen Heringsschwiirmen der nordwestlichen Nordsee sind die Bestandteile der rei]en Heringe dem Bankhering zuzurechnen. Die ]ugendlichen, unrei]en und teilweise auch die rei/enden Individuen sind in ihrer iiberwiegenden Mehrzahl Hebridenheringe. Die diesen Gruppen beigemischten Heringe sind Bankheringe, deren Ein/lufl naeh Siiden und Siidosten zu auch bei diesem Tell der Schwgrme immer st¢irker wird. Norwegische Herlnge lassen sich in der n6rdlichen Nordsee westlich der Wiking Bank vorldu/ig nicht naehweisen. A u / der Bank selbst bilden ale zu Zeiten, besonders im Winter, den Hauptteil der Schwgrme, im Herbst sind dort auch ausgelaichte Bankheringe anzutre//en. An dieser Stelle mul3 ich besonders hervorheben, dab ieh yon dem Vorhandensein einer besonderen l%asse, des ,,R0chseeherings der nSrdlichen Nordsee" (Bnocrl, JO~AZ~SE~), keine Best~tigung finale.

51~

W. Schnakenbeck:

Nun miissen wit uns noehmals naeh der sfidwestlichen Nordsee wen. den, in der wit eine allm/~hliehe Abnahme des Einflusses des Bankherings festgestellt hatten. Dag die bier vorherrsehende Form sieh dureh die Variabflitiit der Wirbel in seharfer Weise vom Bankhering unterseheidet und deshalb als eine besondere gasse angesehen werden muB, war gezeigt worden. Es war ferner ganz klar ersiehtlieh, dag es sieh bei dieser l~asse um den IIering handelt, der im Herbst-Winter in den I-Ioofden in grol3em Umfange laieht (?¢[IELCK78). Nun wissen wir aber, dag aueh Weiter westlieh, im Kanal selbst, im Winter das Laiehen erfolgt (WALLACE120, L~ GALL 72), und dag um diese Zeit aueh im Kanal, his naeh Plymouth hin, eine lebhafte Fiseherei auf Heringe stattfindet. Es ist natfirlieh wiehtig zu wissen, ob ein Zusammenhang zwisehen den Heringen dieses ganzen Gebietes besteht. Die Entseheidung dieser Frage ist einigermagen sehwierig. Das kommt sehon in der Gegensetzhehkeit oder Unstimmigkeit der Ansehauungen zum Ausdruek, die bei den versehiedenen Bearbeitern dieses Gebietes herrsehen. Es ist notwendig, dab wit uns zun~iehst einmal einen ~Jberbliek fiber diese Ansiehten versehaffen. JO~A~SESr (55) hatte dem Kanalseehering einen Westkanalhering als besondere Rasse gegenfibergestellt, und ieh selbst glaubte in der ersten Ver6ffentliehung meiner l~ssenuntersuehungen diese Unterseheidung bestatigen zu k6nnen. Als Gebiet Iiir die erste t~asse w~tre der sfidwestliehe Teil der Nordsee und der 6stliehe Tell des Kanals anzusehen, fiir die zweite l~asse der westliehe Kanal. Eine Zweiteilung ifihren aueh HODGson- (39) und LE GALL (72) dureh, kommen abet zu einer etwas abweiehenden Abgrenzung, indem sie eine besondere l~asse Iiir die sfidwestliehe Nordsee und eine fiir den eigentliehen Kanal annehmen. Es mug allerdings betont werden, dag diese Sehlugfolgerung nur auf Grund von Sehuppenuntersuehungen gewonnen worden sind, die flit Rassenuntersuehungen eine etwas reiehlieh unsiehere Grundlage bilden. LE GALL (72) kommt neuerdings aueh aui Grund yon Wirbelz~thlungen zu der gleiehen Zweiteilung. WATK~ (121) glaubt Beziehungen zwisehen den tIeringen aus den Gewgssern yon Plymouth und weiter westlieh liegenden Gebieten feststellen zu k6nnen. Demgegeniiber stellt H~LI)T (42) den Hering in den atlantischen Gewgssern westlich des Kanals als besondere t~asse (,,Smalls") auf. Bei ihren Untersuehungen fiber die Zusammensetzung der Schw~rme jugendlieher Heringe in den hollandisehen Kfistengewassern haben TESCI~ u. HAVINGA (118) neuerdings gefunden, dab hier neben einem Ktistenhering wohl der Bankhering and der ,,Westkanalhering" JoI~A~SENs zu finden sind, nieht abet der ,,Kanalseehering" JO~ANSENS. Diese Tatsaehe ist sehr auHallend. Bedenkt man, dag die LMehgebiete des ,,Kanalseeherings" nach t]-OI~ANSENS,aueh yon mir ursprfinglieh ange-

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

515

nommener Auffassung den holliindischen Gew~ssern sehr viet ngher liegen als die des ,,Westkanalherings", ja, ihnen unmittelbar vorgelagert sind, so muft es verwundern, wenn die Jugendformen dieser Naehbarrassen in den holt~ndisehen Kiistengew~ssern nieht vorhandert sein soilten, wghrend diejenigen einer sehr vieI welter entferrtt laiehenden t~asse anzutreffen w~iren. JoJxA~s~x grimdet seine Entseheidung auf Proben, die ftir das 5stliehe Gebiet yon (?LIG~Sr (14), SAUVAC~ u. CA~tr (95), D]~LS:~:~ (15) und R~D~:E (92) untersueht sind, fiir das westliehe Gebiet yon O~TON (84[), wobei als das Hauptunterseheidungsmerkmal die wesentlieh niedrigere Zahl der Kielsehuppen (Ke) gegeniiber dem Bankb.ering wie dem ,,Westkanalhering" hervorgehoben wird. Diese niedrige Zahl, das Maximum liegt bei 14 start bei 15, wird yon SAUVaGE u. C ~ t - wie yon t ~ o E ~ angegeben, und aueh ieh selbst land bei zwei aus Lovestoft stammenden Proben (L I u n d / / m e i n e r ersten VerSffentliehung) die gleiehen Werte. ich glaubte deshalb das Vorhandensein dieser so eharakterisierten ~asse best/~tigen zu kSnnen. Abet ieh habe seitdem in keiner der yon mir spaterhin untersuchten Proben des gesamten hierftir in Frage kommenden Cebietes diesen dem ,,Kanalseehering" zugesehriebenen Charakter ftir K~ jemals wieder gefunden. Da aueh TESCE u. HAWNG~ dieses Merkreal bei den Jungheringen der holl/indisehen GewS.sser nich~ festgestellt haben, da ferner in den zahlreichen yon Herrn Dr. TESCJX analysierte~l Proben aus den Hoofden, die mir liebenswtirdigerweise zur Verwertung zur Verftigung gestellt wurden, die fragliehen grerte ebenfalls nieht zu linden sind, bin ieh heute davon iiberzeugt, dab bei den Sehuppenz~ihlungen in den beiden frtiher yon mir untersuehten Proben persSnliehe Fehler in der Abgrenzung des Merkmals Ke unterlaufen sind. In dieser 1Jberzeugung werde ieh bestgrkt dureh die Tatsaehe, dab die fragliehen beiden Proben mit die ersten waren, die ieh tiberhaupt bei meinen l~assenstudien untersucht babe. Ieh vermute, dag aueh die geringen Wer~e bei den genannten anderen Autoren auf eine abweiehende Abgrenzung des Merkmals K~ zur/iekzuf/ihren sind. Dieses Beispiel seheint mir aber sehr lehrreieh daffir zu sein, daft man in der Beurteilung dieses Merkmales sehr vorsichtig sein muft. Wenn somit also die Aufstellung einer besonderen l%asse nach dem Charakter des Merkmals K~ auf sehr unsieherer Grundlage ruht, mtissen wir jetzt, frei yon alien tiberkommenen Ansehauungen, die Rassenverihaltnisse des strittigen Gebietes neu tiberpriifen. Wie erinnerlich, war die in der siidwestlichen Nordsee auftretende, yon der Bankheringsform abweichende Variabilitgtskurve dutch eine ausgesprochene Gipfelbildung bei 57 gekennzeiehnet, und diese Form ist aueh bei der tiberwiegenden Mehrzahl aller bisher aus dem gesamten ~Sstliehen Kanalabsehnitt vorliegenden Proben vorhanden. In einzelnen

5}6

W. Schnakenbeck:

F~llen kommen allerdings gewisse Abweichungen vor, aber wie diese zu erkl~ren sind, wurde oben gezeigt. Jedenfalls deutet alles darauf hin, dal~ in der genannten Kurvenform ein Merkmal einer besonderen l~asse zum Ausdruck kommt. FOI~D (27) betont nun, dal~ die Mittelwerte der Wirbelzahlen im allgemeinen yon Westen, den atlgntischen Gew£ssern, nach Osten allm~thlich abnehmen. Diese Tatsache, die nicht zu leugnen ist, erschwert natiirlich die Entscheidung, ob ftir den Kanal eine einheitliche Rasse anzunehmen oder irgendwo eine Trennungslinie zu ziehen ist. Es ist deshalb zweckm~13iger, bei einer Priifung die Proben aus den beiden Endabschnitten des Gebietes einander gegeniiberzustellen, als allm~ihlich J yon einem zum anderen Ende weiterzugehen. Eine derartige Gegeniiberstellung ist in Abb. 33 wiedergegeben, in der unter A die Proben yon den sogenannten Smalls, einem Gebiet vorm Siideingang zur Irischen See, nach den yon FoRD (27) untersuchten Proben dargestellt -55--~;8--57 58 59 55 56 57 58 sind, unter B P r o b e n a u s d e m ./1 B 5stlichen Kanal. Es besteht Abb. 33. Prozentuale ttiiufigkeitskurven des M e r k m a l s Vert. S. y o n H e r i n g e n a~ls den Gewiissern westlich keinZweifel, dab zwischendiedes K a n a l s (A) u n d aus dem 5stlichen K a n a l (B). A Proben v o n Fol~D (27) von den sogen. ,,Smalls" s e n beiden Weilen trotz einer (Gebiet V I I g yon FORD); B I. S a n d e t t i e - F s c h . ; gewissen :6hnlichkeit doch u n I I . Boulogne (Tab. Nr. 37 u. 77); 1II. und V. G r u p p e I I u. I I I yon L]~ GALL (72); IV. D i e p p e (TESC~I); verkennbare Unterschiede be~ V I . - - I X . Gebiet V I I d yon FORD (27).

stehen.

Ich muB allerdings zun~chst betonen, dab in beiden Absehnitten die Proben nicht alle so gleichm~13ig geartet sind wie die bier wiedergegebenen, sondern ich habe eine Auslese vorgenommen. Diese ist aber nicht willkiirlieh, sondern nach ganz bestimmten Gesichtspunkten erfolgt. Unter den von FORD in seinem Gebiet V I I g untersuchten Proben fallen einige stark yon der Mehrzahl abweichende auf, bei denen die Variabilit~tskurve eine wesentliche ErhShung beim Wert 561 zeigt, b~s 1 FOI~Dhat bei seinen Wirbelz~ihlungen das Urostyl nicht mitgez~hlt, wie es

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

517

zu 43% gegen 20---25%. Diese Proben stammen s~mtlich aus einer friiher gelegenen Fangzeit (Juli-August)als die fibrigen (September-November). Die gleiche Erscheinung, teilweise sogar noch etwas starker betont, tritt auch in Proben aus dem Gebiet V I I g sfidlich yon 52 o auf, und diese stammen aus der Zeit April bis Juli, vereinzelt auch noch im Gebiet V I I / (Port Isaac Bay und Umgegend). Hier ist also ohne Zweifel der Einflul] einer ganz anderen l~asse festzustellen, und dicse Proben mit wesentlich anderer Variabilit~it sind in dem hier vorzunehmenden Vergleich auszuscheiden. Bei beiden Kurven (33 A und B) liegt das Maximum bei 57, der Unterschied zwischeJx beiden Formen scheint haupts/~chlich in der H/~ufigkeit des Wertes 56, daneben auch 58 und 59 zu liegen. Teflen wir die prozentuale H~ufigkeit des Wertes 56 nun in drei Gruppen ein, so ergibt sich folgendes Bild, wenn wir die Gebiete Smalls, Plymouth und 6stlicher Kanal nebeneinander stellen : Smalls . . . . . . . . . Plymouth . . . . . . . . 0stlicher Kanal . . . . .

Bei 75% der Proben unter 25 ,, 25% . . . . zwischen25 und 35 ,, 22% . . . . unter 25 ,, 70% . . . . zwlschen 25 und 35 ,, 8% . . . . fiber 35 ,, 71% . . . . zwischen 25 und 35 ,, 29% . . . . fiber 35

Hieraus l~]~t sich folgendes ablesen: I m Westen, auf den Smalls, zeigt bei der iiberwiegenden Mehrz~hl der Proben (75%) der Weft 56 eine prozentuale H~ufigkeit unter 25, im 5stlichen Kanal bei der Mehrzahl der Proben (71%) der Wert 56 eine prozentuale H~ufigkeit zwischen 25 und 35. Damit soll nun nicht etwa eine strenge Grenze gezogen werden, als ob nur die Proben mit einer prozentualen H£ufigkeit zwischen 25 und 35 beim Wert 56 der einen betreffenden Rasse angehSren; man wird, und zwar sehr wahrscheinlich, auch noch ~ndere, mit tt£ufigkeiten 36, 37, 38% dazurechnen kSnnen. Es handelt sich hier lediglich d~rum festzustellen, ob ein erkennbarer Unterschied zwischen Westen und Osten des Gebietes vorhanden ist, und das ist der Fall. Man erkennt das nicht nur an dem oben dargelegten Unterschied in der prozentualen H£ufigkeit des Wertes 56, sondern auch des Wertes 58. Dieser zeigt bei 100% der Proben yon den Smalls eine prozentuale K£ufigkeit i~ber 10, wiihrend diese im 5stlichen Kanal bei 90% der Proben unter 10 liegt. Aul]erdem ist das Vorkommen des Wertes 59 im Westen weitaus h£ufiger als im Osten. Es ist somit sicher, dal3 die Heringe au/ den Smalls eine andere Rasse sind als die Heringe im 5stlichen Kanal. Und welche Steltung nehmen sonst bei den Heringsuntersuehungen fiblieh ist. Hier ist, um eine VergleiehsmSg]ichkeit zu sehaffen, eins zugez~hlt.

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W. Schnakenbeck:

diesen beiden Formen gegenfiber die Heringe aus dem Plymouthgebiet ein, das regional dazwischen liegt .~ 70% der Proben weisen beim Wert 56 eine prozentuale Hgufigkeit zwischen 25 und 35 auf, 86% beim Wert 5S unter 10. Auch bei den iibrigen bisher benutzten morphologischen Merkmalen ist kein Unterschied zwischen den Keringen yon Plymouth und aus dem 5stlichen Kanal zu linden. Daraus geht hervor, dab die iiberwiegende Mehrzahl der Plymouthheringe in den Wintermonaten zu derselben Rasse gehSrt wie die Heringe im 5stlichen Kanal. Vermischungen an den Grenzgebieten sind natiirlich vorhanden, und die Schlul]folgerung yon FORD (2¢), daf~ ,,at times, it is necessary to assume an admixture of races at one and the same time", ist richtig und in gewissem Sinne auch die daran angeschlossene Schlu6folgerung, dab die Wirbelz~hlungen ,,as a character of a population of herings Yrequenting a given region at the time of sampling" anzusehen sind, wenn nicht damit die Anschauung verbunden ist, dab eigentliche feste Rassen nicht vorhanden sind. Fassen wir zusammen, so ergibt sich die Feststellung, daft eine Trennun 9 in zwei Kanalrassen, Kancdseehering und Westkanalhering, nict~t au/rechterhalten werden kann. Es besteht im Kanal eine einheitliche winterlaichende Rasse, die wir demnach ein~ach als Kanalhering bezeiehnen kSnnen. Diese Rasse ist yon der Nachbarrasse im Osten, dem Bankhering, morphologisch sehr gut unterschieden, von der Nachbarrasse im Westen, den Smalls, in der Variabilit/it der Wirbel nur wenig, yon einem bedeutenden Unterschied in der KSrperform spricht H~LnT (42). Als Ietzter Gebietsabschnitt w/ire nun noch die sfidSstliche Nordsee auf die Zusammensetzung ihrer Heringssehw'irme zu untersuchen, wobei wir s/imtliehe holl/£ndisehen Kfistengew/~sser mit einbeziehen wollen, weft es sich hier wie dort neben frfihjahrslaichenden Heringen haupts/ichlieh um Jugendformen, grSSere Larven bis I- und II-Gruppe, handelt. Gehen wir aus yon den Untersuchungen yon TESC~ u. HAVI~CGA(118). Diese haben festgestellt, da6 die gr51]eren Heringslarven und die sogenannte ,,Bliek" (O-Gruppe) der Rhein-Seheldem~ndung, abgesehen yon gewissen Beimengungen yon Fr/ihjahrsheringen, Bankhering und Kanalhering in wechselnder Zusammensetzung angeh6ren. I n den s/idlichen Gew~tssern (Wester- und Oosterschelde) herrscht danach der Kanalhering vor, in den n5rdlichen (Haringvliet) der Bankhering. Wenn ich damit die yon mir untersuchten Proben vergleiehe, finde ich diese Befunde im allgemeinen best/itigt, doch ist das Vorkommen dieser beiden Rassen nicht ganz streng nach diesen zwei Abschnitten zu trennen. Auch in der Oosterschelde macht sich zuweilen ein Einflu6 des Bankherings bemerkbar (118, Tabelle 2, Nr. 4). Von Grevelingen liegt mir eine Probe geringslarven (35--45 m m lang, April 1926) vor, die ausgesproehenen Bankheringseharakter tr/~gt. I m garingvliet zeigen alle Proben Durchmischung mit starker Neigung zum Bankhering, nnr eine

Zum I~assenproblem bei den Fisehen.

519

(118, Tabelle 2, Nr. 2) hat reinen Kanalheringscharakter, ebenso eine Probe vom Nieuwen Waterweg (118, Tabelle 2, Nr. 6). I n der Zuidersee zeigen die mir vorliegenden Proben yon Heringslarven (20--50 m m im Juni) fast durehweg den Charakter des frfihjahrslaiehenden Ktistenherings, den m a n nach seinem Hauptlaiehgebiet als Zuiderseehering bezeichnen kann. Allerdings fehlen such hier nieht die Anzeichen einer Beimengung der anderen Heringe. Es bedarf an dieser Stelle wohl einiger Worte dariiber, wo sieh der EinfluI3 dieses Zuiderseeherings bemerkbar maeht. Die abweiehende Variabilit~it der Wirbel maeht ihn leicht kenntlich und bringt sein Vorhandensein deshalb aueh bei Durehmisehungen deutlieh zum Ausdruek. Die Va- ] riabilitfitskurve der Wirbel zeigt beim Zuiderseehering ihr Maximum bei 55, und such die darunter liegenden Werte 54 und 53 weisen eine grSl~ere Hgufigkeit auf als bei den benaehbarten I~assen (Abb. 34). Die [-[eringe aus der Zuidersee weiehen weder in der Variabilitgt der Wirbel noeh in einem anderen der untersuehten Merkmale yon den friihjahrslaiehenden Heringen der ostfriesisehen Gew/isser ab, und sie k6nnen deshalb -5-5--5~ 55 56 57 58 als zu einer einheitliehen Rasse geh6rend Abb. 34. Prozentuale l:[/~ufigkeitskurven des 31erkmals Vert. 8. yore angesehen werden. Zuidersee-Itering. I. unct II. laichAus Abb. 34 geht aber weiter hervor, reife lteringe aus der Zuidersee (I:IEINCKE Tab. CXI und CX), III. dab sieh der Zuiderseehering aueh in welter laichreifelteringe aus den ostfriesisehen Watten (Norddeieh, Tab. draul3en gelegenen Gewiissern naehweisen Nr. 44), IV. u n d V. Larven aus der l~13t (34 VI und VII), also in seinem AufentZuiderseo (T~b. ~r. 75 und ~6), VI. jugendliehe l~eringe (15--24em) halt durehaus night st/indig unmittelbar an yon der Tersehelling Bank (Tab. (tie Kfiste gebunden ist. I n dem einen Falle Nr. 67), VII. jugendliehe ~eringe (12--16 cm) vom westlichen Austern (34 VI, Tabelle Nr. 67) handelt es sieh um grund (Tab.Nr. 70). ]:Ieringe (15--24 era, Mai) yon der Tersehelling Bank, in dem anderen (34 VII, Tabelle Nr. 70) um Heringe (12 bis 16 era, September) yore westliehen Austerngrund. Die eine dieser Proben (34 VI, Tabelle Nr. 67) l~tl3t sieh gut zergliedern, da die LSmgenmaSe der Heringe zwei seharf getrennte Maxima zeigen: Zentimeter . Anz~hl . . . .

.

15 5

16 10

17 18

18 [ 11 I

19 I 2 0 1 ~ 12

21 21

22 32

23 5

24 3

Es ist anzunehmen, dab diese beiden Gipfel die beiden Bestandteile dieser Proben andeuten. Wenn man nun die Probe in die Gruppen unter-

520

W. Schnakenbeck:

halb und oberhalb 19 cm sondert und fiir jeden dieser beiden Abschnitte die VariabilitBt der Wirbel berechnet, so erhBlt man tatsBchlich die beiden Bestandteile in einer, wenn auch h vielleicht nicht ganz reinen, so doch I gut erkennbaren Form. Es ergibt sich I \ I (Abb. 35), dab die kleineren Individuen .... . in der gauptsache den Bankheringen angehSren, die gr6Beren dagegen den i \ Zuiderseeheringen. i Ebenso wie in den hollgndischen ,,2". . . . . . . . . ', W~ Xiistengew~ssern die HeringsschwBr~2__±_ ±__._F2-_.5 me stark durchmischt sind, so ist das52 53 5¢ 55 58 57 58 selbe auch in den ostffiesischen GeAbb. 35. Prozentuale HBufigkeiBskurven des NIerkmals Vert. S. yon H e r i n g e n yon der w~ssern der )~all. Die Zahl und Art Terschelling B a n k (Tab. Nr. 6% Abb. 34 VI). der Rassen ist ebenfalls in den beiden ---Gesamtprobe, ...... G r u p p e der 20--0_4 cm l a n g e n I n d i v i d u e n , . . . . . . G r u p p e Gebieten die gleiche. AuBer dem der 15--18 c m l a n g e n I n d i v i d u e n . Zuiderseehering ist dort wie hier unter den jugendlichen Heringen sowohl Bankhering wie Kanalhering zu linden. Die St~rke der Durchmischung ist verschieden, es k6nnen auch Proben die fast reine Form zeigen, wie aus den Kurven der Abb. 36

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Abb. 36. P r o z e n t u a l e H~.ufigkeitskurven des M e r k m a l s Vert. S. yon H e r i n g e n a u s den ostfriesisehen Gew~ssern. A w a r r e n b N Norddeieh ; I. laiehreife Zuidersee-Heringe (Tab. lgr. 14), I I . H a l b h e r i n g e (Tab. Nr. 45)~ I I I . Bliek (Tab. Nr. 69), IV. M e t a m o r p h o s e s t a d i e n (Tab. Nr. 71). B Metamol:phosestadien aus der E m s m f i n d u n g ~ I. O s t e r e m s (Tab. Nr. 68), I I . u n d i I I . Dollart bei P o g u m (Tab. Nr. 73 u n d 95).

ersichtlich ist. Alle dort vorkommenden Sorten yon Jungheringen k6nnen verschiedener I-Ierkunft sein, sowohl Metamorphosestadien (35 his 70 ram), wie ,,Bliek" (9--11 cm), wie ,,Halbheringe" (13--20 cm), ~lle gefangen in den Monaten )/[ai und Juni (meist 1928, nur eine

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

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Probe 1929). Abb. 36 zeigt in A die Kurven yon Proben aus den Watten bei Norddeich, in B aus der Emsmiindung. In A ! sehen wir die reine Kurve des laichreifen Zuiderseeherings (Tabelle Nr. 44, Abb. 34 HI). Die in dem gleichen Gebiet gefangenen ,,Halbheringe" (A If, Tabelle Nr. 45) und ,,]31iek" (A Ill, Tabelle Nr. 69) zeigen vorherrschend Bankheringscharakter mit einer Beimisehung von jugendlichen Zuiderseeheringen, was dutch die starke ErhShung der H~ufigkeit der Werte 54 und 55 zum Ausdruck gebracht wird. Metamorphosestadien yon 35 bis 60 ram yon demselben Gebiet und aus derselben Zeit zeigen vorherrschend Kanalheringscharakter (A ZV). Im Mfindungsgebiet der Eros haben wir in den ,,]31iek" aus der Osterems (B I, Tabelle ~r. 68) vorherrschend jugendliche Kanalheringe mit einer merklicher~ Beimisehung yon Zuiderseeheringen (Erh6hung bei 54 nnd 55), bei den Metamorphosestadien vom Dollart (B I[ und II1r, Tabelle Nr. 73 und 95) eine Probe reiner Xanalheringe (II) und eine Probe reiner Bankheringe ([[I). Beide Proben stammen aus dem gleichen Monat (Juni) und dem gleichen Jahre (1928). Besonders hervorzuheben ist noch, dab diese Jugendstadien, die doch ganz versehiedener Herkunft sind, nach lgasse und nach Laiehzeit, sieh zur Zeit ihres Fanges (Juni) nicht mehr in ihrer Gr6Be unterscheiden. Dadurch wird meine an anderer Stelle (112) gezogene Schlul~folgerung bestgtigt, da13 bei den im Herbst geborenen Larven durch eine lange Hem° mungsperiode im Winter das Wachstum so stark verz6gert wird, dab in dem darauffolgenden Friihjahr der urspriinglich vorhandene Gr6Benunterschied gegeniiber den wintergeborenen Larven mit kiirzerer Hemmungsperiode ausgeglichen wird. AuBerdem scheint mir diese Tatsaehe auch yon Wichtigkeit fiir die Beurteilung des Schuppenwachstums im 1. Lebensjahre zu sein, das vielfack zur Unterscheidung yon Bank- und Kanalhering herangezogen wird. In der Deutschen Bucht treffen wir nun die gr613ten Jungheringsschw~rme an, im Sommer Metamorphosestadien, im Winter I- und IIGruppe. Diesen winterlichen Schw~irmen sind zuweflen aueh laichreife Frtihjahrsheringe beigemischt, und in den Warren vor der Elbmiindung sind auch Friihjahrslaichpl~itze ~estgestellt. Aber diese Heringe sind hier noeh nieht in solchen ~fengen gefangen, dab eine sichere morphologische ]~estimmung erfolgen konnte. Einzelne groBe Heringe, die aus verschiedenen Fgngen zu versehiedenen Zeiten herausgesucht wurden, ergeben nut unsichere Werte, aus denen man nur so viel schlief~en kann, dab sie in der Variabilit~t ihrer Wirbel dem Zuiderseehering sehr ghnlich sind. Es ist immerhin m6glich, dab wires hier mit den letzten Auslgufern des Friihjahrsherings zu tun haben, der sein HauptlMehgebiet in der Zuidersee nnd Teillaichgebiete in den ostfriesischen Kiistengewgssern hat. Der in den nordfriesisehen Warren (Sylt) laichende Frfihjahrshering Z. f. Morphol. u. 0kol. d. Tiere Bd. 21.

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W. 8chnakenbeck:

ist bisher noch nicht untersueht, so (lab sich nicht d~s Geringste darfiber a,,ssagen ~iigt. ~1-t"~'~

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Die grote M~sse der Jungheringssehw/irme aller Stadien in der Deutsehen Bueht setzt sieh aus jugendliehen Bankheringen und Kanalheringen zusammen. Ihre Durehmisehung ist stark, und weder naeh Ortlichkeit noch nach Monaten l~ftt sieh eine bestimmte l~egel in der Vet-

Zum Rassenproblem bei den Fisehen.

5:?,3

teilung erkemlen. Es iiberwiegt entsehieden der Bankhering (Abb. 37), yon dem sogaP reine Sehwfirme vorkommen (95, E I, 18, E V, E IV, ]~' X, 79 der Abb. 37), wS~hrend (tie Kanalheringe fast regelmfigig Beimisehungen zeigen. Es sind naeh den bisher untersuehten Proben Anzeiehen vorhanden, dab sieh das Voi'handensein des Kanalherings in den AuBenbezirken und in den stidliehen Teilen der Deutsehen Bueht stftrker bemerkbar maeht (80, 55, E I X , 56 der Abbild. 37) als in den inneren und n6rdliehen Teilen. Ob das eine allgemein giiltige Regel ist, mug dahingestellt bleiben, gewisse Ausnahmen (31 der Abb. 37) kommen natiirlieh vor, und in den einzelnen Jahren werden die Verh/tltnisse sieher versehieden liegen, l Nun muB aber noeh ein anderes Vorkommen in der siid6stliehen Nordsee erw/ihnt weriSr den. Zwisehen den yon mir untersuebten Proben aus der Deutsehen Bueht befinden sieh drei, die in der Variabilit/itskurve der Wirbel yon den sonst dort vorgefundenen durehaus abweiehen (Abb. 38). l)er Gipfe] ~iegt zwar aueh bei 56 wie beim Bankhering, ........... abet doeh h6her ats bei diesem, und die HBufigkeit des Wertes 57 ist demgegeniiber ge5~ 55 5£ Y7 d8 ringer, so dab eine viel spitzere Kurve zuAbb. 38. ProzentualeII/tufigkeitsstandekommt, die in ihrer Form ganz erheb- kurven des Merkmals Vert. S. yon Heringen aus der siid6stlichen lieh yon der des Bankherings abweieht. Es Nordsee. 1. und II. MetatnormuB sieh also bier um einen anderen Hering phosestadien (25--35 mm) yon Elbe 1 und Helgoland (Tab. handeln, abet diese VariabilitBt ist uns bei Nr. 82Fsch. und 84) Februar 1928, Ill. ~mseren bisherigen Bespreehungen nieht be- Jungheringe (15--19 era) yon der Hever, Januar 1925 (Probe E III), gegnet. IV. Jungheringe (8--10cm) yon Horns Rift September 1922 (JOZwei der abweiehenden Kurven (38 1 und fIA~SEN), V. Jungheringe (9-11 [I) stammen yon Metamorphosestadien (25 bis cm) yon Graa Tier November 1922 VI. tleringe (15-24 35 m m i m Februar). Die Lgnge der Tiere, ver- (JORA~SEN), tin) yon der Jiitland Bank August 1889 (HEINCKE). gliehen mit der ]~angzeit, 1ggt es als unbedingt sieher ersebeinen, dall wit hier keine Friihjahrslaicher vor uns haben, sondern dal3 es sieh um AngehSrige eines Herbst- oder Winterlaiehers handeln mug. Wir erinnern uns, dab oben auf das Vorhandensein eines herbstliehen Laiehplatzes in der 5stliehen Nordsee, Jtitlandb~nk, hingewiesen war, und dab aueh MIELCK (78) auf das Vorkommen yon I-Ieringslarven im Winter vor der Deutsehen Bueht hinweist. Man hat bisher vermutet, dal.~ es sieh bei den in der 6stliehen Nordsee im Herbst laiehenden Heringen um Bankheringe handle. Am nfiehstliegenden ist also die Vermutung, dab es sich hier um 34*

Zr~__

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W. Schnakenbeck:

Metamorphosestadien dieses herbstlMchenden Herings aus der 6stliehen Nordsee handelt. Die zwei yon JOI~A~'SEN untersuehten, den gleichen Charakter tragenden Proben (Abb. 381 V und V) stammen aus dem n6rdlichen Teil des Gebietes, und augerdem stimmt eine yon H~I~oK~ untersuehte Probe yon der Jtitlandbank im wesentlichen mit den anderen fiberein. Nur eins k6nnte im Widersprueh zu der Annahme stehen, dab es sieh hier um Jtitlandheringe handelt, n~imlich eine Probe HEI~oK~S (Tabelle L I I I ) yon laiehreifen Heringen (Herbst) yon der Jiitlandbank (Eingang zum Skagerrak), vorausgesetzt, dab man diese I-Ieringe Ms Vertreter des sogenannten Jtitlandbankherings ansieht. Die genannte Probe zeigt eine wesentlieh andere Variabilitgt der Wirbel, eine Variabiliti~t, die aueh mit keiner anderen, sonst in der Nordsee vorkommenden iibereinstimmt. Meiner Uberzeugung nach ist es abet durehaus nieht sieher, dab die erwghnte Probe HEI~CKES nun tats~chlich in der 6stliehen Nordsee laiehende Heringe darstellt, es besteht immerhin die MSgliehkeit, dab es sieh hierbei um Heringe aus den Gew~issern des Skagerrak und K a t t e g a t handelt, da die Probe aus dem Eingang des Skagerrak stammt. Jedenfallsist so viel sieher, dab die v611ig yon den fibrigen abweiehende Variabilitiitskurve der Wirbel, gefunden an seehs yon drei verschiedenen ]~earbeitern untersuehten Proben, auf die Anwesenheit einer besonderen l~asse hinweist. Trotz der einen erw~hnten Sehwierigkeit maehen es Ortliehkeit des Fanges und Gr6Benverh/iltnisse einiger Entwicklungsstadien sehr wahrscheinlieh, dab wit es hier mit den Vertretern des herbstlMchenden I-Ierings der 6stliehen Nordsee, des Jiitlandherings, zu tun haben, dessen LMchgebiet vielleieht nicht Mlein auf die Jiitlandbank beschri~nkt ist, sondern sieh m6glieherweise auch weiter siidlieh hinzieht. ])anach w~re also die Ansieht, dab die im Herbst auI der Jfitlandbank laiohenden Heringe dem Bankhering angeh6ren, nieht mehr aufreeht zu erhalten. y) Charakterisierung der/~assen. Als eine Zusammenfassung der oben aus der Untersuchung der Sehwarmzusammensetzung gewonnenen Ergebnisse will ich hier eine kurze Charakterisierung der Rassen geben. Es soll sieh dabei abet nieht um eine erseh6pfende, alle Merkmale erfassende Charakterisierung handeln, sondern es sollen lediglich die HauptmerkmMe hervorgehoben wetden, die die einzelnen gassen besonders eharakterisieren, und in denen sie sich voneinander unterscheiden. Wie schon aus den vorangehenden ErSrterungen ersiehtlich ist, kSnnen wit uns dabei in der Hauptsaehe auf die Variabilit/~t der Wirbel besehriinken, die nicht nut am zuverlgssigsten zu bestimmen ist, sondern aueh in der Mehrzahl der F~lle hinreiehend gut erkennbare Untersehiede zwischen den Nachbarrassen aufweisen. Wenn sehr weir voneinander

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

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entfernt wohnende I~assen ghnliehe Merkmale aufweisen, wirkt sieh diese 2~hnliehkeit nieht ersehwerend aus, da die Notwendigkeit ihrer Trennung in gleiehen Sehw~rmen ja nicht in l~rage kommt. Abet in manehen Fiillen wird es sieh doeh notwendig erweisen, auBer den Wirbeln noeh ein anderes Merkmal zur Entseheidung mit heranzuziehen, welches, mug yon Fall zu Fall entsehieden werden. Mein oben geauBertes Urteil fiber den diagnostisehen Weft der versehiedenen Merkmale brauehe ieh Mer nieht zu wiederholen. Wenn ieh hier nun noeh die Brustflossen mit berfieksiehtige, so gesehieht es nieht deshalb, weil ieh etwa dieses Merkmal ftir ebenso zuverl~tssig hielte wie die Wirbel, sondern nut deshalb, weil die tlrustflossen bisher yon anderen Autoren fast gar nieht berfieksiehtigt sind, und weil es.mir notwendig ersehien, einmal bei den versehiedenen Rassen die Variabiliti~tsverhgltnisse dieses Merkmals festzustellen. Hier sind die Ergebnisse noeh einigermagen vergleichbar, weil sie yon einem Untersueher stammen. Ob aber die Ergebnisse yon meh~'ere~ Untersuehern einen zuverlassigen Vergleiehswert haben, erseheint mir zweifelhaft. Ieh bemerke noeh weiter, dal3 ich auf die Wiedergabe der Mittelwerte hier verziehte, da naeh ihnen eine reine und deutliehe Unterseheidung nieht m6glieh ist. Ieh besehri~nke mieh lediglieh aui die Charakterisierung des Variabilit~tsmodus. Wesentlieh ist dabei der allgemeine Charakter in der ~Yorm der Kurven. Wenn auiterdem prozentuale Werte angegeben sind, so sollen diese nut als durehsehnitttiehe Werte, Anngherungswerte gelten. Wenrt z. B. yon einer Hgufigkeit yon 45--50% gesprochen wird, so soil damit nieht gesagt sein, dab es nieht aueh einreal unter 45 oder fiber 50, sagen wir 43 und 52, sein k6nnte. Unbedingt feste, zuverliissige ~¥erte sind bei der fiberall herrsehenden starken Durehmischung und ersehwerten SeheidungsmSglichkeit der Sehw~irme nieht leieht zu geben. Beim Bankhering (Abb. 10, 16, 17, 19, 20) ist es ftir den Variabilit~itsmodus des Merkmals Vert. S. typiseh, dab zwei Werte vorhanden sind, 56 und 57, deren Hi~ufigkeit ziemlieh nahe beieinander liegt, abet beim Wert 56 immer etwas h6her (etwa um 45--50%) als bei 57 (etwa um 40 und 45% ). Es kommt, wie wir gesehen haben, vor, dag bei diesen beiden Werten eine kleine Verschiebung insofern eintritt, als der Seheitelpunkt der Kurve in stgrkerem oder geringerem Grade naeh dem Wert 57 hin versehoben wird. Ieh bin frfiher der Ansieht gewesen und habe dieser Ansieht in meiner ersten Arbeit fiber die Heringsrassen aueh Ausdruek gegeben, da6 bei der sehr nahe liegenden ttgufigkeit der Werte 56 und 57 die zuweilen auftretenden Schwankungen, die den Gipfel yon Weft 56 naeh 57 verlegen, belanglos und eben wegen des geringen Untersehiedes als eigentiimlieh ffir diesen Charakter des Bankherings anzusehen seien. Ieh bin jetzt anderer Ansieht. Einerseits weil gerade dieser Verlauf der

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W. Sehnakenbeek :

Kurve, wie er in Abb. 10 dargestellt ist, immer wieder auftritt und durch J a h r e und Jahrg~inge verfolgt werden kann, andererseits well er iiberall bei den Proben zu linden ist, die aus Gebieten stammen, we die Bankheringsschw~rme rein anzutreffen sind, oder doch wenigstens Beimisehungen leichter ausgesondert werden k6nnen (Abb. 8). Die beiden Werte 55 und 58 sind beim Bankhering nur in geringer Hiiufigkeit vorhanden, sie erreichen wohl jeder niemals 10%, sondern liegen meist nm 5%. Der Weft 54 tritt beim Bankhering immer noeh auf, wenn aueh in ganz geringer Hfiufigkeit (meist unter 3%). Unter 54 liegende Werte sind wohl immer auf Wirbelversehmelzungen zuriiekzufiihren. 59 Wirbel werden selten angetroffen, es ist aueh nie sieher, ob ein derartiges Individuum der Bankheringsrasse angeh6rt. Die Variabilitiitskurve beim Merkmal P. (Abb. 12) ist dureb zwei annghernd in gleieher H6he liegende Gipfel bei den Werten 32 und 34 gekennzeiehnet. Die geraden Endwerte 30 und 36 fibersehreiten im allgemeinen nieht 10%, die absoluten Zahlen einer Brustflosse liegen zwisehen 14 und 18. In der Asymmetrie treten, wie oben bemerkt, Unregelm~il.~igkeiten auf, die aber das Gesamtbild nieht wesentlieh gndern. Die ngchstwiehtige g a s s e ffir die Nordsee, und zwar ffir deren slidlichen Teil ist der Kanalhering (Abb. l l, 20, 33 B). Hier liegt ein ausgesproehener Gipfelpunkt (55--60%) beim Weft 57, yon dem die Kurve naeh den beiden Naehbarwerten steil abfgllt, weniger steil naeh dem ngehstunteren Weft 56 (25--35%) als naeh dem ngehsth6heren Wert 58 (nieht fiber 10%). Die Hgufigkeit bei den Werten 55 und besonders 54 ist nur sehr gering, aueh 59 ist nut gelegentlieh vorhanden. Der Verlauf dieser Kurven zeigt also einen ganz deutliehen Untersehied gegenfiber dem Bankhering. Etwas weniger deutlieh ist der Untersehied beim Merkmal P. (Abb. 13). Hier liegt bei der Hgufigkeitskurve der eine Gipfel (beim Wert 34) h6her (urn 40%) als der andere (helm Weft 32, um 30%). I m Westen benaehbart linden wit die als Small,s bezeiehnete gasse. Deren Wirbelvariabilit/% ist ghnlieh wie beim Kanalhering (Abb. 33). Das Maximum liegt bei 57 (etwa um 60%, meist darfiber). Der Wert 56 weist eine etwas geringere Hgufigkeit (meist unter 25%) auf, als es beim Kanalhering der Fall ist, wghrend der Weft 58 eine gr6[./ere Hgufigkeit (fiber 10%) zeigt. *d'ber das Merkmal P. liegen bisher keine sieheren Angaben vet. Wenn ieh aber eine yon mir aus dem westliehen Kanal untersuehte Probe naeh der Variabilitiit der Wirbel zum gr6ftten Teil als aus Smallheringen bestehend ansehe, seheint die Variabilitgt beim Merkreal P. zwar der des Kanalherings iihnlieh zu sein, abet dureh eine wesentliehe Erh6hung der 1lgufigkeit bei 34 abzuweiehen (Abb. 45 V). Anzusehlief3en ist bier noeh der Klondyke-Hering, der im Sommer in den Gewgssern n6rdlich yon Irland, auf den sogenannten Klondyke-

Zum Rassenproblem bei den Fisohen.

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C4riinden gefangen wird. Die Variabilit~tskurve der Wirbel (Abb. 39 A) zeigt einen ~hnlichen Verlauf wie bei den Smalls. Das Maximum (urn 60%) liegt beim Wert 57. Soweit sieh aber aus den wenigen bisher untersuehte Proben sehliegen l~Bt, seheint die H/iufigkeit des Wertes 58 etwas yon der der Smalls abzuweiehen, sit seheint h6her (tiber 25%) zu tiegen. Das Merkmal P. (Abb. 39 B) zeigt ausgepriigte Gipfel bei 34 und 36, weieht damit also vom Bank- und Kanalhering stark ab, zeigt abet eine gewisse Ahnliehkeit mit dem Hebridenhering, nieht nur im Merkmal P., sondern aueh im Merkmal Vert. S. Beim Firth of Forth-Hering zeigt die Hgufigkeitskurve (Abb. 18) einen wesentlieh anderen Verlauf als beim benaehbarten Bankhering. Der Gipfel liegt beim Weft 57 (mit fiber 60--70% ). Die H~tifigkeit des

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Abb. 39. Piozentuale 1-htufigkeitsbmrven des Merkmals Vert. S. (A) und P. (B) yon Heringen yon den Klondyke-Griinden (Nv. Irland). Die Zahlen bezeiehnen die Tab.-Nr.

Wertes 56 schwankt um 25%. Daneben spielt nur noch der Wert 58 (zwisehen 5 und 10%) eine Rolle; die Werte 55 und 59 kommen nur sehr wenig vor. Auch beim Merkmal P. (Abb. 29 B) ist der Unterschied zwischen Firth of Forth- und Bankhering deutlioh. Ein niedriger Gipfel (urn 25% ) liegt beim Wert 32, ein h6herer (etwa 45%) beim Wert 34. Die Variabilit~tskurve Vert. S. des Hebridenherings (Abb. 28) zeigt einen Seharfen Gipfel beim Weft 57 (60---65%) ; dann folgen in der I-Ii~utigkeit der Wert 58 (urn 20%) und 56 (10--15%). Dem Firth of ForthHering (Abb. 18) gegenfiber liegt also der Untersehied darin, dab sieh die Werte 56 nnd 58 gerade umgekehrt in ihrer H~ufigkeit verhalten. Das Merkmal P. (Abb. 29 A) zeiehnet sieh dutch einen sehr hohen Gipfel (urn 50%) beim AYert 34 aus, neben dem noeh ein kleinerer (urn 20%) beim Wert 36 liegt. Wie oben gezeigt wurde, ist es beim tIebridenhering notwendig, aueh auf die VariabilitSt des Merkmals Vert. praeh.

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W. Schnakenbeck:

hinzuweisen, um eine bessere Unterscheidung yon norwegischen Heringen zu erm6gliehen, wenn aueh dieses Merkmal in seiner Bestimmung etwas unsicher ist. Es sind abet ffir diesen Zweck genauere Werte nieht notwendig, gegeniiber den norwegischen Heringen diirfte die Regel geniigen, daf3 beim Hebridenhering das Maximum fiir Vert. praeh, beim Wert 24= liegt, gegeniiber 25 beim norwegischen Hering (siehe S. 513). Der norwegische Hering galt bisher als eine einheitliche, wohlcharakterisierte Rasse. Jo~A~s~x (52) hat allerdings sehon auf einige Unstimmigkeiten hingewiesen, und L~A glaubte zwischen den norwegischen Heringen Bankheringe nachweisen zu k6nnen. Ich habe oben gezeigt, dab die Heringsschwiirme der norwegischen Gew~sser durehaus nieht einheitlieh sind. Mit Sieherheit ergeben sieh zwei extreme Charaktere beim Merkmal Vert. S. (Abb. 31 A und B). Bei der einen Form (A) liegt ein scharfer Gipfelpunkt (urn 60%) beim Wert 57 mit einem steilen Abfall der Kurve zum Wert 56 (urn 10%), einem weniger steilen zum Wert 58 (urn 25%). Bei der anderen Form (B) dagegen f/~llt der Gipfel der Kurve auf den Wert 58 (urn 50% ), dem der Wert 57 nur wenig nachsteht (um 40%). Die Hgufigkeit des Wertes 56 ist geringer (meist L _ _ _ ~ _ _ _ 2 30 37 32 33 3~ 35 3G 37 38 unter 5%), die H~ufigkeit des Abb.40. ProzentualeH~iufigkeitskurvedesMerk- Wertes 59 ist h6her als bei der mals P. vom Zuidersee-Hering(yon laichreifen Form A, zuweilen kommt much Heringenaus den ostfriesischenWarren). der Weft 60 vor. Sehr gering ist der Unterschied beim Merkm~l P. (Abb. 32). Bei beiden Formen liegt eir~ Hauptgipfelpunkt beim Wert 34. Soweit sich nach dem geringen bisher vorliegenden Material beurteilen 1/~[~t, liegt ~ber bei der Form B die Hiiufigkeit der Werte 32 und 36 etwa in gleieher H6he (urn 15%), bei der Form A dagegen ist die H/iufigkeit ffir den Weft 32 geringer (10 bis 15%) als fiir den Weft 36 (15--20%). Beim Zuiderseehering hat die Variabilit/£tskurve yon Vert. S. einen scharf ausgepri~gten Gipfel bei 55, also vollkommen anders ~ls bei allen bisher besprochenen Rassen (Abb. 34, 35, 36). Das Merkmal P. zeigt in seiner Variabilit~tskurve, wie beim Kanalhering, einen niedrigeren Gipfel bei 32, einen h6heren Gipfel bei 34, aber beim Zuiderseehering folgt noeh ein weiterer kleiner Gipfelpunkt bei 36, und die Basis, die yon der Kurve iiberspannt wird, ist auch breiter als beim Kanalhering (Abb. 40). Die herbstlaichenden Heringe mit der abweichenden Wirbelvariabilitat aus der 6stlichen 2ffordsee, die wir vorl/£ufig als Vertreter des Jiitlandhering8 ansehen miissen, weisen in der Variabiliti~tskurve fiir Vert. S. (Abb. 38) einen Gipfel beim Wert 56 (urn 60% ) auf, dem sich 57 als n~chst-

Zum l~ssenproblem bei den Fischen.

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biiufiger Wert (urn 30%) anschliel]t. Es ist also in diesem 5[erkmal ein gut ausgeprggter Untersehied gegeniiber dem Bankhering vorhanden. Eine Probe (E II1), bei der das ~IerkmM P. untersucht wurde, deutet aueh auf einen Untersehied bei diesem MerkmM bin. Beim Jiitlandbering zeigt sieh ein stark erhShter Gipfel im Wert 32 (um 60%), dem nut ein kleiner Gipfel (um 20%) beim Wert 34 gegentibersteht (Abb. 41). Hiermit hgtten wit die Hauptrassen der Nordsee und einiger benaehbarter Rassen, deren Unterseheidung wiehtig ftir die Verhgltnisse in der Nordsee ist, eharakterisiert. Es fehlt hierbei der Friihjahrshering aus den nordfriesisehen Watten, yon dem bisher kein 3I~terial zur Untersuehung besehafft werden konnte. Da bei der Rassenkreiseinteilung eine terngre Nomenklatur gefordert wird, die bei anderen Tiergruppen auch bereits weitgehend durehgefiihrt ist, miiSte man aueh bei den Fisehen in derselben Weise vorgehen. Bei den nordwesteuropgisehen Heringen liel~e sieh dies bei einer Anzahl bereits eharakterisierter Rassen in folgender Weise durehfiihren: Bankhering = Clupea harengus harengus, KanMhering = C1. h. britannicus, Smalls = C1. h. atlanticus, Klondyke-Hering = Cl. h. ivernicus, Hebridenhering = Cl. h. caledonicus, Firth of Forth-Hering = C1. h. scoticus, ZuiderseeHering = C1. h. /risius, Jtitlandhering = C1. h. cimbricus, Norwegiseher Hering 3o 37 32 33 3f 35 36 (Form A) = Cl. h. scandicus, Norwegiseher Abb. 42. ProzentuMe H~iuffgkeitskurve des Merkmals P. yon jugendtiehen Hering (Form B) = C1. h. norvegicus, Iteringen yon der Itever (Probe E I I I L Fgr6er-Hering = Cl. h. septemtrionalis, Friihjahrshering yon Island = Cl. h. borealis, Sommerhering y o n Island = C1. h. islandicus. Es mug am SehluB dieser Betraehtung noeh hervorgehoben werden, dal~ entgegen der bisher herrschenden Ansicht weder ein besonderer Doggerbankhering noch ein Hochseehering der nSrdlichen Nordsee naehgewiesen werden konnte. Auf die RassenverhMtnisse im Skagerrak und Kattegat gehe ieh hier nieht ngher ein, well mir die Dinge hier noeh nieht ausreiehend genug geklgrt zu sein seheinen. Es sind noeh sehr eingehende Untersuehungen nStig, um bei der hier herrschenden starken Durehmischung vSllige Klarheir zu schaffen. d) Verbreitungsgebiete und Wanderungen der t~assen. Wie ieh in den vorigen Absehnitten gezeigt habe, ist es mSglieh, auf Grund der V~riabilitgtsverh~il~nisse nieht nut reine Sehwgrme naeh ihrer

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W. Sehnakenbeek:

ZugehSrigkeit zu den einzelnen ]~assen zu identifizieren, sondern attch Durehmisehungen als solehe einwandfrei zu erkennen und in vielen F~tllen sogar die einzelnen Bestandteile naeh ihrer ~tassenzugehSrigkeit zu bestimmen. Auf diesem Wege ist es nunmehr mSglieh, das Vorhandensein der versehiedenen Rassen in den einzelnen Teilen der Nordsee zu bestimmten Zeiten festzustellen, die Grenzen ihrer Verbreitungsgebiete festzulegen und ~iber ihre Wanderungen Aufsehlul3 zu bekommen. Es bedarf wohl k a u m der Erw~hnung, daf~ ganz feste Grenzen, ganz bestimmte Wege nieht vorzuzeiehnen sind, Abweiehungen, Sehwankungen werden immer vorkommen, und es kann sieh bier nur darum handeln, in grol3en Zfigen ein Bild zu entwerfen. Die Hauptrolle in der Nordsee spielt der Bankhering, der als der eigentliehe Nordseehering zu bezeiehnen ist. Die anderen Rassen, deren Einfluft sieh noeh in der Nordsee geltend maeht, haben ihre Hauptverbreitung, vor allen Dingen den Kern ihrer Laiehgebiete, aul3erhalb der eigentliehen Nordsee, der Kanalhering, der Hebridenhering und der norwegisehe Hering. Beim Bankhering 1/~uft der ganze Lebenszyklus fast aussehlieftlieh in der Nordsee ab. Ausn~hmen bilden nur ein geringes Eindringen in die 5stliehen Gew/~sser des Kanals sowie das Vorkommen im Skagerrak. Die iibrigen Rassen der eigentliehen Nordsee, Firth of Forth-Hering, Zuiderseehering, Jiitlandhering, treten in ihrer Bedeutung, selbst alle zusammengefal3t, dem Bankhering gegeniiber welt zurfiek, ja selbst dec EinfluI3, der von aul3en auf die Nordsee iibergreffenden I~assen, Hebridenhering und Kanalhering, ist sti~rker als der der kleinen Nordseerassen. Der Bankhering mit seinem gewaltigen Individuenreiehtum ist es also, der, verst~rkt und erweitert dureh Teile der ebenso individuenreiehen Hebriden- und Kanalheringe, das I~iiekgrat der grol3en Heringsfisehereien in der Nordsee bildet. Ja, die Bedeutung geht noeh welter, denn die Jugendformen vom Bankhering, vielfaeh dnrehmiseht mit Jugendformen yore Kanalhering, bilden den Kern der grof3en Jungheringssehw/~rme in der si~dliehen und si~dSstliehen Nordsee. Die sieh im Sommer (Anfang Juli) der Laiehreife n/~hernden Bankheringe ziehen sieh zu grol~en Sehw/~rmen in der westliehen Nordsee zusammen, zun/~ehst im nSrdliehen Teil, 5stlieh der Linie Shetlands-Nordsehottland. Sp~ter (etw~ September) treten die Sehw~rme der Bankheringe aueh in der mittleren Nordsee, besonders am Westdogger auf. Naeh den Altersuntersuehungen LISS~ERs (73) ist es als ]~egel anzusehen, dag im Norden die /~lteren Individuen, im Siiden die jfingeren vorherrsehen, d. h. dab die glteren zu frfiherer Jahreszeit laichrei~ werden als die jiingeren. Die Nordgrenze des Verbreitungsgebietes ffir die Schw/~rme des laichreifen Bankherings ist etwa yon der Nordspitze der Shetlands ost-

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Zum gassenproblem bei den Fisehen.

w~trts zu ziehen, die Stidgrenze etwa von dem Gebiet zwisehen Humberm~ndung und Wash-Busen ostwgrts (Abb. 42). Die Stidgrenze ist abet damit etwas zu scharf ge20 Oo, ,o z,zo zogen, d. h. dies ist etwa die LiMe, bis zu der im I-ierbst reine Schw~trme "..., 1Mchreifer Bankheringe (ausgefiillte Kreise in der GO o . :.:_:_=,: ~"\ Karte) anzutreffen sind. D~rtiber hinaus naeh Siiden sind aber vielfaeh noeh Spuren von laiehreifen f~ • ,/ Bankheringen naehzuwei.D F/aden-. sen (hMb ausgeftillte Kreise in der Karte). Die in der 58 ° ::--:::::. DO /"'~ = ......... [2~ / K a r t e (Abb. 42) naeh Siiden ausgebuehtete rein gestriehelte LiMe deutet dieses Vorkommen nur an, sie gibt keine feste Grenze wieder, da der Einflu~3 iu den ein58o zelnen Jahren offenbar sehr weehselnd ist. .." /o~%0o z er=--'Mit oder neben diesen Sehw~rmen laiehreifer oder reifender Bankheringe kommen aber f~st im ganzen f~'o Gebiet andere Sehw/irme vor, die sieh im Norden •

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Abb. 42, K a r t e der westlichen Nor(lsee m i t den V e r b r e i t u n g s g e b i e t e n der dort v o r k o m m e n d e n 1%ssen a n d den Laichpl$itzen in S o m m e r , t t e r b s t und Winter. {--~- L a i c h p l l t t z e . - - - - - Nord~c 52 ° und Siidgrenze des laiehreifen B a n k herings. - . . . . EinfluBzone des ]~ankh e r i n g s n a c h Siiden. - - . . . . Nordgrenze des t t a u p t g e b i e t e s des laichreifen K a n a l h e r i n g s . - - . . . . Einflul3zone des K a n a l h e r i n g s n a e h Xor2o Oo 2° qo den. - - . . . . . . . . Zone des F i r t h of F o r th-I-Ierings.. . . . . . . . . . . Einflul~zon e des H e b r i d e n h e r i n g s in d e r Nordsee. O Durcll t'roben n a c h g e w i e s e n e s V o r k o m m e n reiner Schw~irme von laiqhreifen oder kurz v o r der Laichreife s t e h e n d e n ]3ankheringen. O D u t c h Proben n a e h g e w i e s e n e s V o r k o m m e n reiner Schw~irme yon laichreifen oder kurz v o r der LMchreife s t e h e n d e n Kauallleringen. (~ Aus B a n k - u n d K a n a l h e r i n g e n gemischt,e Sehwiirme kurz v o r der Laiehreife s t e h e n d e r H e r i n g e . [ ] Unreife bzw. jugendliche Bankheringe. [ ] Unreife bzw. j n g e n d liche H e b r i d e n h e r i n g e (ira Norden) oder K a n a l h e r i n g e (ira Siiden). ~'~ Mischung yon unreifen bzw. jugendlichen B a n k h e r i n g e n imit H e b r i d e n h e r i n g e n (ira Norden) oder K n n a l h e r i n g e n (ira Siiden). N~ihere Erliiutelung i m Text.

532

W. Schnakenbeck:

immer schon durch einen wesentlich anderen Reifegrad ihrer Individuen kennzeichnen, im Stiden dagegen nieht immer naeh den bisher iiblichen l%eifebestimmungen gesehieden werden kSnnen. Im Norden sind es jugendliche oder unreife Hebridenheringe, die oft einen sehr grogen, teilweise den gr6Bten Bestandteil der Schwiirme ausmachen (offene Vierecke in der Karte). Beimischungen jugendlicher oder reifer Bankheringe (halb ausgeftillte Viereeke in der K~rte) sind im n6rdliehen Gebiet nur in geringerem Make vorhanden, reine Schw~rme jugendlicher, unreifer Bankheringe sind selten, sit kommen, wenn fiberhaupt, offenbar nur im siidlichen Teil dieses Gebietes vor (ausgefiillte Viereeke). Eine sehr starke Durchmisehung zeigen die Schw~rme in der mittteren Nordsee (Doggerbank), wo neben den reifenden und reifen Bankheringen aueh reifende und nahezu reife 1 KanMheringe zu finden sind. Ist die Nordgrenze ffir den laiehrei~en Kanalhering in der Karte (Abb. 42) aueh yon der Nordkiiste yon Nordfolk ostwi~rts angegeben, so bedeutet dies nut, daB reine LMehsehw~rme dieser Rassen im Mlgemeinen nieht n6rdlieh dieser Linie zu Iinden sind. Der EinfluB kurz vor der Laiehreife stehender KanMheringe reieht erheblieh weiter nSrdlieh und nordSstlieh (feint Striehpunktlinie in der Karte). Wenn man die LMehzonen, innerhalb deren dig einzelnen Laiehplgtze der l%assen liegen, naeh dem Vorkommen reiner LMehsehwi~rme der versehiedenen Rassen gegeneinander abgrenzt, wit kS in Abb. 42 gesehehen ist, so finden wir, daB der EinfluB des KanMherings viel weiter in die Bankheringszone hineinreieht als der Einflu8 des Bankherings in die KanMheringszone. Die Erklgrung dafiir wird sieh linden, wenn wit die Verbreitung der Jugendformen dieser beiden lgassen n~her betrachten. Die jugendliehen bzw. unreifen Heringe im Doggergebiet und westlieh davon, die hier teilweise in nieht unbetr~ehtliehen Mengen vorkommen, erweisen sigh in der Mehrzahl als AngehSrige des Kanalherings (offene Viereeke in der Karte, Abb. 42), nut verhgltnism~gig wenig finder man Beimisehungen (halb ausgefiillte Viereeke) oder reine Schw/~rme jugendlieher Bankheringe (ausgefiillte Viereeke). Im ostenglischen Kiistengebiet zeigen die Proben reine Schwiirme jugendlieher Kanalheringe. Wir sehen also, dab fiir den Bankhering die ganze westliehe Nordsee, yon den Shetlands bis weir siidlieh der Doggerbank, in den Sommer- und Herbstmonaten der Sammelpla~z der reifenden und reifen Individuen bildet, um dort zu laichen. Sie ziehen siCh aus dem ganzen groBen Nordseegebiet, in dem sic vorher verstreut waren, auf begrenzten Plgtzen zusammen und ballen sieh so zu den ungeheuer dichten Schw~rmen. Abet die jugendlichen, unreifen Individuen des Bankherings sind in den LMchschw~rmen ihrer l%asse nur in geringem Make vorhanden, ihre 1 Vgl. Anm. S. 498.

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

533

Menge wird in den einzelnen Jahren wechselnd sein, im Sfiden und Osten wird man sie auch hgufiger antreffen, doeh sie treten gegeniiber den beigemisehten Jugendformen anderer gassen stark in den Hintergrund. Diese, im Norden dem Hebridenhering, im Sfiden dem Kanalhering angeh6rend, werden offenbar bei der Schwarmbildung yon der gewaltigen Massenbewegung mitgerissen. ]Die ausgelaichten tteringe seheinen sieh bald auszusondern und sieh dann wieder fiber das ganze Nordseegebiet zu zerstreuen. Man finder ihre Spuren in den Anfangsmonaten des Jahres in den I{oofden, wie auf der Wiking Bank, wie im Skagerrak, bis in die n6rdlieheren Kattegatgewiisser hinein (Bohuslgn). Man braucht nieht anzunehmen, dab das Eindringen der ausgelMehten Bankheringe ins Skagerrak in bevorzugter Weise erfolgt, weil man sie dort am hSmfigsten und regelm/iBigsten I/ingt. Dies kannt aueh dadureh erkli~rt werden, dab in jenen Gew/issern zu dieser Zeit (Anfangsmonate des Jahres) st/trkere Heringsfisehereien startlinden. Es ist aueh mSglich, dab sie sieh hier enger zusammenbMlen, weft sie sieh in eingeengten Gewi~ssern befintden, wo zudem gleiehzeitig Sehwarmbildungen frfihjahrslaichender geringe erfolgen. }Ian darf abet im Skagerrak und Kattegat, das muB besonders hervorgehobent werden, nicht aus der Zahl und Variabilit/~t der Gesamtwirbel allein aui das Vorhandensein des Bankherings schlieBen, denn wir finden im Kattegat noch eine Heringsrasse, die in diesem MerkmM dem Bankhering durchaus gleicht. Das ist der yon HEINCKE U. JOI{ANSEN (55) untersuehte Kobbergrundhering. Die Variabilit/itskurve ist bei beiden Formen gleieh, wie aus Abb. 44 hervorgeht. I und I I zeigt die Kurven des laiehreifen Kobbergrundherings, gefangen im Oktober bei Varberg bzw. auf dem Kobbergrund (sfid6stlich yon L/isS), I I I - - g die Kurven ausgelaichter Heringe, gefangen Januar bis M/~rz bei Vinga, Skagen und Hirshals. Naeh dem Zustand der Gonaden k6nnte die letzte Gruppe ebensogut zum Kobbergrundhering wie zum Bankhering geh6ren, aber die abweichende Variabilititt der MerkmMe Vert. praeh, wie K2 deutet auf ihre Zugeh6rigkeit zum Bankhering hin, wie folgende Gegentiber"Vert. praeh. 22

24

25

Varberg, Oktober . . . .

44

23

2

Kobbergrund, O k t o b e r . .

34

28

i

Vinga, Februar . . . . .

55

12

Skagen, Januar . . . . .

46

12

ttirshals, M~irz . . . . .

46

9

4

Bankhering, Fladengrund.

48

14

7

26

13

17

534

W. Schnakenbeck:

stellung zeigt. Auch hier mug ich wieder betonen, da6 bei diesen Merkmalen aus den bekannten Ursaehen gewisse Unregelm~Bigkeiten vorhanden sind. Es handelt sieh hier abet nur darum, allgemeine Regeln der Variabilit~it dieser Merkmale festzustellen. Es geht aus dieser Zusammenstellung hervor, dab die Proben yon Varberg lind Kobbergrund, die sieh in der Variabilit/tt der Wirbel nicht yon den anderen Proben unterseheiden, in der Variabilitiit yon Vert. praeh, und K2 wesentlieh abweichen. Bei Vert. praeh, liegt zwar iiberall das Maximum bei 24, abet beim Kobbergrundhering liegt die n£chstgrSgte H/iufigkeit beim Wert 25, w~ihrend es in den tibrigen Proben bei 23 liegt, und die gleiche Variabilitfit zeigt aueh der Bankhering.. Beim Merkmal K~ ist der Unterschied noeh deutlicher. Der Kobbergrundbering hat seinen Maximalwert bei 14 mit der sehr naheliegenden Hgufigkeit bei 15; die anderen Proben weisen einen Maximalwert bei 15 auf mit Hgufigkeiten bei 14 und 16, die ziemlich gleieh liegen. Auch damit stimmt der Bankhering fiberein. Es ist demnaeh sicher, daft der ausgelaichte Bankhering tat.siichlich sehr weit ins Skagerrak und sogar ins ndrdliche Kattegat vordringt. Wir mfissen nun den Weg der Jugendformen des Bankherings verfolgen. Die am Boden aussehliipfenden Larven haben bekanntlich noch keine so sturke Eigenbewegung, dal~ sie sich yon den Str6mungen unabh~ingig machen kSnnten. Ftir die ersten Larvenstadien kommen, da sich diese noch in den Bodensehichten aufhalten, nur die Bodenstr6mungen ftir die Verfrachtung in Betracht. Diese sind uns zwar fiir die nordwestliche Nordsee nicht bekannt, abet die OberflS~ehenstrSmungen (vgl. die K a r t s yon B6gNECKE) haben in der westlichen Nordsee eine Nordsfidrichtung, yon kleineren lok~len Abweichungen und Wirbelbildungen k6nnen wir bier absehen. D~I~ die Bodenstr6mungen in diesem Gebiet eine wesentlich andere Riehtung haben k6nnten, daftir liegen keine Anh~ltspunkte vor. In der Doggergegend erhglt die Nordsfidstr6mung teilweise eine Ablenkung nach Osten (Abb. 43). Aus diesen Str6Inungsverhfiltnissen erkl~irt sich die Tatsache, dab wir die gr6geren Jugendformen des B~nkherings, die in der westlichen Nordsee geboren sind, in der siidlichen und stidSstlichen Nordsee wiederlinden (vgl. auch die K a r t e yon MIELCK 78). Mit zunehmender Gr613e verlassen abet die Heringslarven die Bodensehichten und steigen in hSheres Wasser. Damit wird ihre Verbreitung auch von den Oberfl~chenstr6mungen abhgngig. Das erkl~rt die Tatsache, dag in der siidwestlichen Nordsee eine I]berkreuzung yon zwei LarvenstrSmen erfolgt. Ein Tell der Bankheringslarven gelangt auch, wie wir gesehen haben, in die l~bein-Scheldemiindung. I-Iierhin kSnnen sic mit solchen Oberfl~ichenstr6mungen gelangt sein (B/3HlSECKE, CARUTHERS 11). Die vom Kanal her vor der Siidkiiste der Nordsee nach Osten setzende

Zum I~assenproblem bei den .J'~ischen.

535

St r6mung fiihrt die Larven aus den Laichgebieten in den Hoofden und im Kanal in die 5stliehe Nordsee (vgt. MIELCK 78). Aber yon hier, aus den Hoofden, gelangen jugendliehe, noch in den Bodensehiehten befindliehe ZO

0e

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2°

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20

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60

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80

Abb. 43. Karte der Nordsee mit den Heringslaichpl~tzen (Sommer-Winter} in der westlichen Not'd: see, den StrSmungsrlchtungen und dem Vorkommen jugendlicher (0- bis IT-Gruppe) Bank- un(l KanMheringe. -(--(---:.:.:- Laichpl~tze. - - - - , A1]gemeine StrSmungsrichtungen des Oberlin.chert wasscrs. •........ ~> StrSmungen yon ~odenwasser. O Fangpl~,tze ungemischter Jungheringsschw~.rme yore Bankhering. ~ Fangpl~tzc nngemischter Jungheringsschw/irme yore Kanalhering. ( | Fangp l ~ z e gemischter ,~ungheringsschw,irme yon Bank und Kanalhering.

536

W. Sehnakenbeek:

Larven mit Bodenstr6mungen, die naeh englisehen Versuchen mit Treibflasehen ( C A ~ u T ~ S 12) teilweise aueh art der englisehen Kfiste entlang naeh Norden setzen, his fiber den Wash-Busen hinaus ebenso naeh Norden wie andere nach Osten. Daraus erklgrt es sicb, dab man die Jugendformen des Kanalherings sowohl in den holl~indischen und deutsehen Kiistengewgssern, mit denen des Bankherings zusammen, findet wie in den ostenglisehen Kfistengewiissern. Sparer, wenn die Jugendformen grSBer geworden sind und st/irkere Bewegungskraft bekommen haben, werden sic in ihrer Verbreitung nattirlieh nicht mehr in dem Grade yon den StrSmungsverh~ltnissen abhgngig sein. Es zeigt sich also ein sehr weitgehender Zusammenhang zwisehen der Verbreitung der I-[eringslarven und der vorherrsehenden Richtung der StrSmungen. Die bisher vorliegenden Ergebnisse der englisehen Versuehe mit den Treibflasehen stehen in vollem Einklang mit den Beobachtungen fiber die vermutliehe Veffrachtung der I-Ieringslarven. Und wie die Verhi~ltnisse in der Nordsee liegen, diirfte es auch sonst iiberall der Fall sein. Jugendformen der an der Westseite der Shetlands und Orkeneys laichenden Hebridenheringe _f ~ . . . . . . L .... L___ haben wir in der nordwestliehen Nordsee ge5¢ 55 5# 57 5# funden. DaB diese sehon als Larven dortAbb. 44. Prozentuale Hiiufigkeitshin gelangen, ist nicht nur Vermutung, sonknrven des Merkmals Vert. S. yon reifen (I. und II.) und ausgedern auf einer Untersuchungsfahrt in die laichten (III.--V.) Heringen a u s dem K a t t e g a t n n d Skagerrak. nordwestliehe Nordsee Ende Juni 1930 konnte I. Varberg (Oktober), II. Kobberich das Vorhandensein grSBerer, 25--35 mm grund (Oktober), II[. ¥ i n g a (Februar), IV. Skagen (Januar), g . langer Heringslarven auf dem Fladengrund Hirshals (Mgrz). I. Nach HEINCK~, und n6rdlich davon feststellen. Und wie mir III.--V. nach JOHAS"SES-. yon einem Fischdampferkapiti~n mitgeteilt wurde, findet man diese Larven zuweilen in grogen Mengen dort in den Netzmaschen hiingen. Auf der erwghnten Fahrt konnte ieh mieh wiederholt davon iiberzeugen. Diese grogen Larven im Juni k6tmen nattirlich nieht yon einem Sommerlaieher stammen, sondern sic miissen vort Friihjahrslaiehern herrfihren, und zwar vom Hebridenbering, der in gr6Beren Stadien deft naeh morphologischen ~erkmalen nachgewiesen wurde. Die Larven gelangen in die nordwestliche Nordsee mit der zwisehen den Shetlands und Orkneys hindurehsetzenden Str6mung. Wenn sic nieht noch weiter im Sfiden vorkommen, so wird das damit zu erklfiren sein, dab sic bald genfigende Eigenbewegung bekommen, um sieh yon der Str6mung unab-

Zum Rassenproblem bei den Fisehen.

537

hgngig zu machcn, bevor sie welter nach Siiden verffachtet werdcn kSnnen. Als weiteres Beispiel kann man die norwegischen Heringe anfiihren, deren Jugendformen man nieht in der offenen See antrifft. Diese Larven werden yon ihren Laichplgtzen an der norwegischen Kfiste, zwisehen den Schgren und den Fjorden, mit der naeh Norden setzenden StrSmung fortgetragen, und man finder deshalb die Jugendformen an den Kfisten des n6rdlichen ~qorwegens. So darf man wohl sehliel3en, dal3 man iiber~ll die J u g e n ~ o r m e n einer Rasse in dem Gebiet zt~ suehen hat, in das die StrSmung yon den betreffenden Laiehplgtzen aus hineinsetzt. Das Laiehgebiet einer Rasse wird also wohl racist exzerttriseh in deren Gesamtverbreitungsgebiet liegen. Im Laichgebiet uncl Au/wuchsgebiet, die nieht zusammen]allen, hat eine Rasse zwei Brennpunkte in ihrem Lebensraum, zwischen denen eine periodische Penclelbewegung besteht, Abstrom der Larven von dem einen Brennpz~nkt zum ancleren, Ri~ekstrom des geschlechtsrei] gewordene~ Nachwuchses in umgekehrter Richtung. Man wird nun wohl mit Fug und l~echt fl'agen kSnnea, warum man nieht in der siidlichen Nordsee auch die Jugendformen des Firth of ForthHerings antrifft, wo aueh die des Bankherings ~nzutreffen sind, wenn doch die Laiehplgtze beider Rassen teilweise auf gleiehem Gebiet liegen (WooD 123). Die Erkl~rung daffir diiffte in den abweichenden Waehstumsverh~ltnissen zu suehen sein. Der B~nkhering hat, wie alle Herbstheringe, eirt wesentlieh lgngeres Larvenleben. Die Metamorphose effolgt erst in dem dem Geburtsjahre naehfolgenden Frfihjahr. Der Firth o5 Forth-Hering hat, wie alle Friihjahrsheringe, ein schnelleres Wachstum und erreicht somit frfiher eine aktivere Bewegungsfghigkeit, die ihn sehneller yon der StrSmung unabhgngig m~eht. Aus den geschilderten Wanderungsverhgltnissen geht hervor, welch gro~e Bedeutung die siidliche und sfidSstliehe Nordsee als Aufwuehsgebiet ffir dert Naehwuehs der beiden ffir die Heringsfiseherei ia der Nordsee wichtigsten l ~ s s e n hat. Es liegt aber hierin weiter die Erklgrung fiir eine oben bereits angedeutete Erseheinung. Ich hatte darauf hingewiesen, dal3 die Einflul3sphgre des Kanalherings viel welter in das eigentliehe Gebiet des Bankherings hiniibergreift, als die Einflul3zone des Bankherings in das Gebiet des Kanalherings. Die Erkl~rung dafiir finden wir in den Wanderungsverh£1tnissen. Grol~e Mengea yon Larven des Kan~lherings werden dureh die StrSmung tefls in die sfidliche uad siidSstliche Nordsee getragen, zu einem Teil aber aueh nordw~rts an der englischen Ostkiiste entlang, also we~t in das Gebiet des Bankherings hinein. Und infolgedessen finden wir hier auch viele grSl3ere Kartalheringe, sei es als jugendliche unreife, sei es als jugendliche reifende Individuen. Fiir den Bankhering dagegen f~llt das Aufwuchsgebiet fast vollkommert aul3erhalb des eigentlichen Kanalheringsgebietes, nur kleine in den sfidliehen Z. f. Morphol. u. 0kol. d. Tiere Bd. 21.

35

538

W. Schnakenbeck:

hollgndisehen Kfistengew~ssern liegende Teile tiben hier zeitweise einen Einflug aus. Teilweise in den verschiedenen Jahren auftretende Abweiehungen in den Str6mungsverh~ltnissen der siidwestlichen Nordsee (CARu:r~IE~S 13) werden aueh jiihrliche Verschiebungen in der Verteilung der Jugendformen der beiden l~assen im Gefolge haben. Bei den sehr nahe beieinander liegenden Laichzeiten des Bank- und Kanalherings und dem starken lJbersehneiden ihrer Verbreitungsgebiete ist mit der M6glichkeit zu rechnen, dab in diesem Mischgebiet t~ts~chlich Kreuzungen der beiden I~assen vorkommen. Ob in Wirklichkeit solche Kreuzungen die l~egel sind 1, und in welchem Umf~nge sic erfolgen, ist natfirlieh, jedenfalls vorl£ufig nieht, naehzuweisen. s) Zusammenfassung. Die Ergebnisse in groBen Ziigen zusammenfassend, k6nnen wir also jetzt ffir die Nordsee folgendes Bild entwerfen: In der eigentlichen Nordsee, yon den norwegisehen Ktistengewgssern ~bgesehen, spielen im Sommer, I-[erbst und Winger IMehende Heringe die Hauptrolle, denen gegentiber die im Friihjahr 1Mehenden Heringe, abgesehen, wie gesagt, yon den norwegisehen Heringen, an Bedeutung welt zurtiektreten. Der Schwerpunkt /iir diese sommer-herbstlaichende~ Heringe liegt im Westen, die LMehgebiete erstrecken sich yon der Ostkiiste der Shetlands bis in die Hoofden sfidw£rts. Nach den ]~assen ist abet dieses Gebiet in zwei Abschnitte zu teilen, einen nSrdlichen mit der S/idgrenze etwas siidlich der Doggerbank und einen siidlichen der sieh ganz durch den Englischen Kanal hindurchzieht. Das erste Gebiet ist das des Banlcherings, das zweite das des Kanal. herings. Vermischt sind die Bankheringsschwiirme im Norden mit groBen Mengen yon Hebridenheringen, im Siiden mit Angeh6rigen des Kanalherings. Im Firth of Forth und Umgebung ist noch ein frtihjahrslaichender I-Iering vorhanden, der aber naeh Ausdehnung seines Gebietes und Individuenreichtum nur eine geringe l~olle spielt. Die Larven yon Bankhering und KanMhering werden, begiinstigt durch die vorherrschenden Str6mungen, in die sfidliche und siid6stliehe Nordsee geftihrt, die ein Sammelbecken und Aufwuchsgebiet fiir die Jugendformen beider I{~ssen bildet. Die Abh~ngigkeit der "¢erbreitung der Jugendformen einer gasse yon den StrSmungsverh£1tnissen dtirfte nieht nur in diesen naehgewiesenen Fiillen, sondern auch allgemein sehr groB sein. Die ausgelaiehten Individuen zerstreuen sieh unter Aufh6ren der diehten Sehwarmbildung fiber ein weiteres Gebiet. Die Anwesenheit ~usgelaichter Bankheringe l£gt sieh sowohl in den I-Ioofden wie auf der Wiking Bank wie im Skagerrak und nSrdliehen Kattegat naehweisen. 1 Vgl. Anm. S. 498.

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

539

Morphologiseh unterseheidet sich der Bankhering dureh die Variabilit/it der Wirbel vom benaehbarten Hebridenhering wie Kanalhering. Dieser ist yon der westlieh benachbarten lgasse der Smalls nur gering in der Wirbelvariabilit/~t versehieden. Als besondere igasse w~re n6rdlich yon Irland noeh der herbstlaiehende Klondyke-Hering zu erw~hnen. I n der 6stlichen Nordsee ist die kleine herbstlaiehende (auf der Jiltland Bank und sfidlieh) Rasse des Jiitlandherings offenbar nicht identisch mit dem Bankhering. Jedenfalls sind hier morphologiseh anders charakterisierte IIeringe vorhanden. Der frilhjahrslaichende Zuiderseehering, morphologisch durch eine sehr geringe Wirbelzahl wohl charakterisiert, ist 6stlich sicher bis in die ostfriesisehen Gew~sser verbreitet. Seine Anwesenheit ist auch in offenen Seegew/issern (auf dem Austerngrund) naehzuweisen. Ob die in der Elbmfindung in geringem Umfange laiehenden Frfihjahrsheringe als die 1etzten 5stlichen Ausl~ufer des Zuiderseeherings anzusehen sind, ist vor15~ufig nut zu vermuten, aber noeh nieht streng bewiesen. L'ber die im nor~riesisehen Wattenmeer laiehenden Frilhjahrsheringe ist niehts bekannt.

Unter den norwegi.chen Heringen sind wenigstens zwei Rassen morphologisch, an der Variabilit/~t der Wirbel, zu unterscheiden. In der eoentlichen 2v'ordsee ist der norwegische Hering im wesentlichen westlich der Hdhe tier Wilting Banlc nieht anzutre//en. Seine Hauptverbreitung weist nach Norden.

b) Um/ang, Abgrenzung und phylogenetische Zusammenhiinge des Rassenkreises Clupea harengus. Es dilrfte vielleicht als verfriiht angesehen werden, hier schon jetzt ein Urteil dartiber abzugeben, wie welt der Rassenkreis Clupea harengus zu ziehen ist, nicht nur ob es einen einzigen l~assenkreis yon zirkumpolarer Ausbreitung gibt, also der vielfach als Clupea pallasi abgesehiedene IIering des Wei[~en Meeres und Pazifik mit einbezogen werden m u ] , sondern aueh ob nicht sonst noch Untergruppen zu bilden sind. Wir sind gewiB noch weit entfernt yon einem absehlieBenden Urteil, aber es dfirfte hier doeh am Platze sein, eine Priifung dieser Frage naeh unseren bisherigen Kenntnissen fiber die Rassenverh~ltnisse vorzunehmen. Wie oben ausgefilhrt wurde, ist das ttauptkriterium zur Entseheidung der Frage, ob es sieh um zwei verschiedene Arten bzw. Rassenkreise handelt, physiologischer Natur, ob unbegrenzt fruchtbare KreuzungsmSglichkeit vorhanden ist oder nieht. Dies Kriterium ist abet auf den I-Iering nieht anwendbar, wie bier im einzelnen nicht nochmals ausgefiihrt zu werden braucht. Es bleibt die einzige M6glichkeit, nach morphologisehen Kz-iterien eine Entscheidung zu treffen, und das wird naturgemi~l~ stark yon subjektiver Auffassung abh~ngig sein. Der einzig gang35*

540

W. Schnakenbeck:

bare Weg scheint mir der zu sein, die Variabilitgtsverhgltnisse aller berficksiehtigten morphologisehen 1Kerkmale bei den bisher untersuchten Keringen der verschiedenen Gebiete miteinander zu vergleiehen. Stellt sich dann heraus, dab nirgends ein Sprung vorhanden ist, sondern dab wir eine Kette gleitender Ubergange bei allen Merkmalen {inden, so dfirfen wir den gesamten Komplex als einen einzigen l~assenkreis betraehten. Ist aber bei irgendeinem ~ e r k m a l ein Sprung vorhanden, we fdberg~inge fehlen, dann k f n n t e man berechtigt sein, hier eine Trennung in zwei verschiedene Rassenkreise vorzunehmen. Solche SehluBfolgerung darf aber nieht endgiiltig gezogen werden, wenn der Sprung mit einer Liieke in unseren Kenntnissen zusammenfgllt, d. h. uns noch Bindeglieder fehlen. Es dare aueh nieht vergessen werden, daft kein Hering so ersehfpfend untersueht ist, daft uns seine sgmtlichen morphologischen Merkmale bekannt w~iren. Wir mfissen uns bei unserem Urteil immer auf einzelne beschranken. Damit bleibt der Beweis zwar liiekenhaft, aber da die berficksichtigten IKerkmale die wiehtigsten und in der Systematik gebrguchliehsten sind, darf man danaeh wohl ein gewisses, wenn aueh vielleieht nieht endgiiltiges Urteil abgeben. Ieh muft an dieser 8telle noeh bemerken, daft ich in den naehfolgenden Ausftihrungen mit der Nennung bestimmter nach dem Fangort bezeichneter I-Ieringe aufterhalb der yon mir selbst eingehender bearbeiteten Gebiete, also der Ostsee, des Weiften Meeres, Pazifik und des nordamerikanisehen Atlantik, nioht bestimmte Rassen klassifizieren will. Ffir diese Gebiete feste Eutseheidungen zu treffen, ist mir nieht mSglieh. Aber darau~ k o m m t es in diesem Falle aueh nicht an, hier handelt es sieh nur darum, die in den versehiedenen Gebieten herrschenden Variabilitgtsverhgltnisse festzustellen. Ein Merkmal kann kurz abgetan werden, da es eine iiberaus geringe Variabilitgt aufweist, das sind die Bauch]lossen. Ich habe bereits frfiher darauf hingewiesen, daft dieses Merkmal eben wegen seiner geringen Variabilitgt for die l~assenuntersuehungen k a u m eine Bedeutung hat. Die Gleiehmgftigkeit geht so welt, daft bei allen bisher untersuchten Heringen, ob sie nun aus der Nordsee oder Ostsee, yon der europgisehen oder amerikanisehen Seite des Atlantik, aus dem Weifen Meer oder Pazifik kommen, iiberall die gleiehe Variabilitfit vorhanden ist, d. h. ein ~iberragendes Maximum, 85--90% und dariiber, beim Wert 18. ])as Vorkommen der anderen Werte ist also sehr gering. Starker ist die Variabilitgt bei der Ri~c]cen]losse und bei der Afterflosse. Bei der gfiekenflosse erstreekt sieh die Variabilitat im allgemeinen fiber sechs Werte, yon 16~21. Auf die Unsieherheit in der Bestimmung dieses Merkmals habe ieh oben bereits hingewiesen. Beim Vergleieh yon Zahlungen zweier Bearbeiter ergibt sich zuweilen eine Diffe-

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

541

renz yon einem Strahl. Aber dessen ungeachtet ist dieses Merkmal 1fir die hier vorzunehmende Prii~ung doch nicht unbrauchbar. Trotz der M6glichkeit, dab sich infolge pers6nlicher Fehler grSBere Schwankungen ergeben kSnnen, zeigt sich doeh, dab bei allen bisher untersuchten Heringen, gleichviel aus welchem Gebiet sie stammen, die VariabilitS~t keine groBen Abweichungen aufweist. Das Maximum fiillt nut auf zwei Werte, 18 oder 19, und andere Werte mit grSBerer I-I~ufigkeit sind nut noch 17 und 20. Ffir die Werte 16 und 21 ist die Hi~ufigkeit nur sehr gering, man kann ihr Vorkommen als Ausnahmefglle bezeichnen. Mag auch die Neigung bestehen, wie es den Anschein hat, dag bei den Iteringen aus dem WeiBen Meer und aus dem Pazifik, also bei denen, die man vielfach als besondere Art Clupea pallasi zusammenzufassen pflegt, das Maximum h~ufiger auf den Wert 18 fi~llt - - w e n n es auf 19 fgllt, liegt nach den bisherigen Zi~hlungen die Hi~ufigkeit des Wertes 18 dem Maximum sehr nahe - - , bei den atlantischen Heringen dagegen auf den Wert 19, so kann man vorl~ufig nicht yon einer festen Regel spreehen. Die Breite der Variabiliti~t grefft vollkommen fibereinander, eine scharfe Trennung ist nicht vorhanden, wie gegebene Beispiele zeigen. Ich sehe davon ab, konkrete Zahlen zu geben, da sich in den Einzelheiten so viele Unstimmigkeiten und Schwankungen ergeben, selbst zwischen verschiedenen Proben einer Rasse, dag ich es nicht fiir m6glich halte, zuverli~ssige, fiir eine Rasse wirklich charakteristische Werte zu nennen. Das Wesentliche ist aueh aus diesen Symbolen zu ersehen. Das Maximum (~), der zweith6ehste Weft (-~), Nebenwerte ( I ), Fehlen eines Wertes (--) sowie die gesamte Breite der Variabiliti~t: :Do.

San Francisco . . . . . . . . . Vancouver . . . . . . . . . . . Wladiwostok . . . . . . . . . . Onega Golf . . . . . . . . . . . Kandalakscha Golf . . . . . . . . Bankhering . . . . . . . . . . . Hebridenhering . . . . . . . . . Norweger . . . . . . . . . . . . Island . . . . . . . . . . . . . Neufundland . . . . . . . . . .

16

17

18

-I

I f

÷

19

1 20

+

I

+

j

÷ -

I

--

l_

21

J

÷ + ÷ +

I

++ +

Die vorhandenen Daten fiber die A]ter[losse sind nicht so zahlreieh wie die fiber die Rfiekenflosse. Das vorliegende Material li~Bt jedoeh erkennen, dab die absolute Variabilitiit sich ebenso wie bei der Rfiekenflosse fiber sechs Werte, 14--19, erstreekt, wobei aber die Endwerte aueh

542

W. Schnakenbeck:

wieder eine ganze geringe Hgufigkeit zeigen. Das Maximum liegt meist, bei atlantischen wie pazifisehen Formen, bei 17, seltener bei 16. Irgendein Unterschied zwisehen den beiden Gruppen ist nicht festzustellen. Die geringe Variabilit~t der Baueh-, lgiicken- und Afterflosse innerhalb der

Z8

Z8

30

3/

3Z

33

3+/ 35

3G

37

38

33

~0

4/

&bb. 45. :Prozentuale l=[~iufigkeitskurven des Merkmals P. Formen mit einem tIaup~gipfel und einem Nebengipfel, der seinerseits h6her liegb als ein gegebenenfalls noch vorhandener zweiter Nebengipfel. I. Dassower See (ALTNODER), II. Zuidersee-Hering, I I I . Firth of Forth-Itering, IV. Kanalhering, V. Smalls, VI. Neufundland~ VII. Norwegischer IIering Form A~ VIII. ]tebridenhering~ IX. Kiondyke-Itering~ X. Schley~ XI. Jtidland-Hering~ XII. Buzzards Bay.

Gesamt.heit aller Heringsformen zeigt ebenfalls ihre geringe Brauehbarkeit ffir die Rassenuntersuchungen. Bei den Brust/lossen kann sieh die Variabilitg, t, beriieksiehtigt man nur die :Flosse einer Seite, fiber aeht Werte, 14--21, erstreeken; z~hlt man aber die Strahien beider Seiten zusammen, wie es aueh bei den Bauch-

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

543

flossen geschieht, so ist infolge der sehr mannigfaltigen Asymmetrie der Brustflossen - - i m Gegensatz zu den meist symmetrischen Bauehflossen - - d i e VariabilitS~t sehr viel gr6Ber (14 Werte, yon 28--41), jedoch sind auch hier die Endwerte selten. Infolge der h~iufigert asymmetrischen Ausbildung der Brustflossen und der hier angewandten ZS~hlungsmethode weisen die Variabilit£tskurven des Merkmals P. mebrere Gipfel auf, die bei den geraden Werten liegen und dutch Einsehnitte bei den ungeraden Werten getrennt sind. Es kommen 30 37 32 33 34 35 36 37 33 nun folgende FS~lle vor (Abb. 45 Abb. 46. Wie Abb. 45, abet Formen mit ei~em his 47) : E i n Hauptgipfel, dem ein Itauptgipfel und zwei etwa gleieh hohen Nebengipfeln. I. Norwegischer Hering Form B, Nebengipfel beigeordnet ist, der I L Alaska. seinerseits hSher ist als ein gegebenenfalls noch vorhandener dritter Gipfel (Abb. 45) ; ein Hauptgipfel m i t zwei etwa gleich hohen Nebengipfeln (Abb. 46); zwei etwa gleieh hohe Gipf.el (Abb. 47). Der erste Fall ist naeh den bisher vorliegenden Untersuehungen der h~iufigste, doch kommen hier noeh Untergruppen vor, je naehdem, wo die einzelhen Gipfel liegen (siehe Abb. 45). Wenn wir nun die Variabilitgtskurven des Merkmals P. yon den Heringen aus den versehiedenen Gebieten miteinander vergleiehen, so stellt sich heraus, daft in der weitaus tiberwiegenden Mehrzahl der Fglle der Hauptgipfel beim Wert 34 liegt. Den Hauptgipfel beim Wert 32 findet man nach dem bisher vor- _F liegenden Material nur bei nord30 37 32 33 34 35 36 37 38 europ~iischen Heringen, den Abb. 47. Wie Abb. 45~ aber Formen mit zlcei, etwa I. Bankhering, II. ttokHauptgipfel beim Wert 36 so- gleich hohen Hauptgipfeln. kaido, III. Vancouver. wohl bei Heringen aus dem Weigen Meer und Pazifik wie auch bei amerikanisch-atlantisehen tteringen. Eine Neigung zur Bildung einer h6heren Zahl Brustflossenstrahlen kann man also nieht als eigentiimlieh Itir Clupea pallasi be: zeiehnen, zumal aueh einige atlantiseh-europSAsehe t~assen eine Neigung naeb den hTheren Werten zeigen, z. B. Nebengipfel beim Wert 36 ftir den Klondyke- und Hebridenhering. Also ein Untersehied in einer ab-

544

W. Schnakenbeck:

weichenden Variabilit~t der Brustflossen l~Bt sich zwischen den atlantischen u n d pazifischen Heringen nicht ~eststellen. Die Breite der Variabilit~t liegt bei beiden Gruppen in der H a u p t s a e h e zwisehen den W e r t e n 32 u n d 36, wobei 34 fiberwiegt. Wir wenden uns nun zu dem Merkmal K2, d. h. Z~hl der Kielsvhuppen zwischen Bauch/lossen und A/ter. Dies ist das Merkmal, das a m vorsiehtigsten zu beurteilen ist, was ieh aber nicht nochmals im einzelnen ausffihren will. Die Breite der Variabilit~t reicht fiber aeht W e r t e (10--17), wenn wit alle Heringe z u s a m m e n betrachten, bei Clupea pallasi im bisherigen Sinne aber, soweit A n g a b e n vorliegen, nur fiber fiinf Werte (10--14), bei Clupea harengus fiber sieben Werte (11, meist 12--17). Die Maximalwerte verteilen sich bei Clupea pallasi auf 11--13, bei Clupea harengus auf 14 und 15, hohe I-[~ufigkeitswerte J[allen hier auch auf 13. Die Hauptvariabilit/it liegt also ffir die erste Gruppe bei 11--13, fiir die zweite bei 13--15, wobei einzelne, weniger h~ufige E n d w e r t e noeh welter in die beiden Bereiche fibergreifen. Es hat also den Ansehein, als ob bei diesem l~erkmal, als dem ersten der bisher besprochenen, innerhalb der beiden Gruppen eine gesonderte, voneinander abweichende Variabflit~t besteht, deren Grenzen allerdings nieht nur gelegentlich u n d gering, sondern st~ndig u n d mit erheblichen H~ufigkeitswerten, besonders bei 13, fibereinandergreifen, wie das aus naehfolgender Ubersieht - die Symbole sind genau so gew~hlt wie bei Do. ~ hervorgeht: "K2

17

Vancouver..... --Ii 1 i

Hokkaido . . . . . Wladiwostok . . . . Onega Golf . . . . . Kandalakscha Golf . Finnischer Meerbusen Memel . . . . . . . Stralsund . . . . . . Schley . . . . . . . Kobbergrund . . . . Bankhering . . . . . Hebridenhering . . . Norwegen . . . . . Island . . . . . . . Buzzards Bay . . . . Neufundland . . . .

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Als wichtigstes Merkmal bleibt nun noeh die Gesamtzahl der Wirbel (Vert. S.) zu bespreehen. I c h h a t t e bereits in meiner frfiheren Arbeit

Zum I{assenproblem bei den Fischen.

545

fiber Heringsrassen eine Zusammenstellung der Vari~bilitgtsverh/~ltnisse der Wirbel bei Heringen aus den verschiedensten Gebieten gebracht und dabei gezeigt, dab von Osten nach Westen und yon Si~den nach Norde~ eine Tendenz zu hSheren Wirbelzahlen vorhanden ist. Wenn in dem gesamten Heringsgebiet innerhalb kleinerer Bezirke wieder besondere Verh~ltnisse in den Schwankungen vorkommen, so hat das nieht viel zu sagen, gndert jedenfalls nicht das Gesamtbild. Wenn man diese Variabilitgtsverh~ltnisse mit gewissen guBeren Umst~nden in Zusammenhang bringen wollte, sei es Salzgehalt, sei es Temperatur, sei es einer Kombination beider Faktoren, so k6nnte man das allenfalls phylogenetiseh verstehen, nicht aber ontogenetiseh. Aber es ist schwer, wenn nicht unmSglich, irgendeine Gesetzmg~igkeit in den Beziehungen festzustellen. Als eine besondere Regelwidrigkeit war immer der Hering aus dem Weigen Meer mit seiner auffallend geringen Wirbelzahl erschienen, der sich mit seinem n~chsten Nachbarn, dem norwegischen Hering, kaum in der Variabilitgt tier Wirbel berfihrt. Hier hgttenwir also einen Sprung, der als Grenze zwischen zwei Arten angesehen werden kSnnte, und das hat auch dazu gefiihrt, den Hering des WeiBen Meeres als Clupea pallasi yon Clupea harengus zu trennen und mit dem pazifischen Hering, der eine ghnliche Wirbelzahl aufweist, zu einer Art zu vereinen. Aber es ware auch mSglich, .7 -~-_L__ _L___L_. 55 56 5 7 58 53 dab sich im WeiBen Meere nur extreme GlieAbb. 48. Prozentoale H~tufigkeitsder eines l~assenkreises berfihren. kurven des Merkmals Vert. S. yon Dal~ im WeiBen Meere tats~chlich nach Heringen yon Bergen (I.)~ Laksefjord (II), Murmankiiste (III. der Zahl ihrer Wirbel zwei vollkommen von- naeh BORODATOWA, IV, naeh einander abweiehende Formen vorkommen, I~ABINERSON) u n d WeiBem Meet (V. nach AW~RINZEW). wird von AwERrNzEw (4) beschrieben. Allerdings wird bereits yon dem genanntenAutor die eine Rasse mit der hohen Wirbelzahl, yon der Individuen in jenen Gew~ssern angetroffen werden, als nicht heimisch im WeiBen Meere bezeiehnet. Die Frage nach der ZugehSrigkeit dieser Heringe ist natfirlieh von groBer Wichtigkeit, und eine Klgrung in dieser Beziehung ist yon RA~I~RSO~ (89) und ]~ORODATOWA (7 a) versueht. Die Ansichten dieser beiden Autoren sind allerdings geteilt. I~ABISERSO~ glaubt in diesen Heringen Angeh6rige norwegischer Heringe sehen zu miissen, ]~ORODATOWAdagegen h~lt sie fiir eine besondere Rasse, eine Vermutung, die bereits yon AWERISZEW vordem ausgesprochen wurde. Die Frage nach der Zugeh6rigkeit dieser Heringe ist wichtig genug,

Z

546

W. Schnakenbeck:

hier genauer auf sie einzugehen, zumal ieh selbst jugendliche Heringe aus dem Lakse~jord (Finnmarken) untersucht h~be, einer Gegend, die yon einzelnen Fundstellen der yon russischer Seite untersuchten Heringe (Ura Fjord und Kola Fjord) nicht gar so welt entfernt ist. Betrachtet man nun die Gesamtzahl der Wirbel, so linden wir eine weitgehende Ubereinstimmung im Merkmal Vert. S. zwischen den Proben yon AwsRINZnW (WeiBes Meer), BORODATOWAund RA~I~ERSO~ (Murmankfiste) und mir (Laksefjord und Bergen = norwegischer Hering Form A), wie aus Abb. 48 hervorgeht. Hiernach kSnnte man also alle diese Heringe einer gasse zuschreibenl BORODATOWAgrfindet nun ihre Ansicht darauf, dab bei dem Vergleich anderer morphologischer Merkmale als der Gesamtzahl der Wirbel sich Abweichungen yore norwegischen Hering ergeben. Das ist richtig, aber eine genauere Prfifung zeigt, dab dig Abweichungen nicht nur zwischen den yon russischer Seite untersuchten Proben einerseits und den norwegischen Heringen andererseits bestehen, sondern auch zwisehen den verschiedenen russischen Proben. Wollte man die Abweichungen bei diesen Merkmalen (Vert. praeh., K2, Do. und A.) hoch bewerten, dann mfiBten dig yon den drei genannten russischen Autoren untersuchten Heringe jede fiir sich eine besondere Rasse darstellen. Wir haben hier ein typisches Beispiel vor uns ffir die Unzuverl~ssigkeit de:r, ich will nicht sagen Merkmale, aber der Bestimmung dieser Merkmale. Nachfolgend gebe ich eine lJbersicht fiber die prozentuMe Haufigkeit bei den genannten MerkmMen nach den verschiedenen untersuchten Proben (die das Maximum bezeichnenden Zahlen sind fett gedruckt).

BORODATOWA AWERINZEW

.

.

I ~ A B I N ~ R S O ~

.

.

Laksefjord (juv.) Bergen (reif) . .

_

_

[

-- _ 11i60'j27

--

3116150126~ 31 31 5134140121i-1-126 551181--]-- I - - - I - - l - - I - - I - -

Abgesehen yon mannigfachen kleinen Abweichungen, die wir hier wie fiberall bei diesen Merkmalen finden, und die durehaus nicht ins Gewieht fallen, sind hier so groBe Abweiehungen, die vor allen Dingen in der Lage der Maxima zum Ausdruck kommen, offensichtlich, dab es unm6glich ist, eine klare Entscheidung zu treffen. Zuni~chst weise ich auf das Merkmal Vert. praeh, bei den yon rair un, tersuehten Proben yon Laksefjord und Bergen hin, bei denen die Maximalwerte ganz verschieden liegen. Der Fehler ist nach meiner Uberzeugung darauf zuriickzufiihren, dab die eine Probe friseh, die andere kon-

Zum t~assenproblem bei den Fisehen.

547

serviert untersueht wurde, was natiirlieh auf die Pr~iparation Einflul~ hatte. Alle anderen MerkmMe, aueh Vert. S. und P., stimmen abet durchaus miteinander tiberein. Wollte man diese Abweichungen als maBgeblieh ansehen, so miif~te man nieht nut diese beiden Proben Ms verschiedenen l~assen angeh6rig betraehten, sondern aueh die beiden yon ~_~_WERINZEW und BO~OD~TOWA untersuehten. Die Probe aus Bergen kSnnte nur mit der yon AWEI~I'NZEWals gleich angesehen werden, und wit miil~ten dann mindestens drei ~assen annehmen, wobei dann gerade die am weitesten voneinander entfernt liegenden Proben, Bergen und WeiI3es Meet, als zusammengeh6rig betrachtet werden k6nnten. Beim Merkmal Do. weieht nut die yon t~aBI~ERSO~ untersuchte Probe ab. Beim MerkmM A. liegt das Maximum der Probe yon BOI~OD~TOWA anders als bei den tibrigen. Diese Ergebnisse sind so verwJrrend, dal3 man daraus keine endgtiltigen Schlul3folgerungen ziehen kann. Einzig das MerkmM K~ ggbe zu denken, denn hier fgllt das Maximum bei den Proben v o n d e r Murmankiiste und aus dem V~reigen Meere fibereinstimmend anders als bei den Proben aus den norwegisehen Gewgssern. Aber aueh das ist nieht ohne weiteres als aussehlaggebend anzusehen, zeigt as sigh doeh sehon, dab innerhalb der beiden Gruppen nieht unwesentliche Abweichungen vorhanden sind. Bei der yon BOI~ODaTOW:a untersuchten Probe liegt die Hgufigkeit des Wertes 12 um 12% h6her, des Wertes 14 um 15% niedriger als bei der Probe yon AWEt~I~Z:~W. Die Differenz der maximalen und n~iehsthSheren Hi~ufigkeit betrfigt 31 bei der Probe yon BOI~ODATOW& dagegen nur 10 bei der Probe yon Aw~~I~ZEW. Auf ghnIiehe Abweiehungen zwischen den beiden von nlir untersuehten Proben brauche ich nur hinzuweisen. Wenn also diese Unstimmigkeiten bei all den genannten Merkmalen zwisehen den versehiedenen Proben aus den nordrussisehen Gew~issern night als Grund angesehen werden, diese Heringe ihrer RassenzugehSrigkeit nach als different zu betraehten, dann diirfen die gleiehen Abweichungen auf der anderen Seite aueh night als Grund ftir eine Trennung yon den norwegischen Heringen angesehen werden, mit denen die nordrussisehen Heringe in der Variabilitgt der Wirbel vollkommen iibereinstimmen. Wenn ieh aueh zugeben mug, dag diese Verhgltnisse vor einer endgiiltigen Entscheidung noeh genauerer Untersuehung bediirfen, so halte ieh es doeh vorlgufig nicht nur fiir m6glieh, sondern aueh fiir sehr wahrseheinlieh, dal3 die in den nordrussisehen Gewgssern gefangenen atlantischen Heringe - - i m Gegensatz zu den eigentlichen Heringen des WeiBen Meeres - - dem norwegisehen IIering Form A angehSren. Einerseits weist die vollkommene lYbereinstimmung in der Variabilitgt der Wirbel darauf bin (eine geringfiigige Abweichung besteht nur bei den Endwerten in der Probe yon I~tBINERSOI~, die wohl auf die sehr geringe Individuenzahl dieser Probe zuriickzuftihren ist). Wit haben zwar auch

548

W. Schnakenbeck:

zwischen anderen Heringsrassen in diesem Merkmal nur sehr geringe Untersehiede gefunden, abet bestimmt definierbare, regelmagige Unterschiede waren immerhin vorhanden. Ieh erinnere an den norwegisehen Hering Form A und Hebridenhering, Kanalhering und Smalls, Smalls und Ktondykehering, und ieh werde weiter unten auch noeh Gelegenheit haben, auf das VerhMtnis vom norwegisehen gering zum Klondykehering einzugehen. Abet dies morphologisehe Merkmal ist es nieh~ allein, was ftir die Zusammengeh6rigkeit spricht. Von groger Wichtigkeit ist die Tatsache, dag naeh den Angaben der russisehen Forsoher bisher immer nut jugendliehe und unreife Individuen dieser Heringsrasse, nie laiehreife Tiere in den nordrussisehen Gewi~ssern festgestellt sind. BO]~ODATOWAberichtet nur yon Erzahlungen einzelner Fischer, dab gelegentlich aueh reifere Individuen dieser Heringe gefunden sein sollen. Das sind aber natiirlieh sehr unsiehere Angaben, die noeh durehaus der Bestatigung bediirfen. Sieher festgestellt sind bisher nur jugendliche Heringe, I- und II-Gruppe naeh AWERI~ZEW, 0- bis III-Gruppe nach BO~ODATOWA. Auch die ihrer Wirbelzahl naeh gleiehen IIeringe in den Fjorden yon Finnmarken sind Jugendformen. Dag die in den westeuropaischen Gewassern geborenen Jugendstadien in nordSstliche Richtung geleitet werden, stimmt mit den hier herrsehenden Str6mungsverhaltnissen tiberein. Die Entfernung ist zwar sehr grog, doeh darf das nicht yon vornherein als Grund gegen die ZusammengehSrigkeit dieser Heringe angesehen werden, solange ein vollgiiltiger Gegenbeweis fehlt. Angesichts dieser Dinge will es mir scheinen, dab das yon LEA (70) entworfene Bild yon den Wanderungen der norwegisehen Heringe noch sehr genauer Naehpriifung bedarf. Sind schon die Wanderungen yon den westnorwegischen Gewassern bis zur Murmankiiste weir, welter, als wir sie yon anderen Heringen kennen, abet immerhin begiinstigt und erklart durch die dort herrsehenden Str6mungsverhaltnisse, so wird das doeh dureh den Umfang der yon L~A angenommenen Wanderungen (bis naeh Spitzbergen) noeh weir iibertroffen. Mir seheint diese Annahme etwas reichlich weir zu gehen. Einerseits sind die norwegisehen Heringe nach ihren t~assenverhaltnissen iiberhaupt noch nieht geniigend untersueht, das Fundament der Wanderungshypothese ist also noeh etwas unsicher, andererseits wissen wit noch nieht, ob nicht bei Spitzbergen eine besondere gasse vorkommt, vielleicht sehr ahnlieh der norwegisehen - - w i t werden sehen, dag die nordisehen I-Ieringe einander iiberhaupt morphologiseh sehr ahnlieh sind --, und ob nieht auf einer derartigen ~hnliehkeit gewisse Griinde flit die Annahme solcher Wanderungen beruhen. Und noeh eins ware hier zu bedenken: Die Ausdehnung der Wanderungen ist zwar bei den einzelnen t~assen sehr versehieden, und wir miissen wohl beim norwegisehen Hering mit ausgedehnteren Wanderungen reehnen

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

549

Ms bei manehen andererl i-Ieringen, aber als besonders ungewShnlich und bisher einzig dastehend w~re es zu bezeiehnen, falls die van LE~ angenommenen Wanderungen sieh best~tigen sollten, wenn hier tIeringe van der Kfiste weg in den offenen Ozean hinein und fiber grSl3ere Tiefen hinweg wandern warden. Das ware naeh unseren bisherigen Kenntnissen van den Gewohnheiten des Kerings etwas AuftergewShnliehes. Ieh will an dieser Stelle noeh kurz auf die van AwE~I~zEw (4) untersuehten I-Ieringe des Weil3en Meeres eingehen, die, wie bereits erw/~hnt, in der Wirbelzahl einen ganz anderen Charakter aufweisen als die fibrigen nard- und nordwesteurop/£isehen I-Ieringsrassen. Aw~RI~cz~w glaubt mehrere l%assen unterseheiden zu k6nnen. Dieser Auffassung kann ieh nieht folgen. Wenn man die Variabilitg~ der Wirbel bei den ffinf untersuehten Gruppen vergleieht, so finder man zwei Gegens/itze, zwisehen denen die fibrigen die Mitre halten, wie folgende Ubersieht zeigt: Yert. S. •

Grol3e Heringe vain Kandalakscha Golf . Kleine Heringe vain Kandalakscha Golf. Grol3e Heringe yam Archangel Golf . . . . Kleine tteringe yam Archangel Golf . . Kleine Heringe vain 0nega Golf . . . .

51

_

54

55

9

19 31 44 49

57 52 50 38

21 15 2 ¢

12

61

2s

1

2 4 I 1

q

53

52

_ 5fi

2

Danaeh wgren die ,,Grogen Heringe y a m Kandalakscha Golf" und die ,,Kleinen Ifferinge vain Onega Golf" die l%epr/~sentanten v a n zwei gut untersehiedenen I~assen, die offenbar aueh verschiedeneLMehgebiete haben, die Kandalakschaheringe im Sommer, die Onegaheringe im Frfihjahr. Die fibrigen Proben stellen ganz offensiehtlieh Durchmisehungen yon beiden t~assen dar, wobei die ,,Kleinen Heringe aus dem Kandalakscha Golf" und die ,,Grogen tteringe aus dem Archangel Golf" ein l~'bergewicht van Kandalaksehaheringen hgtten, die ,,Kteinen I-Ieringe aus dem Archangel Golf" ein 1Jbergewieht van Onegaheringen. Nach diesen far die weiteren Ausf/ihrungen notwendigen ErSrterungen kehren wit wieder zum Ausgangspunkt zuraek, zum Vergleieh der Wirbelvariabilit.gt zwisehen den atlantisehen und sibiro-pazifisehen Heringen. Ieh gebe dazu zun/iehst die naehfolgende Tabelle. Zuerst f/illt ins Auge, dab die Breite der Variabilit~t fiberaus grog ist, sie erstreekt sieh fiber zehn Werte. Wenn wit van den Brustflossen, beiderseits gez~hlt, absehen, weist also die Wirbelzahl die grSgte Variabilitilt auf. Als n/~ehstes vermerken wit folgendes : Bei der obigen Aufstellung ist die geihenfolge so gew/~hlt, daft naeh MSgliehkeit die einander ghnliehen Variabilit~tsmodi hintereinander gesetzt sind, so daft allm~hliehe Uber-

550

W.

Schnakenbeck:

V e r t S.

50 ] 51 Buzzards

Bay

Neufundland Island

Norweg.

41

. . . . . . . . . . . .

--

36

48

8

2

40

8

5

Form

i--

--

. . . . . . .

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8

43

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3

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6

45

4

5

. . . . . . .

--

--

11

61

6

3

. . . . . . . .

--

--

19

64

7

--

67

8

--

A

Hebridenhering of

. . . . . . . . . .

--

--

. . . . . . . . . . .

--

--

19

66

--

--

28

62

--

--

2064

Forth-Hering

Smalls

I 15

Klondyke-I-[ering

. . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . .

4i

Kanalhering

. . . . . . . . . . . . .

--

--

31

59

7!--

Bankhering

. . . . . . . . . . . . .

--

--

.... 42

i

1

--

--

51

37

--

--

61

31

--

--

7O

23

--

--

54

20

--

--

57

14

--

--

58

11

. . . . . . . . . . . . .

--

---

43

8

. . . . . . . . . . . . . .

--

--

52

9

Kobbergrund-Hering

. . . . . . . . .

Jfitland-Hering Stralsund

. . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . .

Greifswalder Gr.

Belt

Kieler

Bodden

Stockholm Limfjord

(Herbsthering)

Dassower

See

Gotland Riigen Sund

.

401

--

--

. . . . . . . . . . . . . . .

--

--

.

--

--

. . . . . . . . . . . . . . .

--

--

34i

--

--

--

22

14

--

--

24

2

--

--

28

4

--

--

2

Bucht

.

.

.

.

.

.

.

(Friihjahrshering)

.

.

.

. . . .

. . . . . . . . . . . . . .

Finniseher Kandalakseha Golf

Meerbusen Golf

. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . .

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. . . . . . . . . . . .

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Zuidersee

Ortega

. . . . .

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Memel Kieler

. . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . Bueht

--

. . . . . . .

. . . . . . . . . . . . Form

1

6

B

(Sommerhering)

Firth

59

54

Hering

Island

58

--

tiering

F~rSer-Hering

56 ! 57 F

. . . . . . . . . . . .

(Friihjahrshering)

Norweg.

i

--

i

E

1

1

Zum Rassenproblem bei den Fisehen. "v~ert.

551 s.

Alaska (Aleuten) . . . . . . . . . . Hokkaido . . . . . . . . . . . . . . Wladiwostok . . . . . . . . . . . . . Vancouver . . . . . . . . . . . . . San Francisco . . . . . . . . . . . . [San Diego] 1 . . . . . . . . . . . . gi~nge zustande kommem Dabei ist regional nut so weir eine Sonderung erfolgt, als die amerikanisch-atlantisehen I-Ieringe nieht zwisehen die europ~ischen eingesehoben, sondern getrennt yon ihnen gestellt sind. Sie sind an die Spitze gesetzt, und zwar die siidliche (Buzzards Bay) zuerst, die n6rdliehe an zweiter Stelle. Und an das Ende gestellt sind die [-Ieringe aus dem Weigen Meer und sehliel~lich aus dem Pazifik. Die letzte Probe (San Diego) ist in Klammer gesetzt, weil bei der geringen Zahl der dort untersuehten Heringe die Werte reiehlieh unsieher sind 1. Bei dieser Aufstellungsweise ergibt sieh nun, dag auf der amerikanisehen Seite des Atlantik die Wirbelzahl yon Stiden naeh Norden zunimmt, dab wit dann in nordeurop~isehen Gewi~ssern die hSehste Wirbetzahl haben, die hier wiederum yon Norden naeh Stiden, bzw. Osten abnimmt. Das ist abet nut eine allgemeineRegel, yon der wit versehiedent!ich Abweichungenlinden. So sehen wir, dab der isl~indische Sommerihering eine geringere Wirbelzahl hat als der welter siidlieh lebende norwegisehe Hering Form B. Der Firth of Forth-Hering hat eine h6here Wirbelzahl als der Bankhering, der teilweise die gleiehen Laiehgebiete hat wie jener. Liegen aber die Verh~iltnisse im Nordatlantik und in der Nordsee noeh einigermaBen einfaeh, so werden sie in den Ubergangsgewgssern zur Ostsee und in der Ostsee selbst sehr viel mehr verwiekelt. Ieh muB hier noeh bemerken, dab die Werte ftir die Ostseeheringe vielfaeh nieht als endgiiltige Ergebnisse, als ganz reine t~asseneharaktere anzusehen sin& Hier sind die Verh~ltnisse noeh viel zu wenig geklgrt, um sehon siehere Riieksehliisse zu gestatten. Ieh gebe hier einzelne yon HEI~CK~, teilweise aueh yon JOHA~SE~ U. ALTSSD~.Z (1) gewonnene Werte wieder, die mir wenigstens ann~hernd die Charakteristik gewisser I Naeh Abschlu~ der vorliegenden Arbeit ersehien eine VerSffentlichung yon ROV~S~FELL(94 a) fiber den pazifischen Hering, worin auch die Ergebnisse sehr umfangrcicher Wirbelzahlungen bekannt gegeben werden. Danach best~itigt sich der sehr geringe Mittelwert (50,68) und diese Variabilitat beim Hering yon San Diego.

552

W. Sohnakenbeck:

Rassen anzudeuten seheinen. DaB naeh sp~teren eingehendeu Untersuehungen fiber die Ostseeheringe hier und da noch gewisse ~nderungen erfolgen k6nnen, ist m!r bewugt, doeh glaube ieh nieht, dag sie so wesentlieh sein werden, dab sie die t~iehtlinien ffir die hier zur ErSrterung stehenden Frage grunds~tzlieh iindern kSnnten. Iqier in der Ostsee eff~hrt die Allgemeinregel, dab von Westen naeh Osten die Wirbelzahl abnimmt, einige Durehbreehungen, ohne dab allerdings grundsi~tzlieh an der Allgemeinregel dadurch etwas ge~ndert wfirde. So kommen z. B. bei Stralsund, im Greifswalder Bodden, ja selbst vet Stockholm Heringe vor, die eine h6here Wirbelzahl haben als manehe tteringe aus Gebieten welter westlieh, z. B. in der Kieler Bueht (Frtihjahrsheringe), im Limfjord und sogar der Zuiderseehering. Das sind aber alles Ausnahmen, man kann sagen lokale Abweiehungen, die an der Allgemeinregel niehts ~ndern. Und gehen wit nun noeh weiter 5stlieh, ins WeiBe Meet, so linden wit hier IIeringe mit noeh niedrigerer Wirbelzahl, so niedrig, wie wit sie bei keiner westliehen Heringsrasse finden, d. h. im Durehsehnitt, denn die Variationsbreiten greffen iibereinander. Trotzdem kann man aber sagen, dab hier zwisehen der 6stliehsten Rasse der atlantisehen Heringe und den tteringen des WeiBen Meeres, wenn auch vielleicht kein groger Sprung, so doch eine deutliehe Stufe vorhanden ist. Wit erinnern uns, dag wir beim Merkmal K~ eine i~hnliche Stufe zwischen den atlantisehen und sibiropazifisehen Heringen feststellen konnten. ~ b e r die Verbindung zwisehen den Heringen des Weigen Meeres und des Nordpazifik ist uns niehts bekannt. Wit sehen aber aus der oben gegebenen Zusammenstellung, dab der nSrdlichste pazifisehe Hering, der yon mir untersucht wurde, yon den Aleuten, dcm KandMaksehahering in der Variabilit~t der Wirbel stark gleieht. Wit sehen aber weiter, dug die Variabilitgt auf den beiden Seiten des Pazifik eine ganz versehiedene t~ichtung hat. Auf der amerikanisehen Seite ist, ganz wie bei den atlantischen ]-Ieringen, die Neigung zur Verringerung der Wirbelzahl naeh Siiden zu erkennen. Auf dcr asiatisehen Seite dagegcn seheint das Umgekehrte der FM1 zu sein, Zunahme der Wirbel naeh Siiden. Ieh m6ehte hier zuni~chst einsehalten, dab bei den Pri~h~malwirbeln keine wesentliehen Vergnderungen in der Variabiliti~t vorhanden sind. Bei den meisten Rassen liegt das Maximum bei 24, bei einzelnen bei 23 oder 25, ohne dab dabei eine Regelmgl3igkeit in Bezug auf die Kerkunft der Heringe iestzustellen wgre. SchlieBen wit hier zuni~chst unsere Betrachtungen fiber die Variabilitgtsverhi~ltnisse der MerkmMe ab und verschaffen uns einen zusammenfassenden I3berbliek, so Iinden wit, dab beim Hering in seiner Gesamtheit die geringste Variabiliti~t bei den Bauehflossen zu finden ist, die sieh

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

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k a u m fiber mehr als vier Werte erstreokt. Dann folgen I%ficken- und Afterfiosse mit einer Variabilit~tsbreite fiber seehs Werte, denen sich die Brustflossen mit aeht Werten (einseitig gezghlt) ansehlief3en, jedoeh wii'd die Variabilitgtsbreite wesentlieh erhaht bei doppelseitiger Zghlung (14 Werte). Grol3 ist attch die Variabilitiit beim 5Ierkmal K2, auch sie erstreckt sieh fiber acht Werte. Aber am grSfiten (abgesehen yon doppelseitiger Zghlung der Brustfiossenstrahlen) ist die Variabilit~it bei der Gesamtzahl der IVirbel, sie erstreckt sieh ngmlieh nach den bisher bekannten Rassen fiber zehn Werte. Wenn JO~ANSX~ (53) in seinem Urteil fiber die Variabilitgt tier einzelnen ~erkmMe (vgl. S. 441) zu einem anderen Ergebnis kommt, so ist das darauf zurfickzufiihren, da6 die Variabilit~it yon ganz anderen Gesiohtspunkten aus beurteilt wird. Ffir JO~ANSE>- ist, alas Maf~ der Variabilitgt die Gral~e der 8tandardabweichungen bei den Mittelwerten einer beschriinkten Zahl yon Proben, ffir reich ist das 1V[al~ die Breite tier Variabilitgt der einzelnen Merkmale bei der Gesamtheit der bisher untersuehten Heringe. Eigenartig und besonders hervorzuheben ist dabei, dal~ gerade die lkierkmale (gfioken- und Afterflosse), die bei der individuellen Bestimmung die gr61~ten UnregelmgBigkeiten aufweisen, innerhalb der Gesamtheit der I-Ieringe mit die geringste Variabilitgt zeigen. Auch dieser U m s t a n d sprieht ffir die geringe Bedeutung dieser Merkmale zur Verwendung bei den t%assenuntersuehungen am Hering. Dooh kehren wit wieder zur Gesamtzahl der Wirbel zurfick. J o ~ a x SEn hat den Ausdruck ,,Atlanto-Skandiseher Hering" gelorggt, wozu ihn die groge morphologisehe ~hnliehkeit zwisohen den IIeringen yon Island, FgrSer und Norwegen veranlaBt hat. Wenn man auch wohl sagen kann, dab die Grenze zwischen einer solchen Gruppe und anderen atlantisehen Heringen nicht seharf ist, da[~ wir vollkommengleitende l~Tberggnge haben, ebenso wie zwisehen Frfihjahrs- und gerbstheringen, See- und Kfistenheringen, so hat doch dieser Ausdruek eine gewisse Bereehtigung. Bei diesen Heringen linden wir die maximale Kiiufigkeit beim Wert 57, bei zwei ]~assen sogar beim V~rert 58. Das ist eine Variabilitiit, die - - auf der europgischen Seite des Atlantik ~ nur bei den tIeringen in den Gebieten yon Island, Norwegen, bis zur n6rdliehen Nordsee und zum Kanal vorkommt, also nur bei tIeringen in atlantisehen Gewiissern, sonst nirgends bei irgendeiner Rasse. Das Vorkommen dieser Variabilit/i.t ist also regional seharf umgrenzt. Es sind die Heringe mit der h6ehsten WirbelzahI, die wir bisher fiberhanpt kennen, und was mir yon besonderer Wiehtigkeit seheint, fast alle diese Heringe sind sich in der Variabilitgt der Wirbel fiberaus ghnlieh, nur der Friihjahrshering yon Island, der norwegisehe Kering F o r m B und der F/~r6erhering weichen ab. Davon sind abet die beiden ersten Rassen in der Wirbelvariabilit~t iiberhaupt nicht voneinander zu unterseheiden, Z. f. Morphol. u. Okol. d. Tiere Bd. 21. 36

554

W. Schnakenbeck:

der Ffi.r6erhering nimmt eine Mittelstellung zwischen den Heringen mit dem Maximum bei 58 und dem bei 57 ein. An die Variabflit~t der atlanto-skandischen Heringe schliel3en sich die Rassen an, bei denen die maximMe H/iufigkeit bei 56 liegt. Aber diese Formen sind regional nicht so scharf abgegrenzt, l~assen mit diesem Charakteristikum kommen welt vorgeschoben in Gebieten vet, we haupts~chlich das Maximum bei 55 vorherrscht. Aber doeh lassen sieh gewisse rBeziehungen feststellen. 1lie Rassen mit dem Maximum bei 56 sind zur Hauptsache auf die mittlere bis 6stliche Nordsee und die 1Jbergangsgew~sser zur Ostsee beschr~nkt, wobei man die Ostgrenze etwa auf die Linie Stidschweden-Rfigen legen k6nnte. ])ann wS~re nut eine Rasse mit dem Maximum bei 56 wesentlich 6stlich dieser Grenze zu linden, n~mlich die Str6mlinge in den Seh~ren yon Stockholm. ;Die Heringe mit dem Maximum bei 55 w~ren damit auf die 6stliche und siidliehe Ostsee und auf die Ubergangsgew~sser besehr~nkt mit einem Ausl~ufer an der deutschen Nordseekfiste entlang bis nach Holland. Wenn wir nun die Lage und Verteilung der Rassen mit den verschiedenen Variabilit~tsformen aufmerksam prtifen, so linden wir ein System darin, reeht gut zu verfolgende Zusammenh~nge, die abcr weniger mit der Art der Auftenfaktoren in Beziehung zu setzen sind, wie es bisher bei derartigen Betrachtungen in der l~egel geschehen ist, als mit der Entstehung und Ausbreitungsm6gliehkeit der I~assen nach den geologischen Vorg~ngen in diesen Gebieten. Fassen wit einmal die Tatsachen zusammen: In den Gewiissern yon Island und Norwegen befinden sich je zwei gassen, die sieh morphologisch gut voneinander unterscheiden. Aber yon diesen l~assen sind sieh immer zwei aus den beiden Gebieten morphologisch so iihnlich, dab sic kaum voneinander zu unterseheiden sind. Wir haben also zwei P a a r einander sehr nahe stehender l~assen, und zwar, yon jedem Paar einen Partner in einem der beiden Gebiete. In Bezug auf die LMehzeiten ist der Untersehied nieht nur zwischen den Rassen eines Paares, sondern aueh zwischert den beiden Paaren iiberhaupt sehr gering. Jo~IAxsEx unterscheidet zwar einen Frtihjahrsund einen Sommerhering yon Island, aber die Laiehzeiten seheinen nieht weir auseinander zu liegen, Itir den Frtihjahrshering Mgrz-April, ffir den Sommerhering Juli-August. Bei den beiden norwegisehen I~assen sind die Verhgltnisse noeh nicht klar, aber naeh dem geifezustand der Gonaden in den yon mir untersuehten Proben zu urteilen mug die Laiehzeit der Form B, also der Rasse mit h6herer Wirbelzahl, etwas friiher liegen als die der Form A, mit niedrigerer Wirbelzahl. Eine physiologisehe :Ahnlichkeit wiirde also einer morphologisehen ~hnlichkeit entspreehen: Auf der cinch Seite islgndischer Hering und norwegiseher Hering mit friiherer Laiehzeit und h6herer Wirbelzahl, auf der anderen Seite isl/in-

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

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discher tiering und norwegischer Hering mit sp~terer Laichzeit und geringerer Wirbelzahl. Die beiden Rassen innerhalb der genannten beiden Gruppen stehen sich offenbar phylogenetisch sehr nahe, sie sind AbkSmmlingo einer Grundform, jetzt rgumlich getrcnnt voneinander infolge der Trennung Skandinaviens und Islands. Von Island weist ein Weg nach den nordamerikanischen Gew~issern hiniiber. Diese Verbindung finder ihre Erklgrung in dem urspriinglichen Zusammenhang zwisehen Nordeuropa-Gr5nland-Nordamerika. Morphologisch kommt der Zusammenh~ng zwischen den nordeuropgischen und nordamerikanischen Heringen in der Ahnlichkcit der V~riabilit~tt der Merkmale, besonders der Wirbel, zum Ausdruck. Einzelne Bindeglieder mSgen uns noch fehlen, z. B. Iteringe n6rdlich yon Neufundland, an der K/iste yon Labrador. Verfolgen wir nun auf dor europ~ischen Seite eine lgichtung weiter, so kSnnen wir eine Verbindung zwischen der isl~ndischen Sommerrasse und der nordirischen Sommerrasse (Klondyke) herstellen (sieho Aufstellung S. 550 und Abb. 50). Bei dem folgenden lgekonstruktionsversuch der Zusammenhgnge ist, abgesehen yon einer Angleichung in den La~.chzoiten, als l%ichtlinie die Variabilitgt der Wirbel genommen. Von ~Nordirland aus kSnnen wir, nach der Xhnlichkeit in der Variabilit~tt der Wirbel und in der Laichzeit, den Weg nach Siiden zu den Smalls und yon da nach Osten in den K~nal weiter verfolgen. Mit dem Durchbruch des Kanals zur Nordsee k6nnte der Bankhering hierher abgezweigt sein. Kehren wir nun noch einmal nach Norden zuriick, zu den F~tr6ern, so k6nnen wir yon dcm dortigen Friihjahrshering den Kebridenhering ableiten, der eine Abzweigung in die Nordsee, Firth of Forth, abgegeben hat. Ob auch yon den Kebriden aus an der Westseite GroBbritanniens entlang nach Siiden ein Zweig zu verfolgen ist, kann vorl~ufig nicht entschieden werden, da hier die Dingo noch nicht geniigend gekl~trt sind. DaB im Westen Grof3britanniens auch Anzoichen fiir das Vorhandenscin anderer Rassen, als der erw~hnton, vorliegen, ist sicher. Iq~ch den so skizzierten Zusammenh~ngen hgtten wir die ~ltosten und ursprfinglichsten europ~tischen Heringsrassen im Norden und Westen zu suchen. Das wfirde nicht nur damit iibereinstimmcn, dab diese Mceresgebiete geologisch glter sind als Nord- und Ostsee in ihrer heutigen Form, sondern auch mit der Tatsache, dab wh" hier die Rassen mit der grSf3ten Wirbelzahl und in ihren Merkmalen sehr ghnliche, kaum unterschcidbare Rassen antreffen. Die Laichzeiten bei diesen n5rdlichsten und urspriinglichsten Rassen liegen nicht sehr weir auseinander. Wenn wit uns nun in die siidSstliche Nordsee, die l~'bergangsgewgsser zur Ostsee und in diese selbst wenden, so linden wir hicr die Dingo viol verwickelter als in dem zuerst besprochenon Gebiet,. Die l%assenverhglt36*

<

1

9

l

5 I 37 - -

48 43

Jfitland-H. 4

61 31

4

--

l

7 --

1

15 67 18 - -

2 0 64 14

31 59

1

5 --]

3

1

32 56 11 31 58 11

(Herbst-I-I.) 2

9 2

6

55 41 __

4 Sund -

4 9 34 11 G o t l a n d

30st-l%iigen

23 5 4 20 G r e i f s w a l d . B o d d e n

-- 50 47

--

154 55 5G 571

5 35 52 15 56 2 4

Zuidersee

1

Limfjord.--

]55 56 57 I

155 5~ ~7[

8 ' F i n n . Mb, 8

34 4 3 .....

8

154 55 56 57[ 58 3 4 - - S t o c k - 1 5 -- . holm 60 28 4

154 55 56 57 I

Sut~l-.17 66 ! 7

Memel.

( F r f i h j . - H . ) 6 4 2 2 14 - -

KielerB.

7 2 2 5 6 14

( F r i i h j . - I - I . ) 2 7 5 3 18 - -

. . . . .

50 57 58 I Gr. Belt

53 54 55 56 57 [

8 --

19 6 6 13

1 28 62

1545556571

F i r t h of F o r t h

a

55 56 57 58 59 [ - - K a t t e g a t

ii 6-~ 2;

19 64 17 - -

6 45 44

5

K i e l e r B . (Herbst-I-I.) - -

Gr. B e l t

47 4S

8 43 4 6

6

I-Iebriden , . 1

V Norw. n., Form A

56 57 5s 591

2

. . . . . .

1 --

Islgnd. Sommer-l-[.. --

F•rSer

Norw. H., FormB

~ ulana. Frahj.-H,..

4 155 56 57 5Sl

. 7

Kobbergrund

. . . 3

Kanal

Bankhering

. . .--

Smalls

.--

155

8

36 48

3 54 41

6

Klondyke.

]

54 55 56 57 58 59 I

Nordamerik. Heringe

55 56 57 58 59]

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70 °

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30 °

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kbb. 49. Skizze der m u t m a B t i e h e n p h y l o g e n e t i s c h e n Z u s a m m e n h i ~ u g e zwischen den ~ t l a n t i s e h e n l~eringsrassen. Ausgezogene I ) f e i l r i c h t u n g e n :Linion d e r tterbsL~eringe, p u n k t i e r t e 12feilriehtungeu L i n i e n tier ]~'riihjahrsheringe. D i e Z~hlen d e u t e n die Val'iabiiiti~t eil]ige~ ~ a s s e n a n (dicke Zahl ~ ~ i a x i m a l w e r t , d i i u n e 5~hl ~-- zweithSchster Wert, schr~tge Zahl ~ N e b e n w e r t e ) . Zur w e i t e r e n E r l i i u t e r u n g oben ein S c h e m a der m u t m ~ B l i e h e n Z u s a m m e n h ~ i n g e m i t A n g a b e der Variabilit/~t. 2N~ihere E r l i i u t e r u n g i m Text.

ZOo

2~

0

~q

558

W. Schnakenbeck:

nisse sind hier Mlerdings noch nicht so geklgrt, es kann sich hier nur um etwas Vorlgufiges handeln, das nach eingehenderen Untersuchungen sieherlieh noeh maneher Anderung unterzogen werden mug. Aber so viel dfirfte hier sieher sein, "daft die Zahl der l~assen bier grSBer ist, besonders im Verhgltnis zur Ausdehnung des Gebietes, verglichen mit dem zuerst besproehenen Gebiet. Und daftir dtirften wohl zwei Grfinde verantwortlieh sein, yon denen wiederum der eine vom anderen abhgngig ist, ngmlich die starken geologischen Vergnderungen in erdgeschiehtlieh jiingerer Zeit und die starke Gliederung des Gebietes. Die heutige Besiedlung der Ostsee und der l~'bergangsgewgsser ist in gr6Btem Umfange yon der Litorinaloeriode abhgngig. Mit dem Durehbrueh des lVfeeres im Westen naeh der Ancylusperiode diirften die I-Ieringe yon neuem in die Ostsee eingewandert sein. Ob sie im ¥oldiameer anwesend waren, wissen wit nicht, es dtirfte aber wahrscheinlich sein. Ob sie abet im Ancylussee ausgedauert und einzelne t~elikte sich bis in die Litorinaperiode erhalten haben, ist ganz ungewiB, gedenfalls dtirfen wit bei der Betrachtung dieset Zusammenh~inge far die Ostsee nut yon der Litorinaperiode ausgehem Wit hiitten dann nach Laichzeit und Ahnliehkeit in der Wirbelvariabilit~t dem Bankhering nahestehend im K a t t e g a t den Kobbergrundbering, yon dem dann sp~iter noeh der Jtitlandhering abgetrennt seirl kSnnte. Naeh Sfiden kUnnten wir zwei AuslSmfer vom Kobbergrundhering feststellen, einen zum Herbsthering im Gr. Belt und in der Kieler Bucht und Greifswalder Bodden, yon wo als letzter Zweig naeh Osten der Herbsthering yon Gotland abgesehoben wfire. Neben diesen I-Ierbstheringen sind abet noeh andere Heringe in die Ostsee eingedrungen, die wit zu den J~'r/ihjahrslaiehern reehnen. Sie mfissen ihren Ausgang yon einer Rasse genommen haben, die ebenfalls eine friila im Jahre liegende Laichzeit hat. Daft sieh etw¢ yon herbstlaiehenden Formen Individuengruppen in besondere frtihjahrslaiehende R.assen innerhalb desselben Gebietes umgewandelt haben sollten, ist nieht anzunehmen. Als n~ehsten benaehbarten Hering, der die genannte J0~orderung erfiillt, hS~tten wit den norwegisehen Hering t¢orm A, dessen Vorkommen his ins Skagerrak hinein aueh heute noeh nachweisbar ist. Der Annahme, dab yon diesem die Friihjahrsrassen in den Ubergangsgebieten abgezweigt sind, entspricht aueh die Art der Wirbelvariabilit~t. Vom K a t t e g a t wS~re dann ein Zweig in den Groften Belt eingedrungen und h~tte yon hier in die Kieler Bueht eine besondere l~asse abgegeben. Eine weitere Rasse h~tte ihr Gebiet im sfidlichen Sund. Tiefer in die Ostsee eingedrungen, bis naeh t~iigen (Stralsund), ist eine Rasse, die in ihrer hohen Wirbelzahl einen Charakter bewahrt h~t, der von dem der Stammform noeh nieht sehr weir abgewiehen ist. Ent~weder von dieser I~asse selbst oder sehon vorher yon gemeinsamem Ursprung abgezweigt, w~re an der Nordwestkiiste der inneren Ostsee eine t~asse weir bis in die Ge-

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

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w~sser yon Stockholm vorgeschoben. Auch sic zeigt eine ftir dieses Gebier sehr hohe Wirbelzahl. Eine andere Linie fiihrt an der stidliehen und 5stliehen Kfiste entlang bis in den Finnischen Meerbusen. Ein Zweig bleibt aber noch fibrig, und der fiihrt in entgegengesetzter l%iehtung. Veto Skagerrak aus ist eine l%asse im Limfjord isoliert. Und ein weiterer Weg fiihrt wieder in die Nordsee, an der Westkiiste Schleswig-Holsteins entlang bis in die hollgndischen Gew~sser, we wir i n Zuiderseehering eine l%asse vor uns haben, die i h r e n norphologischen Charakter und ihrer Fortpflanzungszeit naeh v611ig yon den iibrigen igassen dieses Gebietes abweieht. Die Verbindung nach Osten und dann naeh Norden an der Ktiste entlang ist noeh heute in den dort vorhandenen Friihjahrsheringen erhalten, und d a r u n kann genetisch auch nur bier der Zusammenhang gesueht werden. Besonders hervorzuheben ist noeh, da~ die 6stliehste und westlichste l%asse dieser Gruppe, die Endpunkte yon zwei l%ichtungen eines Ausgangspunktes, in der Variabilit~it der Wirbel so weitgehende ~hnlichkeit aufweisen, da~ n a n sie ffir unmittelbar zusamnengeh6rig ansehen kSnnte. Wenn wit a n Ende dieser Betrachtung uns vergegenw~rtigen, dM.~ wir zwei groge Linien der Entwicklung verfolgen k6nnen, woven die eine in der Laichzeit sieh an S o n n e r , Herbst und Winter h~lt, die andere abet zienlich gleiehn~6ig an das Friihjahr, eine dritte kiirzere Linie ebenfalls an das Friihjahr, so sehen wir, da~ diese divergenten Richtungen den Ausgangspunkt yon F o r n e n g e n o m n e n haben, deren LMehzeiten nur wenig voneinander versehieden sind. ])as eben entworfene Bild yon der Entwieklung und dem genetisehen Z u s a n n e n h a n g der nordeurop~ischen Heringsrassen ist eine Hypothese, die bei unserer noeh liickenhaften Kenntnis yon den Rassen, besonders in d e n so wiehtigen Ubergangsgebiet yon Nordsee zur Ostsee und in dieser selbst, noch in vielen Punkten Ab~nderungen, Verbesserungen und Erg~inzungen erfahren diirfte. Dag aber in ihreu Grun~zi~gen diese ]~iehtlinien den tats/~ehliehen genetisehen Zusammenh~ngen nahekommen, davon bin ieh tiberzeugt. Daffir spreehen nicht nur die Ver~mderungen in der Variabilit~t der Wirbel, des MerkmMs, das sowohl das wiehtigste und zuverl~ssigste bei der t%assenanMyse wie aneh in der Systematik ist, sondern dafiir spreehen aueh die geologischen Vorg/~nge. So lassen sieh meiner IJberzeugung naeh auch viele Punkte in der Variabilit~t der Wirbel besser erkl/iren als dureh die Annahme einer direkten Formung dureh die Aul3enfaktoren. Wie verhfilt es sieh nun mit dem Zusammenhang zwisehen den atlantisehen und pazifisehen Heringen ? Es war oben bereits darauf hingewiesen, da6 zwisehen diesen beiden Gruppen sowohl in der Variabilit/tt der Wirbel wie der Kielsehuppen eine deutliehe Stufe besteht (vgl. Zus a n n e n s t e l l u n g S. 544). Die stgrkste Angleiehung i n Variabilitgts-

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W. Schnakenbeck :

modus der Wirbel zwischen den atlantischen und loazifischen Heringen linden wir nicht zwischen den 0stseeheringen und den Heringen des WeiSen Meeres, sondern mit den v o n d e r asiatisehen Kfiste, besonders yon Wladiwostok. Von allen bisher untersuchten pazifischen Heringen finden wir die hSchste Wirbelzahl beim ttex'ing aus den Gewgssern yon Wladiwostok 1, dem stidlichsten der an der asiatischen Seite untersuchten Heringe. Diese t{asse zeigt ein Maximum bei 55, wie es viele atlantisehe Heringsrassen aufweisen, abet keine yon den bisher analysierten pazifisehen Heringen. Von hier nach Norden weist eine g i e h t u n g mit der Tendenz zur Abnahme der Wirbelzahl, die nooh welter verstgrkt wird bei der zweiten Riehtung, an der amerikanischen Pazifikkfiste entlang nach Sfiden. Die genetisehen Zusammenhgnge zwisehen den atlantischen und pazifischen Heringen genauer darlegen zu wollen, hiel3e, sich zu weit auf problematisehen Boden begeben, nioht nnr wegen der zu sehr hypothetischen geologischen Grundlagen, sondern auch wegen unserer vorerst noch h6ehst mangelhaften Kenntnisse fiber die Rassenverh~ittnisse des Herings im Pazifik. Aueh ffir die Zusammenhgnge mit den Heringen des Weiften Meeres liegen die Dinge noch hSchst unklar. Wir k5nnen zwei MSglichkeiten erwggen. Entweder bilden sie das Ende des an der asiatischen Kfiste nach Norden dureh das Bering Meer ftibrenden Zweiges, den man sieh dann welter an der sibirisohen Kiiste entlang fortgesetzt denken mtif~te. Ob bier Heringe vorhanden sind, ist nicht bekannt und die Entseheidung fiir diese M5glichkeit muB der Zukunft tiberlassen bleiben. Als zweite NSgliehkeit bliebe folgende : Die nordatlantisehen Heringe breiteten sieh wghrend der ¥oldiaperiode dureh das Yoldiameer bis in die Gewgsser des heutigen Weil3en Meeres aus. Nit der finnisehen Landhebung zu Beginn der Ancylusperiode wurden sie yon den fibrigen atlantischen Heringen his auf den heutigen Tag abgeschnitten. In sekundgre Berfihrung mit den atlantischen Heringen wgren sie dann erst wieder gekommen dutch die zeitweise auf ihren periodischen Vergnderungen fiber die Murmangewgsser hinaus naeh Osten vordringenden atlantischen Individuen. I n diesem Falle wgren die Heringe des Weigen Meeres Relikte der Yoldiaperiode. Eine Entscheidung aber ftir eine dieser beiden M6glichkeiten kann vorerst nieht getroffen werden. Und nun wgre die Frage, die am Anfang dieses Absehnittes zur Er6rterung gestellt war, zu beantworten: Bilden die atlantischen a n d pazifischen Heringe einen gemeinsamen Rassenkreis oder zwei getrennte /~assenkreise? Ich mul3 wiederholen, da~ das physiologisehe Kriterium 1 Nach den neuesten Untersuehungen yon :RouNSEFELL (94 a) ~ihnelt eine yon Shuma.gin Isl. (Aleuten) stammende Probe in der Wirbelvariabilitat dem Hering yon Wladiwostok.

Zum Rassenproblem bei den Fischen.

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bier nicht angewandt werden kann. Hier ist die Frage yon zwei anderen Seiten aus gepriift, morphologisch und phylogenetisch. D i e Variabilit~t der Wirbel zcigt eine deutliche Stufe zwischen den beiden Formen. Zwar greifen die Grenzen der Variabilit~t iibereinander, in einem bisher untersuehten Fall ~ deckt sich sogar der Maximalwert einer pazifischen Rasse mit einem bei vielen ~tl~ntischen Heringen vorkommenden M~ximalwert, abcr doch ist innerhalb der beiden Gruppen eine besondere in ihren Hauptlinien verschiedene Variabilit/it zu erkennen, die besonders deutlich wird, wenn m~n nicht die gcs~mte Varia~ bilit~it mit allen Neben- und End# SZ 53• 5~ 55 55"57 58 werten vergleieht, sondern nur die I 1 I I I I 1 Maximalwerte (Abb. 51). Wegen der ]~hnliehkeit in der Wirbelvariabilit~tt nehmen wir zunSchst an, dal3 die u. /Vs:'m. Heringe des Weif3en Meeres Endglieder des pazifischen Herings darOx/,~ee , I " stellen, dann wgre die dort erfolgende Beriihrung yon Gliedern beider GrupWei~e3 /g..\ pen sekund/~r, die urspriingliche VerWlu~wo s :'o/: bindung zwischen ihnen w~re an /~ u.S*uzzaj/z ls/. anderer Stelle zu suchen, aber bereits in erdgesehichtlich sehr weit 3. fru,*:cis~if zurtickliegender Zeit abgeschnitten. 3 D/'eSTo, ¢ Unter diesen Gesichtspunkten kann man sagen, dal], nachdem der ur- Abb. 50. Die innerhalb der tlassenkreise Clupea harengus (oben) und Clupea 1oallasi (unten) sprfingliche Zusammenhang zwi- voFkommenden maximalen ttitufigkeiten bei S. als MaBstab fiir die abweichendo schen den Stammformen dieser Vert. Variabilit/it dieses Merkmals bei den beiden Rassenkreisen. Heringe schon vor langer Zeit verloren gegangen ist, sich in sehr viel jtingerer Zeit in jedem der beiden Gebiete eine besondere Variabilitgt entwiekelt hat, die zwar m~nehe Ahnlichkeiten zwischen beiden Gruppen aufweist, aber doch eine deutliche Stufe erkennen l~il]t. Es hat sich also getrennt voneinander in zwei Gebieten ei~i besonderer Variabilitiitskreis herausgebilget. Die Entwicklung hat sigh yon der urspriinglichen Einheit so weit ent/ernt, beige Teile haben schon so lange eine vSllig eigene Entwicklungsperiode durchgemacht, daft man hier wohl achon von zwei Rassenkreisen sprechen kann, Clupea harengus im Nordatlantik, Clupea paIlasi im Nordpazi/ik.

/

('4/eufen)

4. Zusammenfassung'. In wenigen S/~tzen will ich hier die aus der Rassenanalyse des Herings gewonnenen H~uptergebnisse zusammenfassen. Von allen zur Rassenunterscheidung beim Hering benutzten Merk1 Dazu kommt neuerdings (]~OU~SEFI~LI;[94 a]) ein zweiter Fall.

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W. Schn~kenbeck:

malen erweist sich die Wirbelzahl am zuverlassigsten und wertvollsten, und zwar nicht nur wegen der Sicherheit, mit d.er sie bestimmt werden kann, sondern auch weil sieh dieses Merkmal als streng erblich und fiir eine Rasse eharakteristiseh zeigt. Aber nicht die Mittelwerte der Merkmale sind die besten Indikatoren ffir die einzelnen Rassen, sondern die Art der Variabilitat. Zuweilen ist es erforderlich, besonders wenn bei Durehmisehungen zwei in der Wirbelzahl einander ahnliehe Rassen in ])'rage kommen, ein anderes Merkmal zur Entseheidung heranzuziehen. Die zur Unterseheidung der Rassen benutzten morphologisehen (quantitativen) Merkmale sind durehaus erblieh, es handelt sich also um geographische l%assen, was bei Niehterbliehkeit der Merkmale nieht der Fall ware. Abgesehen yon den im Allgemeinen Teil zu dieser Frage gezogenen Sehlugfolgerungen, zeigt hier eine Prfifung der Jahrgange durehaus Konstanz, und ferner sprieht daftir ein Vergleich des Verhaltens der 3~erkmale mit den hydrographisehen Bedingungen. Die Variabilitat der Merkmale, deren Beeinflussung dureh Augenfaktoren naeh der Art ihrer Entwieklung in erster Linie anzunehmen ware (versehiedene Flossen), zeigen eine ganz geringe Variabilitat sogar bei Clupea harengus und Clupea pallasi zusammen genommen. Seheinbare Sehwankungen sind immer auf Durehmisehung der Sehwarme zuriiekzufiihren. Diese ist in fast allen Gebieten iiberaus grog. Eine Seheidung wird in vielen Fallen dutch l:~eifeuntersuehung erm6glieht, in anderen Fallen fiihrt abet aueh dieses Itilfsmittel nieht zum Ziel. Fiir die Nordsee lagt sieh sehon heute ein ziemlieh liiekenloses gild yon den l%assenverhaltnissen, yon dem Charakter, der Abgrenzung und den Wanderungen der Rassen entwerfen. F/it andere Gebiete liegen die Dinge in vieler Beziehung noeh sehr unklar. Der pazifisehe I-Iering (Clupea pallasi) kann, betraehtet vom Gesiehtspunkt der Variabilitat der Wirbel und der mutmagliehen phylogenetisehen Zusammenhange, als besonderer Rassenkreis dem atlantisehen Hering (Clupea harengus) gegeniibergestellt werden. Aus den phylogenetischen Zusammenhangen heraus lassen sieh die Variabilitatsverhaltnisse bei den Wirbeln in ihrem regionalen Vorkommen besser erklaren als dureh die Annahme einer unmittelbaren modifizierenden Einwirkung der Augenfaktoren auf die Individualentwiekhmg. D.

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